II - Apparition des eucaryotes - les endosymbioses

ECOLOGIE EVOLUTION ADAPTATION
DIVERSITE DU VIVANT
APPARITION DES EUCARYOTES
LES ENDOSYMBIOSES
INTRODUCTION
QUAND ?
Quand
peut-on
dater
l’apparition
des
eucaryotes
sur
notre
ficelle
du
temps ?
Les premiers indices des eucaryotes sont des indices chimiques datant de 2,7Ga : des stéranes, constituants de
la paroi des eucaryotes. Les premiers fossiles d’eucaryotes unicellulaires datent de 2Ga.
COMMENT ?
Plusieurs hypothèses ont été formulées :
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La thèse du français Forterre est que les procaryotes descendent des eucaryotes
En 1970, plusieurs hypothèses ont été formulées, concernant la structure.
o Invaginations
Par des mouvements membranaires, on peut créer des invaginations et modifier une bactérie
pour entourer le noyau d’une double membrane.
o Evaginations
Egalement par des mouvements membranaires, la cellule va former des pustules dans
l’espace extracellulaire qui vont se rejoindre de façon à délimiter au centre le noyau.
L’endosymbiose a été la solution (Lynn Margulis 1970)
LES MITOCHONDRIES
Elles sont un organite présent chez tous les eucaryotes. C’est un organite qui nous permet de vivre en milieu
oxygéné. Sans quelques rares exceptions, tous les eucaryotes en ont besoin. On peut donc très bien sans
grande erreur penser que les mitochondries étaient parmi les premières ou secondes endosymbioses. Celle-ci
est réellement prouvée et établie, par de multiples arguments. On aurait aussi pu parler de l’endosymbiose qui
aurait conduit à la formation du noyau en premier lieu, mais le fait est que l’endosymbiose du noyau est un peu
moins bien prouvée. On va donc commencer par la mitochondrie.
QUAND ?
Cette endosymbiose à pu commencer quand, il y a 2,7Ga, on a trouvé en Australie des roches carbonatées qui
contenaient des molécules que seuls des eucaryotes peuvent synthétiser stéranes et cholestanes). Ce sont
donc des bioindicateurs chimiques des eucaryotes. C’est tout ce qu’on sait. Car les premiers fossiles supposés
des eucaryotes sont datés de 2,2 à 2Ga. Il a y donc un laps de temps important entre les traces chimiques et
fossiles.
SCENARIO N°1
En surface se trouvaient beaucoup de cyanobactéries larguant de l’oxygène. A côté, des bactéries
« champignon » originairement se nourrissant de matière organique en solution commencent à couler et
arrivant sur un substrat de substances organiques.
Le problème est que toutes les bactéries ont une carapace. Incidemment, cette bactérie perd sa paroi pour
accéder à plus de substrat jusqu’à épuiser le substrat en dessous d’elle et se nourrir à nouveau de composés
organiques en solution.
Par sélection naturelle, la bactérie obtient la capacité de reptation.
Puis, toujours par sélection naturelle, celle-ci remarque qu’en englobant la matière de façon sphérique, la
surface de contact est démultipliée grâce à cette vacuole de phagocytose, améliorant grandement les
capacités d’alimentation.
Les bactéries deviennent ensuite charognardes, jusqu’à essayer de phagocyter une bactérie vivant en milieu
oxygéné et l’intégrer par lyse de sa paroi. C’est l’endosymbiose mitochondriale. On a retrouvé de l’ADN
bactérien dans les mitochondries.
PREUVES
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C’est un russe qui le premier à suggéré la présence d’endosymbiose. C’est le premier à avoir remarqué
que les mitochondries avaient la taille de bactéries.
Quand on a pu regarder les mitochondries au MEB, on a remarqué qu’elles sont toutes formées de
deux parois : une lisse externe et une festonnée interne.
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Les mitochondries se trouvent dans tous les phylums d’eucaryotes, à quelques rares exceptions près
dans certaines lignées de parasites. On a constaté que dans le noyau de ceux-ci se trouve de l’ADN
mitochondrial, ils ont donc perdu leur mitochondrie par parasitisme.
Les mitochondries de divisent par scissiparité indépendamment du noyau, comme des bactéries.
Lorsqu’on arrive à éliminer les mitochondries, la cellule est incapable de les régénérer. Elle doit se
transmettre sans arrêt le symbiote.
Dans la mitochondrie, on trouve de l’ADN. Celui-ci est le reste de la bactérie initiale, car il est de type
bactérie (type circulaire), mais il est représenté par 10 fois moins de gènes que dans une bactérie
commune. L’ADN inutile au parasitisme est supprimé, ou transféré à l’ADN de l’hôte. Néanmoins, elle
conserve les informations de respiration et de division.
Le séquençage de l’ADN et l’ARN ribosomal met en avant une relation très étroite entre celui-ci et
l’ARN ribosomal des bactéries.
Les hypothèses restantes concernent le scénario, mais très vraisemblablement il est correct.
SCENARIO N°2 : LE RECYCLEUR DE DECHETS
Relation endosymbiotique entre une bactérie méthanogène et une bactérie hétérotrophe. Il n’y a pas eu de
développement vers le comportement animal.
Toute la communauté scientifique admet que les mitochondries sont des anciennes bactéries
endosymbiotiques.
ENDOSYMBIOSES MULTIMEMBRANAIRES
Parmi les eucaryotes chlorophylliens, on trouve de plastes, et on distingue toute une série de phylums :
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Glaucophytes
On reconnait dans leur plaste une cyanobactérie ingérée il y a beaucoup moins longtemps.
L’endosymbiose semble récente.
Rhodophytes
algues rouges
Chlorophytes
vgétaux verts
Ochrophytes
végétaux bruns
Cryptophytes
plancton
Haptophytes
plancton
Euglénophytes
euglènes
Chlorarachniophytes
Dinophytes
9 phylums différents de chlorophylliens ayant donné 9 lignées différentes. Pour ce qui concerne les végétaux,
tous les spécialistes sont d’accord sur cette classification. Les endosymbioses des plastes sont délicats dans la
mesure où différentes endosymbioses ont donné différents types de plastes.
LES PLASTES A 2 MEMBRANES
Les plus simples endosymbioses sont celles relatives aux trois premiers phylums :glaucophytes, rhodophytes et
chlorophytes.
Une bactérie animale qui n’a pour projet que de se nourrir d’autres bactéries est en présence d’autres
bactéries phototrophes. Elle va donc s’en nourrir, les phagocyter. La cyanobactérie, dans une relation
symbiotique, est donc devenue un plaste. Ici en particulier le plaste des rhodophytes.
Le phylum des rhodophytes semble beaucoup plus récent dans la mesure ou le plaste comporte toujours deux
membranes.
Le plaste de tous les végétaux verts sont constitués de deux membranes. C’est donc la preuve que le plaste
était bien une bactérie. Les végétaux étaient à la base des animaux carnivores qui se sont calmés en s’exposant
au soleil.
PREUVES
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Les plastes de tous les végétaux chlorophylliens ont la taille de bactéries (hypothèse datant de 100
ans)
Les thylakoïdes des plastes sont tout à fait identiques à ceux des cyanobactéries.
Le plaste a une double membrane.
Les glaucophytes possèdent encore une paroi entre les deux membranes.
Le plaste se divise par scissiparité comme une bactérie indépendamment de l’activité du noyau.
Dans le plaste, on trouve de l’ADN, celui-ci étant de type bactérien. Il est donc circulaire, mais son
génome est 10 fois plus petit que celui des cyanobactéries (disparition de caractères devenus inutiles
suite à la symbiose).
Les thylakoïdes des plastes des glaucophytes et rhodophytes sont répartis de façon équidistante dans
le plaste, comme chez les cyanobactéries.
Tout le monde admet donc que les plastes des trois premiers phylums sont des cyanobactéries
endosymbiontes. Les modèles proposés sur le schéma sont donc des prototypes de cellules végétales
eucaryote.
PLASTES A 4 MEMBRANES
Plaste à 4 membranes+nucléosome->Cryptophytes
Plaste à 4 membranes->Ochrophytes, Haptophytes, chlorarachniophytes
PLASTES A 3 MEMBRANES
Endosymbiose secondaire par myzocytose, équivalent à l’aspiration du plaste. Euglénophytes, dinophytes.
Cette endosymbiose secondaire à certainement eu lieu tard. Pendant très longtemps, ces cellules sont restées
animales. Aujourd’hui, on rencontre des espèces de ces deux groupes susceptibles de se débarrasser de leur
plaste pour se nourrir comme bon leur semble, par phagocytose. On arrive grâce à ces endosymbioses à
expliquer toute la biodiversité des végétaux.
C’est ici que l’on voit la limite de la définition d’un animal par rapport à un végétal. On peut avoir tantôt un
comportement complètement animal, et pour le même individu, végétal. Ces termes ont donc été employés
pour la vulgarisation, mais ne reflète pas de réalité scientifique, tellement on ne peut trancher. Ainsi, d’autres
termes ne veulent plus rien dire, tel « algue », « champignon », etc.
APPARITION DU NOYAU PAR ENDOSYMBIOSE ?
Cette affirmation semble logique, mais cela reste quelque chose de moins bien prouvé, moins bien établi que
celle du plaste. Les principales preuves relèvent de l’analyse du génome des êtres les plus simples. On peut en
déduire que le génome est un patchwork de différentes bactéries. On pense que le génome provient donc
d’additions du génome de différentes bactéries. Cela semble probable quand on sait que l’ADN d’organites a
été intégré par l’ADN des cellules hôtes.
Le scénario est ici le suivant : une archéobactérie phagocyte une chimiobactérie, qui compose le noyau.
Mais, qu’est ce qui est apparu en premier ? Le noyau ou la mitochondrie ?
On sait que ces deux organites se retrouvent chez tous les êtres vivants. On peut simplement en déduire que
ces deux organites sont nés des premières endosymbioses. On ne peut néanmoins pas savoir l’ordre
chronologique, malgré plus de preuves sur l’apparition de la mitochondrie en premier.
APPARITION DE LA SEXUALITE PAR ENDOSYMBIOSE ?
C’est une caractéristique des eucaryotes.
Parmi tous les phylums, il existe une sexualité, gamètes, etc. C’est donc quelque chose d’universel. Ce doit
donc être un trait commun acquis il y a longtemps. Mais on se pose toujours la question si l’endosymbiose en
est l’origine.
Dans tous les phylums, les individus dominants sont ceux à 2n chromosomes, c'est-à-dire deux paquets de
chromosomes identiques. Cela procure donc apparemment une espèce de vigueur, est plus favorable. On
remarquera que la polyploïdie employée dans l’agriculture via la transgénèse permet de meilleures cultures, de
meilleures récoltes. On a donc accès à un avantage : relation avec la théorie de Darwin. Lorsqu’il existe un de
ces avantages, celui-ci finit par dominer tous les autres.
C’est donc ce qu’il à dû se passer. Au début, il y avait un seul paquet de chromosomes. La première phase dans
la reproduction est donc le fait de passer de n à 2n. C’est ce que nous allons montrer.
Les métazoaires se reproduisent grâce à un ovule volumineux, un noyau, et un spermatozoïde plus petit,
contenant lui aussi un noyau avec le même nombre de chromosomes.
La plasmogamie et la caryogamie sont intéressantes dans la mesure où les deux membranes se reconnaissent.
On remarque que chez les métazoaires, les gamètes sont très différenciés.
On remarque que chez les champignons, la caryogamie a lieu tout de suite après la plasmogamie. Mais dans un
phylum, celui des champignons comestibles, les basidiomycètes, cela ne se passe pas comme ça. Ceux-ci ont
des spores. Celles-ci tombent au sol. Elles ont des noyaux à n chromosomes.
HYPOTHESE DE L’ENDOSYMBIOSE
Parmi tous les phylums, on en connait au moins 4 qui n’ont pas de sexualité, se divisent par méiose. Chez tous
les animaux intervient la méiose. Elle doit être interprétée comme un divorce. Quand une cellule vieillit, il faut
que la cellule se reproduise, elle effectue donc la méiose, mettant au jour 4 cellules ayant pour seul objectif de
se reproduire. Aucune cellule ne meurt sans avoir tenté de se reproduire. C’est le but essentiel de la vie.
APPARITION DES FLAGELLES PAR ENDOSYMBIOSE ?
Un flagelle est une structure en forme de fouet qui permet à une cellule de se déplacer, entre autres. Les cils
existent dans différents types cellulaires humains, donc les spermatozoïdes. Quand on coupe le flagelle, on
observe que n’importe quel flagelle de n’importe quels organismes a la même structure. Il est donc intéressant
de savoir que sur 18 groupes indépendants, ils ont tous la même structure, sauf chez deux groupes, qui n’en
ont pas : les rhodophytes et les septomycètes (basidiomycètes et ascomycètes). On dirait que ceux-ci n’ont pas
effectué d’endosymbiose. On peut donc penser que les 18 autres ont effectué l’endosymbiose ayant mené à
l’apparition de ce flagelle. Il existe des bactéries qui ont des cils ou flagelles, mais ceux-ci, comme dans le genre
Spirochètes, la structure est beaucoup plus simple. La bactérie n’a donc pas la même structure de flagelle que
chez les procaryotes. L’hypothèse est donc qu’il existait il y a 2Ga des bactéries possédant un cil.
CONCLUSION SUR L’APPARITION DES EUCARYOTES
On peut donc citer plusieurs conclusions : l’apparition des eucaryotes a été effectuée par unions successives,
par additions de bactéries. C’est donc une évolution de l’origine de la vie qui est une révolution dans le sens où
ce n’est pas une lente évolution, mais un évènement d’un autre genre tel A+B=C. Ces additions de bactéries ont
ouvert l’éventail du vivant, des eucaryotes unicellulaires. Sans cela, il n’existerait que bactéries. Ce n’est donc
pas tout à fait une sélection naturelle de bactérie qui aurait évolué.
On se rappelle qu’on a émis l’hypothèse que la première bactérie serait apparue d’unions de petits éléments.
On remarque donc que le phénomène d’union est un nouveau principe de base pour expliquer l’apparition de
la vie sur terre. On se trouvera plus tard avec des bactéries qui côtoient des cellules d’un nouveau genre, les
eucaryotes, restés pendant 2Ga des unicellulaires. L’avènement de la pluricellularité expliquera la troisième
genèse de la vie.