Mécanique musculaire
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Mécanique musculaire Chapitre 1 : Structure du muscle squelettique Types de muscle:! ! ! ! - Lisse : Paroi des vaisseaux et des organes internes. - Cardiaque : Autocontrôle avec aide du SN et syst. endocrinien. - Squelettique : Contraction volontaire (objet du cours). Rappels: ! - Structure du muscle Structure du muscle: vue globale Périmysium ! Epimysium Endomysium Sarcolemme Noyau Sarcomère Muscle Actine Faisceau Fibre (cellule) musculaire Myosine ! ! ! Myofibrille 5 Mécanique Musculaire – Structure du muscle 18 septembre 2014 ! ! Les fibres musculaires sont des cellules polynuclées. Epimisyum, Endomysium, Périmysium sont des tissus conjonctifs - Tissu conjonctif ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! Il est constitué de collagène (inextansible et résistant) et d’élastine (c’est elle qui donne les propriétés élastique au muscle Trois fonctions principales:! ! 1. Ancrage de la fibre muscu. en développement (donc donne la forme ! au muscle). ! 2. Structure du périmysium permet le passage des vaisseaux ! sanguins et des connections nerveuses . ! 3. Résister à l’étirement passif / distribuer les forces pour préserver la ! fibre musculaire.! 1 tructure du muscle: tissu conjonctif Périmysium ! ! 10 m ! ! 100 vaisseaux m Les trous permettent aux sanguins de passer. Delage, Annales de chirurgie plastique esthétique, 2012 8 Fibre musculaire - La fibre musculaire ou (cellule) cellule musculaire Titre de la présentation 18 septembre 2014 Coupe longitudinale ! Coupe transversale ! Le muscle squelettique: 9 Mécanique Musculaire – Structure du muscle 18 septembre 2014 - Quelques généralités ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! Il en existe plus de 600 Ils représentent 40% de la masse corporelle (plus grand organe du corps humain). Moteur interne, responsable des mouvements. Doit croiser au moins deux articulations. Relié par les tendons au squelette (attachement proximal = origine et attachement distal = insertion). Raccoucissement jusqu’à 70% de la longueur de repos. Impliqués dans la production de chaleur Le nombre de fibre dépend de la taille et de la fonction du muscle. On ne peut pas prédire la force d'un muscle de part son poids et son nombre de fibre. ! Il y a des tendances mais pas de règle. Ils sont souvent classifiés d’après l’arrangement des fibres qui le composent. Les fibres d’un même faisceau sont parallèles, c’est l’arrangement des faisceaux qui varie. 2 ! ! Il existe 5 catégories de muscles squlettiques : ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! 1. Parallèle 2. Fusiforme 3. Penné ! Unipénnate : Faisceaux non parallèles à la direction de la force ! exercée. ! Bipénnate : Faisceaux des fibres vont dans des directions opposées. ! Multipénnte : Faisceaux capables d’aller dans toues les directions. 4. Convergent : Les faisceaux ont la même origine mais divergent ensuite. 5. Circulaire ! On détermine le type de muscle par dissection, ultrasons ou IMR. ! - Détails des catégories de muscle ! ! ! ! ! ! Avec muscles à fibres fusiformes, les muscles à fibres parallèles constituent la majorité des muscles du corps humains. Leurs faisceaux sont arrangés le long de la ligne d’action de la force musculaire. ! ! 1. Muscle à fibres parallèles ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! - Forme rectangulaire. - Le racourcissement d’une fibre reflète le raccoucissement musclaire (car le muscle est assez plat donc pas de question de volume qui entre en jeu ni de direction différentes des fibres). - Exemple : Rhomboïde, semi-tendineux. ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! 2. Muscle à fibres fusiformes ! ! 3. Muscles pennés - Plus fins aux extrémités. - Fibres en surface plus longues et plus incurvées que les fibres profondes ce qui dénote des propriétés différentes des faisceaux). - Pour les muscles longs, la longueur de la fibre est inférieur à la longueur du faisceaux (soit parce que la fibre est légérement penné, soit parce que la fibre est rattachée à une autre fibre par du tissu conjonctif pour aller jusqu’à la fin du faisceau). - Les différents faisceaux d’un même muscle peuvent avoir des propriétés différentes dû notamment à leur orientation. - Exemple : Biceps brachial, psoas. - Penna = «plume» (entre 0° et 30°). - Faisceaux attachés aux tendons avec un angle. Ce qui implique une directions du raccourcissement des fibres qui n’est pas la même que le mouvement des tendons. Le muscle se raccourci de toute façon de tendon à tendon, mais avec un angle - Les muscles pennés produisent plus de force de force que les autres muscles (car plus de fibres musclaire pour une même longueur tendon à tendon) mais on une moins grande capacité de raccouscissement. 3 - Ce sera surtout de gros muscles qui doivent produire de grosses forces. - Exemple : Gluteus, vaste latéral, rectus femoris. ! ! ! ! ! ! Avantage : - Plus de fibres dans un même volume --> force totale produite peut être plus importante. ! ! ! ! ! ! ! ! Désavantage : - Seule une composante de la force de la fibre contribue à la force muscu. - FIbres plus courtes -> moins de sarcomères en séries --> racourcissement max et vitesse max de raccourcissement plus faibles. ! ! Comment calculer l’angle de pennation : - Soit : Angle entre faisceaux de fibres musculaires superficielles (superficielles car c’est celle que l’ont voit avec une écographie. Si on descendait plus profond, l’angle serait différent) et la ligne d’action de la force musculaire (partie externe du tendon). - Soit : Angle entre faisceaux des fibres superficielles et l’aponévrose (aponévrose = enveloppe du muscle, qui correspond plus ou moins à l’épimysium). - Important pour le calcul de la surface de section musclaire. Diversité des muscles squelettiques Muscles pennés • Angle de pennation (en général entre 0 et 30°) Diversité des mu Muscles convergents ! ! ! ! ! ! ! 4. Muscles à fibres convergents - Large origine et zone d’insertion plus petite. - Forme «triangulaire» («muscle triangulaire»). 17 Mécanique Musculaire – Structure du muscle - Principalement au niveau du tronc. - Peuvent être considérés comme multipennés. - Exemple : Pectoral, deltoïde. ! ! ! ! ! ! 5. Muscles circulaires • • • • Large origine et zone d’ins Forme triangulaire (« mu Principalement au niveau d Peuvent être considérés co • Ex: pectoral, deltoïde 18 septembre 2014 21 Mécanique Mu - Muscles orientés concentriquement autour d’une ouverture. - Contration = réduction de l’ouverture. 4 Diversité des muscles s Architecture musculaire – me - Exemple : Orbicularis oris de la bouche ! - Longueur de la fibre VS longueur du faisceau 20 ! ! ! ! ! ! 1. Fibres qui vont du tendon d’origine au tendon d’insertion (lg fibres = lg !faisceaux --> deux jonctions myotendineuses) --> une plaque mortice au milieu de la fibre environ. C’est notamment le cas pour les muscles pénné. Lg fibres = lg faisceaux pas dans la longueur de raccourcissement mais dans la longueur myotendon myotendon. Car pour les muscles pennés, lg faisceaux < lg muscle. Exemple : Trapèze. ! ! ! ! ! 2. Fibres qui s’arrêtent quelque part dans le faisceau --> insertions tendineuses qui tranmettent la force --> au moins deux plaques motrices pour le muscle (car le PA s'arrete au niveau de tendon). Mécanique Musculaire – Structur Fibres en séries (longueur du muscle 50 à 60 cm pour la sartorius alors que la 5 ! ! ! longueur d’une fibre est de 5à18 cm --> force transmise à une fibre adjcente puis au tendon ou au tissu conjonctis (endomysium) Exemple : Rectus abdominis. ! ! ! Lorsque la longueur de la fibre est plus petit que la longueur du faiscau, la force transmise dépendra donc de la configuration des UM et de leur activation (sychrone ou non). ! Lg fibre vs. muscle - Longueur de la fibre VSLg longueur du muscle ! ! ! - Plus le rapport est petit, plus le muscle est penné et inversément. Diversité des muscles squelettiques Surface de section muscula Surface deMuscle section musculaire unipenné vs. bipenné Surface de section musculaire Muscle unipenné vs. bipenné 28 Mécanique Musculaire – Structure du muscle Surface de section musculaire 18 septembre 2014 Surface de section physiologique Surface de section anatomique ! ! Fusiforme 30 Unipenné Mécanique Musculaire – Structure du muscle 18 septembre 2014 31 Mécanique Musculaire – Structure du muscle 31 Mécanique Musculaire – Structure du muscle 18 septembre 2014 6 ! de - Surface de section musculaire anatomique (ACSA): Surface section - calcul ! ! ! ! Surface de section perpendiculaire à l’axe longitudinal du muscle. Surface de-->section anatomique (ACSA) : ACSA( cm 2 ) ! ! ! ! m[ g ] [ g / cm 3 ] l[cm ] ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! - Surface de section physiologique (PCSA): ! ! --> Surface de section perpendiculaire à la direction de toutes les fibres du l =(proportionnelle Longueur àfibre musculaire ! muscle la force maximale). ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! m = masse musculaire musculaire (1.056g/cm3) mp ==densité masse musculaire l = longueur fibre musculaire = Densité musculaire [ 1.056 g.cm-3] --> La force maximale developéé par le muscle est proportionnelle au 2 d’un nombre de sarcomère en2 parallèle et, par conséquent, à la PCSA, Appl num: ACSA situés en cm et en mm c'est a dire à la surface de toutes les fibres sectionnées perpendiculairement Surface de section - prédire calcul muscle de 1000 g et de longueur cm? à leur direction. la masse musculaire seulemusculaire ne 25 permet donc pas de la force musculaireSurface maximalede d'une muscle donnée. section physiologique (PCSA) : 36 Mécanique Musculaire – Structure du muscle ! 18 septembre 2014 --> Exercice : Appl num: PCSA en cm2 d’un muscle de 1000 g et de longueur l = 25 cm ayant un angle de tion musculaire - calcul pennation °et un thickness t de 2.5 cm? ! ! ction physiologique (PCSA) : ! ! un muscle de 1000 g ant un angle de ckness t de 2.5 cm? ! ! ! ! ! ! l l Masse en grammes divisé par la masse volumique égal volume musculaire. Sinus de l'angle égal t/l --> l égal t/sin de l'angle. Angle = angle de pannation t = épaaisseur du muscle (thickness) t l = longueur des fibres Donc PSCA = (V/t)xsin de l'angle Resulats = 130 (à verifier en faisant le calcul) 37 Mécanique Musculaire – Structure du muscle 18 septembre 2014 t que Musculaire – Structure du muscle ! ! 18 septembre 2014 7 PCSA « fonctionnelle » = PCSA . cos Force Toujours inférieure à PCSA (sauf =pour ! ! --> PCSA fonctionnelle : PCSA fonctionnelle PCSA x cos de l’angle ! ! Donc la PCSA fonctionnelle est toujours < que la PCSA sauf pour angle à 0° = 0, PCSA PSCA fonctionnelle ! ! = où PCSA = PSCA fonctionnelle = ACSA.= ACSA ! ! Reflèterait mieux la force qui peut être produite par le muscle. ce de section - intuitif calculselon certains auteurs. ! musculaire ! Moins pproche de la PCSA – « PCSA fonctionnelle » = 0° Reflèterait mieux la force qui peut être nctionnelle » = PCSA . cos produite par le muscle Force F = 30° F s inférieure à PCSA (sauf pour = PSCA fonctionnelle = ACSA Moins « intuitif » pour certains auteurs = 30° ait mieux la force qui peut être ar le muscle intuitif » pour certains auteurs ! F F’ ! F = F’ .cos = 0.87 F’ F = F’ .cos = 0.87 F’ ! 39 Mécanique Musculaire – Structure du muscle - Mesurer la surface de section musclaire 39 Mécanique Musculaire – Structure du muscle 18 septembre 2014 18 septemb ! ! ! ! 1. Mesurer la circonférence (on assume que le muscle est cylindrique et les fibres parallèles à l’axe longitudinal du muscle). 2. Coupe musculaire perpendiculaire aux fibres. 3. Imagerie : on détermine le volume musculaire et la longueur des fibres ! --> Ces techniques restent des estimation de la CSA! ! ! ! ! - Alternative à la PCSA/ACSA pour l’estimation de la force musculaire max. Surface de section musculaire --> Mesure du muscle thickness : distance entre aponévrose superficielle et de la force musculaire d'un muscle. Une alternative: mesure ce duquimuscle thickness profonde = épaisseur musculaire, nous donne une bonne indication = distance entre aponévroses superficielle et profonde Staelhi et al. J Elecromyogr Kinesiol 2010 8 40 Mécanique Musculaire – Structure du muscle 18 septembre 2014 Retenez… • Les 2 paramètres architecturaux musculaires les plus importants sont sans doute: La surface de section est bien spécifique a l'endroit où on la mesre et n'est pas un PCSA (proportionnelle à la force maximale) indicateur pour le muscle dans son ensemble. Longueur de la fibre musculaire (proportionnelle au raccourcissement maximal) On peut voir au niveau fonctionnel ce que peuvent apporter les muscles par la mise en relation entre ces deux paramètres. Le soléaire donne bcp de force mais amplitude limité, sartorius le contraire. PCSA (cm2) ! ! ! Lg fibre (cm) 46 Mécanique Musculaire – Structure du muscle 18 septembre 2014 Chapitre 2 : Structure de la fibre musculaire et contraction musculaire Généralités - Diamètre : 10-100 micromètre. - Longueur très variable. - Entourée par l’endomysium. - Organisée en faisceaux au sein du muscle (c’est ce qu0on voit quand on fait un ultrason). - Contient les protéines contractiles. - Innervée par un motoneurone. Structure - Sarcolemme La fibre musculaire – sarcolemme Comprend la membrane basale et le plasmalemme • Comprend la membrane basale et le plasmalemme ! ! ! ! ! ! ! ! ! 9 MacIntosh et al. Skeletal Muscle 2006 - Membrane basale ! ! ! --> Située entre endomysium et plasmalemme ! --> Fonctions : ! - Arrêt de la tramission synaptique (ACHesterase) ! ! ! ! - Permet le contact avec endomysium, ! ! ! ! terminaison nerveuse et tendon. ! ! ! ! - Rénéneration cellulaire (cell. satelittes) ! ! ! ! - Jonction neuromusculaire - Plasmalemme ! ! ! ! ! ! ! ! ! --> Délimite le cytosol (aqueux) du milieu extracellulaire --> Cytoplasme = cytosol + filaments + organites = sarcoplasme ! (c’est comme cela qu’il s’appel au niveau du muscle. --> Bicouche lipidique équipée de canaux et pompes --> composition cytosol n’est pas égale au milieu extracellulaire --> Exctiable (propagation le long de la fibre). --> Contient entre autres les récépteurs hormonaux, les kinases et les intégines (lient la membrane de base endomysium au plasmalemme et au cytosquelette). re musculaire – cytosquelette - Cytosquelette ! ! Cytosquelette = Squelette de la cell. Desmine fait le lien entre deux myofibrille. 10 La fibre musculaire – myofibrille • Sarcomères arrangés en série - Myofibrille ! --> Sarcomères arrangés en séries (plusieurs sarcomères en ! ! parrallèle = plusieurs myofibrilles en parrallèle --> fibre musculaire). ! --> Diamètre = 1-2 micromètre (--> 1 fibre peut en contenir des ! ! milliers en parallèle). ! --> Desmine (ce qu'on voit en noir sur l'image)--> Couplage méc. de 2 ! myofibrilles adjacentes. • Diamètre parallèle) • Desmine 1-2 m ( 1 fibre pt en contenir des milliers en Couplage mécanique de 2 myofibrilles adjacentes ! Wang Ramirez-Mitchell Cellmyofibrilles Biol 1983 ! &On voit qu'elles lient lesJdeux --> meilleurs transmission de la ! force. ! ! ! ! --> Myosine et actine. Mécanique – Structure la fibre 7 et --> Bandes claires sombres Musculaire donent l’aspect strié aude muscle. --> Raccourcissement max d’une myofibrille = somme des raccourcissements des sarcomères. --> Titine --> Stabilise filaments de myosine dans l’axe longitudinal. • Titine ! stabilise filaments de myosine dans l’axe longitudinal ! --> D’autres filaments permettent de maintenir certains organites ! ! (noyaux, mitochondires). • D’autres filaments permettent aussi de maintenir certains organites (noyaux, mitochondries) - Myofilaments La fibre musculaire – sarcomère 25 septembre 2014 - Sarcomère ! --> Unité de base fonctionelle du muscle. ! --> Bande A = Anisotropique (ne laisse pas passer la lumière). ! --> Bande I = Isotropique (laisse passer la lumière). La fibre musculaire – sarcomère 11 9 Mécanique Musculaire – Structure de la fibre 9 Mécanique Musculaire – Structure de la fibre 25 septembre 2014 25 se La fibre musculaire – sarcomère ! Stabilise filament de myosine Nébuline: stabilise filament d’actine 11 Mécanique Musculaire – Structure de la fibre 25 septembre 2014 - Système tubulaire ! --> Réticulum sarcoplasmique ! ! - Stockage/repompage Ca2+ ! ! - Enveloppe chaque myofibrille --> permet la liaison entre activation et ! ! production de force. ! ! - Contact avec les tubules T par l’intermédiaire des récepteurs ! ! dihydropyridine (DHPR) --> agit certainement sur le couplage tubules ! ! T - RS. ! ! - Rôle des récepteurs à ryanodine (RyR, voir partir sur la contraction ! ! musculaire). ! --> Tubules transverses (Tubules T) ! ! - Invagination du sarcolemme, transverse à l’axe longitudinal de la ! ! fibre. ! ! - Rôle = transmettre le stimuus électrique aux myofibrilles («conduit ! ! électrique» vers l’intérieur de la fibre). ! ! - Localisés à 2 endroits dans le sarcomère (jonction des bandes A et I ! ! (fin des filaments épais) --> proche des filaments actine/myosine ! ! ce qui !permet donc !d’être proche pour libérer le Ca2+ au bon ! ! endroit. ! ! - Citerne terminale de part et d’autre de chaque tubule T --> triade ! ! musculaire = deux citernes et un tubule T (interface entre milieux ! ! intra et extracellulaire). 12 in des filaments épais) le de part et d’autre de chaque tubule T re (interface entre milieux intra- et extra- ! ! Musculaire – Structure de la fibre 14 Mécanique - Myosine ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! 25 septembre 2014 --> Chaque myofibrille est composée de 1500 filaments de myosine. --> Composée de deux filaments protéiques entrelacées. --> Longueur totale du filament : 1.65 micromètre. --> Chaque filament est composé d’environ 200 molécules de myosine --> Deux têtes globulaires et une queue --> Tête = élément S1 et S2 (bras de levier) (S2 permet le basculement/pivotement de l'élément S1) --> «cross-bridge» ou «pont d’union». --> Plusieurs isoformes (chaînes lourdes notamment) --> propriétés différentes (Chaine légère sont un élément important dans la ! potentialisation). La fibre musculaire – myosine Les têtes des molécules de myosine: têtes des dede -->Les comportent des molécules sites de liaison l’actine. myosine: --> Contiennent des sites de liaisons de l’ATP.Comportent des sites de --> Contiennent enzymes ATPase qui liaison dedes l’actine dossicient l’ATP. Contiennent des sites de liaison de l’ATP Contiennent des enzymes ATPases qui dissocient l’ATP Lieber RL 2010 17 Mécanique Musculaire – Structure de la fibre 25 septembre 2014 13 La fibre musculaire – myosine MacIntosh et al. Skeletal Muscle 2006 18 Mécanique Musculaire – Structure de la fibre 25 septembre 2014 - Actine ! --> Présente dans quasi toutes les cellules (cytosquelette) ! --> L'actine est principalement structurelle donc c'est elle qui est prise ! lorsque l'on veut voir l'expression d'une protéine dans un muslce par ! exemple lors d'une expérience car vu que'elle est structurelle, elle ! ! n'est pas censée changer. ! --> Longueur totale du filament : 1-2 micromètre. ! --> Molécules globuleuses torsadées. ! --> Chaque filament est composé de deux protéines régulatrices : ! ! tropomyosine et troponine. re – actine adées e n actine/myosine pomyosine tache à la myosine myosine --> Tropomyosine ! - Protéine fibrillaire. ! - Deux chaînes identiques torsadées. ! - Entoure les filaments d’actine. ! - Au repos, empêche la fixation actine/ ! myosine. ! ! --> Troponine ! - Attachée à l’actine et à la ! tropomyosine. ! - Composée de 3 sous-unités : ! - TnC : peut lier le Ca2+. ! - Tnl : masque le site d’attache à la ! myosine (fixé à l’actine). ! - TnT : se fixe à la tropomyosine. ! 14 Musculaire – Structure de la fibre 25 septembre 2014 - Interaction actine - myosine Interaction actine - myosine 21 Mécanique Musculaire – Structure de la fibre Théorie des filaments glissants ! ! ! ! ! 25 septembre 2014 Théorie des filaments glissan --> Hyporthèse des filaments glissants en 1954 (HUGH HUXLEY - travaux sur la structure musculaire et ANDREW - transmission nerveuse) qui deviendra plus tard la « théorie des filaments glissants ». --> Changement de configuration du sarcomère Changement de configuration du sarcomère Hugh H ! ! --> La myosine fait se rapprocher les deux filaments d'actine et donc la bande A reste de meme longueur. Contraction = 15raccourc Bande I raccourcie Hugh Huxley, 1954 ! Contraction = raccourcissement Bande I raccourcie Bande H disparait car chevauchement 23 Mécanique Musculaire – Contraction musculaire 25 septembre 2014 Cycle de contraction musculaire Le cycle de la contraction musculaire ATTACHEMENT 1 – Début du cycle. Tête de myosine attachée sur un filament d’actine en configuration rigide ( rigidité cadavérique). Ds muscle actif, étape très brève puisque interrompue par liaison d’une molécule d’ATP. 2 – Détachement. Une molécule d’ATP se lie à la tête de myosine, ce qui provoque un chgt de conformation de la tête réduction affinité pour actine détachement DETACHEMENT ACTIVATIONCONFIGURATION HAUTE ENERGIE GENERATION FORCE ATTACHEMENT 3 – Activation. La tête est activée par la présence d’ATP. Elle se redresse. L’ATP est hydrolysé en ADP + Pi mais Ces 2 produits restent liés à la tête de myosine. 4 – Génération de force. La tête de myosine s’attache à l’actine. Le Pi est libéré, ce qui provoque un basculement de la tête de myosine qui revient à sa position initiale. Le basculement produit de la force. Pendant le basculement, la tête de myosine libère la molécule d’ADP, ce qui permet de revenir au départ d’un nouveau cycle. 5 – Début d’un nouveau cycle. La tête de myosine est attachée à l’actine en configuration rigide mais à un nouvel emplacement sur le filament d’actine. 25 Mécanique Musculaire – Contraction musculaire 25 septembre 2014 16 citation-contraction Couplage excitation-contraction ! 26 Mécanique Musculaire – Contraction musculaire 25 septembre 17 Couplage excitation-contraction L'hypothèse qui est priviéliée concerant la recepteur DHP c'est qu'il est couplé mécaniquement avec le RYR pour la libération de calcium. uplage excitation-contraction 27 Mécanique Musculaire – Contraction musculaire ! ! ! ! --> DHPR = récepteur dihydropyridine --> sensible au voltage. Mécanique Musculaire – Contraction musculaire 27= réc. --> RyR ryanodine (RyR1 dans le muscle squelettique) dans la membrane du RS --> libération du Ca2+. --> Il semble qu’il y ait un couplage mécanique entre RyR et DHPR. 25 septembre 2014 18 plage excitation-contraction RyR1 est stabilisé par 4 calstabin1. Une alteration de ces calstabin 1 pourrait laisseer un peu ouvert le RyR1 et donc il y aurait moins de Ca2+ dispo et donc ça serait peut etre ce qui expliquerai une perte de force dans certaine maladie ou fatigue musculaire. 30 Mécanique Musculaire – Contraction musculaire Relaxation musculaire ! ! ! ! 25 septembre 2014 --> Repompage du Ca2+ dans le réticulum sarcoplasmique. --> Effectué par les SERCA (SR - Ca2+ -ATPase). --> Processus ATP-asique car contre fradient de concentration. --> Quelques chiffres : - [Ca2+] RS = 1 mM (volume cellulaire), i.e. 10-20 mM (rapporté au volume du RS). - [Ca2+]i (muscle au repos) = 50 nM. - [Ca2+]i (muscle contracté) = 1-5 microM. Fibre intacte isolée ! ! --> On veut conserver qu'une fibre musculaire et de la maintenir en vie. ! --> On place la fibre dans une petite chambre équiper d'un cappteur de force ! avec une solution qui est envoyée et repompée pour perfuser la fibre. ! --> On met un indiacteur fluorescent à l'intérieur de la fibre pour que l'on puisse !voir ! le calcium libre (qui n'est pas tamponner par d'autre protéine). A chaque étape, ! grande chance que la fibre meurt. 19 Fibre intacte: relation force-[Ca2+]i Cette relation est interessante pour sinteresser à la perte de force. On peut par exemple refaire ce test après effort. Place et al. EJAP 2010 Relation force-fréquence Relation force-fréquence 34 Mécanique Musculaire – Contraction musculaire 25 septembre 2014 Edwards et al. J Physiol 1977 Wust et al. Exp Physiol 2008 36 Mécanique Musculaire – Contraction musculaire 25 septembre 2014 20 Fibre pelée: relation forc Fibre pelée (sans sarcolemme) ! ! ! --> Pelée par pelage mécanique ou chimique (le pelage chimique est plus facil mais tout le sarcolème va partir dont le tubule T. Il faudra donc fournir du calcium. Pelage mécanqiue laisse intact les tubule T). ! ! - Relation force - pCa pCa 9.0 pCa 9.0 pCa 9.0 pCa 9.0 pCa 9.0 pCa 9.0 pCa 9.0 pCa 9.0 pCa 9.0 pCa 4.5 pCa 4.5 pCa 4.5 pCa 5.5 pCa 5.7 Low EGTA Low EGTA Low EGTA Low EGTA pCa 5.9 Low EGTA pCa 6.1 pCa 6.3 Low EGTA Low EGTA pCa 4.5 Low EGTA Courtoisie du Dr J Oc 38 Mécanique Musculaire – 21 ation force-pCa pCa 9.0 pCa 9.0 Ca 6.3 pCa 4.5 EGTA Low EGTA urtoisie du Dr J Ochala ! pCa 2+] [Ca 10 Mécanique Musculaire – Contraction musculaire ! ! --> pCa 50 = la conentration de calcium qu'il faut pour "fournir" 50%" de la septembre 2014 force max. Donc plus pCa est élévé, moins il y a de25 calcium Contraction musculaire - comment l’étudier ! ! ! - In vivo - In situ = On sort le bout d’un nerf ou d’un muscle mais il est toujours perfusé. - In vitro 22 Chapitre 3 : contrôle nerveux du muscle La structure d’un neurone Structure d’un neurone (bouton synaptique) (cône d’implantation) corps cellulaire = soma = péricaryon L’influx nerveux 3 Contrôle nerveux du muscle 02 octobre 2014 L’influx nerveux --> Unequi charge électrique qui se àpropage Une charge électrique se propage d’un neurone l’autre d’un neurone à l’autre et finalement vers et finalement vers un organe un groupe de fibres un organe (p.comme exemple une groupe de fibre musculaire). musculaires. Dendrites (recueil de l’info) Corps cellulaire Axone Arborisation terminale Boutons synaptiques Fibre musculaire 4 Neurone Contrôle nerveux du muscle 02 octobre 2014 --> 86 milliards de neurones. --> Connectés par des synapses : 10’000 par neurone en moyenne. --> Motoneurone : relie CNS au muscle. 23 Motoneurone --> Motoneurones alpha : ! - innervent les fibres musculaires extrafusales (le plus grand ! diamètre). ! - Se situent plutôt dans la corne ventrale de la ME. ! - Partent de la ME (corne ventrale de la substance grise) et vont jusqu’au ! muscle. ! - Certains motoneurones ont pour origines le tronc cérébral. ! - Diamètre du corps cellulaire = 50-70 micromètres. ! - Axones comprend 100x plus de cytoplasme que le soma. ! - Si soma = balle de tennis --> axone = 7 terrains de football. --> Motoneurones gamma : innervent les fibres intrafusales (dans fuseau neuromusculaire). --> Motoneurones beta : innervent les fibres intrafusales avec des collatérales aux fibres extrafusales. Potentiel membranaire - Au repos ! - Définition : différence entre la charge électrique de part et d’autre de ! la ! membrane cellulaire, causée par la séparation des charges de la membrane. ! - Hautes [K+] à l’intérieur (env. 150mM vs env. 5mM) et de Na+ à l’extérieur ! (env. 150mM vs env. 10mM) de la membrane d’une cellule excitable. ! - Le déséquilibre maintient le potentiel de repos membranaire à environ ! -70mV --> cellule « polarisée ». ! - Deux mécanismes principaux expliquent le PRM: - 1. Le membrane est 50-75 fois plus perméable aux ions K+ qu’aux ions Na+ - 2. La pompe sodium-potassium (Na+-K+ ATPase) transporte activement du K+ et du Na+ à « contre-courant » pour maintenir le déséquilibre. Le potentiel de repos membra ! 2 mécanismes principaux expliquent l 24 • La membrane est 50-75 fois plus permé + repos membranaire Pompe Na+ K+ Le potentiel de repos membranair Pompe sodium - potassium ! cipaux expliquent le PRM: 0-75 fois plus perméable aux ions K+ 3 Na r (« po otassium (Na+-K+ ATPase) transporte du Na+ à «contre-courant» pour libre ! ! --> 3 Na sortis pour 2 K rentrés par ATP (« pompe électrogène ») + Sour + ! ntrôle nerveux du muscle - Changement de potentiel 02 octobre 2014 ! ! ! ! ! ! ! ! ! - Dépolarisation : Intérieur de la cellule devient moins négatif relativement à l’extérieur (> -70mV) car Na+ rentre. - Hyperpolarisation : Intérieur de la cellule devient plus négatif relativement à l’extérieur (< -70mV) car K+ rentre. Contrôle nerveux du muscle 10locaux, - Potentiels gradués (=potentiels potentiels électrotoniques) : Des changements du potentiel de membrane localisés (soit dépol., soit hyperpol.), propagation faible. - Potentiel d’action : Dépol. rapide, substantielle de la membrane (-70 mV à +30 Mv et retour à -70 mV, le tout en 1-2 ms). ! --> But : recevoir, transmettre et intégrer les informations. 25 Le potentiel d’action Potentiel d’action d’action Etat de repos - Etat de repos - Loi du tout ou rien ! 12 Contrôle nerveux du muscle 02 octobre 2014 ! - Pour qu’il y ait un potentiel d’action, l’amplitude de la dépol. au point stimulé ! doit dépasser un certain seuil (15-20 mV, i.e. potentiel de membrane = env. ! -50 mV). ! - Si la dépol. ne dépasse pas le seuil --> potientiel gradué (-> réponse locale) ! --> membrane reprend sa polarisation normale et il n’y pas d’influx qui se ! propage. ! - Si la dépol. dépasse le seuil --> PA --> propagation de l’influx nervreux. rien entiel d’action, épolarisation au épasser un 0 mV, i.e. rane ~ -50 mV) ! n ne dépasse pas le seuil ==> Potentiel e locale) la membrane reprend sa le et il n ’y a pas d’influx qui se propage. n dépasse le seuil PA Propagation 26 13 Contrôle nerveux du muscle 02 octobre 2014 Le potentiel d’action ! - Dépolarisation - repolarisation Dépolarisation - repolarisation Le potentiel d’action 14 Contrôle nerveux du muscle 02 octobre 20 27 15 Contrôle nerveux du muscle Le potentiel d’action el d’action 16 Contrôle nerveux du muscle Na+ ux active 02 octobre 2014 2 n: ert n: erment uvrent 1 3 4 tion: més et ment 28 17 Contrôle nerveux du muscle 02 octobre 2014 ! ! ! ! ! ! ! ! 1. Repos : canaux Na+ et K+ à fonction active fermés. 2. Dépolarisation : Canaux Na+ ouverts. 3. Repolarisation : Canaux Na+ se ferment et canaux K+ s’ouvrent. 4. Hyperpolarisation : Canaux Na+ fermés et naucaux K+ se ferment. Périodes réfractaires ! - PR Absolue (1ms) ! --> Inactivation des canaux sodiques à l’origine de la dépol. - PR Relative (5-15ms) ! --> Canaux sodiques peuvent être activés mais dépol. seulement si le signal ! d’intensité est bien supérieur au seuil. - PR Totale ! --> PRT = PRA + PRR ! ! --> Permet de limiter la fréquence de décharge maximale des unités motrices (preserve l’intégrité neuromusculaire). ! ! ! Propagation du PA - Courant local dépolarise la région voisine de la membrane - Exemples : Fibre muscualaire --> du milieu vers les deux extrémités. Propagation du potentiel d’action ! ! Neurone --> des dendrites à la terminaison axonale. Courant local dépolarise la région voisine de la membrane Image tirée de l’ouvrage « Physiologie Humaine », Vander AJ Ex: - fibre musculaire: du milieu de la fibre vers les 2 extrémités Vitesse de conduction du PA - neurone: des dendrites à la terminaison axonale ! ! ! ! - Les fibres myélinisées 19 Contrôle nerveux du muscle 02 octobre 2014d’un Noeud de Ranvier à ! --> Conduction saltatoire. Le PA voyage rapidement ! un autre (jusqu’à 100m/s). ! --> La propagation du PA est plus lente dans les fibres non-myélinisées ! (exemple : certaines pathologies comme la Sclérose en plaque). ! ! - Diamètre du motoneurone ! --> Un diamètre plus gros du neurone (donc su soma) augmente la vitesse ! de conduction (c.f. fibres lentes vs fibres rapides). 29 ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! --> Des neurones de gros diamètres one une résistance moindre à la propagation d’un PA. --> Vitesse de conduction de la fibre musculaire bien moindre --> Vitesse de conduction de la fibre musculaire est de 2-5 m/s contre 100 m/s pour les neurones. ! ! - Comment mesurer la vitesse de conduction nerveuse ! --> ? La synapse ! ! ! ! ! ! ! - Types de synapse ! - Synapses électriques (rares) : ! ! --> PA passe directement d’une membrane à l’autre. ! ! --> Jonctions communicantes. ! ! --> Transmission peut être bidirectionnelle. ! ! --> Rapide. ! - Synapses chimiques : ! ! --> Cas de la plupart des synpases. ! ! ! ! ! ! ! - Rôles ! - Synapses excitatrices ! ! --> Potentiel postsynaptique excitateur (PPE ou PPSE) --> ! ! dépolarisation donc augmente la probabilité d’atteindre le seuil ! ! d’excitation. ! - Synpses inhibitrices ! ! --> PPI (ou PPSI) --> hyperpolarisation donc diminue la probabilité ! ! d’atteindre le seuil d’excitation. ! ! ! ! ! ! ! ! ! - Synpase chimique ! --> Une synapse est le site de transmission de l’influx nerveux d’un neurone ! vers l’autre. ! --> Un influx nerveux atteint la terminaison axonale et cause la ! libération (par exocytose) de neurotransmetteurs contenus dans les ! vésicules synaptiques vers la fente synaptique. ! --> Les neurontransmetteurs sont captés par des récepteurs sur la ! membrane de la cellule de l’autre côté de la fente synaptique. ! --> On parle alors de neurone présynaptique et postsynaptique. ! --> Notion de délai synaptiques (1 ms). ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! Processus : --> Influx nerveux dépolarise la membrane présynaptique. --> Le Ca2+ favorise la fusion des vésicules avec la membrane présynaptique. --> Ouverture des canaux Ca2+ voltage dépendants --> entrée de Ca2+. --> Exocytose : neurotransmetteurs libérés dans la fente synaptique. 30 Synapse neuro-neuronale - Neuro-neuronale Synapses axo-dendritiques Synapses axo-somatiques Synapses axo-axonales 28 Contrôle nerveux du muscle 02 octobre 2014 Intégration des potentiels postsynaptiques Intégration des potentiels postsynaptiques Recrutement spatio-temporel ! ! ! ! - Sommation spatiale • Sommation spatiale: ! --> Stimulation Stimulation par plusieurs 3,4,5). parneurones plusieurs (cas neurones (cas 3,4,5) - Sommation temporelle ! --> Stimulation par le même neurone (cas 1,2,4). • Sommation temporelle: Stimulation par le même neurone (cas 1,2,4) 29 Contrôle nerveux du muscle 02 octobre 2014 ! ! ! ! ! --> La situation 2 et 3 (A+B) auraient pu générer le PA, tout dépend de l’intensité de décharge de l’influx. 31 Connexions synaptiques du motoneurone alpha ! ! ! ! ! ! ! ! - 3 types d’input d’excitent/inhibent les motoneurones alpha ! 1. Input des interneuones (les interneurones = ce qui fait la fonction entre ! les neurones au niveau spinal). ! 2. Input sensoriel (fuseau, OTG). ! 3. Input moteur du cerveau. Connexions synaptiques du motoneurone ! ! --> Module le signal de sortir de la ME et donc le niveau de force du muscle considéré. • 3 types d’input excitent / inhibent les motoneurones Input des interneurones Input sensoriel (fuseau, OTG ) Input moteur du cerveau ! ! Mn Module le signal de sortie de la ME et donc le niveau de La jonction neuromusculaire force du muscle considéré ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! --> La jonction neuromusculaire est le site de communication entre le nerf et le muscle. 30 Contrôle nerveux du muscle 02 octobre 2014 --> Le terminaison axonale du motoneurone relâche de l’acétylcholine (neurotransmetteur) qui traverse la fente synaptique et se lie aux récepteurs sur la fibre musulaire. --> Cette liaison cause une dépolarisation (« potentiel de plaque motrice » PPM), causant ainsi potentiellement un potentiel d’action (si suffisemment de canaux NA+ ouverts). --> Le PPM correspond à un PPSE au niveau de la synapse. --> Le PA se propage sur le sarcolemme et dans le fibre (tubules-T) enclenchant la chaîne des événements menant à la contraction musculaire. 32 Chapitre 4 : caractéristiques des fibres muscualaires et des UM Fibres muscilaires ! ! ! ! - Classification ! --> A l’origine, basée sur la couleur (rouges vs blanches). ! --> Puis études d’autres paramètres: - Vitesse de contraction. - Résistance à la fatigue. - Muscles plus forts que d’autres (nombres de sarcomères côte à côte mais aussi l’angle de pennation). ! ! --> Attention : différentes classifications qui ne se recouvrent pas ! forcéement (basées sur une seule proprété). ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! Classification des fibres musculaires ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! 1989 : on s’interesse aux propriétés desLieber chaînes RL 2002 lourdes de myosines. on des fibres musculaires ! ! --> Spectre continu de caractéristiques morphologiques, contractiles et ! ! métaboliques. Il y a tout un spectre de fibre, c’est donc pas toujours simple 5 Caractéristiques des fibres ! ! de classifier une fibre. Des fois on va les appeler hybrides car elles auront 9 octobre 2014 inu de caractéristiques morphologiques, ! ! des propriétés de l’un et l’autre des types de fibres. et métaboliques ! ! --> Classification = Simplification ! ! --> Nécessité d’avoir des fibres avec des propriétés différentes pour faire on = simplification ! ! ! face à la demande (fibres ATP-PCr, glycolyse, phosphorylation oxydative). ous de vos cours les filières s (ATP-PCr, hosphorylation ! d’avoir des fibres ropriétés différentes ace à la demande 6 ! Contribution relative de chacune des fillières en fonction du temps. 33 Caractéristiques des fibres 9 octobre 2014 ! ! ! ! ! - Méthodes de classification - Histochimique ! ! --> Quantifier l’activité enzymatique. ! ! --> 3 enzymes étudiée pour typer les fibres musculaires (ils ont ! ! choisi ces enzymes pour cette méthode car ces elles sont ! ! simples à «suivre») : ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! 1. Myosine ATPase. ! --> Permet de faire la différence entre les fibres ! «rapides» vs «lentes». Myosine ATPase Barani J Gen Physio Myosine ATPase 8 Caractéristiques des fibres Les fibres les plus foncées sont les fibres avec le moins d’activité ATPasique et c’est les fibres lentes Les fibres rapides sont les plus claires. On voit qu’il y a des nuances dans les couleurs. C’est la preuve que c’est un continuum (les fibres qui ont le plus d’activité vers les fibres qui en ont le moins). Fibres dites “lentes” plus foncées que les fibres dites “rapides” 9 34 Caractéristiques des fibres 9 octobre 2014 9 octo ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! 2. Succinate deshydrogénase (SDH, phosphorylation oxydative). ! --> Permet de faire la différence entre les fibres ! «oxydatives» vs «moins oxydatives» ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! 3. Alpha-Glycerophosphate deshydrogénase (Alpha-GP, activité glycolytique). ! --> Permet de faire la différence entre les fibres ! «glycolytiques» vs «mons glycolytique». ! ! ! ! ! ! ! ! ! --> Sur l’ensemble de ces trois enzyme, on est dans un continuum et pas uniqement dans une opposition de type oxydative vs non oxydatives. Classification: méthode histochimique Théoriquement 23 (= 8) types de fibres Classification: méthode histochimique ! ! ! ! ! ! 95% des fibres Parmis ces 8 types de fibres possible (tableau haut), il y en a que 3 types Lieber RL du 2010 qui concernent 95% de nos fibres (tableau du bas). 10 Caractéristiques des fibres 9 octobre 2014 ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! - Immunohistochimique ! --> Analyse du contenu en protéines (par migration des protéines ! par électrophorèse) : détection d’antigènes au moyen d’anticorps. ! --> Permet de distinguer par exemple les fibres ! «rapides» (déterminées par ATP-ase) entre différents muscles. Lieber RL 2010 35 11 Caractéristiques des fibres 9 octobre 2014 Classification par immunohistochimie ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! --> Est devenu le gold standard pour identifier le type de fibres. --> Différents isoformes des chaînes lourdes de myosine (myosin Fibres hybrides heavy chain, MHC). C’est ces isoformes qui nous permettent de distinguer les différentes types de fibres. ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! --> Pas exactement corrélé avec les capacités oxydatives et glycolytiques mais avec la plupart des propriétés métabolique du muscle --> nomenclature souvent utilisée. En gros, on va pas forcément trouver les mêmes types de fibres qu’avec les autres méthodes. ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! --> 4 isoformes identifiés grâce à différents anticorps : type 1, type 2A, type 2B, type 2X. --> Mammifères : 4 gènes sont présents. --> Humains : type 2B pas exprimée --> seulement I, 2A et 2X. assification par immunohistochimie Fibres hybrides ! ! ! ! ! ! ! ! ! Schiaffino Acta Physiol 2 ! 14 Caractéristiques des fibres 9 octobre ! - Propriétés physiologiques des fibres musculaires Propriétés physiologiques des fibres musculaires ! Schiaffino Acta Physiol 2010 Fibres de vaste externe humain 14 Caractéristiques des fibres 9 octobre 2014 Les fibres notées IIB devraient être appelées désormais IIX. Table 2 : La force dépend surtout du nombre de fibre par UM et pas vraiment par le type de fibre. nM = Fmax que l’UM peut dvper. IR = Nombre de fibre par UM. Bottinelli R et al. J Physiol 1996 15 Caractéristiques des fibres 9 octobre 2014 36 Propriétés physiologiques des fibres musculaires Bodine et al. J Neurophysiol 1987 Specific tension, calculated by dividing the maximum tension of a unit by its total cross sectional area, ranged from 16.8 to 27.5 N. cm-2 among the 11 units. The mean values were 17.2 for the S units, 21.1 for FR units and 24.9 N.cm-2 for the FI and FF units combined. There was no significant difference in specific tension among any of the fast (i.e., FR, FF, and FI) types. However, the overall mean specific tension for the fast units, 23.5 N. cm-2, was significantly different from the mean for the slow units. Propriétés physiologiques des fibres musculaires 16 Caractéristiques des fibres 9 octobre 2014 Bodine et al. J Neurophysiol 1987 “Although the specific tension of slow units was lower than that of fast units, this difference accounted for only a small part of the observed differences in maximum tension between the types. Instead, innervation ratio and total cross-sectional area varied directly with maximum tension and had relative differences between types that were similar to those found for maximum tension. Consequently, it appears that MU maximum tension is controlled primarily by the total cross-sectional area of the unit, which, in turn, is primarily a function of innervation ratio.” 17 Caractéristiques des fibres ! - Morphologie des différentes fibres musculaires ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! 9 octobre 2014 --> Pas de différence au niveau des protéines contractiles (structure, espace interfilamentaire, densité des myofilaments). --> Fibres glycolytiques semblent avoir une épaisseur de disque Z plus fine que les fibres oxydatives. --> Il semble aussi qu’il y ait des différences au niveau des lignes M du sarcomères entre les types de fibre. --> Triades musculaires plus adondantes pour les fibres de fibre II. 37 Morphologie des différentes fibres musculaires ogie des différentes fibres musculaires ! Lieber RL 2010 ! es différences niveau métabolique (concentrations ! ! au --> Grandes différences au niveau métabolique (concentration en 19 Caractéristiques des fibres ! ! enzymes) zymes) 9 octobre 2014 Très bon ratio entre oxydatif en fonction de l’enzyme SDH (si on s’éetait intéressé qu’à la capacité oxydative, on aurait sûrement pas fait de distinction entre Type I Type IIA). Lieber RL 2002 20 Caractéristiques des fibres 9 octobre 2014 38 ce Unité motrice 29) a montré que la modulation de - Généralités ! ! --> motrices Sherrington (1929) a montré que la modulation de force se faisait grâce aux unités actives ! ! grâce !aux unités motrices actives. ! ! ! ! ! ! e du muscle --> Unité contactile du muscle. --> Comprend un motoneurone et les fibres innervées par l’axone de ce motoneurone. es musculaires on axone ! ! - Différence intermuscle 21 nité motrice - différence intermuscle Caractéristiques des UM 9 octobre 2014 ! (œil) (visage – cou) (larynx) Pour l’oeil, le fait d’augmenter un peu le nombre d’UM recrutées (en augmentant la commande descendante) ne va pas augmenter bcp le nombre de fibre recrutée puisqu’il n’y a pas bcp de fibre par UM. C’est un avantage pour l’oeil puisqu’il doit effectuer des mouvement précis. C’est le contraire pour le gastrocnemius (mastication) (œil) MacIntosh BR et al. 2010 39 ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! - Différence interindividuelle ! --> Grande variation (même pour même âge, taille et sexe). Il y a donc ! des facteurs méthodologiques et/ou génétiques qui rentrent en ligne de ! compte. ! --> Nombre de fibres par UM difficile à mesurer/estimer. ! --> Comment estimer (à voir!). ! ! 1. Stimulation d’un motoneurone et mesure de la force produite. ! ! 2. Stimulation d’un motoneurone et mesure du glycogène dans els ! ! fibres musculaires (animal seulement). ! ! 3. Glycogène radioacif. ! ! 4. Je crois qu’il y a une 4ème méthode qui est meilleure, pas sur. ! ! ! ! - Distribution des fibres ! --> Pas forcément des fibres contigües (minimise le stress mécanique ! par unité de surface). ! --> Pas d’arrangement spécifique des fibres dans le muscle (étude avec ! déplétion glycogénique). Unité motrice – distribution des fib • Pas forcément des fibres contiguës (minimise mécanique par unité de surface) • Pas d’arrangement spécifique des fibres dans (études avec déplétion de glycogène) MacIntos Figure 12.4 : Distribution des types de fibre (technique de dépléion glycogénique) 26 Caractéristiques des UM 40 té ! ! ! motrice !– - Propriétés contractiles ! --> 3 propriétés souvent utilisées pour avoir le profil d’une UM: ! ! 1. Force développée et son profil (secousse musculaire). ! ! 2. Fatigabilité (stimulation répétées). ! ! musculaire 3. Forme du tétanos à fréquence de stimulation intermédiaire. secousse Secousse musculaire (‘muscle twitch’) - Secousse musculaire ! ! --> Muscle twitch = réponse contractile à un stimulus unique. ! ! --> On s’intéresse à la force produite («peak twitch») et au temps de On s’intéresse à la force produite (‘peak twitch’) et ! ! contraction («time to peak twitch» ou «contraction time»). Réponse contractile à un stimulus unique au temps de contraction (‘time to peak twitch’ ou ‘contraction time’) CT Pt ! ! Unité motrice – secousse musculaire secousse musculaire ! 28 ! ! ! ! ! ! --> Secouse peut être obtenue dans différentes conditions : - Stimulation intracellulaire (microéletrode) --> 1 UM. - Stimulation transcutanée (électrode de surface) --> plusieurs UM, voire tout le muscle. --> CT d’une UM varie entre 20 et 140 ms chez l’homme. --> Pt dépend de l’intensité du stimulation (plusieurs UM) et du type d’UM recrutée. --> Propriétés contractiles du muscle = somme des propriétés de chaque UM qui le compose. Caractéristiques des UM ! ! ! ! ! 9 octobre 2014 MacIntosh BR et al. 2010 30 Caractéristiques des UM 9 octobre 2014 41 Unité motrice – secousse musculaire ! ! ! ! ! ! - Fatigabilité MacIntosh ! --> Pour tester la fatigabilité du muscle. Env. 40 Hz (moitié de force ! maximale environ), 350 ms ON, 650 ms OFF (validé chez le chat). ! --> Séquence = 2 minutes et UM considérée comme plus ou moins 31 Caractéristiques des UM ! fatigable selon la force résiduelle (<25% = très fatigable, 25-75% = ! moyennement fatigable, > 75% = peumotrice fatigable). – ‘sag’ Unité BR et al. 201 9 octobre 2 • Traduction littérale = affaissement - ‘Sag’ Unité motrice – ‘sag’ ! ! -->Traduction littérale = affaissement. ! ! • Traduction littérale = affaissement UM de chat pas forcément observé chez l’homme! --> Les fibres lentes, mêmes avec 67Hz (ce qui veut dire environ 15ms entre 2 stimules, la force a le temps de redescendre pendant cet intervalle de temps. UM de chat pas forcément observé chez l’homme! Botterman et al. J Neurophysiol 198 33 Caractéristiques des UM 9 octobre 2 ! Botterman et al. J Neurophysiol 198642 33 Caractéristiques des UM 9 octobre 2014 ! ! ! ! ! ! ! ! ! - Résumé des propriétés ! --> Si on prend les 3 indices (force - fatigabilité - sag) --> 23 types d’UM ! potentiels --> mais 3 communément observés. ! --> Profil de force + fatigabilité + sag --> 3 types d’UM (correspond plutôt ! bien à nos 3 types de fibres même si c’est pas exactement le cas vu qu'on ! est pas avec la même méthode) : ! ! 1. Fast fatigable (FF) ! ! 2. Fast fatigue resistant (FR) ! ! 3. Slow (S) ité motrice – résumé des propriétés ! ! ! ! ! ! --> On peut donc penser que les fibres musculaire innervée par ces UM sont différentes, mais attention on est pas dans la même classification (méthodes diff.) donc tout de même faire attention avec ça. rence de force nombre de fibres 43 ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! --> Différence de force dépend : ! 1. Du nombre de fibre. ! 2. Du diamétre de ces fibres. --> Est-ce que le diamètre entre les fibres de type I et de type II est très différent? Non le diamètre est quasiement le même. ! ! ! ! - Approche histochimique ! --> Travaux de Burke et al. (déplétion du glycogène). ! --> Assez bonne correspondance entre les études de type histochimque ! --> Montre une correspondance entre les types de fibres et les types ! d’UM : ! ! ! - Propriétés du motoneurone ! --> Vitesse de conduction : Unités motrices: propriétés du motoneurone ! ! - La vitesse de conduction est plus rapide pour les ! ! fibres de type rapide! Vitesse de conduction ! ! Burke et al. J Comp Neurol 1982 dans Gardiner PF 2011 37 Caractéristiques des UM 44 9 octobre 2014
