Interactions plantes - microorganismes

Biologie des interactions (Karine Mandon, 2010-2011)
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DIVERSITE DES INTERACTIONS
PLANTES / MICROORGANISMES
I - Du mutualisme au parasitisme
- Mutualisme, symbiose : bénéfices directs et réciproques
- Commensalisme : deux cas de figure:
o Un partenaire tire un bénéfice et l'autre non
o Aucun bénéfice pour les deux partenaires
- Pathogènes: seul le parasite tire un bénéfice au détriment de l'hôte.
Les systèmes symbiotiques:
 Externe: exemple du Roseau « quenouille » avec Beggiatoa.
C'est un mutualisme vrai. La bactérie utilise le soufre à l’état
réduit pour le transformer en acide sulfurique, utilisé par la
plante sous forme de sulfate pour sa croissance.
H2S  SO4
2- + H2O2
Le H2O2 est toxique pour la plante, mais dans ses racines
elle possède une catalase qui réduit le H2O2 : H2O2 O2 +
H2O  aération du sol.
 Colonisation inter ou intracellulaire :
o Lichen: interaction directe entre un champignon et une
algue ou une cyanobactérie. Echanges directs entre le champignon et la cyanobactérie.
o Azospirillum : intérêt agronomique puisqu’elle peut coloniser les racines nombreuses céréales. Elles vont
rester dans le cortex externe de la racine. Elle va favoriser la croissance des plantes = Plant Grouth
Promoting Bacteria et favorise l'éloignement des pathogènes par concurrence.
 Elle va aider la plante à assimiler l’azote (N2NH4
+)
 Elle va synthétiser des auxines comme acide indole acétique (AIA)
 Aide à l’assimilation du fer
o Endophyte fongique sont difficiles à classer. Au début ils étaient de vrais pathogènes. Mais certains ne
gênaient pas la croissance de la plante (commensales) et d’autres ont permis aux graminées de s’étendre
(mutualistes) car le champignon produisait des enzymes (LSA) toxiques pour certains herbivores.
o Une orchidée Epipogon: on la trouve en France et en Europe, elle ne possède pas de chlorophylle et est
incapable de croitre en absence de son champignon mycorhizien. Mais ce champignon l’empêche
d’accéder au carbone. Le champignon va donc créer une association tripartite avec autre plante (ligneuse)
pour récupérer le carbone. Il va ensuite distribuer les minéraux aux deux plantes.
 Parasitisme vrai : colonisation d’une bactérie intercellulaire qui va entrainer une nécrose des tissus, dont la
bactérie va pouvoir se nourrir.
/!\ Il existe des interactions non trophiques (non nutritionnelles) comme la transformation du H2O2. Elles ont un rôle
de protection.
Analyse des interactions :
 Structure
 Echanges entre les partenaires (trophiques et non trophiques)
 Mode de colonisation (intra ou extracellulaire)
 Mode de reproduction
 Spécificité d'hôte et mode de reconnaissance

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II- Colonisation des environnements extrêmes : les symbioses lichéniques
Lichen = champignon (=Mycobionte) : 13 000 espèces dont 98% d’Ascomycètes
+ organisme photosynthétique (=photobionte) algue (85% des cas)
cyanobactérie (5%)
Les 10% restant correspondent à une symbiose tripartite : champignon, algues, cyanobactérie.
Avantages de ces symbioses très compétentes : La cyanobactérie est capable de fixer l’azote
L’algue réalise la photosynthèse
Le champignon permet la diffusion des sels minéraux
Le champignon contrôle la multiplication du photobionte.
Le champignon va donner une protection au photobionte dans des conditions extrêmes. Le photobionte crée du CO2
et le mycobionte récupère les traces de substances nécessaires à la croissance (humidité atmosphérique ou sels
minéraux des roches). Les lichens peuvent pousser partout mais leur croissance est très lente à cause du manque de
nutriments.
1) Structure des lichens : un mycobionte et un photobionte
Dans le cortex supérieur, le mycobionte va former un manchon phongique, sous lequel va se mettre le photobionte
pour se protéger.
La médulle est moins serrée pour permettre le transfert de gaz.
L’hyphe entoure le photobionte pour augmenter la surface d’échange (des nutriments) et favoriser les interactions.
Les cyanobactéries :
Ce sont des bactéries gram-, elles possèdent donc une enveloppe. Les cyanobactéries pratiquent une photosynthèse
oxygénique identique à celle des algues, à la différence près que leurs antennes collectrices comportent des
phycobilisomes. Leurs thyloakoïdes contiennent de la phycocyanine (au niveau du photosystème II) et de la
cyanophycine (=polymère d’Arg et d’Asp) dans le cytoplasme.
Elles sont capables de faire énormément de réserves et elles ne vivent pas individuellement mais au sein de
chaînettes. Il existe des cellules différenciées, les hétérocystes « H », fixatrices d’azote.
N2 + 8H+ + 8e-  2NH3 + H2 (16 ATP + 8 Fedréd  16 ADP + 8 Fedox) Rappel : les électrons sont apportés par les
ferrédoxines réduites.
La fixation d’azote se fait par la nitrogénase, ce qui nécessite beaucoup d'énergie, elle est très sensible à l’oxygène.
La bactérie va donc renforcer sa paroi pour que l’oxygène ne puisse plus passer à l’intérieur de la cellule.
Formation de spore (unicellulaire) = akinète si les conditions sont mauvaises. Sans eau, la cellule peut se décrocher
pour faire sa vie ailleurs. Si les conditions sont bonnes, elle sera hydratée.
2) Les échanges entre symbiontes
Grâce aux contacts entre l’hyphe et le photobionte nous avons des échanges permanents qui peuvent se faire. Le
champignon va apporter de l’eau, des sels minéraux, des acides organiques qui vont dissoudre la roche.

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Les céphalodies sont des zones de cellules différenciées qui vont accueillir les
cyanobactéries permettant à ces dernières de ne pas être mélangées avec les algues. De
par l’activité spécifique de fixation d’azote de ces structures, les parois du thalle à hauteur
de ces structures seront épaissies.
Afin de favoriser les échanges entre les deux symbiontes, le champignon peut envoyer une extension de
son hyphe au contact direct du microorganisme, permettant l’augmentation de la zone d’interactions. On
distingue :
 Appressorium, hyphe ne pratiquant qu’un simple contact
 Haustorium ou suçoir, hyphe provoquant l’invagination sans pénétration de la membrane
cellulaire du microorganisme. Communication des systèmes vasculaires : le xylème au centre ne
permet pas l’échange des nutriments ce sont les phloèmes en périphérie qui le peuvent (car ils
conduisent la sève élaborée).
Les échanges non trophiques : Le champignon ne synthétisera de substances lichéniques qu’en présence d’un
photobionte iI existe donc un système de signalisation entre les deux symbiontes. Le photobionte va induire une
nouvelle voie métabolique qui va permettre la synthèse d’acide lichénique (phénol) produit en très grande quantité
à l'intérieur du thalle (jusqu’à 40% du poids sec). L’acide cristallise et forme une couche protectrice hydrophobe :
protection vis-à-vis de la dessication (favorise la rétention d’eau) et contre les UVs ; il va également donner la
couleur bleue aux lichens. Ces acides peuvent être toxiques et repousser les herbivores. Le mycobionte permet
quant à lui l’ancrage sur le support (rhizine) et une protection vis-à-vis des conditions extrêmes.
Les échanges trophiques : Le microorganisme permet de fournir au champignon 90% du
CO2 fixé sous forme de polyols. Lors de symbioses tripartites faisant intervenir champignon,
algue verte et cyanobactérie, l’enzyme RubisCO bactérienne est inhibée (assimilation du
CO2) : les cyanobactéries contribuent donc majoritairement à un apport d’azote. De par la
structure du thalle, le champignon contribue majoritairement à l’apport d’eau en
permettant l’absorption d’une grande quantité de gouttelettes présentes dans l’air,
assurant l’hydratation du mycobionte et du photobionte même en conditions difficiles. Le
champignon pratique enfin l’absorption de sels minéraux via l’attaque par le biais d’acides
organiques (en particulier acide lichénique, dérivé benzénique légèrement acide) des
minéraux sur lequel le lichen sera posé.
3) Transmission / reproduction des lichens
Reproduction seule du champignon : Multiplication Sexuée ou Végétative.
Reproduction du lichen : Asexuée par dissémination des sorédies ou isidies (propagules déjà différenciées en lichen).

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- Ascospore (asexué)  croissance d'un mycélium (=hyphe), cette croissance peut s'arrêter mais reprendre si il y a
sécrétion d'un composé diffusible par le photobionte.
- Si carence en azote : production d'un facteur qui favorise l'hormogonie = HIF (hormogonie Inducing Facts) et
favorise la croissance + formation d’une cavité d’accueil.
- La grande chaîne se découpe en petites chaînes mobiles (capable d'attirer la bactérie) qui vont nager vers les
cavités formées par le champignon.
- Le champignon sécrète des molécules chémoattractantes pour attirer le photobionte  migration des
hormogonies vers les cavités formées par l'hyphe du champignon.
- A la suite d’une reconnaissance spécifique –dont on ignore encore les mécanismes- et de leur entrée dans le
champignon, les cyanobactéries entraînent le développement du thalle lichénique, la formation de rhizines.
- L'hyphe se referme et le champignon synthétise le facteur RHF (releasing Hormogonies Factor) antagoniste
induisant une différenciation pour stopper la production d'hormogonies et induire la production d'hétérocystes.
NOSTOC = genre qui contient plusieurs espèces différentes symbiotique ou non (lichénique ou non) de
cyanobactéries. Ils ont une spécificité d'hôte plus ou moins large. Il existe des NOSTOC incompatibles : parfois le
champignon ne referme pas la cavité  pas formation d'un lichen vrai.
4- Les lichens comme bio indicateurs
Etant très sensibles aux polluants, ils font office de bioindicateurs natifs d’autant plus intéressants qu’il est
également possible de doser les composés absorbés. Observant les différentes populations de lichens d’une aire
donnée, il est alors possible de définir la nature et la teneur en polluants de celle-ci.
III – Les associations plante / bactéries fixatrices d’azote
1- Fixation de l'azote
Les fixateurs d’azote sont loin de représenter l’intégralité du règne bactérien. Chez ces diazotrophes, le complexe
enzymatique nitrogénase est conservé entre les phylums. Parmi elles, seules les protéobactéries sont capables
d’interactions symbiotiques avec les végétaux supérieurs, dont les plus abouties en termes de développement de
nouvel organe ont lieu chez les α protéobactéries. Les β protéobactéries, comme Rhizobium, sont capables de la
formation de nodosités, et les δ protéobactéries sont couramment retrouvées chez des plantes d’intérêt
agronomique.
2- Les cyanobactéries vivent en symbiose avec des végétaux très divers
 Bryophytes, Fougères flottantes (Azolla)
La plante possède dans ses feuilles des cavités remplies de Nostoc qui vont donner de l’azote à la fougère.
De manière à ne jamais perdre le symbionte, il existe une reproduction coordonnée entre la
fougère et la bactérie. Pour cela, deux types de sporanges seront formés par la fougère : les
microspores formeront les gamètes mâles, et les macrospores seront protégées par une indusie
comprenant des akinètes (= forme latente de la bactérie, provenant de la différenciation des
hormogonies et retenues par un mucilage visqueux). De cette manière, la cyanobactérie n’a aucun
besoin de mener une vie saprophytique dans la nature.
Cette symbiose par colonisation extracellulaire est depuis longtemps utilisée en tant qu’engrais vert des rizières.
 Angiospermes (genre Gunnera)
Dans ce système, la colonisation intracellulaire ne se fait que dans des structures prédéfinies qui
se forment à la base du pétiole : les glandes symbiotiques. Un canal se forme pour apporter les
bactéries dans les glandes. La plante décide où vont les bactéries et pas l’inverse. Processus
d’accueil : certaines espèces de nostoc vont aller s’agglutiner à l’entrée du canal et
éventuellement progresser dans le canal, mais très peu vont être capable de coloniser la plante
par endocytose : membrane plasmique plante s’invagine et va entourer des chainettes de
cyanobactéries la vésicule formée empêche tout contact direct entre cytosol et bactérie. Celle-ci
ne se retrouve pas directement dans le cytosol.

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 Lichens
 Cycadales :
3 types de racines:
 Pivotantes  sans racines latérales ; peuvent aller très profond
 Latérales classiques  normales
 Corraloïdes  courtes et très épaisse.
Les Cycadales ont des racines pré-corraloïdes (=site d'accueil à la cyanobactérie) il n’y a donc
pas de formation d'un nouvel organe. Les bactéries se positionnent de façon circulaire dans
une zone spécialisée du cortex : c’est une colonisation intercellulaire.
4) La symbiose Rhizobium-légumineuse
Les légumineuses synthétisent et excrètent au sein de la rhizosphère des flavonoïdes, qui pourront être perçus par la
bactérie. Cette dernière induira alors l’expression de gènes codant pour des enzymes nécessaires à la synthèse du
facteur de nodulation Nod, constitué de glycosamides associés en chaîne aliphatique. Secrété par la bactérie, ce
facteur pourra à son tour être reconnu spécifiquement par la plante au niveau des poils absorbants, et induira la
mise en place d’une voie de transduction de signal aboutissant à la formation de nodosités d’une part, et autorisant
l’infection bactérienne d’autre part. C’est une spécificité étroite car la moindre modification de la décoration du
facteur Nod peut interdire l’accès de la bactérie à la plante.
La bactérie induit donc la synthèse d’un nouvel organe de la plante hôte par dédifférenciation les cellules du cortex
de la racine en cellules méristématiques.
La réaction de fixation de l’azote de la plante (réduction du N2 en NH4
+) se fait par l’intermédiaire de la nitrogénase,
avec des contraintes : forte sensibilité à l’oxygène, grand besoin en énergie et en pouvoir réducteur. Pourtant, la
bactérie vit en anaérobie, ce qui n’est pas compatible. La nodosité est donc une niche écologique compatible pour
les deux partenaires. Cependant, la fixation de grandes quantités d’azote fatiguent les bactéries, induisant une perte
d’efficacité : apoptose des bactéries et des cellules végétales  Sénescence en bas de la nodosité.
Nodosité mature :
 Zone I : Méristème, il n’y a pas de bactéries
 Zone II : Filaments bleutés zone d’infection,
codifférentiation des cellules des deux partenaires.
 Zone III : Zone de fixation.
 Les cellules infectées comprennent les bactéries, incluses
dans un symbiosome (= nouvel organe : Bactéroïde +
Membrane Bactéroïdienne + Espace Péribactéroïdien
Membrane Péribactéroïdienne) qui y pratiquent la
fixation d’azote. Pour cela il faut qu'elle fasse des
changements:
 De taille : devient 30% plus grosse
 Arrêter la division cellulaire
 Arrêter la synthèse de certains composants
 Commencer la synthèse de nitrogénase
 Les cellules non infectées jouent un rôle dans l’export de l’azote fixé, et de fourniture
de saccharose sous forme de malate, intégré directement au cycle de Krebs, auprès des
cellules infectées.
Dans cette zone, la plante synthétise de la leghémoglobine capable de lier l’O2. Cette
molécule va servir de tampon si [O2] est trop élevée ou permet une diffusion optimale de
l’oxygène pour que la bactérie puisse le consommer en permanence lors de sa respiration.
 Zone IV : zone sénescence avec mort des bactéries et des cellules végétales, car la plante
n’a plus besoin que la bactérie fixe l’azote.