Sommaire du CHAPITRE 3

- 1 -
Sommaire du CHAPITRE 3
Rappel des notions sur la variabilité, la sélection et l'évolution des plantes cultivées. . . . 2
Particularités du système reproductif des plantes supérieures . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
Systèmes de reproduction des Angiospermes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
Reproduction asexuelle principalement par propagation végétative . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
La polyploïdie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
Références . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10

CHAPITRE 3
Rappel des notions sur la variabilité, la sélection et l'évolution des plantes cultivées.
Les plantes spontanées sont retrouvées naturellement dans les différentes communautés végétales. Elles pos-
sèdent une série de caractéristiques et de propriétés morphologiques et physiologiques qui sont le résultat
d’un long processus d’adaptation aux facteurs physiques et biotiques de leur environnement. Leurs taux de
croissance et de reproduction ont été modulés à long terme par le processus de sélection naturelle pour répon-
dre aux exigences et contraintes des conditions climatiques, édaphiques et biotiques de leur milieu. Il est main-
tenant reconnu que les populations naturelles végétales et animales, maintiennent, à quelques exceptions près,
des taux de variation génétique importants. Les analyses de formes moléculaires d'enzymes (allozymes) et/ou de
marqueurs moléculaires (ADN, ARN) ont démontré que la plupart des populations naturelles maintiennent des
taux de polymorphisme et d'hétérozygotie élevés. Ces taux varient en fonction des systèmes de reproduction et
de certains paramètres intrinsèques aux organismes impliqués. Ce polymorphisme génétique est le résultat d’une
balance entre la production de mutations et le maintien résiduel d’un certain nombre d’entre elles à travers les
générations successives. Le système de reproduction des individus de la population aura une influence impor-
tante sur le taux de polymorphisme dans la mesure où il sera plus ''ouvert'' (allogamie) ou ''fermé'' (endogamie,
autofécondation, parthénogenèse, propagation végétative). La très grande majorité des mutations seront néfastes
à court ou moyen terme et les individus porteurs seront éliminés. D’autres mutations seront maintenues dans les
populations si elles n’imposent pas un fardeau génétique intolérable, si elles sont ''masquées'' à l’état d'hétérozy-
gote, si elles sont neutres par rapport aux caractères qu’elles expriment et/ou si leurs effets sélectifs varient en
fonction des variations spatiales et temporelles de l’environnement physique et biologique. Certaines, les moin-
dres, seront favorisées si elles déterminent un gain différentiel sur la croissance, la reproduction et le pouvoir
compétitif ou de défense des individus qui les portent par rapport aux autres individus de la population. Ce
processus évolutif, modulé par la sélection naturelle, favorise le maintien de la variation génétique des popula-
tions naturelles, car il est le résultat d’interactions dynamiques complexes entre facteurs interdépendants dans
un contexte de variations spatio-temporelles à tendance aléatoire.
Tant que les sociétés humaines vivaient de la cueillette et de la chasse et pêche, elles n'utilisaient qu'une frac-
tion infime de la production des plantes des communautés végétales et n'intervenaient pas de façon significative
sur le processus de reproduction des plantes spontanées qu'elles utilisaient comme ressource alimentaire. La si-
tuation ne fut plus la même quand elles se mirent à cultiver les plantes et à utiliser une portion des graines ou
d'autres propagules (racines, tubercules, rhizomes, tiges, etc.) comme semences pour leurs plantations de l'année
suivante. A ce stage, un processus de sélection artificielle initialement inconscient, mais par la suite conscient,
leur permit de modifier les caractéristiques des plantes à leur avantage et d'augmenter la productivité et la résis-
tance des espèces cultivées faces aux conditions environnementales (abiotiques et biotiques) locales ou
régionales. La différence principale entre les processus de sélection naturelle et artificielle est que dans ce
dernier, l'être humain est l'agent qui de façon consciente ou inconsciente, provoque une reproduction différen-
tielle parmi les individus des populations ou troupeaux soumis à leur contrôle. Au cours des quelques 9 à 6 mil-
lénaires qui suivirent le développement initial du processus agricole dans diverses régions du monde (voir
chapitre sur l'origine de l'agriculture), les sociétés agricoles ont utilisé diverses méthodes et techniques de sélec-
tion artificielle pour améliorer la production des plantes et d'animaux qu'ils cultivaient ou élevaient sans savoir
pourquoi ces méthodes étaient efficaces ou quels étaient les mécanismes impliqués.
Ce n'est qu'après la découverte des lois de Mendel et le développement de la théorie synthétique de l'évolu-
tion, au cours des trois premières décennies du 20ème siècle, que l'on a pu expliquer les mécanismes génétiques
impliqués dans ces changements héréditaires. La méthode traditionnelle de manipulation génétique des plantes
(et animaux) domestiquées par l'homme a été celle de la sélection artificielle qu'il ne faut pas confondre d'avec
la sélection naturelle, force majeure de l'évolution des populations naturelles. Comme nous l'expliquons au
- 2 -

chapitre sur les changements apportés par le processus de domestication, le processus de sélection artificielle a
sélectionné des plantes et des animaux dont les attributs, les propriétés et les caractéristiques sont, dans bien des
cas, opposés à ceux et celles qui favorisent les individus des populations spontanées ou sauvages dans les milieux
naturels.
Jusqu'à il y a environ 200 ans, la sélection de masse et la propagation (parfois par des moyens végétatifs) des
formes variables intéressantes retrouvées parmi les individus des populations de plantes cultivées ou spontanées
était les méthodes principales par lesquelles de nouvelles variétés ou des nouveaux cultivars de plantes cultivées
étaient produits. A partir du 18ème siècle, des croisements de plus en plus nombreux étaient effectués entre plantes
sexuellement compatibles d'une même espèce ou même de taxons rapprochés. Ces croisements permettaient
d'obtenir des progénitures hybrides dont on sélectionnait les individus qui cumulaient les mutations favorables
aux autres attributs agronomiques recherchés. Avant la redécouverte des lois de Mendel en 1901, les mécanismes
génétiques qui régissaient l'hérédité et la ségrégation des caractères dans les progénitures issues de ces croise-
ments étaient inconnus et on ne pouvaient prévoir ou prédire le succès de ces expériences. Ce n'est qu'à partir
de 1910-1920 que l'on peut raffiner et adapter les méthodes de croisements afin d'obtenir des résultats positifs
qui pouvaient être par la suite être reproduits. C'est à cette époque que la production de semences hybrides par
les techniques d'hybridation simple et double de lignées préalablement autofécondées est utilisée pour l'amélio-
ration des variétés hybrides de maïs. Cette technique, qui a permit de quintupler les rendements par hectare de
maïs au cours des 20 ans suivants, est expliquée en détail dans le chapitre sur le maïs. C'est aussi au cours des
premières décennies du 20ème siècle que l'on a induit des taux élevés de mutations chez les plantes supérieures
en utilisant des agents de mutation. Les premiers agents utilisés furent les rayons X et plusieurs types d'isotopes
radioactifs et, par la suite, certains agents mutants chimiques tels que l'éthyl méthane sulfonate (EMS). Bien que
la quasi-totalité des mutations produites aléatoirement par ces agents étaient létales ou néfastes aux plantes,
quelques-unes amélioraient certains traits agronomiques. Un exemple du succès de l'utilisation des agents
mutagènes est la production de mutants bas en produits phénoliques secondaires oestrogéniques chez le trèfle
souterrain (
Trifolium subterraneum L.), légumineuse utilisée comme plante de pâturage pour l'alimentation des
ovins dans les régions sèches de l'Australie. Tous les cultivars commerciaux de ce trèfle produisaient des quan-
tités assez élevées de coumestrol et de genestein, deux isoflavones (flavonoïdes) oestrogéniques qui induisent l'a-
vortement des brebis en gestation (structures décrites au chapitre sur les légumineuses). Dans ce cas, l'utilisa-
tion de l'EMS comme agent de mutation produisit des mutants dont les gènes de synthèse menant à la produc-
tion finale de ces isoflavones étaient inactivés. Les précurseurs qui s'accumulaient n'avaient pas d'effets
oestrogéniques et certains de ces mutants furent utilisés dans des programmes d'hybridation et de sélection pour
produire de nouveaux cultivars qui remplacèrent les variétés commerciales traditionnelles.
Les nouveaux attributs issus des processus de sélection artificiels, des croisements dirigés ou des mutations
provoquées étaient généralement introduits par la suite dans des cultivars commerciaux sélectionnés pour leurs
apports agronomiques par le biais de croisements suivis de séries de rétro croisements successifs des progéni-
tures hybrides sélectionnés avec un cultivar commercial.
Depuis 1980, plusieurs nouvelles techniques non conventionnelles ont été développées et permettent, dans bien
des cas, de combiner les caractéristiques et les attributs morphologiques et physiologiques d'organismes très dis-
tants du point de vue taxonomique. De nos jours, des cultivars qui produisent leurs propres pesticides non to-
xiques pour les humains, la production de fruits atteignant rapidement leur maturité optimale et pouvant être con-
servés par la suite sans perdre leur saveur ou leur texture pendant de longues périodes, l'augmentation des taux et
quantités de certains acides aminés ou de vitamines bien au-delà des taux retrouvés normalement chez cette espèce,
ne sont plus des possibilités mais sont maintenant des réalisations. Ces nouveaux développements sont possibles
grâce aux nouvelles techniques développées par la biologie moléculaire et le génie génétique qui permettent d'u-
tiliser des traits et des attributs qui ne sont plus restreints à la même espèce végétale ou à un groupe d'espèces tax-
onomiquement proches. L'on peut maintenant insérer des gènes d'une espèce à une autre et même insérer des gènes
provenant des génomes d'animaux, de bactéries et de champignons dans le génome de plantes supérieures.
Ce sujet ne peut être élaboré dans le contexte de ce cours, mais plusieurs cours de niveaux plus avancés offerts par
l'orientation biotechnologie végétale couvrent le sujet de façon détaillée.
- 3 -

Particularités du système reproductif des plantes supérieures
Comparés aux animaux vertébrés, les plantes possèdent un vaste répertoire de systèmes de reproduction et
d'accouplement. Les fermiers ont reconnu et ont exploité, dès le début du développement agricole, différentes
alternatives à la reproduction sexuelle des plantes. Par exemple, la propagation végétative par le biais d'organes
souterrains et de tiges de plantes vivaces était certainement pratiqués au tout début de l'évolution du développe-
ment agricole. La technique du greffage des arbres fruitiers et de la vigne étaient déjà connus des civilisations
les plus anciennes au Moyen-Orient (Sumériens, Étrusques) et dans les contours de la mer Méditerranée (Grecs,
Romains, Égyptiens). Tel que l'attestent des fresques sumériennes, la pollinisation artificielle destinée à aug-
menter la production et la qualité des fruits des arbres femelles du dattier était déjà pratiquée vers 4 500 AV. J.C.
par les agriculteurs sumériens qui habitaient dans le sud de l'Irak actuel. L'utilisation et le déplacement de ru-
ches d'abeilles destinées à augmenter les taux de pollinisation croisée et de production de fruits ou de graines
étaient pratiquées consciemment par les Grecs, les Romains et les Égyptiens dès le 2ème millénaire avant notre
ère et par certaines tribus méso-américaines deux siècles avant le début de l'ère chrétienne.
Systèmes de reproduction des Angiospermes
Bien que la majorité des espèces d'angiospermes discutées dans le contexte de ce cours produisent des fleurs
qui comportent les organes sexuels femelles et mâles (fleurs parfaites), le système le plus commun de croisements
implique la fusion de gamètes provenant d'individus différents. Les plantes qui se reproduisent de cette façon
sont des plantes allogameset l'on parle de fertilisation croisée parce que les zygotes sont formés de la combi-
naison de gamètes provenant d'une source extérieure avec ceux produits par la plante en question. Cependant,
le fait que la plupart des fleurs produisent des gamétophytes femelles et mâles, il est aussi possible de produire
des zygotes provenant de la recombinaison de gamètes de la même plante ou d'une seule et même fleur. Ces types
de recombinaison sont ceux des plantes autogameset l'on parle d'auto fertilisation ou auto fécondation; le résul-
tat étant l'endogamie. En anglais le terme inclusif ''
inbreeding '', utilisé en agriculture, dénote non seulement la
fusion de gamètes provenant d'une fleur ou d'un individu, mais aussi la fusion de gamètes provenant d'individus
différents d'un même cultivar mais qui sont génétiquement identiques ou très similaires entre eux.
Les plantes ont développé différents moyens pour assurer la fertilisation croisée. La séparation des sexes par
le biais de la production de fleurs comportant seulement des organes femelles ou mâles sur la même plante
(espèce monoïque) ou sur des plantes différentes (espèce dioïque) sont des moyens qui favorisent et renforcent
la pollinisation croisée. Celle-ci peut être obligatoire si le pollen produit par une fleur est incapable de germer
sur le stigmate ou développer un tube pollinique qui permettra de fertiliser les ovules de sa propre fleur. Les
fleurs hermaphrodites qui sont incapables d'auto fécondation sont appelées auto-incompatibles. Mais d'autres
moyens pour favoriser la fertilisation croisée ont été développés par des plantes qui possèdent des fleurs parfaites
qui sont potentiellement auto-compatible. La croissance asynchrone et la séparation spatiale des organes
femelles et mâles ainsi que la maturité asynchrone temporelle des gamétophytes (pollen et ovules) peuvent établir
des barrières qui empêchent ou limitent très fortement l'autofécondation. Dans la nature, la majorité des plantes
supérieures sont allogames à divers degrés même si elles sont auto-compatibles.
La fertilisation croisée, même si accompagnée d'un certain taux d'autofécondation, assure un certain niveau
de variabilité génétique à la descendance d'un individu. Tous les experts s'accordent pour dire que l'avantage
principal de la prépondérance des échanges sexuels entre individus génétiquement différents est le maintien de
la variabilité génétique dans les populations naturelles. Pourquoi la variabilité génétique est-elle avantageuse
pour les populations naturelles ? La fertilisation croisée permet le maintien de la variabilité génétique parmi les
descendants d'une plante. Toutes les preuves indiquent qu'à long terme, les individus qui produisent des descen-
dances génétiquement variables produisent plus de survivants que ceux qui produisent des descendances uni-
formes. Étant donné que l'environnement où se développera la génération filiale n'est pas uniforme, ni du point
de vue spatial, ni du point de vue temporel, une descendance composée d'individus génétiquement différents
offrira une meilleure chance de survie ou de développement à une proportion plus importante des descendants,
- 4 -

particulièrement si les conditions environnementales auxquelles est soumise la génération filiale ne sont pas les
mêmes que celles de la population parentale.
Nonobstant, chez certains groupes de plantes, en particulier les espèces herbacées annuelles et les mauvaises
herbes, un grand nombre d'espèces se reproduisent par auto fécondation et produisent des graines qui sont
issues de la fusion de gamètes provenant de la même fleur. Dans bien des cas, la réceptivité du stigmate, la mat-
uration du pollen (anthèse) et la fertilisation ont lieu sans qu'il y ait ouverture des fleurs (le cas des fleurs cléis-
togames). Ces espèces auto-fécondées sont généralement associées à des milieux perturbés et/ou poussent dans
des régions climatiques défavorables (trop froides et/ou avec des saisons de sécheresse ou d'humidité excéden-
taire prolongées). Ce type de fertilisation est ainsi avantageux dans ces environnements du fait que les agents de
pollinisation (à part le vent, un agent peu sélectif) sont moins actifs et moins nombreux. Sous ces conditions,
l'autofécondation et la présence de fleurs cléistogames favorise une production accrue de graines qui compense
pour la baisse de variabilité causée par l'autofertilisation.
Du point de vue d'un agriculteur, l'autofécondation est un mécanisme avantageux s'il est intéressé à produire
une grande quantité de graines de forme et qualité constante et homogène. Le manque de variabilité génétique
n'est plus un facteur potentiellement négatif sous des conditions de culture qui uniformise la qualité du substrat
(sol), élimine la compétition (désherbage) et compense pour les aléas climatiques par un apport d'irrigation arti-
ficielle. L'autofécondation permet la production rapide de graines qui produiront des plantes génétiquement
uniformes et essentiellement homozygotes pour tous leurs gènes. Il n'est donc pas surprenant que la plupart des
céréales et des légumineuses cultivées pour leurs graines, formant la base de la production agricole, sont des
espèces annuelles qui se reproduisent par auto fécondation. Pour certaines de ces espèces annuelles cultivées,
leurs ancêtres spontanées produisaient des plantes vivaces qui se reproduisaient par fécondation croisée. Pour
ces espèces, telles que le riz et certaines espèces de haricots, les pressions imposées par le processus de domes-
tication ont favorisé l'évolution de plantes cultivées qui sont devenues annuelles et auto fécondes. L'amélioration
génétique de plantes cultivées qui possèdent des fleurs allogames utilise aussi des méthodes qui, pour certaines
phases du programme, réduisent la variabilité génétique des progénitures issues de croisements. La méthode de
rétro croisements récurrents des progénitures vers un des parents, mentionnée antérieurement dans ce chapitre,
ainsi que des croisements entre individus apparentés (en semi-fratrie) aura comme conséquence la production
de lignées homozygotes à moyen terme où tous les individus ont la même constitution génétique. Les agricul-
teurs favorisent la production de lignées homozygotes, car ils produisent des plants uniformes, synchronisés dans
leur croissance et développement et dont la qualité de leurs graines est homogène et constante. Les plantes de
lignées homozygotes issues d'espèces allogames sont aussi utilisées dans des croisements pour produire des
semences hybrides. Les plantes qui sont issues de ces semences hybrides sont souvent plus productives que celles
issues des lignées homozygotes parentales. Ce phénomène que l'on nomme vigueur hybride ou hétérose est, en
partie, le résultat de l'hétozygotie des gènes des plantes hybrides qui masquent ou ''neutralisent'' les effets néga-
tifs de certains gènes à l'état homozygote dans les lignées autofécondées. Les graines produites par les plantes
hybrides ne peuvent être utilisées pour des plantations ultérieures, car la recombinaison sexuelle produira des
combinaisons génomiques nouvelles à la génération suivante et l'avantage de l'uniformisation de la culture sera
perdue. De ce fait, les agriculteurs doivent acheter chaque année à nouveau les graines hybrides produites par
des compagnies spécialisées qui développent les programmes de croisements dirigés à cette fin. Ce programme
est discuté en détail dans le chapitre sur le maïs, qui représente un exemple du succès de cette technique
d'amélioration génétique pour une plante allogame.
Reproduction asexuelle principalement par propagation végétative
La propagation végétative est un autre moyen qui a été utilisé par l'Homme et qui a peut être même précédé
les étapes initiales du développement agricole. Plusieurs anthropologues et ethnobotanistes ont proposé que la
propagation végétative, une méthode demandant des efforts moins considérables et moins de techniques que la
- 5 -