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FONCTIONNEMENT DES COMMUNAUTÉS VÉGÉTALES
LA COMPÉTITION PLANTES CULTIVÉES - ADVENTICES
Philippe Jauzein ( INRA Grignon)
ou l’agriculteur essaient de relever vers 100%. Quel
autre mot peut décrire l’intensité de cette lutte, parfois fratricide, pour la survie, que le mot GUERRE ?
Introduction
Commençons par deux constats, illustrant le hiatus
énorme qui sépare deux perceptions de la nature, et des
liens qui unissent les organismes qui la composent.
1- La compétition : moteur de la dynamique de la végétation
1.11.1- Le triangle de GRIME (American Naturalist 111,
1977) et les successions
Tout d’abord, l’image la plus répandue dans le grand
public. La nature attire par les sentiments positifs qu’elle
inspire ; se mêlent de multiples impressions, soit reposantes (calme apte à faire oublier l’oppression urbaine),
soit esthétiques (beauté des paysages sauvages)… Nombreux sont ceux qui recherchent, et j’en suis, cet apaisement, cette plénitude. Mais qui réalise combien cette
image est virtuelle ? Elle s’approche plus de la vérité
absolue, du mode ultime des phénomènes : équilibre global faisant la synthèse d’une foule de déséquilibres.
A l’opposé, l’approche du scientifique, de l’écologue, qui
essaie d’analyser et de comprendre comment fonctionne
cette nature qui nous a créés : l’étude des phénomènes,
la recherche de la vérité relative. Or toutes les expériences qui décrivent les relations entre les végétaux ramènent inéluctablement au sujet abordé ici : la compétition
impitoyable qui y règne.
GRIME a suggéré que l’investissement énergétique
des végétaux se répartit en trois pôles principaux, correspondant à 3 stratégies évolutives. Les deux pôles qui
s’expriment le mieux dans un jardin sont les pôles
« Rudéral » (que l’on peut traduire par résistance aux
perturbations) et « Compétition ». L’analyse des successions végétales, en un milieu donné, offre la meilleure illustration de ces pôles, et du rôle moteur de la
compétition.
Le premier souci du jardinier est la suppression de
l’existant : retrouver un sol dénudé, afin de pouvoir
ensuite maîtriser toutes les étapes. Il revient ainsi à un
stade initial. Si la parcelle est abandonnée, la nature
reprend ses droits ; s’opère alors une évolution inéluctable qui, en passant par la friche, la prairie, le taillis, le
bois, aboutit à un état proche de l’équilibre : la forêt
climacique. Les trois stades fondamentaux peuvent
aisément subir un blocage par des techniques adaptées : le travail du sol répété maintient, dans les cultures, un stade pionnier, alors que la fauche répétée
maintient, dans les gazons, un stade herbacé pérennant.
Pourquoi ces deux constats ? Simplement parce qu’en
créant un parc ou un jardin – en dehors du rôle alimentaire, à qui chaque jardinier fait une place variable –
l’homme cherche à retrouver, à proximité de ses lieux de
vie, le regard idyllique que la nature lui inspire. Et pour
cela, il modèle une image artificielle, sans se rendre
compte qu’il détruit ce faisant la vraie nature ; il maintient un écosystème en déséquilibre savamment entretenu ; il s’applique à dominer chacun des phénomènes… Il
n’y a, dans un jardin, ni vraie nature, ni vraie biodiversité : tout juste une biodiversité « domestique ».
Cette dynamique de la végétation s’explique simplement par l’ascension progressive de l’échelle de compétition : à chaque étape, l’apparition de compétiteurs
plus efficaces modifie la composition végétale, jusqu’à
domination de l’espèce la plus forte dans le milieu
considéré. Corollaire de ce schéma : les mauvaises herbes se situent au bas de l’échelle, avec une faible compétitivité. Cela n’empêche pas de pouvoir les classer
entre elles : l’intensification culturale a pour principale
conséquence de sélectionner, parmi les nombreuses
Pour s’approcher de la nature dans un tel système anthropisé, il faut changer d’échelle, s’approcher du sol et
analyser la vie de celles qui occupent une part importante de l’emploi du temps du jardinier : les mauvaises
herbes (et plus bas encore, les microorganismes). Ces
pionnières, caractéristiques des milieux perturbés, tentent de survivre et paient – comme tous les végétaux, à
tous les niveaux des successions végétales – un lourd tribu : taux de mortalité de l’ordre de 99%, que le jardinier
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mauvaises herbes potentielles, les quelques espèces les
plus performantes.
Parmi les facteurs multiples jouant sur la présence des
espèces et l’occupation de l’espace, on distingue deux
types de phénomènes :
1.111.11- Compétition et types biologiques
Parmi les traits de vie qui peuvent caractériser les différentes stratégies, le type biologique est sans doute le plus
évident et le plus informatif. Chaque stade fondamental
des successions correspond à un type biologique.
Au stade initial, les premières germinations proviennent
du stock semencier. S’imposent les espèces ayant le
stock le plus persistant, les thérophytes qui investissent
toute leur énergie disponible dans la reproduction
sexuée. Très rapidement, à partir d’un stock d’organes
de multiplication végétative, s’installent les géophytes,
un peu plus compétitives, elles dominent en situation de
désherbage chimique intensif par des herbicides racinaires.
D’abord la compétition au sens strict : il s’agit d’une
concurrence pour un ou plusieurs facteurs limitants,
les plus discriminants étant la lumière, l’eau, et les éléments nutritifs. Les relations entre ces facteurs (le
plus souvent édapho-climatiques) se compliquent
beaucoup par des phénomènes de compensation :
exemple du bilan hydrique qui dépend de la pluviosité,
de la température, de la porosité du sol, de la pente, de
la transpiration des plantes, etc. En pratique, le jardinier passe son temps à compenser !
Ensuite l’allélopathie (appelée aussi télétoxie) : procédé
plus sournois, mettant en jeu des substances chimiques
inhibitrices émises par lessivage des parties aériennes,
par excrétion racinaire, ou par décomposition des résidus. Ces effets sont identifiés depuis longtemps chez
les arbres (conifères, noyer, chênes…), ou chez les arbrisseaux de milieux secs (lamiacées des garrigues).
Chez les plantes herbacées, ils participent fortement
aux relations en milieu prairial, soit par action directe,
soit par l’intermédiaire des microorganismes de la rhizosphère. Ils expliquent sans doute les incompatibilités
évidentes entre couples d’espèces, dont il faut tenir
compte si l’on tente des associations dans les jardins.
Au stade prairial, la surface est entièrement occupée par
les hémicryptophytes. En situation naturelle, plus extensive, les dicotylédones à pivot racinaire gardent une
place importante. Mais les tontes répétées favorisent les
graminées, plus sociables, à méristème foliaire intercalaire, à système racinaire adventif plus dense dans les
horizons superficiels.
Au stade forestier dominent les plantes ligneuses, ou
phanérophytes. Leur investissement important dans la
compétition, dans la structuration de l’individu, rend
leur reproduction plus épisodique et aléatoire.
La compétitivité
La loi du plus fort règne : dans l’échelle de compétition, gagne celui qui possède le moteur le plus puissant. Cette compétitivité d’un végétal est multidimensionnelle ; suivant les stratégies, suivant le stade de la
dynamique, suivant les conditions écologiques, tel ou
tel avantage sélectif permet à un végétal de s’insérer
dans une séquence et d’y assurer sa survie : taille et
structure des appareils aérien et racinaire, vitesse de
croissance, efficience physiologique (efficacité de la
photosynthèse : exemple classique des plantes en C4
ou CAM ; efficacité du stockage des réserves…), lutte
contre les agresseurs…
Les mauvaises herbes regroupent ainsi des espèces annuelles (thérophytes) germant inlassablement à partir
d’un stock considérable de graines (Séneçon commun),
et des espèces vivaces (géophytes) se régénérant à partir
d’organes végétatifs riches en réserves (Liseron des
champs, à multiplication racinaire). A chaque biologie de
ces adventices doit correspondre une technique de désherbage adaptée.
1111- La guerre et ses armes
11.111.1- Guerre de position
La plante, malgré un appareil souterrain parfois traçant,
n’a pas de possibilité de fuir au niveau de l’individu.
Cette fixité se complique d’une faible homéostasie : incapacité à stabiliser certaines constantes physiologiques.
L’individu est ainsi impuissant devant l’adversité. Le
combat pour occuper la place et survivre est ainsi tout
aussi violent entre espèces, qu’entre les individus d’une
même espèce : la guerre civile est autant meurtrière.
Retenons qu’il y a 2 règles implacables dans cette logique
guerrière : la loi du plus fort, et, à compétences égales, la
loi du premier arrivé.
Dans ce dernier domaine des agresseurs, les exemples
sont nombreux et spectaculaires. Les défenses à l’égard
de microorganismes pathogènes ont été très étudiées
pour l’amélioration des plantes cultivées : en particulier les phénomènes d’antibiose. Plus évidentes sont les
adaptations contre les animaux ravageurs : de l’épine
vulnérante au poison mortel (alcaloïdes) chez les plantes les plus agressives, en passant par une large gamme
de répulsifs pour les plantes les plus préventives. A
l’égard des animaux, les végétaux savent manier la carotte et le bâton (comme une douce-amère) : de nombreux fruits charnus ont une pulpe comestible pour
Les facteurs
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attirer et récompenser l’animal disséminateur, mais une
amande toxique pour préserver la survie des embryons.
L’absence de ravageurs peut suffire à libérer une espèce :
la phase d’expansion de certaines plantes naturalisées
s’explique en partie par cet avantage temporaire.
permettent à la plupart des légumineuses d’utiliser
l’azote atmosphérique au niveau de nodosités racinaires. Les champignons (surtout basidiomycètes) s’associent au niveau de mycorhizes indispensables à de
nombreux arbres, aux orchidées, et à diverses autres
espèces herbacées, sans doute plus fréquentes qu’il n’y
paraît.
Applications pratiques
Diverses études, menées surtout en grandes cultures, ont
tenté de modéliser ces relations de domination, surtout
pour estimer l’impact des mauvaises herbes sur les plantes cultivées (en particulier au niveau du rendement).
Ces expérimentations permettent de tracer des courbes
de nuisibilité, à partir desquelles le technicien peut déterminer un seuil d’intervention : densité de telle adventice au-delà de laquelle un programme de désherbage
devient rentable pour l’agriculteur. Mais ces approches
raisonnées ont le plus souvent été délaissées pour deux
raisons (pas toujours objectives) : la forte variabilité des
résultats, obligeant à respecter une large marge de sécurité, et l’importance du stock semencier, responsable
d’une nuisibilité différée.
Une technique plus directe consiste à voler les réserves d’autres plantes, par un parasitisme plus ou moins
abouti : depuis des plantes hémiparasites améliorant
l’ordinaire en prélevant sur divers hôtes de la sève
brute (Striga, en Afrique tropicale), jusqu’à des plantes
holoparasites, perdant leur chlorophylle, et prélevant
la sève élaborée d’un hôte préférentiel (Orobanche
speciosa sur cultures vivrières : légumineuses, solanacées, carotte).
-Les plantes qui tentent de fuir les combats dans le
temps ou dans l’espace.
Nous avons déjà abordé, dans le paragraphe sur la
compétitivité, la stratification des systèmes racinaires,
permettant à plusieurs végétaux de prospecter chacun
un horizon du sol, sans trop entrer en compétition. La
plasticité du développement des végétaux permet aussi
d’éviter les voisins encombrants : étiolement, inhibition de certains rameaux, etc.
Envisager une gestion raisonnée des adventices se justifie dès que l’écart de compétitivité met à l’abri de gros
risques : exemple des vergers bien implantés. En faisant
jouer les périodes de sensibilité (enherbement très positif pendant les 6 mois de repos végétatif des arbres), la
sélectivité de position (enherbement localisé à l’entrerang, à l’aplomb de racines profondes), la compensation
des facteurs limitants (irrigation et fumure), l’agriculteur a tout intérêt à jouer la carte de l’enherbement
temporaire ou localisé.
De nombreux exemples illustrent les décalages phénologiques (associés à de remarquables phénomènes de
co-évolution avec les animaux assurant la fécondation
ou la dissémination) qui aboutissent à la formation de
synusies : succession d’espèces printanières avant la
foliaison des arbres forestiers, vagues de floraison multicolores dans les prairies de fauche ou les friches, dates de germination échelonnées des plantes annuelles,
etc. Cette technique peut être reproduite pour les
cultures associées : salades d’hiver en verger, couples
de cultures légumières décalées (salade/chou ou radis/
carotte).
Il peut même aller plus loin en domptant l’allélopathie.
La sélectivité de position des arbres permet d’installer
une espèce allélopathique localisée aux horizons superficiels. Elle devra posséder un profil très précis : cycle
hivernal, faible compétitivité, système racinaire superficiel… Le Brome des toits (Bromus tectorum L.) semble
prometteur : malgré un faible développement, il inhibe
suffisamment le développement des autres adventices.
Un dernier exemple très répandu de fuite fait la transition avec le dernier chapitre. Dans le triangle de
GRIME, fuir la compétition revient à se rapprocher
des stades initiaux : adopter des stratégies de type
« Ruderal » ou « Stress » permet à certaines espèces
de croître dans des milieux ouverts, où l’espacement
entre individus limite l’intensité de la compétition.
Ces espèces très sensibles – comprenant les adventices
des cultures – disparaissent très vite quand la végétation se ferme.
11.1111.11- Evitement
Certains végétaux, plutôt que d’affronter la compétition,
essaient de la contourner : ces tentatives d’esquive s’observent à tous les niveaux des successions. On peut classer ces stratégies en 2 principaux groupes.
-Les plantes qui se procurent directement du carburant
déjà transformé.
La technique la plus classique consiste à profiter de l’efficacité des microorganismes, à travers des symbioses
plus ou moins perfectionnées : tous les termes de passage
existent entre une vague collaboration au niveau de la
rhizosphère, et une symbiose endogène. Les bactéries
111111- La compétition : moteur de la biodiversité
111.1-- Successions végétales et biodiversité
111.1
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L’importance du phénomène de compétition, à chaque
niveau d’évolution des successions, sélectionne les espèces de façon drastique. Ainsi, chacun des trois compartiments fondamentaux (culture, prairie, forêt) a sa flore
caractéristique ; rares sont les espèces aptes à coloniser
deux d’entre eux : elles s’y adaptent soit par une modification des allocations (cas de Poa trivialis), soit par des
modifications génétiques profondes (Veronica hederifolia, Myosotis arvensis, etc.).
ment écologique, puis génétique ; on peut penser que
beaucoup d’espèces ont pu se créer dans ces interfaces
où le compétiteur arrête sa poursuite, bloqué par
l’hostilité du milieu. Le faible triomphe ici par son
intelligence.
Conclusion
Les relations entre végétaux sont-elles toujours aussi
belliqueuses ? Certains exemples vont même au-delà
des combats compétitifs habituels quand, dans un jardin méditerranéen, les orobanches parasitent les légumes.
A l’inverse, certains auteurs optimistes pensent que
ces rapports négatifs sont contrebalancés par des relations positives de collaboration. On peut en citer plusieurs exemples : enrichissement du sol par une litière
ou, plus nettement, bénéfice de l’accumulation d’azote
assimilable après croissance d’espèces munies de nodosités, protection d’un taillis contre la dessiccation, ou
plus encore contre la dent des herbivores grâce à une
armée d’épines. Mais c’est oublier que les végétaux qui
profitent de ces avantages ne sont qu’opportunistes, et
qu’ils auront tôt fait d’éliminer leurs bienfaiteurs dans
l’étape suivante des successions !
Indépendamment de cette diversité séquentielle, la richesse globale a tendance à décroître quand la végétation
tend vers l’équilibre climacique. Cependant, les stades de
transition, par définition épargnés d’un blocage évolutif,
accueillent la plus grande richesse spécifique. L’ensemble du système est fortement pénalisé par la moindre
intensification, qui appauvrit la diversité soit en supprimant les interfaces, soit en banalisant la flore.
Dans les jardins, le verger peut servir d’exemple illustrant cette trilogie : les arbres cultivés représentent la
forêt, les entre-rangs enherbés correspondent à la prairie, et les rangs désherbés retournent à un stade initial.
Pour améliorer la biodiversité, il est facile d’agir sur
deux de ces compartiments par une gestion raisonnée :
travail du sol au lieu des herbicides, enherbement spontané au lieu du semis de graminées compétitives. La fréquence des interventions détermine ensuite la richesse
spécifique : nombre limité de sarclages ou de fauches.
Autre exemple : les friches ornementales qui simulent
l’exubérance des stades de transition.
De toute façon, dans un jardin, l’homme agit à tout
moment pour annihiler toute compétition : chaque
intervention contribue à supprimer méthodiquement
tout facteur limitant. Si dans la nature règne une compétition sévère qui force chaque espèce à exprimer ses
caractères intimes (seule la synécologie y a une valeur),
dans un jardin, le végétal n’exprime que son autoécologie, beaucoup plus large et souvent libérée de la
complexité des facteurs compensatoires : beaucoup de
plantes alimentaires ou ornementales acceptent une
grande diversité de sols.
111.11111.11- Adaptation des végétaux : relation entre stratégie
« Stress » et compétition
Le moteur de l’évolution, et donc de la biodiversité, est
une résultante entre la compétition entre individus et la
sélection naturelle. Cette sélection s’opère à la fois au
niveau infraspécifique et interspécifique en éliminant
systématiquement les plus faibles, et en épargnant les
mieux adaptés.
Au-delà d’une simple limitation de la compétition (en
enlevant fastidieusement les mauvaises herbes), le jardinier peut aussi en jouer. Certaines associations permettent de limiter les adventices annuelles. La tonte
est un moyen indirect qui, dans les gazons, favorise la
compétition des graminées. Mais la palette s’élargit en
verger, où l’installation d’une légumineuse annuelle
d’hiver enrichit le sol, où la sélection de bromes ou
renouées évite des sarclages grâce à l’allélopathie…
Le comportement de fuite dont nous avons parlé est
d’autant plus marqué que l’on s’approche des stades initiaux, où la sensibilité très forte à la compétition impose
une pression de sélection permanente. Ainsi, au bord
d’un étang, Typha angustifolia ou T. domingensis ne
poussent pas à plus grande profondeur pour satisfaire un
besoin auto-écologique, mais pour échapper à la compétition de T. latifolia.
Peut-on aller jusqu’à créer et à gérer une biodiversité ?
Il est nécessaire de préciser que la diversité des cultures ne génère aucune biodiversité végétale, mais pourrait améliorer la biodiversité animale. La seule façon
d’augmenter la biodiversité spontanée consiste à adopter une gestion plus extensive : peu de désherbants
chimiques, fréquence limitée des sarclages, tontes hau-
Ces plantes pionnières, qui évoluent en marge des milieux fermés, qui investissent leur potentiel énergétique
dans la tolérance à des milieux extrêmes (stratégie de
« Stress » quand les facteurs sont édapho-climatiques et
non destructeurs), finissent par bénéficier d’un isole25
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tes et espacées, etc. Mais qui accepte que son jardin
ressemble plus à une friche ? Qui a la capacité de comprendre qu’une friche raisonnée, pleine de vie, a une
réelle valeur biologique et esthétique ?
BIBLIOGRAPHIE
Ce texte général ne fait pas appel à des articles précis.
Si le lecteur souhaite entrer dans le monde complexe de
l’écologie des rapports entre végétaux, il peut, par
exemple, consulter l’ouvrage théorique de GRACE &
TILMAN (1990) : Perspectives on Plant Competition,
Academic Press, où figure une large bibliographie sur la
recherche dans ce domaine.
Cuscute (Cuscuta europaea)
Androsace helvetica
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