modélisation de la répartition de la présence d`espèces végétales

UFR SCIENCES ET MODELISATION
UNIVERSITE DE BORDEAUX 2
ACADEMIE DE BORDEAUX
MASTER INGENIERIE MATHEMATIQUE, STATISTIQUE ET ECONOMIQUE, SPECIALITE STATISTIQUE ET
FIABILITE
MODÉLISATION DE LA RÉPARTITION DE LA PRÉSENCE D’ESPÈCES
VÉGÉTALES DE CHAINES MONTAGNEUSES ET COMPARAISON DE
LEUR GRADIENT ALTITUDINAL PAR MÉTHODE DE BOOTSTRAP
Rapport de stage de première année présenté en septembre 2010
par Eyermann Audrey
Stage effectué à l’Unité Mixte de Recherche « Biodiversité, Gènes et Communautés »
Bâtiment B8, Avenue des Facultés
Laboratoire Ecologie des Communautés
33405 Talence
REMERCIEMENTS
Je tiens à remercier Annabel Porté, enseignant chercheur au Laboratoire Biogeco, pour
m’avoir accueilli au sein de ce laboratoire et m’ayant permis de découvrir le domaine de l’écologie
des communautés.
Je remercie également Vincent Couallier, Maître de Conférence à l’Université Bordeaux
2, pour m’avoir offert la possibilité d’effectuer ce stage et m’avoir guidé dans mon travail.
Je tiens à remercier enfin l’ensemble du personnel du laboratoire pour leurs conseils et
leur sympathie.
SOMMAIRE
SOMMAIRE
...................................................................................................................................... 4 INTRODUCTION
...................................................................................................................................... 5 PARTIE I : Présentation de la structure d’accueil ..................................................................................... 7 I. Thèmes de recherche de la structure d’accueil ................................................................... 7 II. Organigramme du laboratoire .............................................................................................. 8 PARTIE II : Présentation de l’étude du gradient altitudinal d’espèces végétales dans une chaîne
montagneuse .............................................................................................................................. 9 I. Contexte général de l’étude ................................................................................................... 9 II. Intérêt de l’étude des gradients altitudinaux ..................................................................... 12 III. Etudes antérieures portant sur les variations de distribution d’espèces le long d’un
gradient altitudinal ................................................................................................................ 14 PARTIE III : Données et méthodes statistiques........................................................................................ 16
I.
Présentation des données de l’étude .................................................................................. 16
II.
Méthodes de l’analyse statistique ........................................................................................ 20
PARTIE IV : Résultats de l’analyse .............................................................................................................. 33
I. Ajustements de la répartition de la présence des espèces de feuillus à l’aide des
modèles logistique, HOF IV et HOF V............................................................................ 33 II. Obtention de la valeur de l’optimum du gradient altitudinal des espèces végétales
et de son intervalle de confiance ........................................................................................ 36 DISCUSSION ET CONCLUSION ............................................................................................................ 45 BIBLIOGRAPHIE
.................................................................................................................................... 47 TABLE DES FIGURES ET TABLEAUX ................................................................................................ 50 TABLE DES ANNEXES ............................................................................................................................. 52 ANNEXES
.................................................................................................................................... 54 TABLE DES MATIERES ............................................................................................................................ 77
INTRODUCTION
Les changements climatiques de ces dernières années préoccupent les écologistes de par
leur rapidité et leur amplitude. En effet ils auraient des conséquences plus ou moins importantes
sur les niches écologiques des espèces végétales, notamment dans les domaines montagneux.
De nombreuses études ont montré que l’analyse du gradient altitudinal d’une espèce
permettrait de mettre en évidence l’influence du facteur climatique sur les écosystèmes au cours
du temps notamment en comparant la valeur de l’altitude où l’espèce est la plus abondante pour
deux périodes données.
C’est dans le but d’évaluer l’adaptation des espèces végétales aux modifications du facteur
climatique que le laboratoire Biogeco travaille sur les données de l’inventaire forestier espagnol
qui a recensé au cours de l’année 1995 et en 2007 les espèces de feuillus présentes à chaque
altitude de la chaîne des Pyrénées et du système ibérique. Ainsi pour l’étude du gradient altitudinal
de chaque espèce ont été notées les altitudes où elles sont présentes pour chaque inventaire et
pour chaque localisation.
L’étude, qui va suivre, porte uniquement sur les données de cinq espèces de feuillus qui
sont le chêne vert (Quercus ilex), le chêne liège (Quercus suber), le chêne sessile (Quercus petraea), le
chêne faginé (Quercus faginea), et le hêtre européen (Fagus sylvatica). Le choix de ces espèces repose
sur le fait qu’elles appartiennent à la famille des fagacées. Ce sont des espèces méditerranéennes
pour les deux premières et des espèces des régions tempérées pour les autres, l’hypothèse de
départ étant de montrer que les changements climatiques influent plus sur les niches écologiques
des espèces des régions tempérées.
L’objectif de notre étude est de modéliser la répartition de la présence de chaque espèce
pour les deux chaînes montagneuses afin d’obtenir les optimums des gradients altitudinaux des
feuillus pour chaque inventaire et de les comparer, ceci dans le but de montrer l’existence de
l’influence du facteur climatique sur les écosystèmes.
Dans un premier temps, nous allons présenter la structure d’accueil où j’ai effectué mon
stage qui est le laboratoire Biogeco, qui est l'unité Mixte de Recherches « Biodiversité, Gènes et
Communautés » chargé d’analyser la diversité biologique.
5
Dans un deuxième temps, nous définirons le contexte général de l’étude puis l’intérêt du
gradient altitudinal des espèces végétales dans le domaine de l’écologie, ainsi que les études
antérieures effectuées reposant sur son utilisation.
Puis une brève présentation des données sur lesquelles reposent notre analyse sera
effectuée.
Ensuite nous définirons les outils et différentes méthodes statistiques mis en œuvre lors
de notre analyse pour répondre à notre problématique.
Enfin nous ajusterons les données des deuxième et troisième inventaires forestiers
espagnols à l’aide d’une procédure d’optimisation, afin de modéliser la répartition de la présence
des espèces de feuillus et ceci à l’aide des modèles logistiques, HOF IV et HOF V. Cette
première étape permet d’obtenir une première estimation du paramètre d’intérêt à savoir
l’optimum du gradient altitudinal de chaque espèce mais elle ne nous permet pas d’obtenir les
intervalles de confiance et d’effectuer un test de comparaison des optimums des deux inventaires.
Nous mettrons donc en place la méthode de bootstrap pour résoudre ce problème et définir si le
facteur climatique joue un rôle sur les niches écologiques des cinq espèces d’intérêt.
6
PARTIE I : PRESENTATION DE LA STRUCTURE D’ACCUEIL
I.
THEMES DE RECHERCHE DE LA STRUCTURE D’ACCUEIL
L’UMR (Unité Mixte de Recherches) BIOGECO, situé à Bordeaux et signifiant
« Biodiversité, Gènes et Communautés », fait partie de l’Institut National de Recherche
Agronomique (INRA) et a été créée en janvier 2003.
Le programme de recherche de l’UMR est « orienté vers l’analyse des mécanismes
régissant l’évolution de la diversité à différents niveaux hiérarchiques (communautés, espèces,
populations, gènes) dans une perspective de gestion durable des ressources et des milieux » (site
de Biogeco).
Pour répondre à cet objectif, les thèmes de recherches sont orientés autour de 5 grands
axes : la description et organisation de la diversité ; la dynamique et évolution de la diversité ;
l’impact anthropique sur la diversité ; le rôle fonctionnel de la diversité et sa valorisation.
Ainsi l’UMR est composée de quatre équipes et d’une unité de recherche expérimentale
située à Pierroton :
-
l’équipe de Génétique et Amélioration des arbres forestiers (responsable R. Petit) étudie
la diversité génétique et l'amélioration des arbres.
-
l’équipe d'Entomologie Forestière (responsable H. Jactel) travaille sur le Pin maritime
et étudie les relations arbres – insectes et le rôle de la biodiversité sur la résistance aux
ravageurs.
-
l’équipe de Pathologie Forestière (responsable C Robin) développe des recherches
sur les champignons parasites et leurs interactions avec leurs hôtes, comme facteur de
la biodiversité des écosystèmes.
-
l’équipe d’Ecologie des Communautés (responsable B Touzard) définit les stratégies
fonctionnelles des espèces végétales et leurs interactions au sein des communautés
herbacées et ligneuses en relation avec les changements environnementaux.
-
l'unité expérimentale (responsable P. Pastuszka) gère le domaine forestier de la station,
installe les dispositifs expérimentaux et réalise les mesures ainsi que les récoltes
d'échantillons.
7
Mon stage a été effectué au sein du laboratoire d’Ecologie des Communautés, dont nous
allons présenter l’organigramme.
II.
ORGANIGRAMME DU LABORATOIRE
Responsable du laboratoire
et maître de conférence :
Blaize Touzard
Professeurs :
Techniciens :
Didier Alard
Chantal Helou
Richard Michalet
Yann Guengant
Directeur de recherche :
Doctorants :
Michel Mench
Caroline Bresson
Chargé de recherche :
Ingénieur d’étude :
Laurent Lamarque
Annabel Porté
Régis Burlett
Jean-Baptiste Lamy
Brice Giffard
Cassandre Gaudnik
Morgane Urli
Jean-Paul Maalouf
Aliaksandr Kolbas
Elena Hego
8
PARTIE II :
PRESENTATION DE L’ETUDE DU GRADIENT
ALTITUDINAL D’ESPECES VEGETALES DANS UNE CHAINE
MONTAGNEUSE
I.
CONTEXTE GENERAL DE L’ETUDE
Un écosystème est une unité fonctionnelle au sein de laquelle les plantes, les animaux et
l’habitat interagissent sous forme d’échange d’énergie mais également de matière. Les différents
organismes formant la biocénose qui sont la faune et la flore, échangent avec leur environnement,
appelé biotope, et permettent le développement et le maintien de la vie.
L’écosystème englobe la notion de niche écologique, définie par l’ensemble des ressources
et conditions environnementales (biotiques ou abiotiques) nécessaires au développement d’une
espèce. Ces ressources résident dans les paramètres physico – chimiques (climat, eau, minéraux
etc.), qui sont spécifiques à chaque milieu, mais également biologiques décrivant la cohabilitation
ou la compétition entre les différentes espèces de ce milieu.
Les paramètres influant sur les modifications de la structure d’une niche écologique sont
nombreux : variation de pH, de nutriments…cependant actuellement le facteur climatique est le
plus important.
En effet, de nos jours les écosystèmes sont soumis à de nombreux agents perturbants
d’origine anthropologique (IPCC 2007) tels que les pollutions chimiques (détergents,
pesticides…) et l’augmentation des gaz à effets de serre (figure 1). Ceci a pour conséquence
d’entraîner un réchauffement climatique rapide, la température de l’air augmentant sur le dernier
siècle au rythme de 0.75°C par an (figure 2).
9
Figure 1 : Changements dans les concentrations atmosphériques de gaz carbonique
(CO2), de méthane (CH4) et d’oxyde nitreux (N2O) ces 1000 dernières années. (IPCC
2007)
(Les trois relevés montrent les effets de la croissance déjà importante mais qui ne fait que se
renforcer des émissions anthropiques pendant l'ère industrielle.)
10
Figure 2 : Variations année par année (courbe gris foncé) et variations moyennes sur 50
ans (courbe bleue) de la température moyenne à la surface dans l'hémisphère Nord au
cours des 1000 dernières années (écarts à la moyenne de 1961-1990). (IPCC 2007)
(A noter que la rapidité et la durée du réchauffement, au cours du XXe siècle, ont été beaucoup
plus élevées qu'au cours de n'importe lequel des neuf siècles précédents.)
L’étude des écosystèmes et de leurs modifications suite à ce type de perturbations rapides
représente donc un intérêt particulier dans la préservation de la planète (Davis et Shaw 2001,
Davis et al 2005, Botkin et al 2007). De nombreuses études ont modélisé l’évolution des aires de
répartition potentielle des espèces sous l’hypothèse d’un changement climatique rapide (Skyes,
M.T. et al, 1996 ; Box, E.O. et al, 1999 ; Badeau, V. et al, 2004 ; Iverson, L.R. et al, 2004 ;
Thuiller, W. 2003 ; Guisan, A. et Thuillier, W. 2005). Selon Thuiller et al (2005), en 2080, la
biodiversité européenne chuterait ainsi de 27% à 42% selon le scénario climatique utilisé. Ces
chiffres sont valables pour l’Europe entière cependant les régions méditerranéennes et
montagnardes se révèleraient plus sensibles que les autres.
Il est intéressant de présenter la principale méthode utilisée pour l’étude des modifications
des niches écologiques des espèces végétales des régions montagneuses en réponse aux
changements climatiques.
11
II.
INTERET DE L’ETUDE DES GRADIENTS ALTITUDINAUX
Très récemment, des équipes de recherche se sont intéressées aux conséquences liées aux
variations de certains facteurs environnementaux sur les écosystèmes en étudiant la distribution
des espèces végétales le long de gradients, notamment d’altitude (Lenoir et al. 2009, Kelly et
Goulden 2008). En effet, un gradient d’altitude définit une zone où la variation des températures
est très forte (-0.6 °C par 100 m d’augmentation d’altitude, Vitasse 2009) mais sur une distance
courte et peu étendue en latitude, minimisant ainsi les variations d’autres facteurs
environnementaux (pluies, photopériode, etc.). Ainsi son étude permet de mettre en évidence la
répartition d’une espèce le long d’un gradient de température, mais elle permet également
d’étudier l’évolution de l’espèce au cours du temps suivant le déplacement de sa niche écologique
engendré par une modification type augmentation de température dans le cadre du réchauffement
climatique.
Les conséquences des changements climatiques sur la répartition des espèces le long d’un
gradient peuvent être de nature différente (figure 3, Breshear et al. 2008) : sa disparition à la limite
inférieure du gradient par mortalité, avec son remplacement ou non à une altitude donnée par
une autre espèce ; son extension vers des altitudes supérieures, au-delà ou non de sa limite
supérieure actuelle. Ces modifications peuvent ainsi conduire à une diminution de la largeur de la
gamme d’altitudes couvertes par l’espèce et à une augmentation de l’altitude optimale de sa
présence. La forme de la distribution du gradient altitudinal d’une espèce végétale s’en trouverait
alors modifiée.
12
Figure 3 : Exemples théoriques de type de déplacements de la distribution d’espèce le
long d’un gradient d’altitude en réponse au réchauffement climatique. (Breshear et al.
2008)
(Les trois types de changements de distribution possibles sont : ‘‘Lean,’’ la largeur de l’aire reste
constante mais l’optimum se décale ; ‘‘March,’’ l’ensemble de la distribution se déplace en
altitude ; ‘‘Crash,’’ la mortalité a lieu sur l’ensemble de l’aire.)
Pour confirmer l’influence des changements climatiques au sein de la niche écologique, il
faudrait mettre en parallèle à cette étude les données concernant les fluctuations de ce facteur.
Par ailleurs, peu d’études de terrain sur le gradient altitudinal existent mais une équipe
espagnole a mis en évidence une élévation de l’aire de répartition du hêtre (Fagus sylvatica)
(Peñuelas et Boada 2003, Jump et Peñuelas 2006, Jump et al 2006a, b, Peñuelas et al 2007).
L’analyse, qui suit, reposera uniquement sur l’obtention du gradient optimal d’une espèce
donnée et à sa comparaison pour deux périodes données.
13
III.
ETUDES ANTERIEURES PORTANT SUR LES VARIATIONS DE DISTRIBUTION D’ESPECES LE
LONG D’UN GRADIENT ALTITUDINAL
Nous allons présenter deux études récentes qui ont cherché à quantifier, à partir de
données de terrain, le mouvement de l’aire de répartition d’espèces végétales le long de gradients
d’altitude.
A. Etude de J. Lenoir, J.C. Gégout, P.A. Marquet, P. de Ruffray et H. Brisse 2009
L’analyse de cette équipe de chercheurs repose sur l’étude de la distribution de la
probabilité de présence d’une espèce végétale à une altitude donnée afin de déterminer si les
espèces restreintes aux domaines montagneux ont été sensibles aux modifications de température
au cours du temps.
Lenoir montre que l’année 1985 constitue un pallier où une dérive des températures
commence à être observée. Ainsi son analyse est basée sur les changements des valeurs de
l’optimum du gradient d’altitude d’une espèce sur deux périodes : « 1905 – 1985 » et « 1986 –
2005 ». Pour ce faire, il utilise une régression logistique afin d’obtenir l’altitude où la probabilité
de présence d’une espèce est maximale appelée également « élévation optimum ». L’étude de la
réponse des espèces repose donc sur la différence des optimums d’élévation.
Les résultats, qu’il obtient, sont les suivants : la tendance générale du gradient altitudinal a
augmenté significativement et la largeur de sa distribution pour chaque espèce ne diffère pas
significativement pour les deux périodes d’étude, impliquant un déplacement de la gamme. Par
ailleurs, l’optimum du gradient d’altitude d’une espèce peut se voir soit diminué, soit augmenté.
Néanmoins il en ressort que les espèces issues de niches écologiques possédant les mêmes
propriétés présentent des réponses similaires aux changements climatiques.
B. Etude de A. Kelly et M. Goulden 2008
Kelly et Goulden ont étudié le gradient d’altitude des espèces végétales recouvrant les
massifs montagneux de Santa Rosa (Californie, USA) à plus de 2 000 m sur une période de 30
ans. Ils montrent, tout comme Lenoir, que les valeurs du gradient altitudinal de chaque espèce
seraient de plus en plus importantes au cours du temps, mais en conservant leur gamme initiale.
Néanmoins la tendance centrale des distributions ne se trouve pas simplement augmentée mais
déplacée vers le haut, proportionnellement aux écarts de températures constatés sur cette période,
changeant ainsi la forme de la distribution du gradient.
14
Ce dernier résultat conforte l’hypothèse de certains écologistes selon laquelle la valeur de la
tendance centrale de la distribution du gradient d’altitude d’une espèce doit augmenter et ceci
proportionnellement au réchauffement climatique mais en considérant un retard dans le temps.
C. Méthodes mathématiques employées pour mettre en évidence les modifications de
distribution des espèces
Les études présentées ci – dessus mettent en jeu des méthodes de modélisation des
données pour obtenir le gradient optimal de la distribution.
L’équipe de Lenoir a procédé à l’ajustement de la distribution du gradient altitudinal des
espèces étudiées à l’aide de régression logistique, alors que Kelly et Goulden ont effectué la
modélisation de la couverture moyenne de l’ensemble des espèces dans une région donnée.
D’une part dans le cas de Lenoir, les modèles sont tous des régressions logistiques, soit
correspondant à des distributions symétriques de l’espèce le long du gradient, alors que nous
savons que ces distributions sont souvent asymétriques (Huisman et al 1993). Sur 262 espèces, 79
ont des distributions asymétriques soit 30% ; et parmi les espèces ligneuses (arbres, arbustes), sur
28 espèces, 17 espèces ont des distributions asymétriques soit plus de 60% (Lawesson et Oksanen
2002). D’autre part, kelly et Goulden n’ont pas modélisé la distribution du gradient altitudinal de
chaque espèce, ils ont étudié l’évolution de la répartition de l’ensemble des espèces.
Ces deux études posent donc deux problèmes majeurs. Dans un premier temps, il n’y a pas
de prise en compte de l’asymétrie qui induit des erreurs dans l’estimation des paramètres de la
distribution de l’espèce, notamment dans l’estimation de l’optimum. Dans un deuxième temps,
ces études n’ont pas utilisé de tests permettant de trancher si le déplacement de chaque espèce le
long d’un gradient altitudinal est significatif ou non.
Pour pouvoir obtenir des résultats fiables quant à l’influence du facteur climatique sur la
répartition d’une espèce végétale dans une chaîne montagneuse, il faut ajuster sa distribution le
long d’un gradient altitudinal à l’aide d’un modèle adapté (symétrique ou asymétrique) ; estimer
les paramètres de cette distribution, notamment l’optimum ; et pouvoir tester l’égalité de
l’optimum du gradient altitudinal de chaque espèce définie pour deux périodes données, ce que
nous allons faire au cours de cette étude.
15
PARTIE III :
I.
DONNEES ET METHODES STATISTIQUES
PRESENTATION DES DONNEES DE L’ETUDE
Les données, utilisées pour notre étude, correspondent à celles répertoriées lors de deux
inventaires forestiers espagnols, qui ont eu lieu en 1995 et en 2007 respectivement notés SFI2 et
SFI3 et qui correspondent au deuxième et au troisième passage de l’inventaire forestier
international espagnol (« SFI » : Spanish Forest Inventory). Chaque SFI correspond à un
échantillonnage d’arbres effectué selon une grille systématique de placettes permanentes où l’on
mesure la présence d’espèce pour un intervalle de temps de 12 ans. L’ensemble de la surface
forestière est ainsi échantillonnée sur une grille carrée de 1 km de côté. Chaque placette est
localisée par ses coordonnées géographiques UMT (Universal Transverse Mercator). Au total
205416 placettes sont suivies.
Pour chaque inventaire, on a sélectionné deux zones d’étude où ont été effectués les
relevés : le système ibérique et les Pyrénées. Pour chaque chaîne montagneuse a été notée
l’altitude exacte de chaque placette où ont été observée la présence ou non de plusieurs espèces
d’arbres. Nous ne citerons que les 5 espèces de feuillus auxquelles nous allons nous intéresser
pour la suite de notre étude :

Chêne sessile, Quercus petraea (code s42)

Chêne faginé, Quercus faginea (code s44)

Chêne vert, Quercus ilex (code s45)

Chêne liège, Quercus suber (code s46)

Hêtre européen, Fagus sylvatica (code s71)
Les bases de données initiales sont au nombre de quatre : PYRSFI2, PYRSFI3,
SISTIBSFI2 et SISTIBSFI3, qui regroupent respectivement les données concernant les Pyrénées
pour le deuxième et troisième inventaire espagnol et celles obtenues dans le système ibérique au
cours de ces deux mêmes inventaires.
Les observations de ces bases correspondent aux différentes placettes, appelées
« PLOTCODE », dont on spécifie le numéro et qui sont dupliquées autant de fois qu’il y a
d’espèces présentes. Chaque table se présente alors de la manière suivante :
16
Tableau 1 : Extrait de la PYRSFI2 initiale contenant les données des Pyrénées pour
le deuxième inventaire
PLOTCODE COORX COORY HUSO
ESPECIE SFI2
ALT
80001
402000 4684000
31
37
1
1961
80001
402000 4684000
31
22
1
1961
80002
400000 4683000
31
74
1
1723
80002
400000 4683000
31
78
1
1723
80002
400000 4683000
31
91
1
1723
80002
400000 4683000
31
76
1
1723
80002
400000 4683000
31
21
1
1723
80002
400000 4683000
31
22
1
1723
80003
401000 4683000
31
22
1
1702
80003
401000 4683000
31
91
1
1702
80003
401000 4683000
31
21
1
1702
80003
401000 4683000
31
37
1
1702
80004
402000 4683000
31
21
1
1481
80004
402000 4683000
31
43
1
1481
80004
402000 4683000
31
91
1
1481
80005
400000 4682000
31
91
1
1393
80005
400000 4682000
31
78
1
1393
80005
400000 4682000
31
43
1
1393
80005
400000 4682000
31
71
1
1393
Ces tables, telles qu’elles se présentent, ne sont pas exploitables. Nous les avons donc
transformées à l’aide du logiciel Excel et de l’outil « Tableaux croisés dynamiques » afin d’obtenir
des tables regroupant des données binaires décrivant la présence ou l’absence de chaque espèce
d’intérêt à une altitude donnée, c’est-à-dire pour chaque placette, comme nous le montre
l’exemple ci-dessous :
17
Tableau 2 : Extrait de la table PYRSFI2 modifiée
PLOTCODE s42
80001
80002
80003
80004
80005
s44
0
0
0
0
0
s45
0
0
0
0
0
s46
0
0
0
0
0
s71
0
0
0
0
0
altitude
0
0
0
0
1
1961
1723
1702
1481
1393
Une fois les tables de données pour chaque inventaire et par localisation obtenues, nous les
avons importées dans SAS® (version 9.1 pour Windows, Cary, NC, USA).
A noter que nous avons supprimé de la base de données PYRSFI2 l’observation
concernant la placette, dont le numéro est 172491, car celle-ci a été mal saisie (altitude égale à –
9999 m) et fausserait les résultats statistiques.
Nous avons créé dans SAS® une nouvelle variable « altitudec » correspondant aux classes
d’altitude auxquelles appartiennent chaque placette, ce qui nous a permis ensuite de calculer la
probabilité de présence de chaque espèce étudiée par classe d’altitude, inventaire et localisation.
C’est cette probabilité que nous allons chercher à modéliser dans la suite de l’étude afin de
pouvoir déterminer le gradient optimal de chaque espèce sur les deux périodes.
Pour faciliter l’analyse nous avons créé des tables pour chaque espèce. Nous avons obtenu
ainsi 20 tables de données, que nous avons stocké dans la librairie « especes » et qui se présentent
de la manière suivante :
18
Tableau 3 : Table especes.s42pyrsfi2 contenant les données concernant le chêne
sessile pour le deuxième inventaire espagnol effectué dans les Pyrénées.
(A noter que ce tableau présente le nombre de placettes où l’espèce est soit présente, soit
absente. L’altitude donnée correspond à la valeur centrale des classes d’altitude où ont été
effectués les prélèvements de données.)
Altitude
50
150
250
350
450
550
650
750
850
950
1050
1150
1250
1350
1450
1550
1650
1750
1850
1950
2050
2150
2250
2350
2450
Absence Présence Nombre
Probabilité
de
de
total de
de présence
l'espèce l'espèce placettes
198
21
219
0,0959
509
40
549
0,0729
410
37
447
0,0828
368
39
407
0,0958
561
51
612
0,0833
788
63
851
0,0740
932
113
1045
0,1081
881
133
1014
0,1312
717
171
888
0,1926
651
135
786
0,1718
545
123
668
0,1841
448
125
573
0,2182
350
58
408
0,1422
346
63
409
0,1540
290
52
342
0,1520
278
26
304
0,0855
246
12
258
0,0465
208
2
210
0,0095
173
2
175
0,0114
135
0
135
0,0000
91
0
91
0,0000
63
0
63
0,0000
24
0
24
0,0000
6
0
6
0,0000
4
0
4
0,0000
Ce sont les données de ces tables appelées « échantillons » dans la suite de l’étude que nous
allons modéliser en vue d’obtenir le gradient optimal de chaque espèce pour les deux inventaires
et par localisation.
Par ailleurs pour chaque espèce étudiée, chaque zone d’étude et chaque inventaire, on
dispose ainsi d’un minimum de 40 placettes selon l’espèce et d’un maximum d’environ 5700
placettes (tableau 4). On remarque que ce nombre diffère nettement selon l’espèce et sa
localisation.
19
Tableau 4 : Nombre de placettes présentant l’espèce étudiée, par zone d’étude et
inventaire forestier
Espèce
Zone d’étude
Nb. placettes
SFI2
Pyrénées
Système ibérique
Pyrénées
Système ibérique
Pyrénées
Système ibérique
Pyrénées
Système ibérique
Pyrénées
Système ibérique
Quercus petraea
Quercus faginea
Quercus ilex
Quercus suber
Fagus sylvatica
Nb. placettes
SFI3
1266
43
3293
2581
5274
5341
989
81
808
484
724
53
2029
2854
5274
5697
912
75
925
469
Avant d’effectuer l’analyse statistique qui nous permettra de répondre à notre
problématique, nous allons présenter l’ensemble des méthodes et outils statistiques utilisés au
cours de l’étude en vue d’étudier la différence entre les gradients altitudinaux d’une espèce pour
les deux inventaires.
II.
METHODES DE L’ANALYSE STATISTIQUE
A. Estimation ponctuelle
L’estimation ponctuelle repose sur la mise en place d’un modèle statistique s’ajustant aux
données et à l’obtention des valeurs des paramètres de ce modèle. Il est donc nécessaire dans un
premier temps de définir la notion de modèle statistique, puis la méthode d’estimation par
maximum de vraisemblance qui est la plus couramment utilisée et enfin la « méthode delta » qui
s’applique dans le cadre de modèles non – linéaire. Enfin nous allons définir ce que sont les
intervalles de confiance d’un paramètre.
B. Modèle statistique
On considère Ω,
, ℙ un espace de probabilité et
,
un espace borélien.
20
,…,
On dit que l’ensemble des variables aléatoires réelles
aléatoire
…
∈
pour On définit alors
une mesure sur
,
∈ dans
∈
,
de ∈
où
est la famille
.
, si :
dans le cas continu,
admet une probabilité
∈ Θ ⊂ ,
admet une densité, pour tout intervalle 1
.
. Cette mesure est appelée la
. Ainsi on a le modèle statistique
La loi de probabilité
Si
,…,
tel que
tel que :
, ∈ Θ , Θ est l’espace des paramètres et
suivante :
et
est une application de Ω ⟶
. Les réalisations de chaque variable sont
∶
loi de probabilité de
si
représente un vecteur
dans le cas discret.
alors le modèle statistique est dit paramétrique sinon il est non
paramétrique.
C. Fonction de vraisemblance
On définit la fonction de vraisemblance
,
,
.
,
La fonction de vraisemblance est la variable aléatoire
alors on peut conclure que la probabilité Si
pour
,
de la manière suivante :
max
que
permettant de maximiser cette
et on définit l’estimateur du maximum de
max
vraisemblance par
.
est plus grande pour
ainsi cette fonction nous permet de calculer l’estimateur
probabilité. Pour ce faire on utilise
,
où
∈
. A noter que
l’estimateur du maximum de vraisemblance peut ne pas exister ou bien ne pas être unique.
Si l’on considère que les variables aléatoires
distribuées (i.i.d) alors la vraisemblance de
∏
,
…
sont indépendantes et identiquement
s’écrit également de la manière suivante :
.
Afin de faciliter les calculs permettant d’estimer
vraisemblance suivante : ln
ln ∏
,
∑
, on définit la fonction de log –
ln
,
, ce qui est permis par
la propriété de monotonie de la fonction logarithme.
21
D. Estimation par maximum de vraisemblance
Pour obtenir l’estimateur
et dans le cas d’un modèle régulier, on utilise l’équation
0 et on vérifie
suivante :
0, où
respectivement le gradient et la hessienne de ln
ln
∶
⟶
,
∶
,
,
⟶
∶
,
et
sont appelées
avec :
⟶
et
,
.
E. Information de Fisher
On mesure la quantité d’information apportée par un
– échantillon sur le paramètre
avec l’information de Fisher qui est positive ou nulle (si elle existe) : I
Si le domaine de définition de
ne dépend pas de
alors I
Sous les conditions de régularité, on a :
suivante :
↝
0,
et alors
,
On obtient alors l’intervalle de confiance de
1.96
avec
↝
,
,
↝
.
.
→
0,
d’où on tire l’approximation
,
,
.
suivant :
.
F. Méthode delta
La méthode d’estimation des paramètres d’un modèle présentée ci – dessus est facilement
mise en œuvre pour des modèles simples. Cependant il existe une autre approche pour estimer les
paramètres d’une fonction plus complexe : la « méthode delta ». Cette méthode utilise une
approximation linéaire de la fonction grâce aux séries de Taylor.
On définit
où
est une fonction dérivable d’ordre
et
existe. Alors pour une constante , la série de Taylor est définie de la manière suivante :
∑
!
On a la statistique
.
d’un paramètre
suppose qu’un estimateur de la statistique
qui dépend de la taille
est la fonction
de l’échantillon et on
.
22
→
On a la propriété √
Si
est deux fois différentiable en
0,
.
alors la série de Taylor de
→
est définie et on obtient √
0,
au voisinage de
. Comme
et
dépend de , paramètre inconnu alors la variance asymptotique est inconnue.
Pour définir l’intervalle de confiance de
√
↝
0,1 d’où
1.96
du paramètre
1
et
log
la fonction définie par
5%.
avec
√
Pour exemple, on définit l’estimateur
. On sait que
, on utilise la propriété suivante :
de succès sur
, alors
épreuves
et
appelée logit. On a
. Soit
. En utilisant la
« méthode delta », la variance asymptotique du logit pour l’échantillon est égale au produit entre
la variance de
√
qui est
log
avec le carré de
log
→
La normalité asymptotique de
0,
d’où :
.
approche la normalité asymptotique de log
. La
variance asymptotique correspond à la variance de la distribution qui approche la vraie
distribution, mais ce n’est pas une approximation de la variance de la vraie (pas très clair).
G. Méthodes basiques de limites de confiance
La valeur estimée des paramètres d’un modèle est le plus souvent accompagnée d’un
intervalle de confiance qui est défini par l’ensemble des valeurs que peut prendre le paramètre
avec un certain degré de confiance.
Soit
l’estimateur d’un scalaire . On cherche un intervalle bilatéral de cet estimateur avec
un risque d’erreur .
est supposé continu. Les quantiles de
et
L’intervalle bilatéral 1
sont alors notés
2 a pour limites
sont noté par
et
et
:
.
.
23
On applique l’approximation normale
de confiance approchées suivantes :
Si
0,
à
ce qui nous donne les limites
,
Φ
avec
1
α .
est l’estimateur du maximum de vraisemblance alors la variance approchée
obtenue à partir de la fonction de log – vraisemblance
et
. S’il n’y a pas de paramètres de
nuisance alors en utilisant la réciprocité de l’information de Fisher observée, on a :
ou
(estimation attendue de l’information deFisher) avec
.
S’il existe des paramètres de nuisance, alors on utilise l’inverse de
Plus généralement si
est donné par une équation,
ou de
.
peut être calculée à l’aide de la
« méthode delta ».
est difficile à obtenir théoriquement, le bootstrap
Si l’approximation de la variance
paramétrique peut être utilisé. Cela suppose des simulations à partir du modèle d’ajustement avec
une valeur de paramètre . Si les estimateurs du biais et de la variance, estimés à partir de
l’échantillon, sont
alors
et
,
.
Nous allons maintenant définir ce qu’est la méthode d’estimation par bootstrap.
H. Présentation du bootstrap
Le but du bootstrap est de trouver la loi de probabilité d’une statistique, qui est l’estimateur
d’un paramètre , afin de calculer l’intervalle de confiance de ce dernier.
a. Méthode générale
On dispose d’un échantillon de
individus suivant une distribution
(inconnue) dont on
veut obtenir une estimation soit par un modèle paramétrique connu qui ajuste assez bien les
données, soit par la distribution empirique
On tire
des données.
échantillons de taille
estimations du paramètre
:
,
,…,
et on obtient à partir de chaque échantillon les
.
On peut alors obtenir une estimation de la variance
∑
̅ , avec ̅
∑
:
.
24
La distribution de la statistique
valeurs observées
,
,…
,
est alors estimé par
de la variable
puisqu’elle dépend des
de la loi de distribution.
b. Deux types de bootstrap
Le bootstrap paramétrique est utilisé lorsque l’on dispose d’un modèle mathématique
particulier et que l’on ajuste les paramètres , où le paramètre d’intérêt
On estime
par le modèle
est fonction de .
ajustant les données puis on simule ensuite
échantillons de
taille , indépendants les uns des autres, qui regroupent des réalisations de la distribution . On
obtient alors
∗,
∗, …
∗ qui sont les valeurs simulées de la statistique que l’on veut estimer.
Le bootstrap non paramétrique est utilisé si l’on dispose des observations
iid. Cependant
il peut être utilisé lorsque l’on connait le modèle pour vérifier la robustesse des résultats fournis
par l’analyse paramétrique. Cette méthode repose sur la mise en place de la fonction empirique de
répartition
selon
,
où
est une approximation de . On génère alors
et on obtient ensuite
,…
∗,
pour créer les
∗, …
échantillons de taille
∗. Pour ce faire on utilise les données originales
échantillons en tirant avec remise
éléments parmi les
observations. Cette méthode est également appelée méthode de rééchantillonnage car on
reconstruit un ensemble d’échantillons en partant de celui de départ et elle est adéquate pour
l’obtention de l’estimation d’un paramètre.
En général, le nombre de simulations pour les deux types de bootstrap doit être compris
entre 1000 et 5000 simulations.
c.
Intervalles de confiance
Nous pouvons calculer l’intervalle de confiance, appelé « t – bootstrapé », de n’importe
quel paramètre en bootstrapant la statistique correspondante. Nous n’avons pas besoin de
condition sur la population ou de connaissance spéciale sur la distribution de l’échantillon de la
statistique. Ces intervalles fonctionnent bien si la distribution du paramètre bootstrapé est
approximativement normale. Soit
intervalle de confiance de
la statistique du paramètre recherché , alors pour obtenir un
, on peut utiliser la propriété
↝
̅,
̂ . Cependant il faut
vérifier la normalité des estimations obtenues de la statistique par le bootstrap à l’aide d’un
histogramme et d’un q – qplot. A noter que si la distribution de
il faut ajusté la distribution du bootstrap des
n’est pas une loi normale alors
.
25
Dans le cas d’une loi normale l’intervalle de confiance du paramètre
̅
liberté et
∗
̂ avec
le quantile d’ordre
̂ l’écart – type estimé de
est :
de la loi de Student pour
1 degrés de
à partir du des données du bootstrap.
Il existe un second type d’intervalle de confiance appelé « Bootstrap percentile confidence
interval » qui fonctionne bien si la distribution de l’échantillon est approximativement normale et
possède un très faible biais, ou bien est sans biais. En effet, si la statistique n’a pas de biais, la
distribution de l’échantillon est centrée sur la valeur réelle du paramètre. Nous pouvons alors
obtenir un intervalle de confiance à 95% en marquant les 95% centraux de la distribution
d’échantillonnage. Les valeurs critiques
sont centrées autour de la valeur centrale à 95%. Ainsi
l’intervalle de confiance est construit en prenant comme bornes les centiles à 2.5% et 97.5% de la
distribution du bootstrap. A noter que les intervalles sont d’autant plus précis que le biais est
petit, ce que l’on peut vérifier avec un q – qplot.
d. Test de signification utilisant les tests de permutations
Les tests de significativité permettent de vérifier si l’effet observé, ici la différence entre
deux optimums, est produit « par chance » intervenant lors de la sélection de l’échantillon. Si ce
n’est pas le cas, nous mettons en évidence que l’effet observé dans l’échantillon reflète l’influence
d’un facteur dans la population.
Le test de permutation se déroule en plusieurs étapes, la première étant le choix de la
statistique qui mesure l’effet que l’on veut montrer.
La deuxième réside dans la construction de la distribution d’échantillonnage, qui doit se
faire à l’aide d’un tirage aléatoire sans remise.
Enfin nous localisons la statistique observée sur la distribution et nous concluons que si
une valeur est placée au centre de celle – ci alors elle peut être facilement attribuée au hasard
contrairement à une valeur de statistique placée en queue de distribution qui mettrait en évidence
la présence d’un facteur influant.
L’hypothèse nulle H0 est définie par l’absence de l’effet dans la population :
.
Les tests basés sur le rééchantillonnage ne changent pas du raisonnement des tests classiques, leur
probabilité critique est obtenue par calculs sur les nouveaux échantillons (cf. ci – dessous) et sont
par conséquent utilisés là où les tests classiques ne peuvent l’être.
26
Nous désirons dans le cadre de notre étude de tester s’il existe une modification dans la
valeur de l’optimum entre deux périodes, ainsi la statistique d’intérêt est l’optimum du gradient
d’altitude. Nous calculons alors
,
,…
, où
et
et
,
des deux échantillons
,…
et
sont les échantillons des données initiales correspondant
respectivement aux données du deuxième et du troisième inventaire espagnol. Nous combinons
ensuite
l’ensemble
,
,…
,
des
,
,…
observations
de
ces
deux
échantillons
d’obtenir
. Nous tirons alors sans remise dans cet échantillon
∗ et
valeurs avec de créer deux échantillons simulés, respectivement
répétée
afin
et
∗. Cette étape est
fois. A chaque simulation nous calculons les nouveaux estimateurs de l’optimum du
gradient pour chaque échantillon et nous obtenons la différence entre
nous calculons
∗
nous rejetons l’hypothèse nulle H0 où
∗
∗
. Si
∗
∗ et
ou si
∗
∗. Enfin
1
alors
.
I. Modélisation de la répartition altitudinale des espèces par les modèles de Huisman, Olff
et Fresco : modèles de HOF
a. Objectifs
La modélisation de la répartition altitudinale d’une espèce représente un outil efficace pour
évaluer les modifications de la niche écologique de cette espèce au cours du temps. En effet, elle
permet d’estimer les paramètres du modèle et par conséquent d’obtenir l’optimum de présence de
l’espèce la long du gradient d’altitude pour une période donnée.
L’étude de la répartition altitudinale et sa modélisation doivent être effectuées à l’aide de
modèles adaptés à des données positives puisque l’on s’intéresse, comme dans le cas de l’étude de
Lenoir, à la distribution de la probabilité de présence d’une espèce à une altitude donnée (cas de
données binaires).
Ainsi plusieurs approches peuvent être utilisées : la régression logistique qui est inclue dans
les modèles linéaires généralisés (« Generalized Linear Model »), les modèles non - linéaire ou
encore les modèles de Huisman, Olff et Fresco appelés modèles de HOF.
Les premiers types de modèles correspondent à des distributions symétriques alors que les
modèles non – linéaires peuvent ajuster des données de manière à obtenir une distribution
symétrique mais également asymétrique. Les modèles de HOF regroupent les deux cas.
27
La répartition spatiale des organismes n’est pas obligatoirement une distribution symétrique
mais bien au contraire elle tend à être asymétrique. La modélisation par modèles de HOF du
comportement des espèces est alors l’outil le plus robuste, parmi les méthodes d’ajustement, pour
estimer les paramètres d’un modèle et les caractéristiques des niches écologiques des différentes
espèces de plantes. De plus les modèles de HOF définissent un maximum
imposé s’adaptant
aux données écologiques puisqu’elles correspondent soit à un pourcentage, soit à une probabilité.
b. Présentation des modèles de HOF
Les modèles de Huisman, Olff et Fresco sont au nombre de cinq, dont la complexité est
croissante et notée I, II, III, IV et V. Ces modèles sont adaptés à la modélisation du gradient
d’altitude d’une espèce puisqu’ils s’adaptent à des données positives possédant un maximum
.
Chaque modèle est propre à une situation donnée, c’est-à-dire à l’allure de la distribution du
gradient d’altitude (figure 4).
Figure 4 : Ensemble des 5 modèles de HOF
(Modèle I : pas de tendance ; Modèle II : tendance croissante avec atteinte de la valeur maximale ;
Modèle III : tendance croissante ou décroissante ; Modèle IV : courbe de réponse symétrique ;
Modèle V : courbe de réponse asymétrique)
28
La méthode, permettant de choisir un modèle approprié aux données, consiste à ajuster le
modèle I avec ces dernières dans un premier temps, puis à ajouter un paramètre lorsque ce
dernier permet d’expliquer significativement une part de la variation observée, ce qui est similaire
à la méthode d’obtention d’un modèle en régression linéaire multiple. Ainsi pour obtenir le
modèle le mieux adapté aux données, il faut comparer les ajustements de chaque modèle et
conserver le plus significatif, ceci peut être réalisé à l’aide du critère d’Akaike que nous décrirons
par la suite.
Les différents modèles HOF sont les suivants :
Modèle I :
Modèle II :
Modèle III :
Modèle IV :
Modèle V :
est la réponse (variable expliquée, ici la probabilité de présence d’une espèce),
(variable explicative, ici l’altitude), , ,
et
sont les paramètres estimés et
mais également la valeur maximale (
1 si fréquence et
est le facteur
est une constante
100 si pourcentage).
Les modèles IV et V sont ceux dont la complexité est la plus importante faisant intervenir
deux termes logistiques dont un décrit l’accroissement de la courbe et l’autre décrit une
diminution des valeurs de .
c.
Ajustement des modèles
Dans le cas de l’étude d’une variable quantitative continue, l’ajustement des modèles
s’effectue à l’aide de méthodes de régression linéaire ou non – linéaire par la méthode des
moindres carrés et dans le cas d’une variable binaire l’ajustement repose sur la méthode de
régression logistique par la méthode du maximum de vraisemblance.
29
La régression non – linéaire est un type de modélisation permettant d’obtenir les
paramètres pour l’ajustement d’un modèle à des données continues quantitatives. Il n’existe pas
de solution analytique pour résoudre ce problème, mais l’on peut soit utiliser une méthode
d’optimisation, soit utiliser la « méthode delta ».
Dans le domaine écologique, les données sont souvent binaires : présence ( absence ( 1) et
0) et l’étude porte sur la probabilité que l’espèce soit présente ou non. C’est cette
probabilité que l’on veut estimer et dont on veut ajuster le modèle. Pour ce faire on utilise la
régression logistique.
Dans le cadre des modèles de HOF, les paramètres des modèles I et II peuvent être estimés
par une régression logistique alors que les paramètres des modèles III, IV et V par une régression
non – linéaire.
Les modèles HOF permettent d’ajuster les données observées le long du gradient d’altitude
de chaque espèce, en fournissant ainsi de nombreuses informations sur les modifications de sa
niche écologique. Cependant ces modèles, du fait du nombre de paramètres important à estimer,
sont difficiles à analyser statistiquement.
J. Comparaison de modèles statistiques à l’aide du critère d’Akaike
L’ajustement des données d’un échantillon peut être effectué à l’aide de divers modèles et
l’on cherche celui qui permet d’estimer au mieux le phénomène et d’effectuer des prédictions. Le
choix du modèle est donc une étape importante dans la modélisation.
Le critère d’Akaike constitue une méthode simple de comparaison de plusieurs modèles
ajustés à de mêmes données. Ce critère repose sur la construction d’un indice de performance et
possède l’avantage de permettre la comparaison de modèles indépendants ne constituant pas des
sous – modèles les uns des autres. L’objectif dans la comparaison est de conserver le modèle dont
le critère d’Akaike a la plus petite valeur.
Ce critère, appelé critère d’information d’Akaike, noté « AIC » (Akaike Information
Criterion), est défini de manière générale de la façon suivante :
nombre de paramètres,et
2
2
, avec
le
est la valeur maximisée de la fonction de vraisemblance du modèle
estimée.
30
Si l’on suppose que les erreurs du modèles suivent une loi normale et sont indépendamment
distribuées alors le critère s’écrit :
2
, avec
∑
̂ qui est la somme
des carrés résiduelle (« residual sum of square »). Le premier terme représente la complexité du
modèle alors que le deuxième définit sa performance puisque plus il ajuste bien les données
moins la somme des carrés résiduelle sera importante.
Dans le logiciel SAS®, le critère d’Akaike utilisé est celui défini par la log – vraisemblance
puisque la proc nlmixed repose sur une méthode d’ajustement des données par la méthode du
maximum de vraisemblance. Nous allons présenter maintenant les principaux points de cette
procédure.
K. Procédure d’ajustement dans le logiciel SAS
L’ensemble de l’analyse a été effectuée à l’aide du logiciel SAS® dont les étapes clés du
code sont présentées dans l’annexe A. De plus, le risque de première espèce choisit pour
l’ensemble de l’étude est
5%.
La procédure que nous allons utiliser au cours de l’analyse est la proc nlmixed, qui est une
procédure d’ajustement des données à l’aide de modèles non linéaires mixtes, c’est-à-dire des
modèles possédant à la fois des effets aléatoires et des effets fixes (bien que dans notre étude, il
n’y ait pas de variable à effet aléatoire).
Cette procédure permet de définir une distribution conditionnelle aux données afin de
déterminer les effets aléatoires.
Les paramètres du modèle sont estimés avec l’objectif de maximiser leur vraisemblance ce
qui met en œuvre différentes méthodes d’optimisation telle que la méthode quasi –
Newtonnienne. Les estimations de leur erreur standard sont basées sur la dérivée seconde de la
fonction de vraisemblance. Ceci est permis grâce à plusieurs méthodes, nous pouvons citer la
« méthode delta ». Ainsi une fois le modèle estimé, une estimation des paramètres non aléatoires
et l’obtention de leur écart – type peut être obtenu.
La procédure nécessite que l’on définisse le modèle d’ajustement dont on souhaite estimer
les paramètres et qu’on leur donne une valeur initiale. De plus, nous devons également expliciter
la distribution des valeurs observées. L’estimation d’un paramètre complémentaire peut être
également effectuée lorsque l’on explicite son expression algébrique en fonction des autres
paramètres estimés.
31
L’ensemble des méthodes et outils statistiques nécessaires à la résolution de notre
problématique mis en place, nous allons présenter maintenant l’ensemble des résultats obtenus.
32
PARTIE IV :
RESULTATS DE L’ANALYSE
La première étape de notre analyse consiste à choisir le meilleur modèle d’ajustement des
données, qui correspondent aux probabilités de présence de chaque espèce d’intérêt dans les
différentes classes d’altitude où se situent les placettes de l’inventaire espagnol, parmi le modèle
logistique, le modèle HOF IV et le modèle HOF V. Dans un deuxième temps, nous nous
attacherons à obtenir les valeurs estimées des optimums altitudinaux de chaque espèce pour SFI2
et SFI3 par estimation sur nos données mais aussi par la méthode bootstrap, qui nous permettra
alors de calculer des intervalles de confiance pour ces paramètres. Enfin nous effectuerons le test
des permutations nous permettant de comparer la valeur des optimums d’une même espèce pour
les deux périodes d’échantillonnage.
I.
AJUSTEMENTS DE LA REPARTITION DE LA PRESENCE DES ESPECES DE FEUILLUS A L’AIDE
DES MODELES LOGISTIQUE, HOF IV ET HOF V
La proc nlmixed nous a permis d’ajuster chaque échantillon de données à l’aide des trois
modèles précités. Néanmoins pour définir de façon objective celui qui ajuste le mieux les données
de chaque espèce d’arbres pour les deux inventaires et pour chacune des localisations, nous avons
utilisé le critère d’information d’Akaike. En effet nous choisissons le modèle dont le critère AIC a
la plus faible valeur pour le même ensemble de données (tableau 5).
Tableau 5 : Critère AIC obtenu par la modélisation des données des Pyrénées.
(Les caractères en gras indiquent le modèle retenu car le plus parcimonieux, selon le critère
AIC)
Pyrénées SFI2
Régression
HOF IV
HOF V
logistique
Quercus petraea
Quercus faginea
Quercus ilex
Quercus suber
Fagus sylvatica
235,2
239,2
140
148,9
122,8
229,2
228,8
187,5
73,6
137,3
158,3
183,1
166,1
75,5
139,3
Pyrénées SFI3
Régression
HOF IV
HOF V
logistique
172,3
151
135,2
157,1
135,3
166,9
180
202,3
83,1
157,7
139,4
160,7
153,3
85,1
158,9
Nous remarquons que pour une même espèce, les données concernant la probabilité de
présence sont ajustées par un même modèle pour les deux inventaires sauf pour le Quercus faginea.
33
Les données du deuxième et du troisième inventaire pour cette espèce sont ajustées
respectivement à l’aide d’un modèle HOF V et d’une régression logistique. Cependant pour
pouvoir comparer par la suite les valeurs des optimums de SFI2 et SFI3 et dans la mesure où la
valeur de AIC diffère peu entre le modèle de régression logistique et HOF V pour le troisième
inventaire, nous décidons de conserver l’ajustement des données du Quercus faginea par le modèle
HOF V pour les deux périodes. Par ailleurs, l’ajustement des données par le modèle logistique est
celui choisi pour le Quercus ilex et le Fagus sylvatica, le modèle HOF IV ajuste les données du
Quercus suber alors que le modèle HOF V est adapté à celles du Quercus petraea comme nous le
montre les figures 5 et 6.
Figure 5 : Ajustement de la probabilité de présence du Quercus petraea de SFI2
dans les Pyrénées
Figure 6 : Ajustement de la probabilité de présence du Quercus petraea de SFI3
dans les Pyrénées
34
A noter que pour vérifier le choix des modèles, nous avons tracé les courbes d’ajustement
des données pour les différentes espèces à l’aide des trois modèles et nous les avons vérifiés
(annexe B).
De la même façon que pour les Pyrénées, nous comparons ensuite le critère AIC obtenu
par la modélisation des données prélevées dans le système ibérique, dont les valeurs sont
présentées dans le tableau 6.
Tableau 6 : Critère AIC obtenu par la modélisation des données du système
ibérique
(Les caractères en gras indiquent le modèle retenu car le plus parcimonieux, selon le critère
AIC)
Quercus petraea
Quercus faginea
Quercus ilex
Quercus suber
Fagus sylvatica
Système ibérique SFI2
Système ibérique SFI3
Régression
Régression
HOF IV
HOF V
HOF IV
HOF V
logistique
logistique
39,7
39,6
41,5
52,4
52,1
52,6
104
123,3
124,7
129,5
139,8
130,5
197,2
185
175,2
169,5
173,9
171,6
64,7
58,3
60,3
62
55,4
57,4
102,5
86,7
79,1
97,1
82
74,6
Le modèle de régression logistique ajuste le mieux les données du Quercus faginea avec le
critère AIC le plus faible, alors que le modèle HOF IV est le mieux adapté aux échantillons de
données concernant le Quercus petraea et le Quercus suber. Le modèle HOF V est utilisé uniquement
pour le Fagus sylvatica et pour les données du deuxième inventaire du Quercus ilex. En ce qui
concerne cette espèce, le modèle de régression logistique est celui dont la valeur du critère AIC
est la plus faible pour le troisième inventaire. Comme pour le Quercus faginea situé dans les
Pyrénées, on décide de conserver l’ajustement par modèle HOF V pour les données des deux
inventaires car la valeur du critère d’Akaike est presque identique pour les deux modèles.
Nous avons donc déterminé le modèle le mieux adapté à chaque échantillon de données à
l’aide du critère d’information. Les courbes d’ajustement nous permettent par ailleurs de
confirmer le choix de ces modélisations (annexe C). Ainsi l’étape suivante consiste à effectuer
l’estimation du paramètre d’intérêt qui est l’optimum de la répartition de la présence des espèces
dans les Pyrénées et dans le système ibérique.
35
II.
OBTENTION DE LA VALEUR DE L’OPTIMUM DU GRADIENT ALTITUDINAL DES ESPECES
VEGETALES ET DE SON INTERVALLE DE CONFIANCE
L’objectif écologique de l’étude étant de montrer qu’il existe des facteurs influant sur les
changements des propriétés des niches écologiques de chaque espèce, nous cherchons à
comparer les valeurs des optimums des gradients d’altitude sur les deux inventaires espagnols.
Cependant lors de la modélisation des gradients d’altitude des espèces d’intérêt de notre étude,
nous avons rencontré un problème majeur présenté ci –dessous.
A. Méthode d’optimisation du gradient altitudinal par la modélisation des données
La méthode la plus simple, permettant d’obtenir l’optimum d’une fonction, consiste à
calculer la dérivée de cette fonction et à chercher la valeur de la variable en laquelle la dérivée
s’annule. Dans le cadre de notre étude, l’obtention de l’optimum du gradient altitudinal a consisté
à exprimer la dérivée de la fonction du modèle le plus ajusté aux données de chaque espèce et à
obtenir l’altitude pour laquelle cette espèce est la plus abondante le long du gradient.
Dans le cas de la régression logistique, la dérivée de la fonction
s’exprime de la façon suivante :
, où
représente l’altitude. Ainsi nous
avons calculé la valeur de l’optimum altitudinal à partir de l’expression suivante:
.
Dans le cas du modèle d’ajustement HOF IV, la dérivée de la fonction
est alors défini par :
est
, et l’optimum du gradient
.
Cependant lorsque la distribution du gradient d’altitude d’une espèce est modélisée par le
modèle HOF V, il ne nous est pas possible de déterminer directement la valeur de son optimum
puisque la dérivée de la fonction du modèle n’admet aucune solution à l’équation :
= 0.
Par conséquent on ne peut pas pour ce modèle appliquer les méthodes de l’estimation
ponctuelle usuelle telle que la méthode d’estimation par maximum de vraisemblance ou encore la
« méthode delta ».
36
Cependant connaissant la valeur numérique des paramètres (estimateurs des paramètres obtenus
par proc nlmixed), nous avons pu obtenir l’optimum du gradient à l’aide de la proc model de SAS®,
qui utilise des méthodes d’optimisation que nous ne développerons pas ici, mais aucun intervalle
de confiance ne peut alors être calculé. Les valeurs des optimums du gradient altitudinal de
chaque espèce et pour chaque inventaire ainsi que leur intervalle de confiance, lorsqu’il est
possible de le calculer, sont regroupées dans le tableau 7.
Tableau 7 : Optimums et intervalles de confiance du gradient d’altitude obtenus à
partir de la modélisation des données
Espèces Localisations Inventaires Modèles Optimums
Quercus
petraea
Quercus
faginea
Quercus
ilex
Quercus
suber
Fagus
sylvatica
Pyrénées
Système
ibérique
Pyrénées
Système
ibérique
Pyrénées
Système
ibérique
Pyrénées
Système
ibérique
Pyrénées
Système
ibérique
SFI2
SFI3
SFI2
SFI3
SFI2
SFI3
SFI2
SFI3
SFI2
SFI3
SFI2
SFI3
SFI2
SFI3
SFI2
SFI3
SFI2
SFI3
SFI2
SFI3
HOF V
HOF IV
HOF V
Régression
logistique
Régression
logistique
HOF V
HOF IV
HOF IV
Régression
logistique
HOF V
1196
1232
1368
1681
670
832
1068
1094
370
392
927
952
170
167
527
496
1330
1296
1529
1528
Intervalles de
confiance
Limite
Limite
inférieure supérieure
.
.
.
.
1234
1501
1262
2100
.
.
816
849
1053
1082
1080
1108
326
414
348
436
.
.
.
.
155
186
151
184
471
584
444
548
1304
1357
1272
1320
.
.
.
.
Nous constatons que certaines espèces possèdent des valeurs d’optimum de gradient très
faible, comme le Quercus suber dont la valeur optimal pour le deuxième inventaire dans les
Pyrénées est de 170 m alors que pour la même période et la même localisation certaines espèces
ont des valeurs très importante, nous pouvons citer le Fagus sylvatica avec un optimum de 1330 m.
37
B. Méthode bootstrap pour l’obtention de la valeur optimale du gradient d’altitude de
chaque espèce
Pour pouvoir répondre à notre problématique, nous avons mis en place la méthode du
bootstrap non paramétrique permettant d’obtenir les estimations des optimums du gradient
altitudinal de chaque espèce ainsi que leur intervalle de confiance.
Deux types d’intervalles de confiance de l’optimum du gradient ont pu être construits à
l’aide de la méthode du bootstrap : les intervalles t – bootstrapés et les intervalles des percentiles.
Au préalable, nous avons vérifié pour chaque espèce la normalité de la distribution bootstrapée
du paramètre à l’aide d’un histogramme et également d’un q – qplot.
En effet, le q – qplot (« quantile – quantile plot ») permet de comparer deux distributions.
On trace les points dont les coordonnées correspondent respectivement pour l’axe des abscisses
et des ordonnées aux valeurs des quantiles de la première distribution (la théorique, ici loi
normale) et aux quantiles de la deuxième distribution qui est celle obtenue par ajustement sur les
données.
La droite tracée sur le graphique a pour équation y = x et correspond aux points que l’on
obtiendrait dans le cas où les deux distributions seraient identiques. Ainsi plus les points sont
proches de la droite, plus l’on peut affirmer que la distribution des données bootstrapées est une
loi normale.
Le nombre de simulations effectuées à partir de chaque échantillon est de 5000 et pour
chaque itération le paramètre d’intérêt est estimé à partir du modèle d’ajustement des données
choisi précédemment par ajustement sur les données (logistique, HOF IV ou HOF V).
a. Données du deuxième inventaire dans les Pyrénées
Les résultats sont détaillés pour l’une des espèces d’intérêt : Quercus petraea. Les données ont
été bootstrapées 5000 fois et pour chaque nouvel échantillon, nous avons estimé les différents
paramètres du modèle d’ajustement HOF V et obtenu par conséquent l’optimum.
38
La distribution des estimations des optimums obtenues semble être normale (figure 7), ce
qui a été vérifié par à l’aide d’un q-qplot (figure 8) :
Quercus petraeasfi2
1100
1000
900
800
Effectif
700
600
500
400
300
200
100
0
1
0
2
0
1
0
5
0
1
0
8
0
1
1
1
0
1
1
4
0
1
1
7
0
1
2
0
0
1
2
3
0
1
2
6
0
1
2
9
0
1
3
2
0
1
3
5
0
1
3
8
0
1
4
1
0
1
4
4
0
1
4
7
0
1
5
0
0
1
5
3
0
1
5
6
0
1
5
9
0
1
6
2
0
1
6
5
0
1
6
8
0
1
7
1
0
1
7
4
0
1
7
7
0
1
8
0
0
O
ptim
um
Figure 7 : Histogramme des optimums du gradient d’altitude de Quercus Petraea
estimés pour chaque échantillon du bootstrap
Quercus petraeasfi2
1800
O
ptim
um
1600
1400
1200
1000
-4
-2
0
2
4
Q
uantilesdelaloi norm
ale
Figure 8 : Q – qplot des quantiles de la loi normale et des valeurs de l’optimum
La valeur de l’estimation de notre paramètre d’intérêt correspond à la moyenne de la
distribution bootstrapée. Ainsi l’optimum altitudinal du chêne sessile (Quercus petraea) dans les
Pyrénées lors du deuxième inventaire est de 1197 m. Cette valeur est tout à fait cohérente avec
celle obtenue lors de l’estimation des paramètres effectuée sur les données initiales (1196 m,
tableau 7).
39
De la même manière pour chaque espèce, nous avons vérifié les hypothèses de normalité
de la distribution du paramètre estimé (annexe D) et nous avons calculé les intervalles de
confiance qui sont notés dans le tableau 8 (dois – je conserver les deux types d’intervalles ? lequel
vous semble le plus juste ?) :
Tableau 8 : Estimations de la valeur du paramètre et de son intervalle de confiance pour
les espèces végétales des Pyrénées du deuxième inventaire
SFI 2 Pyrénées
Espèces
Quercus petraea
Quercus faginea
Quercus ilex
Quercus suber
Fagus sylvatica
Intervalles de confiance
Percentiles
t-bootstrapés
Paramètres
Ecart
Moyenne
2,50% 97,50% Borne inférieure Borne supérieure
type
1198
60,05 1085
1302
1074
1322
681
38,46
642
774
601
760
364
40,47
265
424
281
448
167
32,92
96
187
100
235
1329
18,88 1295
1370
1290
1368
Les intervalles de confiance t – bootstrapés ont été obtenus en utilisant le quantile de la loi de Student pour un risque
5% et
1 24.
A noter que nous avons rencontré un problème lors de l’estimation des paramètres de
certains échantillons bootstrapés. En effet, nous obtenons dans certains cas soit des valeurs
négatives pour le gradient d’altitude, soit des valeurs supérieures à 2450 m alors qu’aucune
parcelle, où les données ont été prélevées, ne se situe à une altitude plus importante. Cela est du
à une mauvaise optimisation du paramètre lors de l’appel de la proc nlmixed puisque pour certaines
itérations il n’y a pas de convergence vers le paramètre souhaité. Nous avons donc décidé, pour
ces tirages bootstrap, de ne pas inclure les paramètres estimés et l’optimum du gradient
correspondant dans la table permettant d’obtenir la distribution de l’optimum. (est – ce
correct d’exclure des valeurs inférieures à 0 et supérieures à l’altitude max ?) Ceci est réalisé
également pour la méthode de bootstrap appliquée aux échantillons du troisième inventaire pour
les Pyrénées et pour les données du système ibérique.
Les estimations de l’altitude optimum de chaque espèce sont très proches de celles
obtenues par ajustement sur les données initiales. Ainsi nous pouvons justifier que les intervalles
de confiance du paramètre recherché, au risque de 5%, sont corrects.
40
b. Données du troisième inventaire dans les Pyrénées
Nous avons déterminé les valeurs des optimums d’altitude et construit leurs intervalles de
confiance des cinq espèces végétales présentes dans les Pyrénées pour le troisième inventaire de la
même façon que précédemment. De même, une vérification de la normalité des distributions de
l’optimum du gradient bootstrapées (annexe E) indique que la normalité est justifiée pour les cinq
espèces ; nous obtenons alors les intervalles de confiance suivants (tableau 9) :
Tableau 9 : Estimations de la valeur du paramètre et de son intervalle de confiance pour
les espèces végétales des Pyrénées du troisième inventaire
Intervalles de confiance
SFI 3
Pyrénées
Paramètres
Espèces
Moyenne
Quercus petraea
Quercus faginea
Quercus ilex
Quercus suber
Fagus sylvatica
1240
833
393
165
1295
Percentiles
t-bootstrapés
Ecart
2,50% 97,50% Borne inférieure Borne supérieure
type
78,77 1104
1422
1077
1403
17,72
798
869
796
870
23,34
347
438
345
441
33,41
88
192
96
234
17,66 1260
1330
1259
1331
Les optimums obtenus à l’aide du bootstrap sont à nouveau très proches de ceux obtenus
sur les données réelles, ce qui justifie l’exactitude de nos intervalles de confiance.
c.
Données du deuxième inventaire dans le système ibérique
On traite les données du deuxième inventaire du système ibérique selon la même méthode
que celle utilisée pour les données des Pyrénées. La normalité et un faible biais des distributions
bootstrapés (annexe F) sont vérifiés, nous obtenons alors les intervalles de confiance obtenus
suivants (tableau 10) :
41
Tableau 10 : Estimations de la valeur du paramètre et de son intervalle de confiance pour
les espèces végétales du système ibérique du deuxième inventaire
Intervalles de confiance
SFI 2
Système
ibérique
Paramètres
Espèces
Moyenne
Quercus petraea
Quercus faginea
Quercus ilex
Quercus suber
Fagus sylvatica
1365
1068
941
527
1546
Percentiles
t-bootstrapés
Ecart
2,50% 97,50%
type
54,74
1236
1463
10,43
1050
1090
36,87
909
1047
40,16
453
594
58,06
1462
1718
Borne
inférieure
1250
1047
864
444
1425
Borne
supérieure
1479
1090
1017
611
1667
Les intervalles de confiance t – bootstrapés ont été obtenus en utilisant le quantile de la loi de Student pour un risque
5% et
1 20.
Ici également, on constate que les optimums obtenus par bootstrap sont très proches de ceux
obtenus par la modélisation des données et l’optimisation des paramètres puisque dans le cas du
Quercus petraea, par exemple, on obtient des valeurs de l’optimum altitudinal de 1368 m et 1365 m
par la proc nlmixed et par le bootstrap, respectivement.
d. Données du troisième inventaire dans le système ibérique
Enfin nous obtenons les intervalles de confiance (tableau 11) du gradient altitudinal
optimum des espèces situées dans le système ibérique pour le troisième inventaire puisque la
distribution du paramètre est normale (annexe G) :
Tableau 11 : Estimations de la valeur du paramètre et de son intervalle de confiance pour
les espèces végétales du système ibérique du troisième inventaire
Intervalles de confiance
SFI 3
Système
ibérique
Espèces
Quercus petraea
Quercus faginea
Quercus ilex
Quercus suber
Fagus sylvatica
Paramètres
Moyenne
1667
1095
964
497
1545
Percentiles
t-bootstrapés
Ecart
2,50% 97,50% Borne inférieure
type
203,94 1352
2153
1241
13,87 1072
1125
1067
33,8
933
1063
894
32,26
440
563
430
56,25 1459
1715
1427
Borne supérieure
2092
1124
1035
565
1661
42
Nous avons donc pu mettre en place à l’aide du bootstrap les intervalles de confiance du
gradient altitudinal pour les différentes espèces. A noter que les valeurs des intervalles de
confiance du paramètre d’intérêt bootstrapés sont proches de ceux obtenus par la modélisation
des données effectués sans bootstrap lorsque leur calcul est possible, c’est-à-dire dans le cadre des
modèles de régression logistique et de HOF IV.
Cependant le principal objectif étant d’évaluer les conséquences du facteur climatique sur la
niche écologique de chaque espèce, il est nécessaire de comparer les valeurs du gradient optimal
d’une espèce pour les deux inventaires.
C. Comparaison des gradients d’altitude des espèces végétales pour les deux inventaires
Le test des permutations mis en place nous a permis de comparer les altitudes optimums
pour chaque espèce végétale entre les deux périodes d’étude.
Tout comme pour l’obtention des intervalles de confiance nous avons rencontré un
problème lors de l’optimisation du paramètre d’intérêt au cours de certaines itérations du
bootstrap. De ce fait, nous avons supprimé les observations concernant les estimations des
paramètres qui ne sont pas correctes, c’est – à – dire lorsque le gradient d’altitude estimé, d’au
moins un des deux échantillons que nous souhaitons comparer, est inférieur à 0 ou supérieur à
2500 m. La statistique du test des permutations ne portent alors que sur les paramètres
valides.(vérifier si l’on peut faire cela)
Les résultats obtenus, probabilité critique associée au test, par le test des permutations sont
présentés dans le tableau 12.
Tableau 12 : Probabilités critiques obtenues pour le test des permutations pour chaque
espèce et par localisation
Espèces
Pyrénées Système ibérique
Quercus petraea
Quercus faginea
0,4223
0,1049
0,0993
0,0844
Quercus ilex
0,3105
0,2364
Quercus suber
0,5817
0,7357
Fagus sylvatica
0,8960
0,5121
43
Nous remarquons que toutes les probabilités critiques du test des permutations sont
supérieures à 0.05. On ne rejette donc l’hypothèse H0 pour aucune espèce et on ne peut pas
conclure qu’il existe une différence significative entre l’optimum d’altitude du deuxième
inventaire avec celui du troisième inventaire pour toutes les espèces.
Cependant il est intéressant de remarquer que les probabilités critiques obtenues pour le
Quercus petraea et le Quercus faginea dans le système ibérique sont inférieures à 0.10, ainsi si l’on
avait choisi un risque de première espèce
10%, on aurait rejeté l’hypothèse nulle et on aurait
conclut qu’il existe un facteur influençant la modification de la niche écologique de ces espèces.
Néanmoins au vu des estimations de l’optimum altitudinal obtenues sur les échantillons initiaux,
une différence évidente entre les deux optimums apparaît seulement pour le Quercus petraea situé
dans le système ibérique (tableau 13).
Tableau 13 : Différence entre les optimums du gradient d'altitude entre SFI2 et
SFI3 pour les Pyrénées et le système ibérique
Espèce
Système
ibérique
Pyrénées
Quercus petraea
36
313
Quercus faginea
162
26
Quercus ilex
22
25
Quercus suber
-3
-31
Fagus sylvatica
-34
-1
44
DISCUSSION ET CONCLUSION
L’étude de la répartition des espèces végétales, situées dans une zone montagneuse, le
long d’un gradient d’altitude, repose sur la modélisation des données d’échantillonnage dans le
but d’obtenir la valeur optimale de ce gradient. En effet, l’influence des modifications des facteurs
climatiques de ces dernières années pourrait être mise en évidence lors de la comparaison des
optimums du gradient sur deux périodes données. Pour étudier ce phénomène, les données, dont
nous disposons, ont été prélevées au cours de deux inventaires effectués en Espagne dans la
chaîne montagneuse des Pyrénées et dans celle du système ibérique avec un écart dans le temps
de 12 ans. De plus seules les données de cinq espèces ont été étudiées à savoir celles du chêne
sessile, du chêne faginé, du chêne vert, du chêne liège et du hêtre européen.
Nous avons constaté lors de la modélisation que la distribution de la répartition de chaque
espèce le long d’un gradient n’est pas toujours symétrique et tend à être asymétrique. Dans le cas
d’une distribution symétrique, les données sont ajustées par le modèle logistique et le modèle
HOF IV. Cependant pour ajuster une distribution des données asymétrique, il est nécessaire
d’utiliser un des modèles défini par Huisman, Olff et Fresco qui s’adapte tout à fait à cette
situation : le modèle HOF V.
Néanmoins bien que ce dernier modèle soit défini et ses paramètres estimés au cours
d’une procédure d’optimisation, nous ne pouvons pas déterminer les intervalles de confiance de
l’optimum du gradient altitudinal. Ce qui est pourtant possible dans le cas des deux autres
modèles appliqués. Par ailleurs, il ne nous ait pas possible de tester l’égalité de l’optimum du
gradient évalué pour deux inventaires et ceci quel que soit le modèle.
Pour résoudre ce problème, nous avons décidé d’appliquer une méthode par bootstrap
aux données de chaque espèce pour l’obtention des valeurs de leur gradient d’altitude optimal
mais également de l’intervalle de confiance de ce paramètre. La modélisation de chaque
échantillon bootstrapé est effectuée à partir du modèle ajustant le mieux les données initiales dont
le choix a été défini grâce au critère d’information d’Akaike.
45
Les valeurs des optimums des gradients altitudinaux obtenues, à partir de la méthode du
bootstrap, sont tout à fait cohérentes avec celles issues de la modélisation des échantillons
initiaux. De plus, pour chaque valeur nous obtenons deux types d’intervalles de confiance : « t –
bootstrapés » et les intervalles reposant sur les percentiles de la distribution des valeurs de
l’optimum bootstrapé. Cependant il est intéressant de se demander quel type d’intervalle de
confiance est le plus fiable, ce que nous n’avons pas déterminé au cours de cette analyse.
Quant à la comparaison des optimums des deux inventaires espagnols d’une espèce, nous
avons mis en œuvre le test des permutations. Il en ressort qu’aucune différence significative ne
peut être mise en évidence si l’on considère un risque de première espèce égale à 5%. Cela peut
être justifié par le fait que les inventaires sont rapprochés dans le temps et que les niches
écologiques n’ont pas encore connu de modifications conséquentes en 12 ans. Bien que les
conséquences des modifications du facteur climatique ne sont pas clairement mises en évidence
au cours de ce test, nous constatons cependant que l’altitude, où la présence du chêne sessile et
du chêne faginé est la plus importante, tend à augmenter. On peut supposer qu’une analyse
reposant sur l’étude de gradients optimums de deux périodes plus éloignées dans le temps
permettrait d’établir plus clairement si il existe ou non réellement un changement au sein des
niches écologiques de chaque espèce en réponse aux élévations de températures au cours du
temps.
46
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Une introduction au bootstrap, section ch16.pdf sur le site IUMSP.
Consulté le 02 juin 2010.
http://www.iumsp.ch/Unites/us/Alfio/polybiostat/ch16.pdf
‐
C. J. Swanepoel, The teaching and pratical implementation of the non - parametric bootstrap, section
3g1_cswa.pdf sur le site Department of statistics, the University of Auckland.
Consulté le 17 juin 2010.
http://www.stat.auckland.ac.nz/~iase/publications/1/3g1_cswa.pdf
‐
D. L. Cassel, Don’t be loopy : re – sampling and simulation the SAS® way, section 183-2007.pdf
sur le site SAS.
Consulté le 15 juin 2010.
http://www2.sas.com/proceedings/forum2007/183-2007.pdf
‐
T. Hesterberg, D. Moore, S. Monaghan, A. Clipson, R. Epstein, Bootstrap Methods and
permutation tests, section moore14.pdf sur le site bcs.whfreeman.
Consulté le 3 août 2010.
http://bcs.whfreeman.com/ips5e/content/cat_080/pdf/moore14.pdf
49
TABLE DES FIGURES ET TABLEAUX
Figure 1 : Changements dans les concentrations atmosphériques de gaz carbonique (CO2), de
méthane (CH4) et d’oxyde nitreux (N2O) ces 1000 dernières années. (IPCC 2007) .... 10 Figure 2 : Variations année par année (courbe gris foncé) et variations moyennes sur 50 ans
(courbe bleue) de la température moyenne à la surface dans l'hémisphère Nord au
cours des 1000 dernières années (écarts à la moyenne de 1961-1990). (IPCC 2007) .... 11 Figure 3 : Exemples théoriques de type de déplacements de la distribution d’espèce le long d’un
gradient d’altitude en réponse au réchauffement climatique. (Breshear et al. 2008)...... 13 Figure 4 : Ensemble des 5 modèles de HOF ......................................................................................... 28 Figure 5 : Ajustement de la probabilité de présence du Quercus petraea de SFI2 dans les Pyrénées 34 Figure 6 : Ajustement de la probabilité de présence du Quercus petraea de SFI3 dans les Pyrénées 34 Figure 7 : Histogramme des optimums du gradient d’altitude de Quercus Petraea estimés pour
chaque échantillon du bootstrap ........................................................................................... 39 Figure 8 : Q – qplot des quantiles de la loi normale et des valeurs de l’optimum ............................ 39 50
Tableau 1 : Extrait de la PYRSFI2 initiale contenant les données des Pyrénées pour le deuxième
inventaire ................................................................................................................................ 17 Tableau 2 : Extrait de la table PYRSFI2 modifiée................................................................................. 18 Tableau 3 : Table especes.s42pyrsfi2 contenant les données concernant le chêne sessile pour le
deuxième inventaire espagnol effectué dans les Pyrénées. ............................................. 19 Tableau 4 : Nombre de placettes présentant l’espèce étudiée, par zone d’étude et inventaire
forestier................................................................................................................................... 20 Tableau 5 : Critère AIC obtenu par la modélisation des données des Pyrénées. .............................. 33 Tableau 6 : Critère AIC obtenu par la modélisation des données du système ibérique ................... 35 Tableau 7 : Optimums et intervalles de confiance du gradient d’altitude obtenus à partir de la
modélisation des données .................................................................................................... 37 Tableau 8 : Estimations de la valeur du paramètre et de son intervalle de confiance pour les
espèces végétales des Pyrénées du deuxième inventaire ................................................. 40 Tableau 9 : Estimations de la valeur du paramètre et de son intervalle de confiance pour les
espèces végétales des Pyrénées du troisième inventaire .................................................. 41 Tableau 10 : Estimations de la valeur du paramètre et de son intervalle de confiance pour les
espèces végétales du système ibérique du troisième inventaire ...................................... 42 Tableau 11 : Estimations de la valeur du paramètre et de son intervalle de confiance pour les
espèces végétales du système ibérique du troisième inventaire ...................................... 42 Tableau 12 : Probabilités critiques obtenues pour le test des permutations pour chaque espèce et
par localisation ....................................................................................................................... 43 Tableau 13 : Différence entre les optimums du gradient d'altitude entre SFI2 et SFI3 pour les
Pyrénées et le système ibérique ........................................................................................... 44 51
TABLE DES ANNEXES
Annexe A : Programmes SAS ..................................................................................................................... 1 Annexe B : Ajustements de la probabilité de présence de chaque espèce pour les deux inventaires
des Pyrénées........................................................................................................................... 13 Annexe C : Ajustements de la probabilité de présence de chaque espèce pour les deux inventaires
du système ibérique .............................................................................................................. 15 Annexe D : Histogrammes et q – qplot des estimations des optimums du gradient altitudinal des
données bootstrapées des espèces végétales des Pyrénées du deuxième inventaire ... 17 Annexe E : Histogrammes et q – qplot des estimations des optimums du gradient altitudinal des
données bootstrapées des espèces végétales des Pyrénées du troisième inventaire .... 19 Annexe F : Histogrammes et q – qplot des estimations des optimums du gradient altitudinal des
données bootstrapées des espèces végétales du système ibérique du deuxième
inventaire ................................................................................................................................ 21 Annexe G : Histogrammes et q – qplot des estimations des optimums du gradient altitudinal des
données bootstrapées des espèces végétales du système ibérique du troisième
inventaire ................................................................................................................................ 23 52
ANNEXES
Annexe A : Programmes SAS
/******************************************/
/*
PROGRAMME 1
*/
/*A faire compiler en premier
*/
/******************************************/
/* Analyse de la base de données des gradients
d'espèces d'arbres en Espagne
*/
/******************************************/
/* Création de 01-macros.sas
*/
/*---------------------------------------*/
/* Programme réalisé par AE le 15/06/10 */
/* Modifié le 16/09/2010
*/
/******************************************/
options linesize = 75 pagesize = 66 nodate
number;
/* Appel de la librairie contenant les macros*/
libname macro
"C:\Users\kinéto\Documents\COURS\master\M1\01STAG
E\prog_dd\stock";
/*libname macro "C:\Documents and
Settings\biogeco\Mes
documents\01STAGE\prog_dd\stock";*/
/* Déclare que l'utilisation des macros se fait à
partir de la librairie macro*/
options sasmstore = macro mstored;
/* Appel de la librairie contenant la table de
données*/
libname grad
"C:\Users\kinéto\Documents\COURS\master\M1\01STAG
E\prog_dd\tables\gradients_init";
/*libname grad 'C:\Documents and
Settings\biogeco\Mes
documents\01STAGE\prog_dd\tables\gradients_init';
*/
/* Appel de la librairie contenant les tables par
espèces*/
libname especes
'C:\Users\kinéto\Documents\COURS\master\M1\01STAG
E\prog_dd\tables\especes';
/*libname especes 'C:\Documents and
Settings\biogeco\Mes
documents\01STAGE\prog_dd\tables\especes';*/
/* Appel de la librairie contenant les tables des
intervalles de confiance de l'optimum de chaque
espèce*/
libname ic
'C:\Users\kinéto\Documents\COURS\master\M1\01STAG
E\prog_dd\tables\ic';
/*libname ic 'C:\Documents and
Settings\biogeco\Mes
documents\01STAGE\prog_dd\tables\ic';*/
/* Appel de la librairie contenant les résultats
du test des permutations*/
libname test
'C:\Users\kinéto\Documents\COURS\master\M1\01STAG
E\prog_dd\tables\test';
/*libname test 'C:\Documents and
Settings\biogeco\Mes
documents\01STAGE\prog_dd\tables\test';*/
/******************************************/
/*Creation de la macro procédure %importation*/
/*-------------------------------------------*/
/* Permet d'importer les tables de données excel
en spécifiant la table de sortie SAS, le chemin
d'accès et le nom de fichier, ainsi que la
feuille du fichier contenant les données. */
/******************************************/
%macro importation(tab,fichier,feuille)/store;
proc import OUT = &tab
DATAFILE = &fichier
DBMS = EXCEL REPLACE;
SHEET = &feuille;
GETNAMES = YES;
MIXED = NO;
SCANTEXT = YES;
USEDATE = YES;
SCANTIME = YES;
run;
%mend importation;
/******************************************/
/* Creation de la macro procédure %classe */
/*-----------------------------------------*/
/*Permet de créer les classes d'altitude
auxquelles chaque placette appartient.
*/
/******************************************/
%macro classe(tab)/store;
data &tab;
set &tab;
if altitude ge 0 & altitude lt 100 then altitudec
= 50;
else if altitude ge 100 & altitude lt 200 then
altitudec = 150;
else if altitude ge 200 & altitude lt 300 then
altitudec = 250;
else if altitude ge 300 & altitude lt 400 then
altitudec = 350;
else if altitude ge 400 & altitude lt 500 then
altitudec = 450;
else if altitude ge 500 & altitude lt 600 then
altitudec = 550;
else if altitude ge 600 & altitude lt 700 then
altitudec = 650;
else if altitude ge 700 & altitude lt 800 then
altitudec = 750;
else if altitude ge 800 & altitude lt 900 then
altitudec = 850;
else if altitude ge 900 & altitude lt 1000 then
altitudec = 950;
else if altitude ge 1000 & altitude lt 1100 then
altitudec = 1050;
else if altitude ge 1100 & altitude lt 1200 then
altitudec = 1150;
else if altitude ge 1200 & altitude lt 1300 then
altitudec = 1250;
else if altitude ge 1300 & altitude lt 1400 then
altitudec = 1350;
else if altitude ge 1400 & altitude lt 1500 then
altitudec = 1450;
1
else if altitude ge
altitudec = 1550;
else if altitude ge
altitudec = 1650;
else if altitude ge
altitudec = 1750;
else if altitude ge
altitudec = 1850;
else if altitude ge
altitudec = 1950;
else if altitude ge
altitudec = 2050;
else if altitude ge
altitudec = 2150;
else if altitude ge
altitudec = 2250;
else if altitude ge
altitudec = 2350;
else if altitude ge
altitudec = 2450;
run;
%mend classe;
1500 & altitude lt 1600 then
1600 & altitude lt 1700 then
1700 & altitude lt 1800 then
1800 & altitude lt 1900 then
1900 & altitude lt 2000 then
data &tabfin;
merge l k essai1;
drop percent;
by altitudec;
if absence = . then absence = 0;
if presence = . then presence = 0;
p = presence / (absence + presence); /*proba de
présence calculée d'une première facon*/
/*p1 = presence / count; proba de présence*/
run;
2000 & altitude lt 2100 then
%mend tabespece;
2100 & altitude lt 2200 then
2200 & altitude lt 2300 then
2300 & altitude lt 2400 then
2400 & altitude lt 2500 then
/******************************************/
/* Creation de la macro procédure %tabespece */
/*-------------------------------------------*/
/* Permet de créer les tables par espèce et
campagne afin d'effectuer le bootstrap
*/
/******************************************/
/******************************************/
/* Creation de la macro procédure %log
*/
/*--------------------------------------*/
/* Permet d'obtenir l'optimum du gradient en
ajustant les données par une régression
logistique
*/
/******************************************/
/* ajustement par max de vraisemblance du modèle
logistique sur présence/abs*/
%macro
log(fichier,table,nbiter,b0,b1,b2,var,totplot,tit
re)/store;
title &titre;
ods output ParameterEstimates (persist) =
par&var;
%macro
tabespece(tabcampagne,espece,tabfin)/store;
/* Obtention du nombre de placettes avec présence
ou absence de l'espèce étudiée*/
/* Création de la table essai*/
proc freq data = &tabcampagne noprint;
table &espece * altitudec / chisq out = essai
nocol norow nopercent;
run;
/* Obtention du nombre de placettes par
altitude*/
/* Création de la table essai1*/
proc freq data = &tabcampagne noprint;
table altitudec / chisq out = essai1 nocol norow
nopercent;
run;
/* Création de la table permettant de calculer
les probas pour s42*/
data l;
set essai;
where &espece = 0;
keep altitudec absence;
absence = count;
run;
data k;
set essai;
where &espece = 1;
keep altitudec presence;
presence = count;
run;
ods rtf file =
"C:\Users\kinéto\Documents\COURS\master\M1\01STAG
E\prog_dd\fit\&fichier";
proc nlmixed data = &table maxiter = &nbiter;
/* initialisation des paramètres de la régression
pour l'algorithme d'optimisation*/
parms beta0 = &b0 beta1 = &b1 beta2 = &b2;
eta = beta0 + (altitudec / 10000) * beta1 +
beta2 * ((altitudec ** 2) / 10000);
expeta = exp(eta);
/* probabilité de succès en fonction de
l'altitude*/
p = expeta / (1 + expeta);
/* spécifie le modèle de la variable expliquée
en fonction des effets*/
model &var ~ binomial(&totplot,p);
predict p out = res&var;
/* obtention de l'optimum en fonction des
paramètres obtenus par optimisation*/
estimate 'opt' - beta1 / 2 / beta2;
run;
data e;
set res&var;
residus = p - pred;
label residus = "Résidus";
run;
/* Porcédure de tri pour pouvoir effectuer le
merge*/
proc sort data = l; by altitudec; run;
/* Options des graphiques*/
goptions gunit = pct border cback = white colors
= (black cyan gray lime blue green red yellow
violet purple)
ftext = 'Garamond/bo' ftitle =
'Garamond/it' htitle = 8 htext = 5;
symbol1 v = dot c = black h = 2 pct i = none;
axis2 label = ( "Quantiles de la loi normale")
minor = none;
proc sort data = k; by altitudec; run;
proc univariate data = e;
2
qqplot residus / normal (mu = est sigma = est
color = red) haxis = axis2;
var residus;
run;
ods output close;
ods rtf close;
%mend log;
/******************************************/
/*Creation de la macro procédure %graph_log */
/*---------------------------------------*/
/* Permet de tracer la courbe d'ajustement des
données obtenue par une régression logistique */
/******************************************/
%macro graph_log(fichier,var,titre)/store;
ods rtf file =
"C:\Users\kinéto\Documents\COURS\master\M1\01STAG
E\prog_dd\fit\&fichier";
data res&var;
set res&var;
label altitudec = 'Altitude';
label p = "Probabilité de présence";
run;
/* Options des graphiques*/
goptions gunit = pct border cback = white colors
= (black cyan gray lime blue green red yellow
violet purple)
ftext = 'Garamond/bo' ftitle =
'Garamond/it' htitle = 8 htext = 5;
proc gplot data = res&var;
title &titre;
axis1 label = (angle = 90);
plot (p pred) * altitudec / overlay vaxis =
axis1;
symbol1 v = triangle c = black h = 3 pct i =
none;
symbol2 v = dot c = blue h = 3 pct i = none;
run;
quit;
ods rtf close;
%mend graph_log;
/******************************************/
/*Creation de la macro procédure %hof4
*/
/*---------------------------------------------*/
/* Permet d'obtenir l'optimum du gradient en
ajustant les données par le modèle 4 de HOF */
/******************************************/
%macro
hof4(fichier,table,nbiter,a,b,c,var,totplot,titre
)/store;
parms a = &a b = &b c = &c;
p = 1 / (1 + exp(a + b * altitudec)) / (1 + exp(c
- b * altitudec));
model &var ~ binomial(&totplot,p);
predict p out = resu&var;
estimate 'opt' (c - a) / (2 * b);
run;
data e;
set resu&var;
residus = p - pred;
label residus = "Résidus";
run;
/* Options des graphiques*/
goptions gunit = pct border cback = white colors
= (black cyan gray lime blue green red yellow
violet purple)
ftext = 'Garamond/bo' ftitle =
'Garamond/it' htitle = 8 htext = 5;
symbol1 v = dot c = black h = 2 pct i = none;
axis2 label = ( "Quantiles de la loi normale")
minor = none;
proc univariate data = e;
qqplot residus / normal (mu = est sigma = est
color = red) haxis = axis2;
var residus;
run;
ods output close;
ods rtf close;
%mend hof4;
/******************************************/
/*Creation de la macro procédure %graph_hof4 */
/*-------------------------------------------*/
/* Permet de tracer la courbe d'ajustement des
données obtenue par le modèle 4 de HOF
*/
/******************************************/
%macro graph_hof4(fichier,var,titre)/store;
ods rtf file =
"C:\Users\kinéto\Documents\COURS\master\M1\01STAG
E\prog_dd\fit\&fichier";
data resu&var;
set resu&var;
label altitudec = 'Altitude';
label p = "Probabilité de présence";
run;
/* Options des graphiques*/
goptions gunit = pct border cback = white colors
= (black cyan gray lime blue green red yellow
violet purple)
ftext = 'Garamond/bo' ftitle =
'Garamond/it' htitle = 8 htext = 5;
title &titre;
/* Création de la table de sortie des paramètres
de l'ajustement par modèle HOF IV*/
ods output ParameterEstimates (persist) =
Param&var;
ods rtf file =
"C:\Users\kinéto\Documents\COURS\master\M1\01STAG
E\prog_dd\fit\&fichier";
/* Ajustement par max de vraisemblance du modèle
HOF IV*/
proc nlmixed data = &table maxiter = &nbiter;
proc gplot data = resu&var;
title &titre;
axis1 label = (angle = 90) ;
plot (p pred) * altitudec / overlay vaxis = axis1
;
symbol1 v = triangle c = black h = 3 pct i =
none;
symbol2 v = dot c = blue h = 3 pct i = none;
run;
quit;
ods rtf close;
%mend graph_hof4;
3
/******************************************/
/*Creation de la macro procédure %hof5
*/
/*--------------------------------------------*/
/*Permet d'obtenir l'optimum du gradient en
ajustant les données par le modèle 5 de HOF
*/
/******************************************/
%macro
hof5(fichier,table,nbiter,a,b,c,d,var,totplot,tit
re)/store;
solve x / solveprint out = opt&var;
run;
quit;
%mend hof5;
/******************************************/
/* Creation de la macro procédure %graph_hof5 */
/*-------------------------------------------*/
/* Permet de tracer la courbe d'ajustement des
données obtenue par le modèle 5 de HOF
*/
/******************************************/
title &titre;
/* Création de la table de sortie des paramètres
de l'ajustement par modèle HOF IV*/
ods output ParameterEstimates (persist) =
param&var;
ods rtf file =
"C:\Users\kinéto\Documents\COURS\master\M1\01STAG
E\prog_dd\fit\&fichier";
/* Ajustement par max de vraisemblance du modèle
HOF IV*/
proc nlmixed data = &table maxiter = &nbiter;
parms a = &a b = &b c = &c d = &d;
p = 1 /(1 + exp(a + b * altitudec)) / (1 + exp(c
+ d * altitudec));
model &var ~ binomial(&totplot,p);
predict p out = resul&var;
run;
data e;
set resul&var;
residus = p - pred;
label residus = "Résidus";
run;
/* Options des graphiques*/
goptions gunit = pct border cback = white colors
= (black cyan gray lime blue green red yellow
violet purple)
ftext = 'Garamond/bo' ftitle =
'Garamond/it' htitle = 8 htext = 5;
symbol1 v = dot c = black h = 2 pct i = none;
axis2 label = ( "Quantiles de la loi normale")
minor = none;
proc univariate data = e;
qqplot residus / normal (mu = est sigma = est
color = red) haxis = axis2;
var residus;
run;
ods output close;
ods rtf close;
/* Obtention de la table contenant les paramètres
a, b, c et d estimés*/
proc transpose data = param&var out = param&var;
var estimate;
run;
data param&var;
set param&var;
drop _name_ _label_;
rename col1 = a col2 = b col3 = c col4 = d;
run;
/* Obtention de l'estimation de l'optimum*/
proc model data = param&var noprint;
eq.opt = - b * exp(a + b * x) * (1 + exp(c + d
* x)) - d * exp(c + d * x) * (1 + exp(a + b *
x));
%macro graph_hof5(fichier,var,titre)/store;
ods rtf file =
"C:\Users\kinéto\Documents\COURS\master\M1\01STAG
E\prog_dd\fit\&fichier";
data resul&var;
set resul&var;
label altitudec = 'Altitude';
label p = "Probabilité de présence";
run;
/* Options des graphiques*/
goptions gunit = pct border cback = white colors
= (black cyan gray lime blue green red yellow
violet purple)
ftext = 'Garamond/bo' ftitle =
'Garamond/it' htitle = 8 htext = 5;
proc gplot data = resul&var;
title &titre;
axis1 label = (angle = 90);
plot (p pred) * altitudec / overlay vaxis = axis1
;
symbol1 v = triangle c = black h = 3 pct i =
none;
symbol2 v = dot c = blue h = 3 pct i = none;
run;
quit;
ods rtf close;
%mend graph_hof5;
/******************************************/
/*Creation de la macro procédure %bootstrap_reg*/
/*--------------------------------------------*/
/*Méthode de bootstrap permettant d'obtenir
l'estimation des paramètres a,b,c et optimum,
ainsi que l'IC de l'optimum en utilisant le
modèle HOF 4
*/
/******************************************/
%macro bootstrap_reg
(tabentree,nb_repet,beta0,beta1,beta2,iter,tab_ic
,fichier,titre,talpha)/store;
title &titre;
/* Cette option permet de stocker provisoirement
la table sur laquelle le bootstrap est effectué
afin*/
/* de faciliter la procédure.*/
sasfile &tabentree load;
proc surveyselect data = &tabentree
out = outboot /*table de sortie contenant les
échantillons bootstrapés*/
method = urs /* La méthode urs signifie
Unrestricted Random Sampling qui est en fait un
tirage de nombres aléatoires avec remise.*/
samprate = 1 /* spécifie le taux
d'échantillonnage*/
outhits /* indique le nombre de fois où
l'individu a été tiré lors d'un même tirage*/
4
rep = &nb_repet; /* Nombre de répétition*/
run;
sasfile &tabentree close;
/* Procédure d'optimisation des paramètres a, b,
c et de l'optimum selon le modèle HOF 4 effectuée
pour chaque échantillon bootstrapé*/
ods output ParameterEstimates (persist) = param;
proc nlmixed data = outboot maxiter = &iter;
/* initialisation des paramètres de la régression
pour l'algorithme d'optimisation*/
parms beta0 = &beta0 beta1 = &beta1 beta2 =
&beta2;
eta = beta0 + (altitudec / 10000) * beta1 +
beta2 * ((altitudec ** 2) / 10000);
expeta = exp(eta);
/* probabilité de succès en fonction de
l'altitude*/
p = expeta / (1 + expeta);
/* spécifie le modèle de la variable expliquée
en fonction des effets*/
model presence ~ binomial(count,p);
predict p out = resu;
by replicate;
/* obtention de l'optimum en fonction des
paramètres obtenus par optimisation*/
estimate 'opt' - beta1 / 2 / beta2;
run;
ods output close;
/* Obtention de la table contenant les
estimations des paramètres a, b et c*/
proc transpose data = param out = estimation
(keep = replicate _label_ col1 col2 col3);
by replicate;
run;
/* Obtention de la table estimation contenant les
paramètres a, b, c et opt*/
data estimation (drop = col1 col2 col3);
set estimation;
/*where _label_ = "Estimation";*/ /*à modifier
lors de l'utilisation à BIOGECO*/
where _label_ = "Valeur estimée"; /*PC AUDREY*/
beta0 = col1; beta1 = col2; beta2 = col3;
opt = - beta1 / 2 / beta2;
run;
data estimation;
set estimation;
where opt gt 0 and opt le 2500;
label opt = 'Optimum';
run;
ods rtf file =
"C:\Users\kinéto\Documents\COURS\master\M1\01STAG
E\prog_dd\bootstrap\&fichier";
/* Options des graphiques*/
goptions gunit = pct border cback = white colors
= (black cyan gray lime blue green red yellow
violet purple)
ftext = 'Garamond/bo' ftitle =
'Garamond/it' htitle = 6 htext = 3;
symbol1 v = dot c = black h = 2 pct i = none;
axis1 label = (angle = 90 "Effectif");
axis2 label = ("Optimum");
axis3 label = ("Quantiles de la loi normale")
/*minor = none*/;
vbar opt / width = 10 levels = 8 nolegend raxis =
axis1 gaxis = axis2;
pattern c = orange;
run;
/* Vérification de la normalité de la répartition
de la variable optimum ainsi que sa moyenne et
ses quantiles permettant d'obtenir l'IC*/
proc univariate data = estimation normal alpha =
0.05 cibasic noprint;
qqplot opt / normal (mu = est sigma = est color =
red) haxis = axis3;
var opt;
output out = opt_est mean = moyenne std = ecart;
output out = quantiles pctlpts = 1 to 100 by 0.5
pctlpre = P;
run;
ods rtf close;
/* Obtention de l'intervalle de confiance de la
moyenne sachant que dans le cadre du bootstrap,
l'IC est équivalent à (nb_repet*(alpha/2)) -(nb_repet*(1-(alpha/2)))*/
data &tab_ic (keep = p2_5 p97_5 pl_t pu_t moyenne
ecart);/*pl_norm pu_norm*/
retain p2_5 p97_5 pl_t pu_t moyenne
ecart;/*pl_norm pu_norm*/
merge quantiles opt_est;
/*pl_norm = moyenne - 1.96 * ecart;/*risque de
5%*/
/*pu_norm = moyenne + 1.96 * ecart;*/
pl_t = moyenne - &talpha * ecart;/*n-1 dl pour
student au risque 5%*/
pu_t = moyenne + &talpha * ecart;
run;
%mend bootstrap_reg;
/******************************************/
/*Creation de la macro procédure %bootstrap_hof4
*/
/*------------------------------------------*/
/* Méthode de bootstrap permettant d'obtenir
l'estimation des paramètres a,b,c et optimum,
ainsi que l'IC de l'optimum en utilisant le
modèle HOF 4
*/
/******************************************/
%macro bootstrap_hof4
(tabentree,nb_repet,a,b,c,iter,tab_ic,fichier,tit
re,talpha)/store;
title &titre;
/* Cette option permet de stocker provisoirement
la table sur laquelle le bootstrap est effectué
afin*/
/* de faciliter la procédure.*/
sasfile &tabentree load;
proc surveyselect data = &tabentree
out = outboot /*table de sortie contenant les
échantillons bootstrapés*/
method = urs /* La méthode urs signifie
Unrestricted Random Sampling qui est en fait un
tirage de nombres aléatoires avec remise.*/
samprate = 1 /* spécifie le taux
d'échantillonnage*/
outhits /* indique le nombre de fois où
l'individu a été tiré lors d'un même tirage*/
rep = &nb_repet; /* Nombre de répétition*/
run;
sasfile &tabentree close;
/* Histogramme de l'optimum*/
proc gchart data = estimation;
5
/* Procédure d'optimisation des paramètres a, b,
c et de l'optimum selon le modèle HOF 4 effectuée
pour chaque échantillon bootstrapé*/
ods output ParameterEstimates (persist) = Param;
proc nlmixed data = outboot maxiter = 500;
parms a = &a b = &b c = &c;
p = 1 / (1 + exp(a + b * altitudec)) / (1 + exp(c
- b * altitudec));
model presence ~ binomial(count,p);
predict p out = resu;
by Replicate; /* indique que l'on effectue la
procédure pour chaque échantillon bootstrapé et
contenu dans la table outboot*/
estimate 'opt' (c - a) / (2 * b);
run;
ods output close;
/* Obtention de la table contenant les
estimations des paramètres a, b et c*/
proc transpose data = param out = estimation
(keep = replicate _label_ col1 col2 col3);
by replicate;
run;
/* Obtention de la table estimation contenant les
paramètres a, b, c et opt*/
data estimation (drop = col1 col2 col3);
set estimation;
/*where _label_ = "Estimation";*/ /*à modifier
lors de l'utilisation à BIOGECO*/
where _label_ = "Valeur estimée"; /*PC AUDREY*/
a = col1; b = col2; c = col3;
opt = (c - a) / (2 * b);
run;
data estimation;
set estimation;
where opt gt 0 and opt le 2500;
run;
ods rtf file =
"C:\Users\kinéto\Documents\COURS\master\M1\01STAG
E\prog_dd\bootstrap\&fichier";
/* Options des graphiques*/
goptions gunit = pct border cback = white colors
= (black cyan gray lime blue green red yellow
violet purple)
ftext = 'Garamond/bo' ftitle =
'Garamond/it' htitle = 6 htext = 3;
symbol1 v = dot c = black h = 2 pct i = none;
axis1 label = (angle = 90 "Effectif");
axis2 label = ("Optimum");
axis3 label = ("Quantiles de la loi normale")
/*minor = none*/;
/* Histogramme de l'optimum*/
proc gchart data = estimation;
vbar opt / width = 10 nolegend raxis = axis1
gaxis = axis2;
pattern c = orange;
run;
/* Vérification de la normalité de la répartition
de la variable optimum ainsi que sa moyenne et
ses quantiles permettant d'obtenir l'IC*/
proc univariate data = estimation normal alpha =
0.05 cibasic noprint;
qqplot opt / normal (mu = est sigma = est color =
red) haxis = axis3;
var opt;
output out = opt_est mean = moyenne std = ecart;
output out = quantiles pctlpts = 1 to 100 by 0.5
pctlpre = P;
run;
ods rtf close;
/* Obtention de l'intervalle de confiance de la
moyenne sachant que dans le cadre du bootstrap,
l'IC est équivalent à (nb_repet*(alpha/2)) -(nb_repet*(1-(alpha/2)))*/
data &tab_ic (keep = p2_5 p97_5 pl_t pu_t moyenne
ecart);/*pl_norm pu_norm*/
retain p2_5 p97_5 pl_t pu_t moyenne
ecart;/*pl_norm pu_norm*/
merge quantiles opt_est;
/*pl_norm = moyenne - 1.96 * ecart;/*risque de
5%*/
/*pu_norm = moyenne + 1.96 * ecart;*/
pl_t = moyenne - &talpha * ecart;/*n-1 dl pour
student au risque 5%*/
pu_t = moyenne + &talpha * ecart;
run;
%mend bootstrap_hof4;
/******************************************/
/*
Creation de la macro procédure
%bootstrap_hof5
*/
/*--------------------------------------------*/
/*Méthode de bootstrap permettant d'obtenir
l'estimation des paramètres a,b,c et optimum,
ainsi que l'IC de l'optimum en utilisant le
modèle HOF 5
*/
/******************************************/
%macro bootstrap_hof5
(tabentree,nb_repet,a,b,c,d,iter,tab_ic,fichier,t
itre,talpha)/store;
title &titre;
/* Cette option permet de stocker provisoirement
la table sur laquelle le bootstrap est effectué
afin*/
/* de faciliter la procédure.*/
sasfile &tabentree load;
proc surveyselect data = &tabentree
out = outboot /*table de sortie contenant les
échantillons bootstrapés*/
method = urs /* La méthode urs signifie
Unrestricted Random Sampling qui est en fait un
tirage de nombres aléatoires avec remise.*/
samprate = 1 /* spécifie le taux
d'échantillonnage*/
outhits /* indique le nombre de fois où
l'individu a été tiré lors d'un même tirage*/
rep = &nb_repet; /* Nombre de répétition*/
run;
sasfile &tabentree close;
/* Procédure d'optimisation des paramètres a, b,
c et de l'optimum selon le modèle HOF 4 effectuée
pour chaque échantillon bootstrapé*/
ods output ParameterEstimates (persist) = param;
proc nlmixed data = outboot maxiter = &iter;
parms a = &a b = &b c = &c d = &d;
p = 1 /(1 + exp(a + b * altitudec)) / (1 + exp(c
+ d * altitudec));
model presence ~ binomial(count,p);
predict p out = resu;
by replicate;
run;
ods output close;
6
/* Obtention de la table contenant les
estimations des paramètres a, b et c*/
proc transpose data = param out = estimation
(keep = replicate _label_ col1 col2 col3 col4);
by replicate;
run;
/* Obtention de la table estimation contenant les
paramètres a, b, c et opt*/
data estimation (drop = col1 col2 col3 col4);
set estimation;
/*where _label_ = "Estimation";*/ /*à modifier
lors de l'utilisation à BIOGECO*/
where _label_ = "Valeur estimée"; /*PC AUDREY*/
a = col1; b = col2; c = col3; d=col4;
run;
data &tab_ic (keep = p2_5 p97_5 pl_t pu_t moyenne
ecart);/*pl_norm pu_norm*/
retain p2_5 p97_5 pl_t pu_t moyenne
ecart;/*pl_norm pu_norm*/
merge quantiles opt_est;
/*pl_norm = moyenne - 1.96 * ecart;/*risque de
5%*/
/*pu_norm = moyenne + 1.96 * ecart;*/
pl_t = moyenne - &talpha * ecart;/*n-1 dl pour
student, avec n = 25 au risque 5% pour les
Pyrénées, changer la valeur dans le cas du
système ibérique car n = 21*/
pu_t = moyenne + &talpha * ecart;
run;
%mend bootstrap_hof5;
proc model data = estimation noprint;
eq.opt = - b * exp(a + b * x) * (1 + exp(c + d
* x)) - d * exp(c + d * x) * (1 + exp(a + b *
x));
solve x / solveprint out = optimum;
run;
quit;
/******************************************/
/*Creation de la macro procédure %test_reg */
/*-----------------------------------------*/
/* Méthode de test bootstrap permettant de
comparer les optimums des distributions d'une
même espèce pour deux inventaires.
*/
/******************************************/
data optimum;
set optimum;
where x gt 0 and x le 2500;
label x = "Optimum";
run;
%macro
test_reg(tabsfi2,tabsfi3,nb_repet,beta0,beta1,bet
a2,iter,diff,stat_test)/store;
ods rtf file =
"C:\Users\kinéto\Documents\COURS\master\M1\01STAG
E\prog_dd\bootstrap\&fichier";
/* Options des graphiques*/
goptions gunit = pct border cback = white colors
= (black cyan gray lime blue green red yellow
violet purple)
ftext = 'Garamond/bo' ftitle =
'Garamond/it' htitle = 6 htext = 3;
symbol1 v = dot c = black h = 2 pct i = none;
axis1 label = (angle = 90 "Effectif");
axis2 label = ("Optimum") minor = none;
axis3 label = ("Quantiles de la loi normale")
/*minor = none*/;
/* Histogramme de l'optimum*/
proc gchart data = optimum;
vbar x / width = 10 nolegend raxis = axis1 gaxis
= axis2;
pattern c = orange;
run;
/* Vérification de la normalité de la répartition
de la variable optimum ainsi que sa moyenne et
ses quantiles permettant d'obtenir l'IC*/
proc univariate data = optimum normal alpha =
0.05 cibasic noprint;
qqplot x / normal (mu = est sigma = est color =
red) haxis = axis3;
var x;
output out = opt_est mean = moyenne std = ecart;
output out = quantiles pctlpts = 1 to 100 by 0.5
pctlpre = P;
run;
ods rtf close;
/* Obtention de l'intervalle de confiance de la
moyenne sachant que dans le cadre du bootstrap,
l'IC est équivalent à (nb_repet*(alpha/2)) -(nb_repet*(1-(alpha/2)))*/
/* Création des tables provisoires des données de
chaque espèces pour chaque inventaire contenant
la variable spécifiant le numéro de
l'inventaire.*/
data tab1;
set &tabsfi2;
sfi2 = 2;
run;
data tab2;
set &tabsfi3;
sfi3 = 3;
run;
/* Création de la table regroupant les deux
inventaires de chaque espèce*/
data combine (drop = sfi2 sfi3); set tab1 tab2;
if sfi2 eq 2 then sfi = 2; else if sfi3 eq 3 then
sfi = 3; /*variable sfi du numéro de
l'inventaire*/
run;
/* Tirage aléatoire et sans remise des données de
l'échantillon regroupé afin de créer le premier
échantillon nécessaire au test bootstrap
avec permutations.*/
/* option samprate spécifie le taux
d'échantillonnage, ici même nombre d'obs pour
chaque inventaire donc taux = 50%*/
proc surveyselect data = combine out = ech1
method = srs samprate = 50 rep = &nb_repet;
run;
/* option samprate spécifie le taux
d'échantillonnage, on cherche à obtenir la table
initiale mais répétée nb_repet fois pour
pouvoir ensuite obtenir celle de l'achantillon 2
à l'aide du merge.*/
proc surveyselect data = combine out = combine
method = srs samprate = 100 rep = &nb_repet;
run;
7
/* Création de l'indicateur numéro permettant de
distinguer les données aléatoires du premier
échantillon.*/
data ech1;
set ech1;
retain numero 1;
run;
/* On trie les données du premier échantillon et
de l'échantillon regroupé par inventaire, par
classe d'altitude et par nombre de parcelles
ù l'espèce est présente afin de pouvoir effectuer
un merge par la suite pour l'obtention des
données du second échantillon.*/
proc sort data = ech1;
by replicate sfi altitudec presence;
run;
proc sort data = combine;
by replicate sfi altitudec presence;
run;
/* On regroupe les deux échantillons afin de
pouvoir ensuite distinguer le second échantillon
bootstrap permettant la mise en place
du test bootstrap.*/
data global;
merge ech1 combine;
by replicate sfi altitudec presence;
if numero ne 1 then numero = 0;
run;
/* Obtention du second échantillon bootstrapé*/
data ech2;
set global;
where numero eq 0;
run;
/* Obtention de la table contenant les paramètres
a, b, c et d du modèle HOF 5 ajustant les données
bootstrapées de l'échantillon 1 pour chaque
itération.*/
ods output ParameterEstimates (persist) =
param_ech1;
proc nlmixed data = ech1 maxiter = &iter;
parms beta0 = &beta0 beta1 = &beta1 beta2 =
&beta2;
eta = beta0 + (altitudec/10000) * beta1 + beta2
* ((altitudec**2)/10000);
expeta = exp(eta);
p = expeta / (1 + expeta);
model presence ~ binomial(count,p);
predict p out = resu;
by replicate;
estimate 'opt' - beta1 / 2 / beta2;
run;
ods output close;
/* Mise en place de la table permettant d'obtenir
pour chaque itération du bootstrap les paramètres
du modèle d'ajustement ainsi que l'optimum
correspondant.*/
proc transpose data = param_ech1 out =
param_ech1;
var estimate;
by replicate;
run;
/* Obtention de l'estimation de l'optimum*/
data opt_ech1 (drop = col1 col2 col3);
set param_ech1;
/*where _label_ = "Estimation";*/ /*à modifier
lors de l'utilisation à BIOGECO*/
where _label_ = "Valeur estimée"; /*PC AUDREY*/
beta0 = col1; beta1 = col2; beta2 = col3;
opt = - beta1 / 2 / beta2;
run;
/* Création de la variable obs et x1
correspondant à l'optimum de chaque échantillon
de bootstrap.*/
data opt_ech1 (drop = opt beta0 beta1 beta2);
set opt_ech1;
retain obs 0;
opt1 = opt;
obs + 1;
run;
/* Obtention de la table contenant les paramètres
a, b, c et d du modèle HOF 5 ajustant les données
bootstrapées de l'échantillon 2 pour chaque
itération.*/
ods output ParameterEstimates (persist) =
param_ech2;
proc nlmixed data = ech2 maxiter = &iter;
parms beta0 = &beta0 beta1 = &beta1 beta2 =
&beta2;
eta = beta0 + (altitudec/10000) * beta1 + beta2
* ((altitudec**2)/10000);
expeta = exp(eta);
p = expeta / (1 + expeta);
model presence ~ binomial(count,p);
predict p out = resu;
by replicate;
estimate 'opt' - beta1 / 2 / beta2;
run;
ods output close;
/* Mise en place de la table permettant d'obtenir
pour chaque itération du bootstrap les paramètres
du modèle d'ajustement ainsi que l'optimum
correspondant.*/
proc transpose data = param_ech2 out =
param_ech2;
var estimate;
by replicate;
run;
/* Obtention de l'estimation de l'optimum*/
data opt_ech2 (drop = col1 col2 col3);
set param_ech2;
/*where _label_ = "Estimation";*/ /*à modifier
lors de l'utilisation à BIOGECO*/
where _label_ = "Valeur estimée"; /*PC AUDREY*/
beta0 = col1; beta1 = col2; beta2 = col3;
opt = - beta1 / 2 / beta2;
run;
/* Création de la variable obs et x1
correspondant à l'optimum de chaque échantillon
de bootstrap.*/
data opt_ech2 (drop = opt beta0 beta1 beta2);
set opt_ech2;
retain obs 0;
opt2 = opt;
obs + 1;
run;
/* Obtention de la variable stat correspondant à
la différence entre les optimums obtenus pour les
deux échantillons issus du bootstrap,
et créationde la variable sup qui est égale à 1
si la différence entre les deux optimums est
supérieure à celle des échantillons initiaux, ou
égale à 0 sinon.*/
data compare;
merge opt_ech1 opt_ech2;
8
by obs;
stat = opt2 - opt1;
diffopt = &diff;
if stat gt diffopt then sup = 1;
else if stat lt diffopt then sup = 0;
run;
data compare;
set compare;
if (opt1 le 0 or opt1 gt 2500) or (opt2 le 0 or
opt2 gt 2500) then delete;
run;
proc univariate data = compare noprint;
qqplot stat / normal (mu = est sigma = est color
= red);
run;
/* Création de la table stat_test contenant le
nombre de fois où la différence entre les
optimums issus du bootstrap sont supérieurs à
celle des optimums
des échantillons initiaux.*/
proc univariate data = compare noprint;
var sup;
output out = &stat_test nobs = n_obs sum = eff;
run;
/* Obtention de la table contenant la probabilité
que la différence entre les échantillons
bootstrapés soient supérieurs à celle initiale.*/
/* Si cette probabilité est inférieure à (alpha /
2) ou bien supérieure à (1 - (alpha / 2)) alors
on rejette H0 d'égalité des distributions (un
traitement n'a pas
d'effet par exemple). Ici si l'on ne rejette pas
H0 alors on conclut que les optimums ne sont pas
significativement différents au risque alpha.*/
data &stat_test;
set &stat_test;
p_test = (1 + eff) / (n_obs + 1);
p_test1 = eff / n_obs;
run;
%mend test_reg;
/******************************************/
/* Creation de la macro procédure %test_hof4 */
/*--------------------------------------------*/
/*Méthode de test bootstrap permettant de
comparer les optimums des distributions d'une
même espèce pour deux inventaires.
*/
/******************************************/
%macro
test_hof4(tabsfi2,tabsfi3,nb_repet,a,b,c,iter,dif
f,stat_test)/store;
/* Création des tables provisoires des données de
chaque espèces pour chaque inventaire contenant
la variable spécifiant le numéro de
l'inventaire.*/
data tab1;
set &tabsfi3;
sfi2 = 2;
run;
data tab2;
set &tabsfi2;
sfi3 = 3;
run;
/* Création de la table regroupant les deux
inventaires de chaque espèce*/
data combine (drop = sfi2 sfi3); set tab1 tab2;
if sfi2 eq 2 then sfi = 2; else if sfi3 eq 3 then
sfi = 3; /*variable sfi du numéro de
l'inventaire*/
run;
/* Tirage aléatoire et sans remise des données de
l'échantillon regroupé afin de créer le premier
échantillon nécessaire au test bootstrap
avec permutations.*/
/* option samprate spécifie le taux
d'échantillonnage, ici même nombre d'obs pour
chaque inventaire donc taux = 50%*/
proc surveyselect data = combine out = ech1
method = srs samprate = 50 rep = &nb_repet;
run;
/* option samprate spécifie le taux
d'échantillonnage, on cherche à obtenir la table
initiale mais répétée nb_repet fois pour
pouvoir ensuite obtenir celle de l'achantillon 2
à l'aide du merge.*/
proc surveyselect data = combine out = combine
method = srs samprate = 100 rep = &nb_repet;
run;
/* Création de l'indicateur numéro permettant de
distinguer les données aléatoires du premier
échantillon.*/
data ech1;
set ech1;
retain numero 1;
run;
/* On trie les données du premier échantillon et
de l'échantillon regroupé par inventaire, par
classe d'altitude et par nombre de parcelles
ù l'espèce est présente afin de pouvoir effectuer
un merge par la suite pour l'obtention des
données du second échantillon.*/
proc sort data = ech1;
by replicate sfi altitudec presence;
run;
proc sort data = combine;
by replicate sfi altitudec presence;
run;
/* On regroupe les deux échantillons afin de
pouvoir ensuite distinguer le second échantillon
bootstrap permettant la mise en place
du test bootstrap.*/
data global;
merge ech1 combine;
by replicate sfi altitudec presence;
if numero ne 1 then numero = 0;
run;
/* Obtention du second échantillon bootstrapé*/
data ech2;
set global;
where numero eq 0;
run;
/* Obtention de la table contenant les paramètres
a, b, c et d du modèle HOF 5 ajustant les données
bootstrapées de l'échantillon 1 pour chaque
itération.*/
ods output ParameterEstimates (persist) =
param_ech1;
proc nlmixed data = ech1 maxiter = &iter;
parms a = &a b = &b c = &c;
9
p = 1 / (1 + exp(a + b * altitudec)) / (1 + exp(c
- b * altitudec));
model presence ~ binomial(count,p);
predict p out = resul_ech1;
by replicate;
estimate 'opt' (c - a) / (2 * b);
run;
ods output close;
/* Mise en place de la table permettant d'obtenir
pour chaque itération du bootstrap les paramètres
du modèle d'ajustement ainsi que l'optimum
correspondant.*/
proc transpose data = param_ech1 out = opt_ech1
(keep = replicate _label_ col1 col2 col3);
by replicate;
run;
/* Obtention de la table estimation contenant les
paramètres a, b, c et opt*/
data opt_ech1 (drop = col1 col2 col3);
set opt_ech1;
/*where _label_ = "Estimation";*/ /*à modifier
lors de l'utilisation à BIOGECO*/
where _label_ = "Valeur estimée"; /*PC AUDREY*/
a = col1; b = col2; c = col3;
opt = (c - a) / (2 * b);
run;
/* Création de la variable obs et x1
correspondant à l'optimum de chaque échantillon
de bootstrap.*/
data opt_ech1 (drop = opt a b c);
set opt_ech1;
retain obs 0;
opt1 = opt;
obs + 1;
run;
/* Obtention de la table contenant les paramètres
a, b, c et d du modèle HOF 5 ajustant les données
bootstrapées de l'échantillon 1 pour chaque
itération.*/
ods output ParameterEstimates (persist) =
param_ech2;
proc nlmixed data = ech2 maxiter = &iter;
parms a = &a b = &b c = &c;
p = 1 / (1 + exp(a + b * altitudec)) / (1 + exp(c
- b * altitudec));
model presence ~ binomial(count,p);
predict p out = resul_ech2;
by replicate;
run;
ods output close;
/* Mise en place de la table permettant d'obtenir
pour chaque itération du bootstrap les paramètres
du modèle d'ajustement ainsi que l'optimum
correspondant.*/
proc transpose data = param_ech2 out = opt_ech2
(keep = replicate _label_ col1 col2 col3);
by replicate;
run;
/* Obtention de la table estimation contenant les
paramètres a, b, c et opt*/
data opt_ech2 (drop = col1 col2 col3);
set opt_ech2;
/*where _label_ = "Estimation";*/ /*à modifier
lors de l'utilisation à BIOGECO*/
where _label_ = "Valeur estimée"; /*PC AUDREY*/
a = col1; b = col2; c = col3;
opt = (c - a) / (2 * b);
run;
/* Création de la variable obs et x1
correspondant à l'optimum de chaque échantillon
de bootstrap.*/
data opt_ech2 (drop = opt a b c);
set opt_ech2;
retain obs 0;
opt2 = opt;
obs + 1;
run;
/* Obtention de la variable stat correspondant à
la différence entre les optimums obtenus pour les
deux échantillons issus du bootstrap,
et créationde la variable sup qui est égale à 1
si la différence entre les deux optimums est
supérieure à celle des échantillons initiaux, ou
égale à 0 sinon.*/
data compare;
merge opt_ech1 opt_ech2;
by obs;
stat = opt2 - opt1;
diffopt = &diff;
if stat gt diffopt then sup = 1;
else if stat lt diffopt then sup = 0;
run;
data compare;
set compare;
if (opt1 le 0 or opt1 gt 2500) or (opt2 le 0 or
opt2 gt 2500) then delete;
run;
proc univariate data = compare noprint;
qqplot stat / normal (mu = est sigma = est color
= red);
run;
/* Création de la table stat_test contenant le
nombre de fois où la différence entre les
optimums issus du bootstrap sont supérieurs à
celle des optimums
des échantillons initiaux.*/
proc univariate data = compare noprint;
var sup;
output out = &stat_test nobs = n_obs sum = eff;
run;
/* Obtention de la table contenant la probabilité
que la différence entre les échantillons
bootstrapés soient supérieurs à celle initiale.*/
/* Si cette probabilité est inférieure à (alpha /
2) ou bien supérieure à (1 - (alpha / 2)) alors
on rejette H0 d'égalité des distributions (un
traitement n'a pas
d'effet par exemple). Ici si l'on ne rejette pas
H0 alors on conclut que les optimums ne sont pas
significativement différents au risque alpha.*/
data &stat_test;
set &stat_test;
p_test = (1 + eff) / (n_obs + 1);
p_test1 = eff / n_obs;
run;
%mend test_hof4;
/******************************************/
/* Creation de la macro procédure %test_hof5 */
/*--------------------------------------------*/
/* Méthode de test bootstrap permettant de
comparer les optimums des distributions d'une
même espèce pour deux inventaires.
*/
/******************************************/
10
%macro
test_hof5(tabsfi2,tabsfi3,nb_repet,a,b,c,d,iter,d
iff,stat_test)/store;
/* Création des tables provisoires des données de
chaque espèces pour chaque inventaire contenant
la variable spécifiant le numéro de
l'inventaire.*/
data tab1;
set &tabsfi2;
sfi2 = 2;
run;
data tab2;
set &tabsfi3;
sfi3 = 3;
run;
/* Création de la table regroupant les deux
inventaires de chaque espèce*/
data combine (drop = sfi2 sfi3); set tab1 tab2;
if sfi2 eq 2 then sfi = 2; else if sfi3 eq 3 then
sfi = 3; /*variable sfi du numéro de
l'inventaire*/
run;
/* Tirage aléatoire et sans remise des données de
l'échantillon regroupé afin de créer le premier
échantillon nécessaire au test bootstrap
avec permutations.*/
/* option samprate spécifie le taux
d'échantillonnage, ici même nombre d'obs pour
chaque inventaire donc taux = 50%*/
proc surveyselect data = combine out = ech1
method = srs samprate = 50 rep = &nb_repet;
run;
/* option samprate spécifie le taux
d'échantillonnage, on cherche à obtenir la table
initiale mais répétée nb_repet fois pour
pouvoir ensuite obtenir celle de l'achantillon 2
à l'aide du merge.*/
proc surveyselect data = combine out = combine
method = srs samprate = 100 rep = &nb_repet;
run;
/* Création de l'indicateur numéro permettant de
distinguer les données aléatoires du premier
échantillon.*/
data ech1;
set ech1;
retain numero 1;
run;
/* On trie les données du premier échantillon et
de l'échantillon regroupé par inventaire, par
classe d'altitude et par nombre de parcelles
ù l'espèce est présente afin de pouvoir effectuer
un merge par la suite pour l'obtention des
données du second échantillon.*/
proc sort data = ech1;
by replicate sfi altitudec presence;
run;
proc sort data = combine;
by replicate sfi altitudec presence;
run;
/* On regroupe les deux échantillons afin de
pouvoir ensuite distinguer le second échantillon
bootstrap permettant la mise en place
du test bootstrap.*/
data global;
merge ech1 combine;
by replicate sfi altitudec presence;
if numero ne 1 then numero = 0;
run;
/* Obtention du second échantillon bootstrapé*/
data ech2;
set global;
where numero eq 0;
run;
/* Obtention de la table contenant les paramètres
a, b, c et d du modèle HOF 5 ajustant les données
bootstrapées de l'échantillon 1 pour chaque
itération.*/
ods output ParameterEstimates (persist) =
param_ech1;
proc nlmixed data = ech1 maxiter = &iter;
parms a = &a b = &b c = &c d = &d;
p = 1 /(1 + exp(a + b * altitudec)) / (1 + exp(c
+ d * altitudec));
model presence ~ binomial(count,p);
predict p out = resul_ech1;
by replicate;
run;
ods output close;
/* Mise en place de la table permettant d'obtenir
pour chaque itération du bootstrap les paramètres
du modèle d'ajustement ainsi que l'optimum
correspondant.*/
proc transpose data = param_ech1 out =
param_ech1;
var estimate;
by replicate;
run;
data param_ech1;
set param_ech1;
drop _name_ _label_;
rename col1 = a col2 = b col3 = c col4 = d;
run;
/* Obtention de l'estimation de l'optimum*/
proc model data = param_ech1;
eq.opt = - b * exp(a + b * x) * (1 + exp(c + d
* x)) - d * exp(c + d * x) * (1 + exp(a + b *
x));
solve x / solveprint out = opt_ech1;
run;
quit;
/* Création de la variable obs et x1
correspondant à l'optimum de chaque échantillon
de bootstrap.*/
data opt_ech1 (drop = x a b c d);
set opt_ech1;
retain obs 0;
x1 = x;
obs + 1;
run;
/* Obtention de la table contenant les paramètres
a, b, c et d du modèle HOF 5 ajustant les données
bootstrapées de l'échantillon 1 pour chaque
itération.*/
ods output ParameterEstimates (persist) =
param_ech2;
proc nlmixed data = ech2 maxiter = 500;
parms a = &a b = &b c = &c d = &d;
p = 1 /(1 + exp(a + b * altitudec)) / (1 + exp(c
+ d * altitudec));
model presence ~ binomial(count,p);
11
predict p out = resul_ech2;
by replicate;
run;
ods output close;
/* Mise en place de la table permettant d'obtenir
pour chaque itération du bootstrap les paramètres
du modèle d'ajustement ainsi que l'optimum
correspondant.*/
proc transpose data = param_ech2 out =
param_ech2;
var estimate;
by replicate;
run;
data param_ech2;
set param_ech2;
drop _name_ _label_;
rename col1 = a col2 = b col3 = c col4 = d;
run;
var sup;
output out = &stat_test nobs = n_obs sum = eff;
run;
/* Obtention de la table contenant la probabilité
que la différence entre les échantillons
bootstrapés soient supérieurs à celle initiale.*/
/* Si cette probabilité est inférieure à (alpha /
2) ou bien supérieure à (1 - (alpha / 2)) alors
on rejette H0 d'égalité des distributions (un
traitement n'a pas
d'effet par exemple). Ici si l'on ne rejette pas
H0 alors on conclut que les optimums ne sont pas
significativement différents au risque alpha.*/
data &stat_test;
set &stat_test;
p_test = (1 + eff) / (n_obs + 1);
p_test1 = eff / n_obs;
run;
%mend test_hof5;
/* Obtention de l'estimation de l'optimum*/
proc model data = param_ech2 noprint;
eq.opt = - b * exp(a + b * x) * (1 + exp(c + d
* x)) - d * exp(c + d * x) * (1 + exp(a + b *
x));
solve x / solveprint out = opt_ech2;
run;
quit;
/* Création de la variable obs et x2
correspondant à l'optimum de chaque échantillon
de bootstrap.*/
data opt_ech2 (drop = x a b c d);
set opt_ech2;
retain obs 0;
x2 = x;
obs + 1;
run;
/* Obtention de la variable stat correspondant à
la différence entre les optimums obtenus pour les
deux échantillons issus du bootstrap,
et créationde la variable sup qui est égale à 1
si la différence entre les deux optimums est
supérieure à celle des échantillons initiaux, ou
égale à 0 sinon.*/
data compare;
merge opt_ech1 opt_ech2;
by obs;
stat = x2 - x1;
diffopt = &diff;
if stat gt diffopt then sup = 1;
else if stat lt diffopt then sup = 0;
run;
data compare;
set compare;
if (x1 le 0 or x1 gt 2500) or (x2 le 0 or x2 gt
2500) then delete;
run;
proc univariate data = compare noprint;
qqplot stat / normal (mu = est sigma = est color
= red);
run;
/* Création de la table stat_test contenant le
nombre de fois où la différence entre les
optimums issus du bootstrap sont supérieurs à
celle des optimums
des échantillons initiaux.*/
proc univariate data = compare noprint;
12
Annexe B : Ajustements de la probabilité de présence de chaque espèce pour les deux
inventaires des Pyrénées
13
14
Annexe C : Ajustements de la probabilité de présence de chaque espèce pour les deux
inventaires du système ibérique
15
16
Annexe D : Histogrammes et q – qplot des estimations des optimums du gradient
altitudinal des données bootstrapées des espèces végétales des Pyrénées du deuxième
inventaire
Quercus fagineasfi2
Quercus fagineasfi2
3000
1200
1000
2000
O
ptim
um
Effectif
800
1000
600
400
200
0
1
2
0
1
6
0
2
0
0
2
4
0
2
8
0
3
2
0
3
6
0
4
0
0
4
4
0
4
8
0
5
2
0
5
6
0
6
0
0
6
4
0
6
8
0
7
2
0
7
6
0
8
0
0
8
4
0
8
8
0
9
2
0
9
6
0
1
0
0
0
0
-4
-2
0
2
4
2
4
2
4
Q
uantilesdelaloi norm
ale
O
ptim
um
Quercus ilexsfi2
Quercus ilexsfi2
3000
600
500
2000
Effectif
O
ptim
um
400
300
200
1000
100
0
0
120
180
240
300
360
420
480
-4
540
-2
0
Q
uantilesdelaloi norm
ale
O
ptim
um
Quercus suber sfi2
Quercus suber sfi2
4000
700
600
3000
400
2000
opt
Effectif
500
300
1000
200
100
0
1
5
4
5
7
5
1
0
5
1
3
5
1
6
5
1
9
5
2
2
5
2
5
5
2
8
5
3
1
5
3
4
5
3
7
5
4
0
5
opt M
IDPO
IN
T
4
3
5
4
6
5
4
9
5
5
2
5
5
5
5
5
8
5
6
1
5
6
4
5
6
7
5
0
-4
-2
0
Q
uantilesdelaloi norm
ale
17
Fagus sylvaticasfi2
Fagus sylvaticasfi2
3000
1500
1450
Effectif
O
ptim
um
2000
1400
1350
1000
1300
1250
0
1245
1275
1305
1335
1365
O
ptim
um
1395
1425
1455
-4
-2
0
2
4
Q
uantilesdelaloi norm
ale
18
Annexe E : Histogrammes et q – qplot des estimations des optimums du gradient
altitudinal des données bootstrapées des espèces végétales des Pyrénées du troisième
inventaire
Quercus petraeasfi3
Quercus petraeasfi3
900
2000
800
1800
700
1600
500
O
ptim
um
Effectif
600
400
300
1400
1200
200
100
1000
0
9 1 1 1
9 0 0 0
0 2 5 8
0 0 0
1
1
1
0
1
1
4
0
1
1
7
0
1
2
0
0
1
2
3
0
1
2
6
0
1
2
9
0
1
3
2
0
1
3
5
0
1
3
8
0
1
4
1
0
1
4
4
0
1
4
7
0
1
5
0
0
1
5
3
0
1
5
6
0
1
5
9
0
1
6
2
0
1
6
5
0
1
6
8
0
1
7
1
0
1
7
4
0
1
7
7
0
1
8
0
0
800
-4
-2
0
2
4
2
4
2
4
Q
uantilesdelaloi norm
ale
O
ptim
um
Quercus fagineasfi3
Quercus fagineasfi3
3000
900
875
2000
Effectif
O
ptim
um
850
825
800
1000
775
750
0
760
780
800
820
840
860
880
-4
900
-2
0
Q
uantilesdelaloi norm
ale
O
ptim
um
Quercus ilexsfi3
Quercus ilexsfi3
4000
550
500
450
O
ptim
um
Effectif
3000
2000
400
350
300
1000
250
200
0
200
250
300
350
400
O
ptim
um
450
500
550
-4
-2
0
Q
uantilesdelaloi norm
ale
19
Quercus suber sfi3
Quercus suber sfi3
4000
800
600
2000
opt
Effectif
3000
1000
400
200
0
1
5
4 7
5 5
1 1
0 3
5 5
1 1
6 9
5 5
2 2 2
2 5 8
5 5 5
3 3
1 4
5 5
3 4
7 0
5 5
4 4
3 6
5 5
4 5
9 2
5 5
5 5
5 8
5 5
6 6
1 4
5 5
6 7
7 0
5 5
0
7
3
5
-4
-2
0
2
4
2
4
Q
uantilesdelaloi norm
ale
opt M
IDPO
IN
T
Fagus sylvaticasfi3
Fagus sylvaticasfi3
3000
1400
1350
Effectif
O
ptim
um
2000
1300
1250
1000
1200
1150
0
1188
1213
1238
1263
1288
O
ptim
um
1313
1338
1363
-4
-2
0
Q
uantilesdelaloi norm
ale
20
Annexe F : Histogrammes et q – qplot des estimations des optimums du gradient
altitudinal des données bootstrapées des espèces végétales du système ibérique du
deuxième inventaire
Quercus petraeasfi2
Quercus petraeasfi2
3000
2500
2250
2000
opt
Effectif
2000
1750
1000
1500
1250
0
1
0
2
0
1
0
8
0
1
1
4
0
1
2
0
0
1
2
6
0
1
3
2
0
1
3
8
0
1
4
4
0
1
5
0
0
1
5
6
0
1
6
2
0
1
6
8
0
1
7
4
0
1
8
0
0
1
8
6
0
1
9
2
0
1
9
8
0
2
0
4
0
2
1
0
0
2
1
6
0
2
2
2
0
2
2
8
0
2
3
4
0
1000
-4
-2
0
2
4
2
4
2
4
Q
uantilesdelaloi norm
ale
opt M
IDPO
IN
T
Quercus fagineasfi2
Quercus fagineasfi2
5000
1200
1150
4000
O
ptim
um
Effectif
1100
3000
1050
2000
1000
1000
950
900
0
945
975
1005
1035
1065
1095
1125
-4
1155
-2
0
Q
uantilesdelaloi norm
ale
O
ptim
um
Quercus ilexsfi2
Quercus ilexsfi2
3000
1400
1300
1200
O
ptim
um
Effectif
2000
1000
1100
1000
900
800
0
7 7 7 7 8 8 8 8 9 9 9 9 1
1 3 6 8 1 3 6 8 1 3 6 8 0
3 8 3 8 3 8 3 8 3 8 3 8 1
3
1
0
3
8
1
0
6
3
O
ptim
um
1
0
8
8
1
1
1
3
1
1
3
8
1
1
6
3
1
1
8
8
1
2
1
3
1
2
3
8
1
2
6
3
1
2
8
8
1
3
1
3
1
3
3
8
700
-4
-2
0
Q
uantilesdelaloi norm
ale
21
Quercus suber sfi2
Quercus suber sfi2
3000
1400
1200
2000
opt
Effectif
1000
800
1000
600
400
0
2
4
0
2 3
8 2
0 0
3 4
6 0
0 0
4 4
4 8
0 0
5 5 6
2 6 0
0 0 0
6 6
4 8
0 0
7 7
2 6
0 0
8 8
0 4
0 0
8 9
8 2
0 0
9 1
6 0
0 0
0
1
0
4
0
1
0
8
0
1
1
2
0
1
1
6
0
1
2
0
0
200
-4
-2
0
2
4
2
4
Q
uantilesdelaloi norm
ale
opt M
IDPO
IN
T
Fagus sylvaticasfi2
Fagus sylvaticasfi2
3000
2000
1750
O
ptim
um
Effectif
2000
1000
1500
1250
1000
0
7
5
0
8 8
0 5
0 0
9 9
0 5
0 0
1
0
0
0
1
0
5
0
1
1
0
0
1
1
5
0
1
2
0
0
1
2
5
0
1
3
0
0
1
3
5
0
1
4
0
0
O
ptim
um
1
4
5
0
1
5
0
0
1
5
5
0
1
6
0
0
1
6
5
0
1
7
0
0
1
7
5
0
1
8
0
0
1
8
5
0
1
9
0
0
1
9
5
0
750
-4
-2
0
Q
uantilesdelaloi norm
ale
22
Annexe G : Histogrammes et q – qplot des estimations des optimums du gradient altitudinal
des données bootstrapées des espèces végétales du système ibérique du troisième inventaire
Quercus petraeasfi3
Quercus petraeasfi3
700
2500
600
2250
2000
400
1750
opt
Effectif
500
300
1500
200
1250
100
1000
0
9 1 1 1
6 0 0 1
0 2 8 4
0 0 0
1
2
0
0
1
2
6
0
1
3
2
0
1
3
8
0
1
4
4
0
1
5
0
0
1
5
6
0
1
6
2
0
1
6
8
0
1
7
4
0
1
8
0
0
1
8
6
0
1
9
2
0
1
9
8
0
2
0
4
0
2
1
0
0
2
1
6
0
2
2
2
0
2
2
8
0
2
3
4
0
2
4
0
0
2
4
6
0
2
5
2
0
750
-4
-2
0
2
4
2
4
2
4
Q
uantilesdelaloi norm
ale
opt M
IDPO
IN
T
Quercus fagineasfi3
Quercus fagineasfi3
4000
1200
1175
1150
O
ptim
um
Effectif
3000
2000
1125
1100
1075
1050
1000
1025
1000
0
1013
1038
1063
1088
1113
1138
1163
-4
1188
-2
0
Q
uantilesdelaloi norm
ale
O
ptim
um
Quercus ilexsfi3
Quercus ilexsfi3
3000
1400
1300
O
ptim
um
Effectif
2000
1000
1200
1100
1000
0
9
1
0
9
3
0
9
5
0
9
7
0
9
9
0
1
0
1
0
1
0
3
0
1
0
5
0
1
0
7
0
1
0
9
0
1
1
1
0
1
1
3
0
1
1
5
0
1
1
7
0
O
ptim
um
1
1
9
0
1
2
1
0
1
2
3
0
1
2
5
0
1
2
7
0
1
2
9
0
1
3
1
0
1
3
3
0
1
3
5
0
1
3
7
0
900
-4
-2
0
Q
uantilesdelaloi norm
ale
23
Quercus suber sfi3
700
600
500
opt
Effectif
Quercus suber sfi3
2000
1900
1800
1700
1600
1500
1400
1300
1200
1100
1000
900
800
700
600
500
400
300
200
100
0
400
300
200
1
2
5
1
5
0
1
7
5
2
0
0
2
2
5
2
5
0
2
7
5
3
0
0
4
7
5
4
5
0
4
2
5
4
0
0
3
7
5
3
5
0
3
2
5
5
0
0
5
2
5
5
5
0
5
7
5
6
0
0
6
2
5
6
5
0
100
6
7
5
-4
-2
0
2
4
2
4
Q
uantilesdelaloi norm
ale
opt M
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2250
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2000
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Effectif
1750
1000
1500
1250
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9
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0
1
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0
0
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0
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0
1
1
5
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0
1
2
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0
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3
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0
1
3
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0
1
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0
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0
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1
5
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1
6
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0
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7
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0
1
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9
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0
2
0
0
0
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0
5
0
2
1
0
0
750
-4
-2
0
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uantilesdelaloi norm
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24
TABLE DES MATIERES
SOMMAIRE
...................................................................................................................................... 4 INTRODUCTION
...................................................................................................................................... 5 PARTIE I : Présentation de la structure d’accueil ..................................................................................... 7 I. Thèmes de recherche de la structure d’accueil ................................................................... 7 II. Organigramme du laboratoire .............................................................................................. 8 PARTIE II : Présentation de l’étude du gradient altitudinal d’espèces végétales dans une chaîne
montagneuse .............................................................................................................................. 9 I. Contexte général de l’étude ................................................................................................... 9 II. Intérêt de l’étude des gradients altitudinaux ..................................................................... 12 III. Etudes antérieures portant sur les variations de distribution d’espèces le long d’un
gradient altitudinal ................................................................................................................ 14 A. Etude de J. Lenoir, J.C. Gégout, P.A. Marquet, P. de Ruffray et H. Brisse 2009 ...... 14 B. Etude de A. Kelly et M. Goulden 2008 ........................................................................... 14 C. Méthodes mathématiques employées pour mettre en évidence les modifications de
distribution des espèces ...................................................................................................... 15 PARTIE III : Données et méthodes statistiques........................................................................................ 16 I. Présentation des données de l’étude .................................................................................. 16 II. Méthodes de l’analyse statistique ........................................................................................ 20 A. Estimation ponctuelle ......................................................................................................... 20 B. Modèle statistique................................................................................................................ 20 C. Fonction de vraisemblance ................................................................................................ 21 D. Estimation par maximum de vraisemblance ................................................................... 22 E. Information de Fisher ........................................................................................................ 22 Méthode delta ...................................................................................................................... 22 F. G. Méthodes basiques de limites de confiance ..................................................................... 23 H. Présentation du bootstrap .................................................................................................. 24 a. Méthode générale ............................................................................................................ 24 b. Deux types de bootstrap ................................................................................................ 25 c. Intervalles de confiance.................................................................................................. 25 d. Test de signification utilisant les tests de permutations ............................................ 26 I. Modélisation de la répartition altitudinale des espèces par les modèles de Huisman,
Olff et Fresco : modèles de HOF ......................................................................................................... 27 a. Objectifs ........................................................................................................................... 27 b. Présentation des modèles de HOF............................................................................... 28 c. Ajustement des modèles ................................................................................................ 29 J. Comparaison de modèles statistiques à l’aide du critère d’Akaike ................................. 30 K. Procédure d’ajustement dans le logiciel SAS ................................................................... 31 PARTIE IV : Résultats de l’analyse .............................................................................................................. 33 I. Ajustements de la répartition de la présence des espèces de feuillus à l’aide des
modèles logistique, hof iv et hof v ..................................................................................... 33 II. Obtention de la valeur de l’optimum du gradient altitudinal des espèces végétales et
de son intervalle de confiance ............................................................................................. 36 A. Méthode d’optimisation du gradient altitudinal par la modélisation des données .... 36 B. Méthode bootstrap pour l’obtention de la valeur optimale du gradient d’altitude de
chaque espèce ...................................................................................................................... 38 a. Données du deuxième inventaire dans les Pyrénées .................................................. 38 b. Données du troisième inventaire dans les Pyrénées .................................................. 41 c. Données du deuxième inventaire dans le système ibérique ...................................... 41 d. Données du troisième inventaire dans le système ibérique ...................................... 42 C. Comparaison des gradients d’altitude des espèces végétales pour les deux inventaires
................................................................................................................................................ 43 DISCUSSION ET CONCLUSION ............................................................................................................ 45 BIBLIOGRAPHIE
.................................................................................................................................... 47 TABLE DES FIGURES ET TABLEAUX ................................................................................................ 50 TABLE DES ANNEXES ............................................................................................................................. 52 ANNEXES
.................................................................................................................................... 53 TABLE DES MATIERES ............................................................................................................................ 77