republique algerienne democratique et populaire

REPUBLIQUE ALGERIENNE DEMOCRATIQUE ET
POPULAIRE
MINISTERE DE L’ENSEIGNEMENT SUPERIEUR
ET DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE
UNIVERSITE D’ES SENIA ORAN
FACULTE DES SCIENCES
DEPARTEMENT DE BIOLOGIE
LABORATOIRE DE PHYSIOLOGIE VEGETALE
MEMOIRE
Présenté par
Melle CHAHBAR Safia
Pour obtenir
LE DIPLOME DE MAGISTER
Spécialité: Biologie végétale
Option : Ecophysiologie végétale
Intitulé :
Etude des paramètres morphologiques et physiologiques de résistance à la sécheresse
chez la fève Vicia faba L.
Soutenu le
Mr. SLIMANI M.
Mr. AOUES A.
Mr. ADDA A.
Mr. HADJADJ AOUL S.
Mr. BELKHODJA M.
Devant le jury composé de :
Professeur
Professeur
Maître de conférences
Maître de conférences
Professeur
Président
Examinateur
Examinateur
Examinateur
Rapporteur
1
Université d'Oran
Université d'Oran
Université de Tiaret
Université d'Oran
Université d'Oran
REMERCIEMENTS
Mes sincères reconnaissances vont M. le Professeur BELKHODJA Moulay de
l’Université d’Oran pour m’avoir accepté au sein de son équipe et pour avoir suivi de près
ce travail. Je tiens à lui exprimer ma gratitude et le remercier pour ses conseils, ses
corrections et ses orientations.
Mes profonds remerciements vont à M. SLIMANI Miloud Professeur à l’Université
d’Oran pour avoir fait l’honneur de juger ce travail et de présider ce jury.
Je tiens à remercier M. AOUES Professeur à l’Université d’Oran pour avoir
accepter d’être membre de ce jury.
Mes remerciements s’adressent également à M. HADJADJ AOUL Seghir, Maître
de Conférences pour avoir accepté d’examiner ce travail.
Ce travail n’aurait pu trouver son aboutissement sans la collaboration de M.ADDA
Ahmed, Maître de Conférences à l’université de Tiaret, qui a participé activement à la
réalisation de ce travail. Je tiens à le remercier pour l’appui scientifique, les conseils qu’il
m’a prodigué et pour tout le temps qu’il m’a consacré.
Je voudrais exprimer ma reconnaissance à M. SAHNOUNE Mohamed Maître de
Conférences à l’université de Tiaret. Pour ses précieux conseils, l’attention, la confiance et
le temps qu’il m’a accordé malgré ses nombreuses occupations. Je voudrai lui témoigner
toute ma gratitude et lui dire combien j’ai apprécié ses qualités humaines.
Je ne saurais comment et combien remercier Melle SOUALEM Samira maître
assistant à l’université de Tiaret pour sa gentillesse, son savoir faire, sa disponibilité, sa
tendresse, ses encouragements et son soutien moral dans les moments les plus difficiles. Je
tiens à lui témoigner ma reconnaissance et ma sympathie. Merci très chère s ur je te suis
très reconnaissante.
Je remercie tous les membres de ma famille pour leur encouragement et leur
patience et particulièrement mes parents, mes adorables s urs et mes très chers frères, mes
tantes et mes oncles spécialement youcef, sans oublier la famille HADDAD.
Je ne saurais oublier tous mes amis (es) spécialement Fatima Abdelhadi, Djamila Mehdeb,
Nadia, Mokhtaria, Meriem, Djamila B. Amina M. Amina A., Yasmine, Torkia, khaldia et
Un grand merci à AZIZ et Madjid pour leur disponibilité et leur générosité.
Ma reconnaissance et mes remerciements s’adressent à tous mes enseignants à
l’université d’Oran et de Tiaret, mes collègues de travail et tout le personnel de l’université
de Tiaret.
Enfin, que tous ceux qui m’ont ouvert leur porte et offert leur amitié soient assurés
de ma reconnaissance.
2
Liste des tableaux
Tableau 1 – Composition chimique de la solution nutritive
Tableau 2 - Analyse de la variance de la surface foliaire des plantes de Vicia faba L.
conduites sous différents régimes hydriques.
Tableau 3 - La surface foliaire (cm²) des plantes de Vicia faba L. sous
différents régimes hydriques.
Tableau 4 - Analyse de la variance de la densité stomatique de l’épiderme inférieur des
plantes de Vicia faba L. conduites sous différents régimes hydriques.
Tableau 5- La densité stomatique (stomates par unité de surface) de l’épiderme inférieur
des plantes de Vicia faba L. sous différents régimes hydriques.
Tableau 6 - Analyse de la variance de la densité stomatique de l’épiderme supérieur des
plantes de Vicia faba L. conduites sous différents régimes hydriques.
Tableau 7 - La densité stomatique (stomates par unité de surface) de l’épiderme supérieur
des plantes de Vicia faba L. conduites sous différents régimes hydriques.
Tableau 8 – Analyse de la variance de la teneur relative en eau (RWC: Relative water
content) des plantes de Vicia faba L. sous différents régimes hydriques.
Tableau 9 - Teneur relative en eau (%) des plantes de Vicia faba L. sous différents
régimes hydriques.
Tableau 10 – Analyse de la variance de la perte d’eau par la feuille excisée des plantes de
Vicia faba L. sous différents régimes hydriques.
Tableau 11 - Perte d'eau par la feuille excisée (mg.cm-².mn-1) des plantes de Vicia faba L.
sous différents régimes hydriques.
Tableau 12 – Analyse de la variance de l’ajustement osmotique des plantes de Vicia faba
L. sous différents régimes hydriques.
Tableau 13 - Capacité d’ajustement osmotique (Kpa) des plantes de Vicia faba L. sous
différents régimes hydriques.
Tableau 14- Analyse de la variance de la résistance stomatique des plantes de Vicia faba
L. sous différents régimes hydriques.
Tableau 15 - La résistance stomatique (s.cm-1) des feuilles des plantes de Vicia faba L.
sous différents régimes hydriques.
Tableau 16 - Analyse de la variance de la température du couvert végétal des plantes de
Vicia faba L. sous différents régimes hydriques.
Tableau 17 - La température du couvert végétal (°C) des plantes de Vicia faba L. sous
différents régimes hydriques.
3
Tableau 18 – Analyse de la variance de la teneur en chlorophylle a des plantes de Vicia
faba L. sous différents régimes hydriques.
Tableau 19 - La teneur en chlorophylle a (µg.g-1MF) des plantes de Vicia faba L. sous
différents régimes hydriques.
Tableau 20 – Analyse de la variance de la teneur en chlorophylle b des plantes de Vicia
faba L. sous différents régimes hydriques.
Tableau 21 - Teneur en chlorophylle b (µg.g-1MF) des plantes de Vicia faba L. sous
différents régimes hydriques.
Tableau 22 – L’analyse de la variance des caroténoïdes des plantes de Vicia faba L. sous
différents régimes hydriques.
Tableau 23 - Teneur en caroténoïdes (µg.g-1MF) des plantes de Vicia faba L. sous
différents régimes hydriques.
Tableau 24– Analyse de la variance des chlorophylles totales des plantes de Vicia faba L.
sous différents régimes hydriques.
Tableau 25 - Teneur en chlorophylle totale (µg.g-1MF) des plantes de Vicia faba L. sous
différents régimes hydriques.
Tableau 26 - Analyse de la variance du rapport MSR/MSA des plantes de Vicia faba L.
conduites sous différents régimes hydriques.
Tableau 27 - Rapport MSR/MSA des plantes de Vicia faba L. conduites sous différents
régimes hydriques.
Tableau 28 - Analyse de la variance du volume racinaire des plantes de Vicia faba L.
conduites sous différents régimes hydriques.
Tableau 29 - Volume racinaire (cm3) des plantes de Vicia faba L. sous différents régimes
hydriques.
Tableau 30 - Analyse de la variance de la longueur de l’axe principal des plantes de Vicia
faba L. conduites sous différents régimes hydriques.
Tableau 31 - Longueur l’axe principal (cm) des plantes de Vicia faba L. sous différents
régimes hydriques.
4
Liste des figures
Fig. 1 –Dispositif expérimental
Fig. 2 - Morphologie d’une plante de fève Vicia faba L.
Fig. 3 – Surface foliaire des feuilles (cm²) des plantes de la fève Vicia faba L. conduites
sous différents régimes hydriques.
Fig. 4 – Densité stomatique de l’épiderme inférieur des feuilles des plantes de la fève Vicia
faba L. conduites sous différents régimes hydriques.
Fig.5 – Densité stomatique de l’épiderme supérieur des feuilles des plantes de la fève Vicia
faba L. conduites sous différents régimes hydriques.
Fig.6- Schéma illustrant la structure d’un stomate. (Grossissement X 100)
Fig. 7 –Densité stomatique de l’épiderme supérieur des feuilles des plantes de la variété
New Mamouth de Vicia faba L. conduites sous différents régimes hydriques.
Fig. 8 – Teneur relative en eau (TRE) des feuilles excisées (%) des plantes de la fève Vicia
faba L. conduites sous différents régimes hydriques.
Fig. 9– Perte d’eau par la feuille excisée (mg.cm-².mn-1) des plantes de la fève Vicia faba
L. conduites sous différents régimes hydriques.
Fig. 10 – Capacité d’ajustement osmotique (Kpa) des plantes de la fève Vicia faba L.
conduites sous différents régimes hydriques.
Fig. 11- Résistance stomatique (s.cm-1) des feuilles des plantes de la fève Vicia faba L.
conduites sous différents régimes hydriques.
Fig. 12 – Température du couvert végétal (°C) des plantes de la fève Vicia faba L. sous
différents régimes hydriques.
Fig. 13 – Teneur en chlorophylle a (µg.g-1MF) des feuilles des plantes de la fève Vicia
faba L. conduites sous différents régimes hydriques.
Fig. 14 – Teneur en chlorophylle b (µg.g-1MF) des feuilles des plantes de la fève Vicia
faba L. conduites sous différents régimes hydriques.
Fig. 15 – Teneur en caroténoïdes (µg.g-1MF) des feuilles des plantes de la fève Vicia faba
L. conduites sous différents régimes hydriques.
Fig. 16 – Teneur en chlorophylle totale (µg.g-1MF) des feuilles des plantes de la fève Vicia
faba L. conduites sous différents régimes hydriques.
Fig. 17- Rapport MSR/MSA des plantes de la fève Vicia faba L. conduites sous différents
régimes hydriques.
5
Fig. 18 – Volume des racines (cm3) des plantes de la fève Vicia faba L. conduites sous
différents régimes hydriques.
Fig. 19 – Longueur de l’axe principal (cm) des plantes de trois variétés de la fève Vicia
faba L. conduites sous différents régimes hydriques.
Fig. 20 - Influence du déficit hydrique sur la longueur et le volume racinaire chez la
Variété Séville.
6
Abréviations utilisées
°C
B
Ce. Epi.
Ce. st.
Chl a
Chl b
cm
cm2
cm3
Do
fig.
gr.
K pa.
mg
mg.cm -2.min-1
ml.
mn.
MSA
MSR
nm
Os.
P
Pf
Pi
PPT
Ps
ql/ha.
RWC
RWL
s.cm -1
SF
SH 30 %
SH 60 %
SH
St.
V1
V2
W/m2
g.g-1 MF
l
s
100
t
100
: Degrés celsus
: Dilution apoplastique
: Cellule épidermique
: Cellule stomatique
: Chlorophylle a
: Chlorophylle b
: Centimètre
: Centimètre carré
: Centimètre cube
: Densité optique
: Figure
: Gramme
: Kilo pascal
: Milligramme
: Milligramme par centimètre carré par minute
: Millilitre
: Minute
: Matière sèche aérienne
: Matière sèche racinaire
: Nanomètre
: Ostiole
: Probabilité
: Poids frais
: Poids initial
: Poids en pleine turgescence
: Poids sec
: Quintaux par hectare
: Relative water content
: Rate water loss
: Seconde par centimètre
: Surface foliaire
: Situation hydrique à 30 % de la capacité au champ
: Situation hydrique à 60 % de la capacité au champ
: Situation hydrique
: Stomate
: Séville
: New Mamouth
: Watt par mètre carré
: Microgramme par gramme de matière fraîche
: Microlitre
: Potentiel osmotique à turgescence maximale du stressé
: Potentiel osmotique à turgescence maximale du témoin
: Ajustement osmotique
7
SOMMAIRE
INTRODUCTION………………………………………………………………
1
CHAPITRE I SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE
4
I- STRESS ABIOTIQUE ………………………………………………………………
4
1- Stress salin…………………………………………………………………..4
2- Stress thermique…………………………………………………………….5
3- Stress hydrique ………………………………………………………………
6
a- Effet du stress hydrique sur la plante………………………………7
II– La sélection pour la résistance à la sécheresse …………………………………….
8
1- Stratégies adaptatives des plantes face a un déficit hydrique ………………8
a – l’esquive ………………………………………………………….9
b – l’évitement……………………………………………………… 9
c - Tolérance à la déshydratation ……………………………………..12
d – Photosynthèse…………………………………………………..... 13
III- Généralité sur la plante………………………………………………………….. 14
CHAPITRE II MATERIEL ET METHODES
I – MATERIEL………………………………………………………………16
1 – Matériel végétal……………………………………………………16
2- Le site expérimental…………………………………………… …..16
3- Le substrat………………………………………………………….16
II – METHODES…………………………………………………………….16
1- Dispositif expérimental……………………………………………..16
2- L'irrigation ……………………………………………………….. 18
3 - Mesures effectuées ……………………………………………….18
a - caractéristiques hydriques…………………………………18
•
La teneur relative en eau (RWC)………………18
•
Le potentiel osmotique…………………………19
•
La perte d'eau par la feuille excisée …………..19
•
La résistance stomatique…………………….…19
8
b - Extraction des chlorophylles et des caroténoïdes……......... 20
c – La température du couvert végétal………………………….20
d - La densité stomatique ……………………………………. 20
e - Les Paramètres morphologiques de la partie souterraine……
21
CHAPITRE III RESULTATS OBTENUS
I- Paramètres morphologiques de la partie aérienne…………………. 22
1- La surface foliaire ……………………………………………
22
2 - La densité stomatique…………………………………………
23
a - L’épiderme inférieur………………… ………………….
23
b -L’épiderme supérieur……………………………………..
25
II - Paramètres physiologiques……………………………………………….
28
1 - La teneur relative en eau…………………………………………
28
2- La perte en eau par la feuille excisée ………………………29
3 -L’ajustement osmotique…………………………………………..
31
4 - La résistance stomatique………………………………………..
32
5- La température du couvert végétal……………………………..
34
6 - Pigments assimilateurs…………………………………… 35
a - Chlorophylle a …………………………………….35
b - Chlorophylle b………………………………………37
c - Les caroténoïdes ……………………………………..
38
d - Les chlorophylles totales……………………………..
40
III - Paramètres morphologiques du système racinaire……………………
41
1- Le rapport M.S. Racinaire/M.S.Aérienne…………………………
42
2 - Le volume racinaire………………………………………………
43
3 - La longueur des racines…………………………………….45
DISCUSSIONS ET CONCLUSION GENERALE………………………………….
48. 53
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
9
INTRODUCTION
10
INTRODUCTION
La fève est la plus importante culture des légumineuses à grosses graines tant au
niveau de la superficie (près de 50%) que de la production (plus de 50%) (Maatougui et al.,
1994, 1996). Elle est utilisée à plusieurs fins, à savoir comme engrais vert, comme
adjuvant pour l'amélioration de certains types de farines, comme fourrage vert pour
l'alimentation du bétail et comme ressource maraîchère dans l'alimentation humaine. En
effet, les gousses vertes riches en hydrates de carbone et en protéines constituent un
aliment de valeur et les grains secs à leur tour peuvent constituer une source protéique et
calorique aussi bien pour les humains que pour les bétails.
En Algérie, les légumineuses alimentaires constituent, après les céréales, la seconde
source de protéines pour l’alimentation humaine, la fève occupe 45 000 hectares soit 47%
de la superficie consacrée aux légumes secs. Cependant, les rendements de cette culture
subissent d’énormes fluctuations et demeurent très faibles avec une moyenne de 4,41
qx/ha., le rendement obtenu à partir des grains secs n'est pas une estimation réelle de la
production de la fève, étant donné que 60% environ sont consommées en gousses vertes
(Zaghouane, 1991 ; Maatougui et al., 1994).
Environ 80% de la superficie de la culture de la fève est localisée en zones de
plaines de l’intérieure. Ces zones situées dans leur ensemble dans l’aire semi-aride se
caractérisent par de diverses contraintes abiotiques dont les paramètres climatiques
occupent une place prépondérante. Le stress abiotique qui correspond à toutes les
conditions de l’environnement ou combinaison de conditions qui empêche la plante de
réaliser l’expression de son potentiel génétique pour la croissance, le développement et la
reproduction (Richards et al., 2002 ; Brahimi, 2001).
Cependant, la sécheresse est largement reconnue comme le premier facteur limitant
la production agricole mondiale (Turner, 1986 ; Passioura, 1996). Globalement, 35% de la
superficie cultivable peut être classée comme aride ou semi-aride, le reste des ces
superficies, 25% au moins sont régulièrement soumises à des périodes de sécheresse
(Ruivenkam et al., 1994 ; Bauerle et al., 2006). De plus, les zones touchées sont en nette
progression car l’un des problèmes majeurs est l’effet de serre qui engendre une élévation
des températures qui accroissent les risques de sécheresse. La bonne gestion de la
ressource en eau est une nécessité économique et écologique (Boyer, 1996). En Afrique, où
la culture de la fève est largement prépondérante mais limitée par la contrainte permanente
d’une sécheresse affectant ainsi sa production (Ceccarelli et al., 1996).
11
Les changements climatiques intervenus au début des années soixante-dix, qui
deviennent de plus en plus contraignants pour la croissance et le développement des
plantes surtout en zones semi-arides et arides (Higazy et al., 1995 ; Bootsma et al., 2001).
Le problème se pose d’une manière particulièrement aigue en terme d’alimentation voir de
survie des populations rurales des régions subsahariennes.
L’augmentation de la production des cultures est largement dépendante du progrès
génétique et de l’utilisation des variétés améliorées à haut potentiel de rendement. Il est
important d’associer à la tolérance à la sécheresse un rendement potentiel élevé. Cet
objectif implique une bonne connaissance des ressources génétiques disponibles au sein de
l’espèce et de leurs mécanismes d’adaptation à la contrainte hydrique (Merrah, 1999 ;
Sahnoune, 2005 ; Adda, 2006).
L’identification des paramètres de résistance constitue un sujet d’occupation de
nombreuses recherches. La sélection pour la tolérance à la sécheresse est restée très
empirique et largement basée sur le rendement. Les premières analyses critiques de cette
démarche, dues à Richards en 1989 et Acevedo en 1991, arguent du fait que le rendement
ne constitue pas un bon objectif de sélection, en particulier à cause de sa faible héritabilité.
Ces auteurs proposent de substituer à cette sélection directe pour le rendement une
sélection indirecte basée sur des approches scientifiques d’ordre morphologique,
physiologique, biochimique, anatomique et moléculaire.
L’effet du déficit hydrique peut se traduire selon la stratégie adaptative de chaque
espèce ou variété, par des modifications morphologiques (pour augmenter l’absorption
d’eau et/ou pour diminuer la transpiration et la compétition entre les organes pour les
assimilats), des modifications physiologiques et biochimiques (baisse de la teneur en eau
des tissus, perturbation de la balance hormonale, augmentation de la température du
couvert végétal, diminution de la teneur en chlorophylle et par conséquent la
photosynthèse) (Hamidou et al., 2005 ; Slama et al., 2005).
Dans la présente étude, l’analyse de quelques paramètres morphologiques et
physiologiques de la résistance à la sécheresse est étudiée chez deux variétés de la fève
Vicia faba L. comme la teneur relative en eau, la capacité d’ajustement osmotique, la
transpiration, la résistance et la densité des stomates au niveau des deux épidermes
supérieur et inférieur, la température du couvert végétal et la teneur en chlorophylle.
12
D’autres part, les paramètres morphologiques du système racinaire concernent le
volume, la longueur de l’axe principal et le rapport entre la matière sèche de la partie
racinaire et de la partie aérienne.
Le travail est présenté en trois parties. D’abord, sont exposées les principales
données acquises dans ce domaine, une seconde partie est destinée à la présentation de la
méthodologie adoptée dans notre expérimentation, enfin, nous proposons les différents
résultats obtenus sur les paramètres retenus pour apprécier la réponse des génotypes de
fève au stress hydrique.
13
SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE
14
CHAPITRE I - SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE
I- STRESS ABIOTIQUE
Les processus impliqués dans l'élaboration du rendement d'une culture sont
influencés par deux types de facteurs: les facteurs génétiques (intrinsèques à la plante) et
les
facteurs environnementaux (Albouchi et al.,
2001 et 2003). Les stress
environnementaux abiotiques affectant une culture peuvent occasionner des pertes de
rendements considérables. Ces contraintes environnementales peuvent être divisées
principalement en trois groupes selon leur nature: la composition en éléments minéraux du
sol (stress salin), les contenus hydriques du sol et de l'air (stress hydrique), et les chocs
thermiques (Hasegawa et al., 2000; Turnbull et al., 2001; Chinnusamy et al., 2004 ; Zheng
et al., 2004 ; Nixon et al., 2005). Il est donc essentiel de caractériser le type de la
contrainte environnementale auquel la plante est confrontée (Belhassen et al., 1995 ;
Shantha et al., 2000 ; Belkhodja et al., 2004).
1 - Stress salin
La salinisation progressive des sols est un facteur limitatif majeur de la productivité
agricole, en particulier dans les régions méditerranéennes (Dergaoui, 1999). A l’inverse
des halophytes naturellement tolérantes aux sels (NaCl étant en général majoritaire), la
plupart des espèces d’intérêt agronomique est rangée dans le groupe des glycophytes dont
la croissance est diminuée en présence de sel (Heller, 1998 ; Hopkins, 2003 ; Belkhodja et
al., 2004 ; Cal, 2006), la quantité de sels dans le sol que les plantes peuvent supporter varie
selon les familles, les genres et les espèces, mais aussi les variétés considérées.
Il est difficile d’estimer les conséquences d’un stress salin, car il recouvre à la fois
des stress hydrique, ionique et nutritionnel. Ainsi, les impacts de la salinité sur le
développement et le rendement de la plante sont aussi nombreux que difficiles à
hiérarchiser. Les ions chlorure et sodium entrent dans les plantes par les racines et sont
véhiculés par le xylème jusqu’aux tiges et aux feuilles. Là, ils sont soit stockés (plantes de
type includer), soit peu retenus et reconduits par le phloème jusqu’aux racines (plantes de
type excluder) (Levitt, 1980 ; Rosario et al., 2005). La saturation de l’espace intercellulaire
des parties aériennes des végétaux par le sel est responsable de la nécrose et de la mort
cellulaire. A l’intérieur des cellules, les ions sont accumulés dans la vacuole, tandis que le
potentiel osmotique du cytoplasme est ajusté avec des solutés organiques dits compatibles :
composés aminés (essentiellement proline et bétaïnes), sucres et polyols (Leclerc, 1999 ;
Hopkins, 2003 ; Alem et al., 2005 ; Martinez et al., 2006).
15
2- Stress thermique
La température est l'un des facteurs principaux qui conditionne la productivité des
plantes (Cornic, 2007). II y a trois formes principales de stress de température extrême sur
les cultures à savoir : le froid, le gel et la chaleur. Une augmentation des températures
globales peut avoir l'un ou les deux de ces effets intenses: un stress plus fréquent de haute
température et un stress moins fréquent de basse température.
a - Stress au froid
Les signes de lésion externe causés par le froid peuvent revêtir plusieurs formes qui
dépendent de l’espèce et de son âge, ainsi que la durée de l’exposition au froid. De jeunes
plantules présentent typiquement des signes de réduction de la croissance des feuilles, de
flétrissement et de chlorose. Dans les cas extrêmes, il apparaît un brunissement et des
zones de tissus morts (nécroses), et/ou la mort de la plante peut s’ensuivre. Toutefois,
l’action du froid et des faibles rayonnements induisent une stérilité des gamètes mâles. Les
symptômes des dommages causés par le froid sont le reflet d’un disfonctionnement de
toute une série de métabolisme, comme l’arrêt des mouvements de cyclose, réduction de la
respiration, de la photosynthèse et de la synthèse protéique (Gate, 1995 ; Rekika, 1997 ;
Hopkins, 2003).
En dehors de son effet préjudiciable, le froid a une fonction capitale et bénéfique
sur le développement car il assure la vernalisation et l’allongement des entre n uds de la
tige (Gate, 1995 ; Heller et al., 2000 ; Dubois, 2007).
b - Le gel
Les dégâts apparents du gel sont toujours la conséquence d’effets internes se
manifestant au niveau cellulaire. L’abaissement brutal de la température en dessous de 0°C
provoque de nombreuses perturbations au sein du végétal dues surtout à la formation de
glace et non pas la basse température en soi qui endommage les cellules végétales (Gate,
1995 ; Hopkins, 2003). Si la vitesse de congélation des cellules est faible, moins de 10°C
min-1, de la glace se forme à l’extérieur des protoplastes, là où l’eau est la plus pure. L’eau
du protoplasme migrera hors de la cellule et s’agglomèrera aux cristaux de glace
extracellulaire. La glace qui est à l’extérieur des cellules végétales ne les tue pas et les
tissus peuvent être réchauffés sans dommage.
16
A des vitesses de congélation intermédiaires (entre 10 et 100°C min-1) des cristaux
de glaces se forment dans les protoplastes. La formation de glace à l’intérieur des cellules
provoque la rupture des structures cellulaires fines et entraîne inévitablement la mort
(Wardlaw et al., 1995 ; Rekika, 1997 ; Hopkins, 2003).
c - Le stress induit par les températures élevées
L’un des problèmes auxquels les plantes sont confrontées dans des conditions où
les radiations solaires, sont intenses et la température élevée, est l’absorption de l’énergie.
De nombreuses plantes évitent la surchauffe en faisant adopter une position plus verticale,
enroulement des feuilles, la production de poils foliaires et de surfaces cireuses qui
réfléchissent la lumière (Wardlaw et al., 1995 ; Dubois, 2007).
La température la plus élevée et qui peut être supportée par la plupart des plantes
est déterminée par la dénaturation irréversible des enzymes. La fluidité des membranes
augmente aux fortes températures élevées, les réactions qui se déroulent dans les
membranes thylacoidiènnes des chloroplastes des plantes supérieures sont très sensibles
aux dommages causés par les températures élevées affectant la photosynthèse (Hopkins,
2003).
3- Stress hydrique
Une des premières étapes pour mieux comprendre la tolérance au déficit hydrique est
de caractériser la contrainte environnementale (Belhassen et al., 1995 ; Shantha et al.,
2000). L’eau est un élément vital pour le développement et la survie de la plante. Le
courant d’eau ascendant fournit à la plante des éléments minéraux à l’état dissous,
essentiels à sa croissance. Outre cette fonction dans l’alimentation, l’eau qui constitue le
«milieu intérieur» des organes et de la plante en général (eau d’imbibition), a un rôle dans
le maintien des fonctions principales des plantes; ceci implique que l’eau d’imbibition (qui
s’évapore par transpiration) soit remplacée régulièrement par de l’eau provenant du sol par
absorption racinaire (Bensalem et al., 1991 ; Merah, 2001).
Un déficit hydrique survient dans une plante quand l’absorption ne peut plus
satisfaire la demande de l’évapotranspiration. Cette contrainte doit être également
quantifiée par des mesures de bilan hydrique aussi bien au niveau du sol que de la plante
afin de situer le niveau de tolérance des cultures.
17
Le déficit hydrique est un phénomène courant durant le cycle de développement des
plantes. Il est lié à la réduction d'humidité du sol et à l'augmentation de la demande
évaporative (Levitt, 1980 ; Acevedo, 1991 ; Blum, 1996). Le stress hydrique s’installe dans
la plante quand l’absorption ne peut pas satisfaire la demande de la transpiration. La plante
perd une partie de son eau d’imbibition et la majeure partie des processus physiologiques
commence à être affectée (Gate, 1995).
Le stress hydrique se traduit par une série de modifications qui touche la croissance
(Kramer, 1980), les caractères morphologiques, physiologiques et biochimiques à partir du
moment où les besoins en eau de la plante sont supérieurs aux quantités disponibles (Mefti
et al., 2002).
a - Effet du stress hydrique sur la plante
La nature et l'étendue des effets de la contrainte hydrique dépendent de sa durée et
de son intensité ainsi que des potentialités génétiques des plantes face à cette contrainte
(Burke, 2007). Les effets du stress hydrique sur la physiologie de la plante se traduisent
par : des ralentissements de la dynamique cellulaire (division, allongement, translocation),
des altérations de la mécanique énergétique (baisse de photosynthèse, modification de la
respiration) et par un déséquilibre hormonal (Karakas et al., 1997 ; Martinez et al., 1987 et
2005). Les effets du stress pendant la germination, la croissance ou la reproduction sont
différents.
Outre son rôle dans la photosynthèse, dans le transport et l’accumulation des
éléments nutritifs ainsi que dans la division cellulaire et la régulation thermique, l’eau joue
un rôle essentiel dans la croissance et le développement des plantes (Riou, 1993). Les
modifications et les perturbations engendrées par le déficit hydrique sur la physiologie de
la plante ont des répercussions au niveau morphologique: réduction de la surface foliaire
pour les feuilles en croissance, enroulement foliaire et développement d’une cuticule
cireuse.
De même, le manque d’eau affecte la distribution de la biomasse chez les plantes
stressées (Ledig, 1981), liée à la complémentarité des fonctions de croissance des parties
racinaire et aérienne (Monroy et al., 1988). Souvent, la réponse d’une plante soumise à un
assèchement du sol se traduit par une allocation préférentielle de biomasse vers les racines
exprimées par une augmentation du rapport en matière sèche entre la partie souterraine et
la partie aérienne (Gales, 1979 ; Benlaribi et al., 1990 ; Khaldoun et al., 1990 ; Hees, 1997;
Ben Belkacem et al., 2000 ; Albouchi et al., 2003). Enfin, le déficit hydrique peut aussi
affecter la qualité des produits récoltés.
18
Il est parfois difficile de savoir si ces nombreuses réactions au déficit hydrique ont
réellement un rôle dans la tolérance, ou si elles constituent une simple réponse au stress.
L’arrêt de croissance, par exemple, est une réponse au stress mais limite également les
conséquences de ce stress. Dans ces conditions, les mécanismes d’adaptation ou de
tolérance sont difficiles à isoler.
II – LA SELECTION POUR LA RESISTANCE A LA SECHERESSE
La difficulté d’identifier et de caractériser les paramètres de la résistance au déficit
hydrique chez les plantes, à travers l’observation d’un caractère phénotypique complexe et
de faible héritabilité, comme le rendement en conditions de déficit hydrique, a conduit à
s’intéresser à des critères morpho-physiologiques de la résistance à la sécheresse. Des
approches analytiques, consistant à isoler et à étudier individuellement un mécanisme de
résistance donné, à travers l’observation d’un paramètre particulier (critère de sélection)
ont été proposées. Plusieurs critères physiologiques et biochimiques ont été ainsi identifiés
dans le but de distinguer les variétés sensibles des variétés résistantes au déficit hydrique :
accumulation de proline, résistance stomatique, fluorescence chlorophyllienne. Ces
recherches ont généré une connaissance approfondie des processus physiologiques liés à la
réponse de la plante au stress hydrique, mais pourraient conduire à une vue partielle et
réductionniste du comportement de la plante entière, en séparant artificiellement l’organe
de l’organisme et en dissociant les mécanismes biochimiques des fonctions globales du
végétal. Cela montre que le problème de la résistance à la sécheresse doit être abordé
suivant une démarche synthétique, tenant compte des relations fonctionnelles, des liens de
rapport et des interactions entre les mécanismes appliqués (Monneveux, 1991 ; Benlaribi,
1990 ; El Jaafari et al., 1995).
La sélection pour la résistance à la sécheresse repose sur l’identification et la
création des variétés capables de produire un maximum de biomasse ou de grains en
conditions de déficit hydrique. Il existe en la matière une large gamme de mécanismes, que
Turner en 1986 a classé en mécanismes d’évitement, d’esquive et de tolérance à la
sécheresse.
1 - Stratégies adaptatives des plantes face à un déficit hydrique
L'adaptation à la sécheresse des plantes peut être définie comme, la capacité de la
plante à croître et donner des rendements satisfaisants dans des zones sujettes à des déficits
hydriques périodiques (Belahssen et al., 1995 ; Turner, 2001 ; Mekhlouf et al., 2006). Il
existe une large gamme de mécanismes qui n’est pas exclusive l'un de l'autre et qui peut
19
même être complémentaire (Jones et al., 1980). Les principaux caractères impliqués dans
l'adaptation à la sécheresse, leurs efficacités pour améliorer le rendement et leurs facilités
d'utilisation pour la sélection des cultures sont regroupés dans les trois grands mécanismes
suivants:
a – L’esquive
L'esquive permet à la plante de réduire ou d'annuler les effets du stress hydrique en
évitant que le stress ne se produise au cours du cycle et, en particulier, au cours d'une phase
sensible ou critique. Le rendement de nombreuses variétés a été amélioré grâce au
raccourcissement des longueurs de cycle et ceci chez pratiquement toutes les espèces
cultivées annuelles (Turner et al., 2000 ; 2001), sur les légumineuses (Subbarao et al.,
1995), comme sur les céréales (Fukai et al., 1995 et 1999 ; Sahnoune, 2005 ; Adda, 2006 ;
Mekhlouf et al., 2006). Ce mécanisme est efficace dans les environnements avec déficit
hydrique fréquent en fin de cycle. Cependant, les sélections de variétés à cycle court ne
permettent pas toujours d'améliorer les rendements dans le cas où le déficit hydrique a lieu
aussi au cours de cycle (Khalfaoui, 1985 et 1991). Par ailleurs, la réduction de la variabilité
entraînant une réduction de la plasticité phénologique, est considérée comme une stratégie
risquée dans le cas des légumineuses à floraison et à croissance déterminée (Turner et al.,
2001 ; Clavel et al., 2005).
b – L’évitement
Les mécanismes d'évitement permettent à la plante de maintenir un potentiel
hydrique élevé en conditions de déficit hydrique, évitant ainsi la déshydratation des tissus.
Ceci peut être réalisé :
• par une absorption efficace de l'eau du sol et ce, grâce à un système
racinaire très développé (Hsiao et Acevedo, 1974) ou à une conductivité hydraulique élevé
des tissus (Levitt, 1980).
• par une limitation des pertes d'eau qui est liée principalement à la réduction
de la surface transpirante (Begg et Turner, 1976), à la fermeture stomatique (Blum et al.,
1981 ; Araus et al., 1991), à la synthèse des cires cuticulaires, à l'augmentation de
refléctance foliaire (Johnson et al., 1983; Anderson et al., 1984), et à l'enroulement foliaire
(Clarcke, 1986).
20
b1- La capacité d'extraction de l'eau par le système racinaire
La morphologie des systèmes racinaires joue un rôle essentiel dans l'alimentation
hydrique de la plante; la dynamique de croissance des racines apparaît de ce fait comme un
facteur important de variabilité inter et intraspécifique de la tolérance au déficit hydrique
(Hurd, 1974 ; O'Brien, 1979 ; Richards et Passioura, 1981 ; Benlaribi et al., 1990 ;
Khaldoun, 1990 ; Adda et al., 2005 ; Sahnoune, 2005 ).
Hurd (1968) a constaté qu'une augmentation de la profondeur de l'axe principal, du
front racinaire et la répartition uniforme du système racinaire sur l'ensemble du profil
permettent une meilleure utilisation des réserves en eau des couches profondes du sol
(Brown et al., 1987 ; Ali Dib et al., 1990 ; Adda et al., 2005). Le nombre des racines et la
rapidité d'installation du système racinaire permettent de limiter les pertes d'eau par
évaporation; l’aptitude d'un génotype à reprendre sa croissance après un déficit hydrique
temporaire serait étroitement liée à ce caractère (Black, 1970 ; Davydov, 1974 ; Grignac,
1987). L'importance qui doit être accordée à chaque paramètre dépend donc en réalité
fortement des conditions du milieu (Alhakimi et al., 1996 ; Benhamouda et al., 2000 ;
Sahnoune et al., 2004).
b2 - Réduction de la perte d'eau
•
Régulation stomatique
La régulation stomatique de l'ouverture et de la fermeture des stomates dépend du
potentiel hydrique foliaire et de l'humidité de l'air au champ (Turner, 1997 ; Eisinger et al.,
2000 ; Chen et al., 2004). Les stomates jouent un rôle fondamental dans la régulation des
pertes d'eau des feuilles. Une faible conductance conduit à une fermeture rapide des
stomates en conditions de déficit hydrique (Rejeb et al., 1991 ; Merah, 2001).
Les génotypes à faible conductance sont plus sensibles au déficit de vapeur et à la
baisse du potentiel hydrique foliaire que les génotypes à forte conductance. Une faible
conductance est généralement proposée comme un trait favorable à l'adaptation à la
sécheresse (Jones et al., 1980, 1993 ; 1998, ; Turner, 1986 ; Ludlow et Muchow, 1990). La
limitation de la transpiration est en grande partie obtenue par une fermeture des stomates
qui limite l'assimilation du CO2 et par conséquent la photosynthèse. D'autres paramètres
moins contre productifs peuvent toutefois également entrer en jeu: maintien d'une teneur
élevée en CO2 dans la chambre sous stomatique (Ludlow et al., 1983 ; Wu, 2007), ou
recyclage du CO2 issu de la respiration (Osmond et al., 1980 ; Campbell et al., 1988).
21
Chez de nombreuses espèces la fermeture des stomates et l'élongation de la feuille
sont sensibles à des messages émis par les racines et transmis aux feuilles par le xylème,
messages informant ces dernières de la réduction des disponibilités en eau au niveau du
sol. L'acide abscissique ABA apparaît comme une composante majeure mais non exclusive
de cette signalétique (Sarda et al.,1993 ; Wang et al., 1998 ; Gao et al., 2005). Chez les
légumineuses, les travaux publiés sur l'intervention de l'ABA concernent le lupin
(Gallardo, 1994), la fève (Levitt et al., 1987 ; Wang et al., 1998 ; Zhang et al. , 2001 ;
Karam, 2002 ) . Par contre, il semble que le potentiel hydrique et la fermeture des
stomates soient en liaison directe sur les arachides (Bennett et al., 1984 ; Clavel et al.,
2005), sur la fève (Hsiao et al., 1974 ; Goh et al., 1996), et sur le niébé (Sarr et al., 2001)
•
La transpiration
La transpiration est l’élimination de vapeur d’eau par les organes aériens (jeunes
tiges, feuilles, fleurs). C’est un processus physiologique qui se déroule essentiellement au
travers des stomates ouverts pour la transpiration stomatique et au travers de la cuticule
pour la transpiration cuticulaire (Wang et al., 1998 ; Denden et al., 2000 et 2005). Elle
provoque la protection du végétal contre l’élévation de température, la montée de la sève.
Cette élimination a lieu au niveau des stomates, elle est en fonction de la surface des
feuilles, du nombre des stomates et de l’épaisseur de l’épiderme. Quand la plante est en
manque d’eau pendant la journée, un mécanisme régulateur intervient naturellement, en
ralentissant l’évaporation, les stomates se ferment partiellement, avec comme conséquence,
une baisse de l’activité chlorophyllienne (Gauthier et al., 1993).
La cuticule est constituée par des cellules à paroi épaisse et peu poreuse pour
protéger les cellules internes épidermiques et parenchymateuses. La conductivité
hydraulique de la cuticule est liée à la présence de cires présentes au sein de la matrice
cuticulaire et sur la cuticule (Benlaribi, 1990 ; Belhassen et al., 1995).
La capacité d’une plante à supporter des déficits hydriques sévères dépend de son
aptitude de contrôler, à limiter ses pertes en eau à travers la cuticule après fermeture des
stomates (Sinclair et Ludlow, 1985). La transpiration épidermique est définie comme le
taux de transpiration dans le cas d’une ouverture minimale des stomates : elle est égale à la
somme de la transpiration cuticulaire et de la transpiration stomatique résiduelle (Clarck et
Romagosa, 1991 ; Gate et al., 1993).
22
•
Réduction de la surface foliaire
En cas de déficit hydrique la limitation de la perte d'eau peut également résulter de
la réduction de la surface transpirante (Begg et Turner, 1976 ; Turner, 1986 ; Blum, 1988 ;
Benhammouda et al., 2000). Chez le sorgho, d'importantes variations génétiques ont été
observées pour le maintien de la surface foliaire en conditions de déficit hydrique
(Rosenow et al., 1983). La transpiration peut aussi être réduite par le phénomène
d'enroulement foliaire, lui-même induit par la perte de la turgescence (Hsiao et al., 1974 ;
Clarke, 1986). O'Toole et al. (1980) ont montré que l'enroulement des feuilles peut
entraîner, chez le riz, une diminution de 40 à 60% de la transpiration.
c - Tolérance à la déshydratation
La tolérance à la sécheresse est un mécanisme par lequel les plantes maintiennent
un métabolisme régulier malgré une réduction du potentiel hydrique foliaire. Le maintien
de nombreuses fonctions vitales de la plante est assuré grâce au maintien de la turgescence
cellulaire conséquente à une diminution du potentiel hydrique liée à la baisse du potentiel
osmotique (Merah, 1999 ; Shabala et Lew, 2002 ; Sahnoune et al., 2004 ; Adda, 2006).
L'ajustement osmotique constitue le processus majeur permettant à la cellule de maintenir
sa turgescence sous contrainte hydrique (Turner, 1986 ; Lew, 2004) grâce à l'accumulation
certains solutés.
1- Accumulation des sucres et la proline
Benabdallah et al. (1993) affirment que la relation est élevée entre la teneur en
sucres solubles de la tige et les dommages subis par les membranes cellulaires suite à
l’application des contraintes. Ils montrent qu’une accumulation relativement élevée des
réserves glucidiques dans la tige peut constituer une garniture pour le maintien d’une
intégrité cellulaire. Ainsi, une adaptation à un déficit hydrique se traduit par une
accumulation et une mobilisation des glucides de réserves pendant la phase de remplissage.
L’accumulation de la proline en cas de sécheresse pourrait être l’un des indicateurs
expliquant l’impact du déficit hydrique sur le blé dur (Monneveux et Nemmar, 1986 ;
Marjorie et al., 2002). Quoique la quasi-totalité des plantes cultivées accumulent la proline
libre dans les limbes foliaires lorsqu’elles sont soumises à l’action du déficit hydrique
(Bergareche et al., 1993). Cette accumulation augmente au début de la période de
contrainte hydrique pour diminuer après quelques jours (Ali Dib et al., 1992).
23
Les ions minéraux (potassium, nitrate), les sucres solubles, les acides aminés
(proline). D'après Clavel et al. (2005) , le niveau d'ajustement osmotique réalisé par les
légumineuses est modeste comparé à celui des céréales (Subbrarao, 1995 et 2000).
D'autres mécanismes peuvent intervenir dans le maintien de la turgescence
cellulaire, comme l'élasticité membranaire, la réduction de la taille des cellules et la
résistance protoplasmique. Cette dernière dépend de la capacité des cellules à résister à un
dommage mécanique et à la dénaturation des protéines au niveau membranaire ou
cytoplasmique. La résistance protoplasmique peut être mesurée par l'observation de la
sortie d'électrolyte à partir de segments foliaires exposés à un stress hydrique (El Jaafri et
al., 1995).
Selon Dhanda et al. (2002), les variétés présentant la stabilité membranaire la plus
élevée et la meilleure production en grain étaient celle qui montrait un potentiel hydrique
foliaire élevé. Une variabilité génétique importante de ce caractère existe chez les
légumineuses notamment chez le pois chiche, le soja et l'arachide (Srinivasan et al., 1996).
d - Photosynthèse
La photosynthèse est un mécanisme biochimique réalisé par la plupart des plantes
autotrophes et est, de ce fait, à l’origine de presque toutes les chaînes alimentaires. C’est en
effet la source d’énergie d’un grand nombre des êtres vivants (Hall et al., 1978).
L'activité
photosynthétique
des
plantes
implique
de
nombreuses
étapes
photochimiques et biochimiques, au cours de laquelle l'énergie lumineuse absorbée par les
pigments photosynthétiques (principalement des chlorophylles) regroupés au sein des
photosystèmes (PS) est transformée en énergie chimique utilisable par la plante (Havaux,
1993).
La capacité photosynthétique (photosynthèse maximale en conditions de lumière et
de CO2 saturantes) d'une feuille intacte ou excisée diminue rapidement quand le contenu
relatif en eau de cet organe s'abaisse au-delà d'une valeur de 75% (Kaiser, 1987 ; Plaut et
Federman, 1991 ; Ykhlef, 2002). Il s'agit là d'effets non- stomatiques.
Les niveaux possibles d'altération sont nombreux, entre autre : fonctionnement des
photosystèmes et donc réduction de la ferrédoxine et production de NADPH ;
photophosphorylation et production d'ATP ; carboxylation et régénération de l'accepteur
primaire du CO2; synthèse de saccharose.
24
Toutes ces perturbations de l'appareil photosynthétique sont possibles mais, d'une
manière générale, elles n'apparaissent que pour des stress sévères et relativement longs
aboutissant à une diminution du contenu relatif en eau de la feuille. Préalablement à cette
diminution, la résistance de la feuille à la diffusion du gaz augmente suite à la fermeture
des stomates. Dès lors, le CO2 est ralentie par limitation de l'activité de carboxylation. La
conductance stomatique conditionne aussi la transpiration de la feuille.
Quand une réduction de la photosynthèse résulte d'une diminution de la
concentration interne en CO2 de la feuille alors que la capacité photosynthétique des tissus
n'est pas affectée, l'effet est qualifié de stomatique (Farquhar et Sharkey, 1982 ; El Jaafari
et al., 1993). Dans ces conditions, si la concentration interne en CO2 est rétablie par une
augmentation de la pression partielle du CO2 autour de la feuille, la vitesse de fixation est
restaurée. En conditions de stress hydrique modéré, beaucoup d'auteurs considèrent que les
effets de type stomatique sont prédominants chez les plantes herbacées (Sarda et al., 1993 ;
Ykhlef, 2002).
III- GENERALITE SUR LA PLANTE
1 - Classification
La fève est une Angiosperme Dicotylédone, appartenant à la famille des Fabales,
sous famille des fabaceae. Trois sous groupes sont généralement reconnus à l’intérieur des
Fabaceae : les Caesalpinioideae, Mimosoideae et les Faboideae (= Papilionoideae). Dans la
plupart des classifications, ces groupes sont considérés comme des sous- familles, mais ils
sont parfois traités en familles indépendantes (Cronquist, 1981 ; Dahlgren, 1983).
La sous-famille des Faboideae renferme plus de 429 genres et 12 615 espèces. Les
principaux genres sont Arachis, Astragalus, Baptisia, Crotalaria, Desmodium, Glycine,
Indigofera, Lupinus, Melitotus, Phaseolus. ce sont des plantes herbacées, buissons ou
arbres; des feuilles composées pennées ou trifoliolées, rarement unifoliolées. Fleurs
zygomorphes à corolle imbriquée descendante, les deux pétales antérieurs soudés ou
cohérents au sommet. Un grand nombre d’espèce ont des gousses (Campbell et Stevens,
2002).
La fève (Vicia faba L.) est une plante diploïde (2n=12) annuelle, allogame qui
produit des feuilles, des tiges et de grandes gousses relativement charnues et pubescentes.
Les gousses produisent 8-10 graines de grandes dimensions qui sont consommées cuites ou
moins souvent crues (Luttge et al., 1996).
25
Cette plante est originaire de la région méditerranéenne où elle a été cultivée depuis
au moins 8500 ans, comme l'attestent les graines découvertes dans les sites archéologiques
de Nazareth en Palestine et les documents écrits des égyptiens, Grecques et Romains.
L'ancêtre spontané est possiblement Vicia galilea (2n=14), espèce distribuée dans la région
méditerranéenne, qui bien que morphologiquement très ressemblante à V. faba, produit des
hybrides stériles quand elle est croisée avec celle-ci.
Selon Clement (1982), la classification de l’espèce fève dans le règne végétal est la
suivante :
Règne
végétal
Embranchement
Angiospermes
Sous Embranchement
Phanérogames
Famille
Fabale
Sou-famille
Faboideae (= Papilionoideae)
Ordre
Fabacées
Genre
Vicia
Espèce
faba L.
2 - Caractéristiques agronomiques et intérêt biologique
La fève est considérée comme une bonne tête d’assolement pour le blé, elle rompt
les cycles évolutifs des champignons parasites des céréales (piétin, fusariose…). Elle
amende le sol en azote, soit un apport annuel de 20 à 40 kg/ha, c'est-à-dire l’équivalent
d’un quintal d’ammonitrate 33,5%. Améliore la structure du sol par son système racinaire
puissant et dense. Les résidus de récolte de la fève enrichissent le sol en matières
organiques.
Comme toutes les légumineuses, la graine de la fève est riche en protéines, soit 20 à
40% de la matière sèche totale. Elle est toutefois pauvre en matières grasses. La fève est
donc pauvre en acides aminés soufrés (Methionine). Pour l’azote, la teneur de la fève
(Plant entier) est maximale au stade début formation du grain. En alimentation humaine, la
farine de la fève ajoutée à raison de 2% à la farine du blé donne un pain plus blanc.
26
MATERIEL ET METHODES
27
CHAPITRE II - MATERIEL ET METHODES
I - MATERIEL
1 – Matériel végétal
Le matériel végétal utilisé est composé de deux variétés de fève (Vicia faba L.)
d'origine espagnole : variété 1 et New Mamouth.
2- Le site expérimental
L'expérimentation est conduite dans une serre à conditions contrôlées au niveau de
la faculté des Sciences Agronomiques et Vétérinaires (Université de Tiaret). Les
températures nocturne et diurne sont maintenues respectivement à 15 et 28°C. La
photopériode est maintenue à 12 heures/jour avec un supplément de 85W/m².
3- Le substrat
Les graines préalablement désinfectées avec l'eau javellisée sont mises dans des
boîtes de Pétri. Après germination, les jeunes plantules sont repiquées dans des cylindres
en P.V.C ayant un diamètre intérieur de 10cm et une hauteur de 60 cm. Chaque cylindre
est rempli de substrat constitué d’un mélange de sol, sable et matière organique bien
décomposée avec des proportions de 1-3-1 avec une capacité au champs en eau estimée à
30%.
II - METHODES
1- Dispositif expérimental
Le dispositif expérimental comprend trois traitements:
Un traitement hydrique témoin conduit à la capacité au champ (Témoin). Cette
situation hydrique est maintenue jusqu'au début des mesures. Les deux autres traitements
subissent des déficits hydriques à intensités différentes. Ainsi, le traitement SH30%
indique un déficit hydrique à 30% de la capacité au champs, le second SH60% représente
60% de la capacité au champs. Au niveau de chaque traitement, les variétés sont répétées
huit fois.
28
Fig. 1 –Dispositif expérimental
Fig. 2 - Morphologie d’une plante de fève Vicia faba L.
29
2- L'irrigation
Le substrat de culture est irrigué à la capacité au champ par l'apport quotidien d'une
dose d'arrosage qui est en fonction de l'évapotranspiration journalière de chaque pot.
Chaque semaine, l'eau d'irrigation est substituée par une solution nutritive commerciale.
Tableau 1 – Composition chimique de la solution nutritive
Macro- éléments
Micro- éléments
N
20%
Fe DPTA
1200 ppm
P2O5
20%
Cu-EDTA
500 ppm
K2O
20%
Mn- EDTA
500 ppm
Mg
1%
Zn- EDTA
500 ppm
B
200 ppm
Mo
10 ppm
3 - Mesures effectuées
a - caractéristiques hydriques
• La teneur relative en eau (RWC = Relative Water Content)
L'état hydrique des plantes est mesuré par la teneur relative en eau et le potentiel
osmotique. La teneur relative en eau est déterminée selon la méthode de Ladiges (1975),
utilisé par Clarke et al. (1982) et Rascio et al. (1988).
Le limbe de la feuille est sectionné à sa base et immédiatement pesé (Pf). La partie
coupée est placée dans un tube à essai rempli d'eau distillée. L'ensemble est maintenu à
l'obscurité et à une température de 4°C pendant 12 heures. Les feuilles sont délicatement
essayées en surface et pesées à nouveau, ce qui donne le poids en pleine turgescence
(PPT). La matière sèche (PS) de la feuille est obtenue par étuvage à 80°C pendant 48
heures. La teneur relative en eau est déterminée par le rapport :
TRE (%) = Pf-Ps / Ppt-Ps x100
30
• Le potentiel osmotique
Le potentiel osmotique est mesuré par un micro-osmomètre (WESCOR VAPRO
5520). La feuille est prélevée et immédiatement placée au congélateur à =-30°C; ensuite
les échantillons sont broyés en utilisant des seringues. A l'aide d'une micropipette on
prélève 10 µl du jus récupéré.
A partir du potentiel hydrique, la capacité d'ajustement osmotique (
) est
déterminée selon la méthode de Ludlow et al. (1983). La capacité d'ajustement osmotique
représente la différence entre le potentiel osmotique à turgescence maximale des plantes
témoins (
t
100)
et stressées (
s
100).
Le potentiel osmotique à turgescence maximale est
déterminé selon Wilson et al. (1979), Chavez et Oliveira (2004) par :
=
100=
t
100
-
s
100
X (TRE - B)/(100 - B)
B est la dilution apoplastique estimée chez la plupart des espèces à 15%
• La perte d'eau par la feuille excisée
Les feuilles prélevées à leur base sont trempées par leur partie sectionnée dans un
tube à essai contenant de l'eau distillée. L'ensemble est placé à l'obscurité et à une
température de 4°C pendant 12 heures. Les feuilles sont délicatement essuyées, la partie
sectionnée est trempée dans la graisse de silicone (Horne et Kahn, 2000) afin de limiter la
perte d'eau par les nervures sectionnées. La feuille est ensuite pesée, c'est le poids initial
(Pi) obtenu à la pleine turgescence. Les feuilles sont maintenues dressées aux conditions de
laboratoire (25°C). La deuxième pesée est pratiquée après 60 mn (Pt). La surface foliaire a
été mesurée (en cm²) grâce à un planimètre électronique. Enfin le poids sec (PS) est
déterminé après passage à l'étuve à 80°C pendant 48 heures. RWL (Rate Water Loss) est
estimé par la formule suivante :
RWL (mg H2O.cm-2 min-1) =Pi-Pt / SFx60
• La résistance stomatique
La résistance des stomates à la diffusion de la vapeur d’eau est évaluée à l’aide
d’un poromètre automatique de type AP4 DELATA-T DEVICES CAMBRIDGE UK, sur
la dernière feuille. Des corrections des lectures sont effectuées en fonction des variations
31
d’humidité relative de l’air et des températures foliaire et ambiante, afin d’exprimer les
résultats par rapport à 20°C.
b - Extraction des chlorophylles et des caroténoïdes
La teneur en chlorophylle a, chlorophylle b, caroténoides et les chlorophylles
totales sont déterminées selon la méthode de Lichtenthaler (1987) et Shabala et al. (1998)
et au niveau de l'avant dernière feuille.
Dans des tubes à essais, on ajoute à 1000 mg d’échantillon frais, coupé en petits
fragments, 10 ml d'acétone à 95%, l'ensemble est conservé à l'obscurité et à 4°C pendant
48 heures. Les concentrations de la chlorophylle a, chlorophylle b et les caroténoïdes sont
effectuées à l’aide d’un spectrophotomètre (type Pharmacia Biotech. NOVASPEC II) à des
densités optiques respectives de 662, 644 et 470 nm.
L’appareil est étalonné avec la solution témoin à base d’acétone à 95%, les
concentrations de la chlorophylle a, chlorophylle b, caroténoides et les chlorophylles
totales sont calculées par les formules suivantes :
Chl a = 9,784x Do (662) – 0,99xDo (644)
Chl b = 21,42x Do (644) - 4,65xDo (662)
Chlorophylle totale = Chl a + chl b
C(x+c) =
1000 Do(470) − 1.90Chla − 63.14Chlb
214
Do : densité optique
x = xanthophylles c = caroténoïdes
c – La température du couvert végétal
La température du couvert végétal est mesurée par un thermomètre infrarouge à
visée LASER (Française d'instrumentation FI 611).
d - La densité stomatique
La densité stomatique est obtenue selon la méthode de Dohman et al. (1991),
utilisée par Denden et Lemeur (1999 et 2000).
Le principe est basé sur l’obtention des empreintes foliaires en étalant quelques
gouttes de vernis à ongle sur les deux épidermes (supérieur et inférieur) de la feuille. Après
dessèchement, les empreintes sont extraites par un ruban adhésif transparent; qui est collé
sur une lame afin d’effectuer le comptage du nombre des stomates par mm² à l’aide de
microscope doté d’un micromètre oculaire gradué et surmonté d'un phototube, de marque
32
ZEISS. Enfin, les mesures ont porté sur le nombre de stomate par unité de surface au
niveau des deux épidermes de la feuille.
e- Les Paramètres morphologiques de la partie souterraine
Les racines sont récupérées et soigneusement lavées à l'eau du robinet pour extraire
les résidus du substrat afin de procéder à l’identification des caractéristiques
morphologiques suivantes:
- La longueur de l’axe principal.
- Le volume est déterminé par immersion des racines dans une burette graduée et
qui représente le volume d'eau déplacé.
- La matière sèche des parties aériennes et souterraines est déterminée par passage à
l'étuve pendant 48 heures, à une température de 80°C. Enfin, Le rapport, matière sèche
racinaire/matière sèche aérienne, est calculé.
Une étude statistique comportant une analyse de la variance du modèle GLM et le
calcul de corrélations, sont effectués par le logiciel SPSS.
33
RESULTATS OBTENUS
34
CHAPITRE III - RESULTATS OBTENUS
I- Paramètres morphologiques de la partie aérienne
1- La surface foliaire
L'étude statistique des résultats obtenus (tableau 2) montre que la surface foliaire
est fortement influencée par la variabilité testée (p<0,05). Le régime d’alimentation
hydrique présente un effet hautement significatif sur l’expression de ce paramètre
(p<0,05). L’interaction des deux facteurs d’étude exerce également des variations de
grandeurs importantes sur cette caractéristique (p<0.05). Ceci indique que les variétés
testées réagissent de manières distinctes à la déclaration de la contrainte hydrique imposée.
Tableau 2 - Analyse de la variance de la surface foliaire des plantes de Vicia faba L.
conduites sous différents régimes hydriques (test SPSS).
Effet variétal (F1)
Paramètre
Surface foliaire
Effet hydrique (F2)
Interaction (F1 X F2)
Test f
Probabilité
Test f
Probabilité
Test f
Probabilité
6,581
0,000
49,503
0,000
108,692
0,000
Les résultats obtenus (tableau 3 et figure 3) révèlent que chez la variété Séville, le
déficit hydrique appliqué a permis un accroissement de la surface de cet organe. Ainsi, les
valeurs enregistrées évoluent de 93,3±1,3 cm², au niveau du traitement témoin, à 111,2±7,6
et 126,4 ± 0,9 cm² respectivement dans les lots conduits à 60% et 30% de la capacité au
champ. L’exposé de ces résultats montre que l’augmentation de la surface foliaire a atteint
des niveaux de 16% et 26% dans les traitements, SH60% et SH30%, respectivement, par
comparaison aux plantes témoins.
Tableau 3 - La surface foliaire (cm²) des plantes de Vicia faba L. sous différents régimes
hydriques.
Variétés
SH
Surface foliaire (cm²)
V1
Témoin
93,3 ± 1,3
SH60%
111,2 ± 7,6
SH30%
126,4 ± 0,9
Témoin
94,4 ± 1,5
SH60%
124,6 ± 9,1
SH30%
134,3 ± 1,8
V2
35
En ce qui concerne New Mamouth, la surface foliaire évolue de 94,4 ± 1,5 cm²,
124,6 ± 9,1cm² à 134,3 ± 1,8 cm² pour respectivement les lots témoins, SH60% et SH30%.
La surface foliaire a évolué de 24% à 29% en passant du traitement témoin aux traitements
hydriques déficients.
La sensibilité des deux variétés aux variations du régime hydrique s’exprime de
façons distinctes. Ainsi, les rapports de progression manifestés à la déclaration de la
contrainte hydrique présentent des écarts de 8 et 3% entre les deux variétés.
160
T émoin
SH 60%
SH30%
Surface foliaire (cm²)
140
120
100
80
60
40
20
0
V1
V2
Variétés
Fig. 3 – Surface foliaire des feuilles (cm²) des plantes de la fève Vicia faba L. conduites
sous différents régimes hydriques.
2 - La densité stomatique
Le nombre de stomate ainsi que leur taille, varient d’une espèce à l’autre et d’un
environnement à un autre. Cette variabilité va dans le sens d’une adaptation à la
sécheresse. En milieu sec, les plantes ont des stomates petits et nombreux (Nemmar, 1983 ;
Araus et al., 1991).
a - L’épiderme inférieur
L’analyse des résultats obtenus (tableau 4) indique que la densité des stomates au
niveau de l’épiderme inférieur est fortement conditionnée par le régime hydrique appliqué
(p<0.05).
Tableau 4 - Analyse de la variance de la densité stomatique de l’épiderme inférieur des
plantes de Vicia faba L. conduites sous différents régimes hydriques (test SPSS).
Effet variétal (F1)
Paramètre
Densité stomatique de
l’épiderme inférieur
Effet hydrique (F2)
Interaction (F1 X F2)
Test f
Probabilité
Test f
Probabilité
Test f
Probabilité
3,602
0,082
27,708
0,000
4,698
0,031
36
En effet, la déshydratation progressive du substrat de culture s’accompagne d’un
accroissement de la densité des stomates à ce niveau. L’expression de ce caractère s’avère
se réaliser indépendamment de la nature des variétés conduites (p>0.05). Une interaction
significative, entre les deux facteurs d’études, est également observée (p<0,05) indiquant
que l’effet du manque d’eau sur ce paramètre dépend de la variété.
L’exposé des résultats du tableau 5 et de la figure 4 indique que chez la variété
Séville les valeurs des densités stomatiques s’amplifient de 6,22±0,69, 7,89±1,07 et
10,00±1,20 respectivement en passant du lot témoin aux situations hydriques, SH60% et
SH30%.
Tableau 5- La densité stomatique (stomates par unité de surface) de l’épiderme inférieur
des plantes de Vicia faba L. sous différents régimes hydriques.
Variétés
SH
Densité stomatique
V1
Témoin
6,22 ± 0,69
SH60%
7,89 ± 1,07
SH30%
10,00 ± 1,20
Témoin
6,22 ± 1,02
SH60%
9,33 ± 1,34
SH30%
10,56 ± 0,51
V2
L’intensification du déficit hydrique a provoqué par conséquent, un accroissement
de la densité des stomates de 21% et 37%, en progressant du régime hydrique optimal aux
Densité stomatique de l'épiderme inferieur
différentes situations contraignantes.
14
T émoin
SH 60%
SH30%
12
10
8
6
4
2
0
V1
V2
Variét és
Fig. 4 – Densité stomatique (stomates par unité de surface) de l’épiderme inférieur des
feuilles des plantes de la fève Vicia faba L. conduites sous différents régimes hydriques.
37
Concernant la variété New Mamouth, la densité stomatique évolue de 6,22± 1,02
valeur obtenue pour le lot témoin à 9,33± 1,34 et 10,56 ± 0,51 enregistrées respectivement
sous les traitements SH60% et SH30%. Chez cette variété, les degrés de variation positifs
sont des niveaux de 33% et 41% progressivement du lot témoin aux conditions hydriques
limitantes.
Comparativement entre les variétés conduites, l’impact des variations du régime
hydrique est perçu de manières différentes. Ainsi, l’augmentation de la densité des
stomates induite par la progression de l’intensité de la contrainte hydrique présente des
écarts d’une valeur de 12% et 4% entre les deux variétés.
b -L’épiderme supérieur
L’analyse des résultats obtenus, pour ce paramètre (tableau 06), illustre que la
densité stomatique au niveau de l’épiderme supérieur dépend fortement de la contrainte
hydrique (p<0,05).
Tableau 6 - Analyse de la variance de la densité stomatique de l’épiderme supérieur des
plantes de Vicia faba L. conduites sous différents régimes hydriques (test SPSS).
Effet variétal (F1)
Paramètre
Densité stomatique de
l’épiderme supérieur
Effet hydrique (F2)
Interaction (F1 X F2)
Test f
Probabilité
Test f
Probabilité
Test f
Probabilité
0,622
0,447
28,325
0,000
0,563
0,585
Ainsi le début de la contrainte s’accompagne d’une augmentation du nombre de stomates.
L’influence de la nature du matériel végétal utilisé s’avère faible (p>0,05). L’interaction,
entre le déficit hydrique et la variabilité testée, permet des variations importantes des
données de ce paramètre (p>0,05). Ceci indique que les variétés testées extériorisent des
comportements divergents vis-à-vis du manque d’eau.
Les résultats dégagés (tableau 7 et figure 5) montrent que chez la variété Séville, la
densité des stomates varie de 7,44 ± 1,02 (témoin) à 10,56 ± 0,96 (SH 60%) pour atteindre
11,44 ± 1,07 stomates par unité de surface (SH 30%). L’accroissement de la densité est
estimé à 29% et 34% respectivement en passant du lot témoin aux traitements conduits à
SH60% et SH30%.
38
Chez la variété New Mamouth, cette densité donne 7,44 ± 0,96 au niveau du
traitement irrigué, 11,22 ± 1,17 au niveau du traitement SH60% et 11,50 ± 0,24 au niveau
du traitement SH30%, manifestant, ainsi une évolution de l’ordre de 33% et 35% des
traitements conduits à 60 et 30% de la capacité au champ, par rapport au témoin.
Tableau 7 - La densité stomatique (stomates par unité de surface) de l’épiderme supérieur
des plantes de Vicia faba L. conduites sous différents régimes hydriques.
Variétés
SH
Densité stomatique
V1
Témoin
7,44 ± 1,02
SH60%
10,56 ± 0,96
SH30%
11,44 ± 1,50
Témoin
7,44 ± 0,96
SH60%
11,22 ± 1,17
SH30%
11,50 ± 0,24
V2
Le comportement des variétés testées, face à la situation hydrique imposée, révèle
des différences marquées. En présence de la contrainte hydrique, l’évolution de la densité
des stomates présente des écarts de 4% et 1% entre les deux variétés et à l’échelle
respectivement, des traitements de 30 et 60% de la capacité au champ.
Densité stomatique de l'épiderme
supérieur
12
T émoin
SH 60%
SH30%
10
8
6
4
2
0
V1
V2
Variétés
Fig.5 – Densité stomatique (stomates par unité de surface) de l’épiderme supérieur des
feuilles des plantes de la fève Vicia faba L. conduites sous différents régimes hydriques.
39
Ce. epi.
os
Ce. st
st
Fig.6- Schéma illustrant la structure d’un stomate. (Grossissement X 100)
St : stomate ; Ce. epi : cellule épidermique ; Ce. st. Cellule stomatique ; os : ostiole
SH30%
SH 60%
Témoin
Fig. 7 –Densité stomatique (stomates par unité de surface) de l’épiderme supérieur des
feuilles des plantes de la variété New Mamouth de Vicia faba L. conduites sous différents
régimes hydriques.
40
II - Paramètres physiologiques
1 - La teneur relative en eau (TRE)
La teneur relative en eau des feuilles constitue l'un des principaux paramètres
d'estimation de la résistance à la sécheresse. Elle est considérée comme un indicateur
physiologique important dans l'état d'hydratation des plantes en fonction des régimes
hydriques disponibles dans le substrat (Richards, 1987 ; Clarck, 1987 ; Lawlor et Cornic,
2002 ; Mefti et al., 2002).
Tableau 8 – Analyse de la variance de la teneur relative en eau (RWC: Relative water
content) des plantes de Vicia faba L. sous différents régimes hydriques (test SPSS).
Effet variétal (F1)
Paramètre
RWC
Effet hydrique (F2)
Interaction (F1 X F2)
Test f
Probabilité
Test f
Probabilité
Test f
Probabilité
17,152
0,001
50,807
0,000
19,060
0,000
L'analyse des résultats obtenus (tableau 8) montre que la teneur relative en eau est
grandement influencée par la nature des variétés testées (p<0,05). Ce paramètre dépend
également et d’une manière hautement significative du régime hydrique appliqué (p<0,05).
Cette contrainte réduit de manière remarquable la teneur relative en eau des plantes à
laquelle sont soumises. Cette diminution est d’autant plus marquée que l’intensité du stress
est élevée. Il faut noter que le comportement des variétés testées, en présence de la
contrainte, se réalise de manières différentes. Ceci est justifié à travers la faible probabilité,
dégagée à l’étude de l’interaction de deux facteurs d’étude (p<0,05).
Les résultats obtenus (tableau 9 et figure 8) montrent que chez la variété Séville la
teneur relative en eau a diminuée de 72,03 ± 0,98%, à 69,84 ± 2,66% et 54,81 ± 0,91%,
respectivement, au niveau des traitements témoins, SH60% et SH30%.
Tableau 9 - Teneur relative en eau (%) des plantes de Vicia faba L. sous différents
régimes hydriques.
Variétés
SH
TRE (%)
V1
Témoin
72,03 ± 0,98
SH 60%
69,84 ± 2,66
SH 30%
54,81 ± 0,91
Témoin
73,29 ± 3,50
SH 60%
68,31 ± 1,82
SH 30%
67,14 ± 0,95
V2
41
La régression de la teneur relative en eau à travers les différents traitements
hydriques limitants, est évaluée à 3% et 31% respectivement au niveau des traitements
SH60% et SH30%.
Chez la variété New Mamouth, la teneur relative en eau est de 73,29 ± 3,50% pour
les plantes témoins et de 68,31 ± 1,82 et 67,14 ± 0,95%, respectivement, au niveau des
traitements SH60% et SH30%. Ces variations représentent une réduction de la teneur
relative en eau au cours des différents traitements de déficit hydrique à des niveaux
respectifs de 7% et 9%.
90
T émoin
60%
30%
Teneur relative en eau (%)
80
70
60
50
40
30
20
10
0
V1
V2
Variétés
Fig. 8 – Teneur relative en eau (RWC) des feuilles excisées (%) des plantes de la fève
Vicia faba L. conduites sous différents régimes hydriques.
En comparant l’évolution de la teneur relative en eau des deux variétés en fonction
de l’intensité du déficit hydrique, on remarque que le comportement des deux variétés est
différent. La régression de la teneur relative en eau présente des écarts de 4% et 22% entre
les deux variétés.
2- La perte en eau par la feuille excisée (RWL = Rate Water Loss)
La limitation de la transpiration, sous ses différentes formes, représente un facteur
déterminant dans la fonction d'adaptation au déficit hydrique. L’application de la méthode
de perte d’eau par la feuille excisée constitue un paramètre de criblage efficace dans la
sélection des plantes adaptées au déficit hydrique (Schonfeld et al., 1988 ; Clarck et al.,
1989 et 1991).
L'analyse des résultats (tableau 10) montre que la transpiration est fortement
dépendante des variations des traitements hydriques appliqués (p<0,05) et la variabilité
végétale conduite (p<0,05).
42
L’interaction entre les deux facteurs influe de manière hautement significative sur
l’expression de ce paramètre (p<0,05). Les variétés testées se comportent de manière
divergente, à la déclaration de la contrainte hydrique.
Tableau 10 – Analyse de la variance de la perte d’eau par la feuille excisée des plantes de
Vicia faba L. sous différents régimes hydriques (test SPSS).
Effet variétal (F1)
Paramètre
RWL (mg.cm².mn)
Effet hydrique (F2)
Interaction (F1 X F2)
Test f
Probabilité
Test f
Probabilité
Test f
Probabilité
9,205
0,001
54,150
0,000
10,696
0,000
Les résultats acquis (tableau11 et figure 9) montrent que le déficit hydrique
s’accompagne d’une baisse de la transpiration, chez la variété Séville. Cette transpiration
passe de 0,0070 ± 0,001mg.cm-².mn-1 à 0,0059 ± 0,0007 mg.cm-².mn-1 et 0,0041 ± 0,0003
mg.cm-².mn-1 respectivement au niveau des traitements témoins SH60% et SH30 %.
Tableau 11 - Perte d'eau par la feuille excisée (mg.cm-².mn-1) des plantes de Vicia faba L.
sous différents régimes hydriques.
Variétés
SH
RWL (mg.cm-².mn-1)
V1
Témoin
0,0070 ± 0,0010
SH 60%
0,0059 ± 0,0007
SH 30%
0,0041 ± 0,0003
Témoin
0,0053 ± 0,0009
SH 60%
0,0058 ± 0,0003
SH 30%
0,0039 ± 0,0001
V2
0,0090
T émoin
SH 60%
SH30%
0,0070
(mg.cm-².mn-1)
Taux de déperdition d'eau
0,0080
0,0060
0,0050
0,0040
0,0030
0,0020
0,0010
0,0000
V1
V2
Variét és
Fig. 9– Perte d’eau par la feuille excisée (mg.cm-².mn-1) des plantes de la fève Vicia faba
L. conduites sous différents régimes hydriques.
43
Cette diminution est de 18% et 41% pour respectivement les traitements SH60% et
SH30%. New Mamouth enregistre un taux de déperdition de l’eau qui varie entre
0,0053±0,0009
mg.cm-².mn-1
(témoin),
0,0058±0,0003
mg.cm-².mn-1(SH60%)et
0,0039±0,0001 mg.cm-².mn-1 (SH30%).
3 -L’ajustement osmotique
L’ajustement osmotique, défini comme la capacité des plantes à accumuler
activement des solutés pour maintenir la turgescence, apparaît chez de nombreuses espèces
comme un mécanisme clé dans la tolérance à la déshydratation (Belhassen et al., 1995).
L’analyse des résultats obtenus (tableau 12) de l’évaluation de ce mécanisme,
indique que l’ajustement osmotique est fortement conditionné par la nature des variétés
testées (p<0,05) et le facteur hydrique (p<0,05). L’interaction entre ces deux facteurs
permet également des variations importantes (p<0,05).
Tableau 12 – Analyse de la variance de l’ajustement osmotique des plantes de Vicia faba
L. sous différents régimes hydriques (test SPSS).
Paramètre
Ajustement
osmotique
(Kpa)
Effet variétal (F1)
Effet hydrique (F2)
Interaction (F1 X F2)
Test f
Probabilité
Test f
Probabilité
Test f
Probabilité
138,547
0,000
12,124
0,008
89,231
0,000
La variabilité conduite manifeste d’importantes divergences quant à leurs capacités
d’ajustement osmotique. Ainsi, la variété Séville semble être plus apte à valoriser cette
caractéristique physiologique en comparaison avec la variété New Mamouth.
Tableau 13 - Capacité d’ajustement osmotique (Kpa) des plantes de Vicia faba L. sous
différents régimes hydriques.
Variétés
SH
Capacité d’ajustement
osmotique (Kpa)
V1
SH 60%
207,45 ± 31,12
SH 30%
344,29 ± 13,06
SH 60%
123,69 ± 7,79
SH 30%
182,84 ± 14,25
V2
44
Les résultats obtenus (tableau 13 et figure 10) montrent que chez la variété Séville
cette capacité passe de 207,45 ± 13,06 Kpa dans le dispositif SH 60% à 344,29 ± 13,06
Kpa au niveau du traitement SH 30%. La variété New Mamouth affiche, par contre, des
valeurs de 123,69 ± 7,79 Kpa et 182, 84 ± 14,25 Kpa respectivement dans les traitements
menés à 60 et 30% de la capacité au champ.
La lecture de ces résultats indique que le matériel végétal testé, intériorise une
plasticité vis-à-vis du déficit hydrique d’un niveau de fluctuation important. Ces
comportements imposent inévitablement des niveaux de tolérance du déficit hydrique
différents.
capacité d'ajustement stomatique (Kpa)
400
60%
30%
350
300
250
200
150
100
50
0
V1
V2
Variétés
Fig. 10 – Capacité d’ajustement osmotique (Kpa) des plantes de la fève Vicia faba L.
conduites sous différents régimes hydriques.
4 - La résistance stomatique
Un effet très hautement significatif de la variabilité conduite et de la nature de
l'alimentation hydrique imposée sur la résistance stomatique a été décelé par l’analyse des
résultats obtenus (tableau 14). L’interaction, entre les deux facteurs d’études, présente des
variations importantes pour l’élaboration de ce paramètre. En effet, une distinction est
notée chez les variétés testées en relation avec les variations du régime hydrique appliqué.
Tableau 14- Analyse de la variance de la résistance stomatique des plantes de Vicia faba
L. sous différents régimes hydriques (test SPSS).
Effet variétal (F1)
Paramètre
Resístanse
stomatique
(s. cm-1)
Test f
45,538
Effet hydrique (F2)
Interaction (F1 X F2)
Probabilité
Test f
Probabilité
Test f
Probabilité
0,000
991,049
0,000
13,196
0,001
45
La résistance stomatique (tableau 15 et figure 11) a été affectée par le manque
d’eau de manière significative et proportionnelle à l’intensité du déficit hydrique appliqué.
En effet, chez la variété Séville, le manque d’eau a entraîné une augmentation de la
résistance stomatique de 89% et 95% dans les traitements SH60% et SH30%,
respectivement, par comparaison au témoin. Chez New Mamouth, la progression de la
résistance stomatique est de 82% et 93% progressant du régime hydrique optimal aux
différentes situations contraignantes.
Tableau 15 - La résistance stomatique (s.cm-1) des feuilles des plantes de Vicia faba L.
sous différents régimes hydriques (test SPSS).
Variétés
SH
Résistance stomatique (s.cm-1)
V1
Témoin
3,02±0,73
SH60%
28,45±3,08
SH30%
66,33±3,76
Témoin
3,36±1,32
SH60%
19,08±0,99
SH30%
52,50±2,24
V2
La comparaison entre les variétés conduites montre que l’impact des variations du
régime hydrique est perçu de manières différentes. Ainsi, l’augmentation de la résistance
stomatique induite par la progression de l’intensité de la contrainte hydrique présente des
écarts de 7% et 2% entre les deux variétés.
Résistance stomatique (s.cm-1)
80
T émoin
70
60%
30%
60
50
40
30
20
10
0
V1
V2
Variétés
Fig. 11- Résistance stomatique (s.cm-1) des feuilles des plantes de la fève Vicia faba L.
conduites sous différents régimes hydriques.
46
5- La température du couvert végétal
L’analyse des résultats acquis, à travers l’estimation de la température du couvert
végétal (tableau 16), révèle que son élaboration est grandement conditionnée par le régime
hydrique appliqué (p<0,05) et par la nature du matériel végétal (p<0,05). L'action
simultanée de deux facteurs d’étude permet des variations importantes de cette
caractéristique, ce qui suppose que les différentes variétés se comportent de manières
divergentes. L’estimation de la température du couvert végétal a montré qu’il y a
généralement une corrélation positive entre la température et l’intensité du stress hydrique.
Tableau 16 - Analyse de la variance de la température du couvert végétal des plantes de
Vicia faba L. sous différents régimes hydriques (test SPSS).
Effet variétal (F1)
Paramètre
Température (°C)
Effet hydrique (F2)
Interaction (F1 X F2)
Test f
Probabilité
Test f
Probabilité
Test f
Probabilité
7,143
0,020
26,571
0,000
44,857
0,000
La température des plantes de Séville sont 24,3±0,6°C, 30,7±1,2°C et 32,3 ± 0,6°C
respectivement pour les traitements témoins, SH60% et SH30%.Le taux de l’évolution de
la température des plantes subissant traitements hydriques limitants, par rapport aux
témoins, est passé respectivement de 20% à 24%.
Tableau 17 - La température du couvert végétal (°C) des plantes de Vicia faba L. sous
différents régimes hydriques.
Variétés
SH
V1
Témoin
Température du couvert
végétal (°C)
24,3 ± 0,6
SH 60%
30,7 ± 1,2
SH 30%
32,3 ± 0,6
Témoin
29,3 ± 0,6
SH 60%
30,3 ± 1,2
SH 30%
31,0 ± 1,0
V2
New Mamouth a augmenté sa température de 29,3 ± 0,6°C, 30,3 ± 1,2°C à 31,0 ±
1,0 °C au niveau des traitements hydriques témoins, 60% et 30% à la capacité au champ à
des taux respectifs de 3% et 5% (tableau 17 et figure 12).
47
La comparaison inter variétale face à la situation hydrique imposée révèle des
comportements divergents ; en cas des situations hydriques limitantes, l’évolution de la
Température du couvert végétal (°C)
température présente des écarts de 17% et 19% entre les deux variétés étudiées.
T émoin
35
SH 60%
SH30%
30
25
20
15
10
5
0
V1
V2
Variét és
Fig. 12 – Température du couvert végétal (°C) des plantes de la fève Vicia faba L. sous
différents régimes hydriques.
6 - Pigments assimilateurs
a - Chlorophylle a
L'analyse de la variance des résultats obtenus (tableau 18) montre que la teneur en
chlorophylle a est fortement conditionnée par les variations de l’état hydrique du substrat
(p<0,05). En effet, le déficit hydrique réduit fortement la teneur en chlorophylle a.
L’expression de ce caractère reste toutefois influencée par la variabilité conduite (p<0,05).
L'interaction entre les deux facteurs d'étude (effet variétal x effet hydrique) permet
également des fluctuations de la teneur en chlorophylle a. Ceci indique que les variétés
testées ont exprimé des réactions distinctes en réponse aux variations des niveaux
d'alimentation hydrique.
Tableau 18 – Analyse de la variance de la teneur en chlorophylle a des plantes de Vicia
faba L. sous différents régimes hydriques (test SPSS).
Effet variétal (F1)
Paramètre
Chlorophylle a
Effet hydrique (F2)
Interaction (F1XF2)
Test f
Probabilité
Test f
Probabilité
Test f
Probabilité
7,918
0,016
21,358
0,000
5,892
0,016
48
Les résultats dégagés de l’estimation de la teneur en chlorophylle a (tableau 19 et
figure 13) démontrent que chez la variété Séville, cette teneur a diminué de 23,96 ± 0,29
µg.g-1MF au niveau du lot irrigué à 16,24 ± 1,68 µg.g-1MF et 16,56 ± 1,83 µg.g-1MF
respectivement à l’échelle des traitements SH60% et SH30%.
Tableau 19 - La teneur en chlorophylle a (µg.g-1MF) des plantes de Vicia faba L. sous
différents régimes hydriques.
Variétés
SH
Chlorophylle a (µg.g-1MF)
V1
Témoin
23,96 ± 0,29
SH 60%
16,24 ± 1,68
SH30%
16,56 ± 1,83
Témoin
23,60 ± 0,76
SH 60%
22,64 ± 1,96
SH30%
17,66 ± 2,93
V2
Cette diminution est évaluée à 47% et 44% dans les traitements SH60% et SH30% par
rapport aux plantes témoins. Tandis que New Mamouth enregistre 23,60 ± 0,76 µg.g-1MF
au niveau du traitement témoin 22,64 ± 1,96 µg.g-1MF et 17,66 ± 2,93 µg.g-1MF pour
respectivement les traitements SH60% et SH30% avec des taux respectifs de 4% et 33%.
30
témoin
60%
30%
25
20
15
10
5
0
V1
V2
Variétés
Fig. 13 – Teneur en chlorophylle a (µg.g-1MF) des feuilles des plantes de la fève Vicia
faba L. conduites sous différents régimes hydriques.
Selon la figure 13, il apparaît clairement que le comportement des deux variétés
face à la contrainte hydrique imposée est différent. Ainsi, la régression de la teneur en
chlorophylle a provoquée par l’accentuation du déficit hydrique présente de écarts de 43%
et 11% entre les deux variétés.
49
b - Chlorophylle b
L’analyse des résultats dégagés (tableau 20) montre que la teneur en chlorophylle b
a été affectée par le manque d’eau de manière significative et proportionnelle à l’intensité
du stress hydrique appliqué (p<0,05). La nature des variétés testées reste sans effet notable
sur l’expression de ce paramètre (p>0,05). L’interaction entre les deux facteurs d’études
influe de manière hautement significative sur l’expression de ce paramètre. Les variétés
testées se comportent de manière divergente.
Tableau 20 – Analyse de la variance de la teneur en chlorophylle b des plantes de Vicia
faba L. sous différents régimes hydriques (test SPSS).
Effet variétal (F1)
Paramètre
Chlorophylle b
Effet hydrique (F2)
Interaction (F1XF2)
Test f
Probabilité
Test f
Probabilité
Test f
Probabilité
4,124
0,065
51,188
0,000
5,539
0,020
La variation de la teneur en chlorophylle b (tableau 21 et figure 14) montre que la
variété Séville enregistre des teneurs 20,56±0,27µg.g-1MF, 8,80±0,41 µg.g-1MF et 7,81±
1,59 µg.g-1MF respectivement à l’échelle des traitements témoin, SH60% et SH30% avec
des taux de régression de 57% et 62%.
Tableau 21 - Teneur en chlorophylle b (µg.g-1MF) des plantes de Vicia faba L. sous
différents régimes hydriques.
Variétés
SH
Chlorophylle b (µg.g-1MF)
V1
Témoin
20,56 ± 0,27
SH 60%
8,80 ± 0,41
SH30%
7,81 ± 1,59
Témoin
20,88 ± 1,70
SH 60%
14,79 ± 1,40
SH30%
7,88 ± 0,11
V2
50
Concernant New Mamouth, la teneur en chlorophylle b diminue de 20,88 ± 1,70
µg.g-1MF (témoin), 14,79 ± 1,40 µg.g-1MF (SH60%) à 7,88 ± 0,11 µg.g-1MF (SH30%).
Cette baisse indique la diminution de la teneur en chlorophylle b est de 29% et 62% en
progressant du régime hydrique optimal aux différentes situations contraignantes.
T émoin
Teneur en chlorophylle b
(µg.g Mf)
25
60%
30%
20
15
10
5
0
V1
V2
Variétés
Fig. 14 – Teneur en chlorophylle b (µg.g-1MF) des feuilles des plantes de la fève Vicia
faba L. conduites sous différents régimes hydriques.
c - Les caroténoïdes
D'après les résultats enregistrés (tableau 22), il apparaît que les caroténoïdes sont
plus dépendants de la situation hydrique (p<0,05) que de la nature génotypique. En effet,
selon les conditions de cette étude la variabilité conduite ne présente qu'un faible effet sur
la teneur en caroténoïdes (p>0,05). Néanmoins, aucune distinction n'est notée pour les
variétés testées en présence de la contrainte hydrique pour l'élaboration de la teneur en
caroténoïdes (p>0,05).
Tableau 22 – L’analyse de la variance des caroténoïdes des plantes de Vicia faba L. sous
différents régimes hydriques (test SPSS).
Effet variétal (F1)
Paramètre
Caroténoïdes
Effet hydrique (F2)
Interaction (F1XF2)
Test f
Probabilité
Test f
Probabilité
Test f
Probabilité
0,473
0,505
11,943
0,001
2,072
0,340
51
Selon le tableau 23 et la figure 15, le déficit hydrique s’est traduit par un
accroissement de la teneur des caroténoïdes qui reste toutefois faibles comparée à celles
des chlorophylles a et b. Pour la variété Séville, cette teneur augmente de 5,79 ± 1 µg.g1
MF en absence du stress, à 8,70 ± 0,52 µg.g-1MF au niveau du lot SH60% et à
8,97±0,42µg.g-1MF au niveau du lot SH 30%. L’évolution des caroténoïdes en fonction de
l’intensité du déficit hydrique passe de 33% pour le traitement SH60% à 35% pour le
traitement SH30%.
Tableau 23 - Teneur en caroténoïdes (µg.g-1MF) des plantes de Vicia faba L. sous
différents régimes hydriques.
Caroténoïdes (µg.g-1MF)
Variétés
SH
V1
Témoin
5,79±1,00
SH 60%
8,70±0,52
SH30%
8,97±0,42
Témoin
7,21±1,25
SH 60%
8,28±1,18
SH30%
8,61±1,01
V2
Pour New Mamouth, la teneur en caroténoïdes est de 7,21 ± 1,25 µg.g-1MF en
absence de stress de 8,28 ± 1,18 µg.g-1MF dans le lot 60% et de 8,61 ± 1,01 µg.g-1MF au
niveau du traitement 30%. Le taux de progression des caroténoïdes face à la contrainte
imposée est de 12% et 16% pour respectivement SH60% et SH30%.
T émoin
12
60%
30%
Teneur en caroténoides
(µg.g MS)
10
8
6
4
2
0
V1
V2
Variét és
Fig. 15 – Teneur en caroténoïdes (µg.g-1MF) des feuilles des plantes de la fève Vicia faba
L. conduites sous différents régimes hydriques.
52
d - Les chlorophylles totales
L’analyse des résultats obtenus (tableau 24) indique que les chlorophylles totales
sont grandement conditionnées par le régime hydrique appliqué (p<0,05). Par contre, la
variabilité conduite et l’interaction des deux facteurs d’études sont indépendantes sur
l’expression de ce paramètre. Les variétés expérimentées se comportent de façon similaire.
Tableau 24– Analyse de la variance des chlorophylles totales des plantes de Vicia faba L.
sous différents régimes hydriques (test SPSS).
Effet variétal (F1)
Paramètre
Effet hydrique (F2)
Interaction (F1XF2)
Test f
Probabilité
Test f
Probabilité
Test f
Probabilité
2,112
0,172
27,529
0,000
3,798
0,053
Chlorophylle totale
Chez la variété Séville, la teneur en chlorophylle totale est réduite de 44,51 ± 3,59
-1
µg.g MF, 24,05±1,71µg.g-1MF et 25,36±3,41µg.g-1MF à l’échelle des traitements conduits
à 60 et 30% de la capacité au champ. L’effet dépressif du manque d’eau sur la teneur en
chlorophylles totales est relativement important avec des taux respectifs de 85% et 75%
pour les traitements SH60% et SH30% en comparaison avec les plantes du lot témoin
(tableau 25 et figure 16).
Tableau 25 - Teneur en chlorophylle totale (µg.g-1MF) des plantes de Vicia faba L. sous
différents régimes hydriques.
Variétés
SH
V2
Témoin
La teneur en chlorophylle
totale (µg.g-1MF)
44,51±3,59
SH 60%
24,05±1,71
SH30%
25,36±3,41
Témoin
44,48±1,88
SH 60%
37,43±2,11
SH30%
25,51±3,20
V3
53
La variété New Mamouth affiche une teneur en chlorophylle totale de 44,48±1,88
µg.g-1MF, 37,43±2,11 µg.g-1MF et 25,51±3,20 µg.g-1MF. La réduction de la teneur en
chlorophylles totales en conditions de déficit hydrique est de 18% et 74% par rapport aux
conditions optimales.
T émoin
Teneur en chlorophylles totales
(µg.g-1 Ms)
60
60%
30%
50
40
30
20
10
0
V1
V2
Variétés
Fig. 16 – Teneur en chlorophylle totale (µg.g-1MF) des feuilles des plantes de la fève Vicia
faba L. conduites sous différents régimes hydriques.
III - Paramètres morphologiques du système racinaire
Le développement du système racinaire global joue un rôle essentiel dans
l’alimentation hydrique et minérale de la plante particulièrement net en zones semi arides,
où les quantités d’eau absorbées sont directement liées à la dynamique de croissance des
racines (Hurd, 1974 ; O’Brien, 1979 ; Richards et Passioura, 1981 ; Chopart, 1984)
La rhizogenèse séminale est essentiellement génétique et demeure cependant
fortement influencée par les paramètres du milieu notamment hydrique. Cette
caractéristique reste un meilleur mécanisme d’adaptation au déficit hydrique précoce par
une ramification intense des racines séminales occupant ainsi un volume de sol important
afin d’absorber un maximum d’eau retenue à la surface du sol à la suite de faibles
précipitations en début de cycle (Benlaribi et al., 1990).
54
1- Le rapport M.S. Racinaire/M.S.Aérienne
Les résultats dégagés de cette analyse (tableau 26) révèlent que le rapport de la
matière sèche racinaire et la matière sèche aérienne dépend essentiellement de
l'alimentation hydrique (p<0,05). Par contre, l’effet variétal et l'interaction des deux
facteurs ne provoquent aucune action notable sur l’expression de ce paramètre (p>0,05).
Les variétés se manifestent distinctement face au régime hydrique appliqué.
Tableau 26 - Analyse de la variance du rapport MSR/MSA des plantes de Vicia faba L.
conduites sous différents régimes hydriques (test SPSS).
Effet variétal (F1)
Paramètre
Rapport SR/MSA
Effet hydrique (F2)
Interaction (F1 X F2)
Test f
Probabilité
Test f
Probabilité
Test f
Probabilité
0,018
0,895
76,295
0,000
5,652
0,019
Selon les résultats acquis (tableau 27 et figure 17), le rapport MSR/MSA a évolué
de 0,32± 0,02, 0,41± 0,01 à 0,65 ± 0,09 au niveau des traitements témoins, SH60% et
SH30%. Le manque d’eau a provoqué une augmentation du rapport de 21% et 50% dans
les traitements SH60% et SH30%, respectivement, en comparaison des plantes bien
hydratés. Chez la variété New Mamouth, ce rapport est de 0,30 ± 0,02 enregistré au niveau
du traitement témoin, 0,40 ± 0,06 au niveau du lot 60% et 0,70 ± 0,04 au niveau du lot
30%.
Tableau 27 - Rapport MSR/MSA des plantes de Vicia faba L. conduites sous différents
régimes hydriques.
Variétés
SH
Rapport MSR/MSA
V1
Témoin
0,32 ± 0,02
SH60%
0,41 ± 0,01
SH30%
0,65± 0,09
Témoin
0,30 ± 0,02
SH60%
0,40 ± 0,06
SH30%
0,70 ± 0,04
V2
55
Cette évolution est relativement significative et proportionnelle à l’intensité du
déficit hydrique appliqué par comparaison avec les valeurs des plantes témoins et de 25%
et 57% respectivement pour les plantes sous les traitements SH60% et SH30%.
0,8
Rapport MSR/MSA
0,7
0,6
0,5
T émoin
0,4
60%
0,3
30%
0,2
0,1
0
V1
V2
Variétés
Fig. 17- Rapport MSR/MSA des plantes de la fève Vicia faba L. conduites sous différents
régimes hydriques.
2 - Le volume racinaire
Le volume racinaire traduit une extension et ou une ramification qui favorisent la
colonisation d’un plus grand volume de sol et rendent plus accessibles à la plante les
réserves en eau du sol (Benlaribi et al., 1990).
L'étude statistique des résultats obtenus (tableau 28) démontre que les variations du
volume racinaire sont fortement conditionnées par le régime hydrique appliqué (p<0,05).
En effet, le volume racinaire a été d’autant plus faible que le déficit hydrique a été plus
accentué. De son côté, la variabilité conduite constitue une source de variation très
importante de ce paramètre (p<0,05). L'interaction entre les deux facteurs d'étude influe
fortement sur le volume (p<0,05). Ceci indique que les variétés se comportent
distinctement face à la contrainte hydrique imposée.
Tableau 28 - Analyse de la variance du volume racinaire des plantes de Vicia faba L.
conduites sous différents régimes hydriques (test SPSS).
Paramètre
Volume
Effet variétal (F1)
Effet hydrique (F2)
Interaction (F1 X F2)
Test f
Probabilité
Test f
Probabilité
Test f
Probabilité
20,485
0,001
34,455
0,000
6,030
0,015
56
Les résultats dégagés (tableau 29 et figure 18) montrent que chez la variété Séville,
le volume des racines diminue de 86,67±5,77cm3, 50,00±8,66 cm3 à 45,00±5,00 cm3 pour
respectivement les traitements Témoins, SH60% et SH30%. Cette baisse du volume
devient plus nette avec l’accentuation du déficit hydrique à des taux respectifs de 73% et
92% à l’échelle des traitements SH60% et SH30%.
Tableau 29 - Volume racinaire (cm3) des plantes de Vicia faba L. sous différents régimes
hydriques.
Variétés
SH
Volume (cm3)
V1
Témoin
86,67±5,77
SH60%
50,00±8,66
SH30%
45,00±5,00
Témoin
56,67±5,77
SH60%
45,00±8,66
SH30%
36,67±5,77
V2
Le volume chez la variété New Mamouth régresse de 56,67±5,77 et 45,00 ± 8,66 à
36,67 ± 5,77 cm3 à des taux respectifs de 25% et 54% au niveau des traitements SH60% et
SH30% par rapport au témoin. Sous l’effet du manque d’eau les deux variétés réagissent
Volume racinaire (cm3)
de manières distinctes en inscrivant des taux de réduction du volume de 48% et 38%
T émoin
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
V1
60%
30%
V2
Variétés
Fig. 18 – Volume des racines (cm3) des plantes de la fève Vicia faba L. conduites sous
différents régimes hydriques.
57
3 - La longueur des racines
La profondeur maximale de l’enracinement est un critère fréquemment retenu,
depuis que Hurd, 1968, a constaté la meilleure adaptation à la sécheresse des variétés à
enracinement profond. L’augmentation de la profondeur de l’axe principal et du front
racinaire permettant dans ce cas une meilleure utilisation des réserves en eau des couches
profondes du sol (Mc Gowan, 1974 ; Brown et al., 1987 ; Benlaribi et al., 1990)
Tableau 30 - Analyse de la variance de la longueur de l’axe principal des plantes de Vicia
faba L. conduites sous différents régimes hydriques (test SPSS).
Effet variétal (F1)
Paramètre
Longueur (cm)
Effet hydrique (F2)
Interaction (F1 X F2)
Test f
Probabilité
Test f
Probabilité
Test f
Probabilité
7,857
0,016
14,026
0,001
3,045
0,085
L'analyse statistique des résultats (tableau 30) révèle que la longueur de l'axe
principal des racines est fortement dépendante de la nature d'alimentation hydrique
(p<0,05) ainsi que de la variation variétale (p<0,05). L’interaction entre les deux facteurs
d’études n’exerce aucun effet notable sur le comportement variétal (p>0,05). Les variétés
testées se comportent de façon similaire.
Témoin
SH 60%
SH 30%
Fig. 19 - Influence du déficit hydrique sur la longueur et le volume racinaire chez la
Variété Séville.
58
L’exposé des résultats obtenus (tableau 31 et figure 19) indique que chez la variété
Séville les valeurs enregistrées évoluent de 65,77 ± 1,52cm, 67,73 ± 1,55cm et 71,30± 5,11
cm respectivement à l’échelle des traitements hydriques témoins, SH60% et SH30%
(figure 19). Cette évolution indique que l’accroissement de l’axe principal est de 2% et 7%
en progressant du régime hydrique optimal aux différentes situations contraignantes.
Tableau 31 - Longueur l’axe principal (cm) des plantes de Vicia faba L. sous différents
régimes hydriques.
Variétés
SH
Longueur de l’axe principal (cm)
V1
Témoin
SH60%
65,77 ± 1,52
67,73 ± 1,55
SH30%
71,30 ± 5,11
Témoin
64,90 ± 0,70
SH60%
74,63 ± 3,35
SH30%
76,76 ± 2,82
V2
Concernant New Mamouth, les résultats dégagés évoluent de 64,90 ± 0,70 cm
valeur obtenue dans le lot témoin aux 74,63 ± 3,35 cm et 76,76 ± 2,82 cm enregistrées
respectivement dans les traitements SH60% et SH30%.
Chez cette variété, les degrés de variation sont des niveaux de 13% et 15%
progressivement des conditions hydriques optimales au déficit hydrique le plus accentué
(SH30%).
T émoin
Longueur de l'axe principal (cm)
90
60%
30%
80
70
60
50
40
30
20
10
0
V1
V2
Variétés
Fig. 20 – Longueur de l’axe principal (cm) des plantes de trois variétés de la fève Vicia
faba L. conduites sous différents régimes hydriques.
59
Comparativement entre les variétés conduites, l’impact des variations du régime
hydrique est perçu de manières différentes. Ainsi, l’augmentation de la longueur de l’axe
principal induite par la progression de l’intensité de la contrainte hydrique présente des
écarts d’une valeur de 11% et 8% entre les deux variétés.
60
DISCUSSIONS ET CONCLUSION
GENERALE
61
DISCUSSION ET CONCLUSION GENERALE
La résistance au manque d’eau n’est pas associée à un comportement isolé de la
variété mais à une stratégie englobant un ou plusieurs mécanismes de tolérance, d’esquive
ou d’évitement de la contrainte hydrique. En raison du caractère imprévisible de la
contrainte hydrique, la meilleure stratégie serait celle qui permet à la variété de présenter
un large spectre d’adaptation vis-à-vis de celle-ci (Bensalem et Vieira Da Silva, 1991)
Les résultats obtenus démontrent que la fève présente une variabilité intraspécifique appréciable, des paramètres morpho-physiologiques d’adaptation au déficit
hydrique. La tolérance à cette contrainte est estimée principalement à travers les variations
de la teneur en eau des plantes laquelle est expliquée par les paramètres morphophysiologiques d’adaptation retenus dans cette étude.
L’état hydrique de la plante, exprimé par la teneur relative en eau, s'est montré
sensible aux variations des disponibilités en eau dans le sol. En effet, le déficit hydrique
provoque une régression des valeurs de la teneur relative en eau. Ces constatations se
confirment par la nette relation négative et significative révélée entre le déficit hydrique et
la teneur relative en eau (r=-0,658**).
La capacité d’ajustement osmotique est en corrélation positive avec l’intensité du
stress hydrique appliqué (r = 0,573**). Ces résultats indiquent que l’intensification du
déficit hydrique s’accompagne d’une progression de la capacité d’ajustement. Ainsi, elle
s’avère la plus importante au niveau du traitement SH30%. Dans ces conditions hydriques,
la variété Séville semble extérioriser une capacité d’ajustement osmotique plus appréciable
que celle de la variété New Mamouth. Cette stratégie physiologique apparaît, chez de
nombreuses espèces comme un mécanisme clé dans la tolérance à la déshydratation
(Turner, 1986; Blum, 1989 ; Karam et al., 2002). Il consiste en une diminution du potentiel
osmotique, provoquée par l’accumulation d’osmoticums, essentiellement ceux issus du
propre métabolisme de la plante et dont principalement les sucres solubles et la proline.
Elle se rapporte spécifiquement à une augmentation de ces solutés, provoquée par des
processus métaboliques déclenchés par le stress.
L’ajustement osmotique fait diminuer le potentiel hydrique qui devient donc plus
négatif, permettant ainsi de maintenir le mouvement d’eau vers les feuilles et par
conséquent leur turgescence (Morgan, 1983 ; Ludlow et al., 1985 ; Monneveux, 1989).
62
Ce type de tolérance permet à la plante d'assurer normalement ses fonctions
physiologiques malgré une dépression de son état hydrique interne conséquente à la
sécheresse (Hsiao et al., 1984 ; De Raissac, 1992).
La transpiration estimée à travers la perte d'eau par la feuille excisée est fortement
réduite par l’accentuation du déficit hydrique (r=-0.760**). Cette diminution est plus nette
au niveau du traitement le plus sévère. La technique utilisée (RWL) permet une estimation
de la perte d’eau due essentiellement à une transpiration cuticulaire. Cette voie de perte
s’avère importante chez de nombreuses espèces soumises à un régime hydrique déficient,
où elle présenterait plus de 50% de la transpiration totale.
Les résultats obtenus démontrent que la réduction de la transpiration est
accompagnée par une nette préservation de la teneur relative en eau (r=-0.989**). Ces
données se confirment à travers les travaux de Clarke et al. (1989, 1991) qui indiquent que
la transpiration est un paramètre déterminant des variations de l’état hydrique de la plante
et conditionne sa productivité. Le contrôle de la transpiration chez le blé constitue une
importante caractéristique d’adaptation aux situations hydriques très limitantes Zaharieva
et al. (2001).
Face au stress hydrique, on observe d’autre part, une hausse de la résistance
stomatique et par conséquent une baisse de la conductance stomatique. Cette augmentation
se confirme par la nette relation positive exprimée entre le degré du déficit hydrique et ce
paramètre (r= 0,975**). Une forte résistance stomatique est observée chez les plantes qui
ont subis le stress le plus sévère, cette résistance devient plus importante pour la variété 1.
De nombreuses études ont démontré des relations entre le potentiel hydrique foliaire et la
résistance stomatique. Le point critique du potentiel foliaire qui correspond au début de
l’augmentation de la résistance stomatique est souvent pris comme un repère de
l’apparition d’un stress hydrique.
Turner (1986) et Jones (1998) confirment que les
variétés à forte résistance stomatique sont plus sensibles au déficit de vapeur et à la baisse
du potentiel hydrique foliaire que les variétés à faible résistance. Aboussouane et Planchan
(1985), Monneveux et Nemmar (1986) pensent que cette résistance stomatique se
manifeste par une présence de nombreux stomates de petites tailles et à fermeture rapide.
Une forte résistance est proposée comme un paramètre favorable à l’adaptation à la
sécheresse.
63
Les résultats obtenus lors de cette recherche indiquent que l’augmentation de la
résistance stomatique permet une meilleure protection de la teneur en eau à travers une
nette réduction de la transpiration. Ceci se confirme à la suite de la relation négative établie
entre la transpiration (RWL) et la résistance stomatique (r=-0.959**).
Les stomates jouent un rôle primordial dans la régulation de la balance hydrique de
la plante. La réduction de la perte en eau par la fermeture des stomates est un moyen
d’adaptation des plantes à la sécheresse (Slama et al., 2005). Les résultats obtenus
montrent une forte relation positive entre le stress hydrique et la densité des stomates au
niveau des deux épidermes de la feuille supérieur (r = 0,690**) et inférieur (r = 0,703**).
Ces résultats sont en concordance avec ceux de Parcevaux (1964), Erchidi et al. (2000),
confirmant ainsi la présence de stomates de petite taille et en grand nombre permet une
régulation beaucoup plus efficace dans la transpiration que la présence de stomates de
taille importante et en nombre faible. Selon Slama en 2002 l’augmentation du nombre de
stomates par unité de surface pourrait être un des facteurs de résistance au déficit hydrique
si elle est accompagnée par une bonne activité physiologique. L’accroissement de la
densité stomatique peut augmenter l’assimilation nette du CO2 et diminuer la perte en eau.
En effet, un nombre élevé de stomates peut engendrer des stomates de petite taille et à
fermeture rapide (Slama et al., 2005).
Une corrélation positive est notée entre la contrainte hydrique appliquée et la
température du couvert végétal. Le déficit hydrique augmente considérablement la
température du couvert végétal. Cette hausse devient plus nette au fur et à mesure que
l’intensité du stress s’accentue. Les résultats enregistrés lors de cette étude se trouvent
largement confirmés par les nombreux travaux réalisés dans ce domaine. Ainsi, Kimball et
al. (1995), indiquent qu’une hausse de température reste liée à la réduction de la
transpiration et à la fermeture des stomates en supprimant la sortie de la vapeur d’eau vers
l’atmosphère en situation hydrique limitante. Cet excès thermique provoque quant à lui
des altérations de structures des membranes et réduit l’activité de certains enzymes.
Les résultats dégagés de notre étude démontrent efficacement cette logique. Ainsi,
on démontre que l’augmentation de la température du couvert végétal est favorisée par une
limitation d’émission d’eau par les feuilles (r=0.687). Une relation à intérêt se dégage
également et concerne la participation de la résistance stomatique dans l’accroissement de
cette température (r=0.820*).
64
Une étroite corrélation négative est observée entre le déficit hydrique et les teneurs
en chlorophylle a (r= -0,753**) et chlorophylle b (r = - 0,860**). Ces corrélations sont
traduites par les faibles teneurs en chlorophylles enregistrées en situation de déficit
hydrique. La teneur en chlorophylles a été affectée par le manque d’eau de manière
significative et proportionnelle à l’intensité du stress hydrique appliqué chez les deux
variétés testées. Cette baisse observée par les plants du traitement SH30% a été
significativement plus importante que celle des plants du traitement SH60%. Alberte et
Thornber en 1977 et Bhardwaj et Singhal en 1981 montrent que cette réduction est
concomitante d’une diminution de la teneur des protéines thylacoïdales associées aux
chlorophylles a et b. Ces auteurs considèrent que la réduction de la teneur en pigments
chlorophylliens est peut être due soit à une diminution de la synthèse de ces protéines, soit
à une activation de leur dégradation.
Les possibilités d’extraction de l’eau du sol en zones sèches sont très étroitement
liées à la dynamique de croissance des racines (Richards et Passioura, 1981 ; 1997) ; des
relations entre certaines caractéristiques racinaires et la tolérance au déficit hydrique ont
d’ailleurs été mises en évidence chez le blé dur (Benlaribi et al., 1990 ; Bchini et al., 2002)
et chez l’orge (Khaldoun et al., 1990).
L’étude des relations établies montre de manière générale que l’élongation de l’axe
racinaire est favorisée par la diminution de l’humidité du substrat. Ainsi, les plus longs
axes sont prélevés à l’échelle du traitement le plus sec (30 % de la réserve utile). Cette
croissance racinaire est proportionnelle à celle de l’intensité du stress hydrique
(r = 0, 620**).
Le stress hydrique a provoqué une élongation de la racine principale conduisant à
une meilleure exploration des horizons profonds, et par là, à une meilleure absorption de
l’eau des couches profondes du sol. Cette dynamique d’enracinement des plantes stressées
a été mise en évidence par de nombreux auteurs (Brown et al., 1987 ; Ali Dib et al., 1992),
et constitue un des mécanismes d’évitement de la sécheresse utilisé par les plante.
L’optimisation de l’absorption de l’eau par les racines est, en effet, liée à un
ensemble complexe de caractères morphologiques comprenant la longueur, le volume et la
rapidité d’installation du système racinaire ainsi que la ramification. La forte corrélation
négative qui s’est produite entre le volume et la longueur de l’axe principal (r = - 0,661**)
s’explique selon Ali Dib et al. (1992) par la faible ramification de ce système racinaire.
65
Le volume racinaire traduit par une extension et/ou une ramification qui favorisent
la colonisation d’une plus grande surface de sol et rendent plus accessibles à la plante les
réserves en eau du sol (Benlaribi et al., 1990 ; Benabdallah et al., 1993). Selon les résultats
obtenus, une forte relation négative établit entre le volume du système racinaire et
l’intensité du déficit hydrique appliqué. Cette réduction du volume reflète l’inhibition de
la croissance due au manque d’eau et une faible ramification du système racinaire. D’un
autre coté, Ali Dib et al. (1992) montre que le volume racinaire dépend de l’état de
turgescence des tissus racinaires et de réduction de la croissance, mais aussi d’une
diminution du diamètre liée à une contraction et à une perte de turgescence des racines,
observée sur le coton par Huck et al. (1970).
L’étude des résultats obtenus montre que le rapport de la matière sèche racinaire et
la matière sèche aérienne est en corrélation positive avec l’intensité du stress hydrique
appliqué. Cette corrélation s’est traduite par des valeurs de ce rapport MSR/MSA qui
restent toujours supérieures chez les plantes les plus stressées. Ceci indique que le déficit
hydrique n’a pas affecté de façon similaire les deux parties de la plante.
L’augmentation du rapport pourrait s’expliquer par un accroissement de la
croissance des racines qui a été moins affectée par le manque d’eau que celle des parties
aériennes. Le déficit hydrique semble induire une allocation préférentielle de biomasse
vers les racines, d’autant plus élevée que l’intensité du stress a été plus accentuée comme
cela a été observé chez diverses espèces végétales (Albouchi et al., 2000 ; Thomas et al.,
2001 ; Monroy et al., 1988 ; Bajji et al., 2000).
Le développement préférentiel du système racinaire au détriment du système aérien
est considéré par plusieurs auteurs comme un critère de résistance à la sécheresse. Il
permettrait une meilleure utilisation de l’eau disponible qui devient plus accessible
(Bensalem, 1993 ; Bchini et al., 2002).
La teneur relative en eau est conditionnée à deux niveaux. Les capacités
d'absorption liées directement au système racinaire d'une part ; et les capacités de
limitation de perte d'eau par la partie aérienne d'autre part.
Dans notre expérimentation, les résultats obtenus montrent que le maintien de la
teneur relative en eau s'explique principalement par la transformation morphologique
survenue à l'échelle du système racinaire, cela se justifie par la nette relation positive entre
la teneur relative en eau et la longueur de l’axe principal (r = 0,624).
66
En effet, au niveau du traitement conduit à faible réserve utile (30%), les
transformations morphologiques concernant l'élongation du système racinaire permettent
l'absorption d'eau d'irrigation pratiquée quotidiennement pour le maintien de la réserve
utile affectée.
A travers les résultats obtenus et que nous venons de décrire, il est possible
d’apporter des conclusions à ce travail. En effet, la sécheresse constitue la principale
contrainte abiotique responsable de la faiblesse du rendement des légumineuses et celui de
la fève. La résistance à la sécheresse est un phénomène complexe faisant intervenir devant
les contraintes environnementales, de nombreux mécanismes d’adaptation interagissant
entre eux et les conditions du milieu.
L’identification des mécanismes de résistance demeure déterminante dans toutes
manipulations de création de matériel végétal tolérant à cette contrainte abiotique. Le
travail entrepris se fixait comme objectifs la sélection des paramètres d’ordre divers
impliqués dans la fonction de tolérance au déficit hydrique chez la fève.
Les résultats obtenus lors de cette étude montrent que la teneur relative en eau
représente l’une des premières caractéristiques altérées en situations d’alimentation
hydriques limitantes. Le maintien de l’hydratation s’obtient à travers la limitation de la
perte d’eau par la transpiration d’un côté et par une capacité d’ajustement osmotique assez
prononcée pour intensifier la force d’appel d’eau et sa rétention d’un autre côté.
Il se dégage de cette étude que le déficit hydrique est accompagné d’une forte
augmentation de la température à la surface de la feuille. Cette augmentation serait la
conséquence d’une faible humidification au voisinage de la surface foliaire, induit de son
côté un meilleur contrôle de dissipation d’eau à partir de cet organe.
Face au déficit hydrique la densité des stomates s’intensifie. Ainsi, au niveau des
traitements maintenus à des faibles teneurs en eau, le nombre de stomates par unité de
surface croit considérablement en comparaison avec celui des traitements plus hydratés.
La teneur en chlorophylle a et b varie en s’abaissant sous le régime hydrique
imposé, si bien que la chlorophylle a reste toutefois supérieure aux autres pigments. A
l’exception d’une hausse de la teneur en carotéoides avec une tendance plus faible que la
chlorophylle a sous cette même contrainte.
Les transformations des différents aspects du système racinaire constituent des
critères primordiaux dans la fonction d’adaptation au déficit hydrique. Le déficit hydrique
appliqué a influencé de manière différente les deux paramètres étudiés à savoir la longueur
et le volume.
67
En effet, l’alimentation hydrique limitante a permis une élongation racinaire prononcée
afin d’assurer une alimentation adéquate de la plante. Par contre, le volume racinaire est
fortement réduit en présence du stress hydrique.
La faible humidité du sol s’accompagne toujours par une augmentation du rapport
MSR/MSA qui pourrait s’expliquer par un accroissement de la matière sèche racinaire due
à une ramification importante d’une part, ou une réduction de la masse végétative
productive due à une contrainte hydrique d’autre part.
Au terme de ce travail, il se dessine visiblement que la définition des paramètres
impliqués dans la résistance à la sécheresse chez la fève reste un objectif difficile à
atteindre. Les résultats auxquels nous nous sommes parvenus demeurent parcellaires mais
contribuent forcément à l’enrichissement des travaux visant à créer un matériel végétal à
capacités de tolérance au déficit hydrique plus prononcées.
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RESUME
Divers caractères morphologiques et physiologiques liés à la tolérance au déficit
hydrique (teneur relative en eau, transpiration, densité des stomates des deux épidermes
supérieur et inférieur, résistance stomatique, capacité d’ajustement osmotique, teneur des
pigments et le développement racinaire) ont été étudiés chez deux variétés de fève Vicia
faba L. sous deux régimes hydriques à intensité différente 30% et 60% de la capacité au
champs.
Des relations entre ces caractères et les stratégies d’adaptation développées par les
deux variétés ont été décrites. Les résultats obtenus démontrent que la fève présente une
variabilité
intra-spécifique
appréciable
des
paramètres
morpho-physiologiques
d’adaptation au déficit hydrique. La tolérance à cette contrainte est estimée principalement
à travers les variations de la teneur en eau des plantes. Laquelle est expliquée par les
paramètres morpho-physiologiques d’adaptation retenus dans cette étude.
Enfin, la contribution des paramètres morphologiques et physiologiques dans
l’adaptation de la fève dépend de l’intensité du stress hydrique appliqué.
Mots clés : fève, déficit hydrique, adaptation, paramètres morphologiques,
paramètres physiologiques.
Summary
Various morphological and physiological characters related to the water deficit
(relative water content, rate water loss, stomatal density, stomatal resistance, osmotic
adjustment, chlorophyll conetent, rooting development), were studied at two vicia faba
genotypes under two hydrous conditions. The relationship between traits and adaptative
strategies develops by each genotype have been described.
Results obtained show that been present an appreciable variability intraspecific for
the morphological parameters related to the adaptation to the water deficit. Tolerance of
this condition has estimated through for relative water content who is explained by
morphological parameters. Finally, the contribution of the morphological and
physiological parameters in the adaptation of the Vicia faba depends closely on the
intensity of the hydrous deficit.
Key words: Vicia faba L., water deficit, adaptation, morphological parameters,
physiological parameters.
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