Gabriel Reygondeau - Institut océanographique

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L’océan mondial peut-il être divisé en grandes unités écologiques ?
L’approche biogéographique de Longhurst
Auteur : Dr. Gabriel REYGONDEAU
Université Pierre et Marie Curie - Paris 6
Laboratoire d'océanographie de Villefranche-sur-Mer, UMR 7093 UPMC/CNRS
Introduction
Notre planète Terre est composée d’un ensemble de paysages aisément reconnaissables et délimitables
dans l’espace. Ces paysages ou unités géographiques sont constitués d’une flore et d’une faune distinctes
et adaptées à des environnements différents (i.e. biotope et biocénose), et dont l’ensemble est défini
comme écosystème. L’observation des continents permet de regrouper les écosystèmes terrestres en
fonction des différents types de végétation visibles (forêt, désert, montagne) et des conditions climatiques
associées (tempérée, aride, polaire). On peut alors reconnaître des macro-assemblages comme la forêt
boréale, la savane, le désert, les forêts tropicales (figure 1). Qu’en est-il des océans ? Les trois quarts de la
planète apparaissent communément comme une immensité bleue homogène qui ne se différencie que par
des variations en surface de couleur ou d’agitation [2]. Or, l’étude de la distribution des organismes marins
connus et des conditions environnementales océaniques montre des variations significatives dans leurs
distributions à l’échelle mondiale. L’océan est en fait constitué d’un ensemble d’écosystèmes marins qui
ont la particularité d’être séparés par des frontières invisibles. La biogéographie permet d’identifier ces
écosystèmes par l’étude de la distribution spatiale des organismes ou de la biodiversité en relation avec les
conditions environnementales [5].
Figure 1. Cartographie des différents types de végétation de la terre et de l’océan. Voir: http://www.nasa.gov/
Un peu d’histoire
La lente collecte d’observations, liée au caractère dynamique de l’océan, à sa vaste étendue et à la
difficulté technique de l’échantillonner, a longtemps limité les biogéographes marins [8]. Ainsi, la première
division de l’océan proposée par Mary Somerville en 1872 fut essentiellement fondée sur l’application au
domaine océanique de concepts établis en milieu terrestre [15]. Plus récemment, l’augmentation du
nombre de campagnes océanographiques et la mise en place de bases de données globales ont permis une

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multitude de découpages de l’océan, fondés soit sur la distribution spatiale d’organismes [1, 9] soit sur les
conditions biogéochimiques marines [3].
Durant les années 1970 et 1980, le lancement de satellites spécifiques à l’étude du domaine océanique a
permis une vision synoptique et dynamique d’un ensemble de variables structurantes de l’océan à l’échelle
globale. En effet, les océanographes et biogéographes marins eurent la possibilité de mesurer en temps
réel un nombre conséquent de paramètres environnementaux de surface (vent, température, élévation du
niveau de l’océan, …). Durant un congrès océanographique en 1985, Yentsch et Garside ont suggéré que les
différents types de zones biogéographiques proposés précédemment résultent des variations saisonnières
et spatiales de la production et de l’abondance des producteurs primaires [17]. Yentsch et Garside
proposèrent de retrouver les différentes zones climatiques précédemment observées, en étudiant les
paramètres physico-chimiques forçant la production et la croissance phytoplanctonique plutôt que de
continuer à collectionner des observations lacunaires qui s’avéraient coûteuses et souvent extrêmement
dures à analyser.
Les provinces biogéochimiques de Longhurst
À partir des hypothèses préétablies par Yentsch et Garside, un groupe de chercheurs (composé de T. Platt,
S. Sathyendranath, A. Longhurst et C. Carberhill) se forma dans le but de proposer un découpage de l’océan
en unités écologiques analogue à celui établi en biogéographie terrestre. Ce groupe développa alors une
approche consistant à détecter les différents types de formations végétales observées par satellite en
utilisant un nombre restreint de paramètres environnementaux [6, 7, 12, 16]. Cette méthode permit dans
un premier temps d’identifier des unités géographiques dites « provinces biogéochimiques » en Atlantique
Nord [11, 12] et fut rapidement appliquée à l’océan global [6, 7]. Alan Longhurst suggéra que cette division
de l’océan était définie à partir de frontières océanographiques remarquables et identifiables à l’aide de
paramètres environnementaux et océanographiques, et que ces provinces démarquaient des zones
écologiques uniques.
Cette division de Longhurst repose sur une classification en deux niveaux. Dans un premier temps, elle
propose un nombre restreint de 4 biomes océaniques représentant les grands types de végétation
océanique (figure 2). L’identification des 4 biomes proposés fut essentiellement fondée sur des
discontinuités physiques et de grandes caractéristiques océanographiques susceptibles d’affecter la
structure verticale de la colonne d’eau. En effet, cette variation de la stabilité de la colonne d’eau permet
un mélange vertical épisodique de nutriments provenant des couches profondes vers la zone épipélagique
de l’océan. Longhurst se basa alors sur la saisonnalité de la profondeur de la couche de mélange, de la
nutricline et de la zone euphotique pour définir la distribution spatiale des biomes [6, 7] (figure 2) :
– Le biome polaire se définit par une structuration verticale de la densité largement déterminée par
les flux d’eau douce (ou peu saline) provenant de la fonte printanière des glaces et formant une
forte halocline dans les zones polaires et sub-polaires de l’océan. D’un point de vue
océanographique, ces zones se trouvent dans chaque hémisphère, et leurs emplacements se
situent au-dessus des fronts océaniques polaires.
– Le biome des vents d’ouest se situe entre les fronts polaires et les convergences subtropicales. Ce
biome est caractérisé par de fortes différences saisonnières de la profondeur de mélange liées à la
saisonnalité de l’irradiance et des régimes de vents. Cette forte saisonnalité de la colonne d’eau se
traduit biologiquement par un fort bloom printanier de phytoplancton.
– À travers les régions équatoriales, entre la convergence sub-tropicale boréale et australe se trouve
le biome des vents d’est ou d’alizée. Ce biome est caractérisé par une stratification permanente de

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la colonne d’eau due à une faible saisonnalité des paramètres environnementaux. Biologiquement,
ces conditions environnementales s’expriment par une faible et constante production primaire.
– Les plateaux continentaux (profondeur < 200 m) et les mers dites marginales forment le biome
côtier. Ce biome se caractérise par un flux de nutriments dans la colonne d’eau forcé par une
grande variété de processus régionaux : upwelling, friction des marées ou bien apports d’eau douce
continentale.
Il est évident que les conditions environnementales et océanographiques à l’intérieur de chaque biome ne
sont pas homogènes, dues à l’influence de la topographie des continents et des caractéristiques
climatiques et océanographiques de chacun des bassins océaniques. Ainsi, chaque biome fut subdivisé en
provinces (56 unités, tableau 1) délimitant les spécificités régionales biogéochimiques, physiques et
écologiques (figure 2, tableau 1). Dans son ouvrage Ecological geography of the sea publié en 1998,
Longhurst décrit les 56 provinces biogéochimiques, leurs caractéristiques environnementales, les frontières
océanographiques les délimitant, la saisonnalité de la production primaire, ainsi que les communautés
d’espèces en présence. Plus récemment, différentes études basées sur la distribution globale de
paramètres physico-chimiques ainsi que d’organismes de tout niveau trophique ont confirmé que chaque
province pouvait être considérée comme une unité écologique (ou biotope) unique. Ainsi, chaque province
serait associée à une faune et une flore marine physiologiquement adaptées aux conditions
environnementales rencontrées [13]. Cette nouvelle hypothèse a permis à la division océanique de
Longhurst d’être utilisée comme référentiel géographique des grands écosystèmes mondiaux, aussi bien
pour des suivis de populations marines exploitées, de changement climatique ou pour la mise en place de
campagne océanographique.
Figure 2. Cartographie des biomes et des provinces biogéochimiques comme définis par Longhurst en 2007.

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Tableau 1
Provinces
biogéochimiques code biome Océan Provinces biogéochimiques code biome Océan
Southwest Atlantic
shelves FKLD côtier Atlantique
North Pacific
epicontinental
sea
BERS Polaire Pacifique
Brazilian current
coast BRAZ côtier Atlantique Archipelagic deep Basins ARCH Vent d'Est Pacifique
Benguela current
coast
BENG côtier Atlantique Pacific equatorial
divergence
PEQD Vent d'Est Pacifique
Guinea current
coast GUIN côtier Atlantique
North Pacific
equatorial
countercurrent
PNEC Vent d'Est Pacifique
Canary current
coast CNRY côtier Atlantique
North Pacific
Tropical gyre NPTG Vent d'Est Pacifique
Guianas coast GUIA côtier Atlantique
Californian
current C(O)CAL Vent d'Est Pacifique
Northeast Atlantic
shelves NECS côtier Atlantique
South Pacific
gyre SPSG Vent d'Est Pacifique
Northwest Atlantic
shelves NWCS côtier Atlantique Western Pacific warm pool WARM Vent d'Est Pacifique
Atlantic Arctic ARCT Polaire Atlantique Tasman Sea TASM Vent
d'Ouest Pacifique
Atlantic subarctic SARC Polaire Atlantique Kuroshio Current KURO Vent
d'Ouest
Pacifique
South Atlantic gyral SATL Vent d'Est Atlantique Eastern Pacific
subarctic gyres
PSAE Vent
d'Ouest
Pacifique
Eastern tropical
atlantic
ETRA Vent d'Est Atlantique Western Pacific
subarctic gyres
PSAW Vent
d'Ouest
Pacifique
Western tropical
atlantic
WTRA Vent d'Est Atlantique North Pacific
polar front
NPPF Vent
d'Ouest
Pacifique
Caribbean CARB Vent d'Est Atlantique
Northwest
Pacific
subtropical
NPSW Vent
d'Ouest Pacifique
North Atlantic
tropical gyral NATR Vent d'Est Atlantique Northeast Pacific subtropical NPSE Vent d'Ouest Pacifique
Northeast Atlantic
subtropical gyral NAST E Vent d'Ouest Atlantique Eastern India coast EAFR côtier Indien
Mediterranean Sea MEDI Vent
d'Ouest Atlantique
Western
Asutralian and
Indonesian coast
AUSW côtier Indien
Northwest Atlantic
subtropical gyral NAST W
Vent
d'Ouest Atlantique
Eastern India
coast IND E côtier Indien
Gulf Stream GFST
Vent
d'Ouest Atlantique
Red Sea, Arabian
Gulf REDS côtier Indien
North Atlantic Drift NADR
Vent
d'Ouest Atlantique
Western India
coast IND W côtier Indien
Humboldt current
coast HUMB côtier Pacifique
Indian South
subtropical gyre ISSG Vent d'Est Indien
East Australian
coast AUSE côtier Pacifique Indian Monsoon gyre MONS Vent d'Est Indien
Sunda-Arafura
Shelves SUND côtier Pacifique
Northwest
Arabian Sea
upwelling
ARAB Vent
d'Ouest Indien
China Sea CHIN côtier Pacifique
South
subtropical
convergence
SSTC Vent
d'Ouest Antarctique
Central American
coast CAMR côtier Pacifique Subantarctic water ring SANT Vent d'Ouest Antarctique
Alaska Coastal
downwelling ALSK côtier Pacifique Antarctic ANTA Polaire Antarctique
New Zealand coast NEWZ côtier Pacifique Austral Polar APLR Polaire Antarctique
Coastal Californian
current CCAL côtier Pacifique
Boreal Polar BPRL Polaire Arctique

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Et maintenant …
Les provinces biogéochimiques de Longhurst sont délimitées par des frontières aisément identifiables telles
que des zones de convergence, de divergence ou d’autres types de zones océaniques frontales. Toutefois,
du fait de la nature liquide des océans, les transferts d’énergies entre écosystèmes sont extrêmement
rapides et confèrent une forte dynamique spatio-temporelle en milieu marin par comparaison avec son
analogue terrestre. Par conséquent, le paradigme d’une division statique du domaine océanique apparaît
comme trop simpliste pour capturer l’ensemble de la complexité horizontale, verticale, et de la variabilité
spatio-temporelle des écosystèmes marins. La disponibilité croissante d'observations du milieu marin sur
une couverture globale ou à l’échelle d’un bassin océanique, associée à la démocratisation en écologie de
l’utilisation d’analyses numériques multidimensionnelles et exploratoires, a permis, durant la dernière
décennie, le développement d’approches biogéographiques dites « robustes » ou « corrélatives », par
comparaison avec les approches historiques dites « descriptives ». Ces nouvelles approches ont ainsi été
utilisées pour examiner l’existence, la fluctuation spatiale et verticale ou la permanence de concepts
appliqués dans un but de division de l’océan global [4, 14].
Dans un contexte de changement écosystémique global lié aux croissantes pressions exercées par l’homme
sur le milieu marin (pêche, pollution, changement climatique), la mise en place de divisions écosystémiques
régionales et globales s’avère un prérequis nécessaire. Ainsi, les divisions modernes de l’océan global [10,
14] se veulent intégratrice et prennent en compte aussi bien les caractéristiques physico-chimiques
qu’écologiques. Ces nouvelles divisions (basées pour la plupart sur les travaux de Longhurst) offrent un
référentiel géographique dynamique des écosystèmes marins et sont utilisées pour le suivi des pressions
anthropiques, la mise en place de gestion optimale de la biodiversité ainsi que des pêches et la création
d’aires marines protégées.
Pour en savoir plus
[1] Beklemishev C. W. (1961). On the spatial structure of plankton communities in dependence of oceanic circulation.
Boundaries of ranges of oceanic plankton animals in the North Pacific. Okeanologia, 5, 1059-1072.
[2] Ducklow H.W. (2003). Biogeochemical provinces: Towards a JGOFS synthesis. In : Ocean biogeochemistry: A
synthesis of the Joint Global Ocean Flux Study, M. J. R. Fasham (Ed.). Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, 3-17.
[3] Emery W. J. & Meincke J. (1986). Global water masses: summary and review. Oceanologica Acta, 9(4), 383-391.
[4] IOCCG (2009). Partition of the Ocean into Ecological Provinces: Role of Ocean-Colour Radiometry, no. 9. In :
Reports and Monographs of the International Ocean-Colour Coordinating Group (IOCCG). Dowell, M., Platt, T., Stuart,
V. (Eds.). International Ocean-Colour Coordinating Group, Dartmouth, 1-98.
[5] Lomolino M. V., Riddle B. R. & Brown J. H. (2005). Biogeography, 3rd ed. Sunderland, Massachusetts, 845 p.
[6] Longhurst A. (1995). Seasonal cycles of pelagic production and consumption. Progress in oceanography, 36, 77-167
[7] Longhurst A. (1998). Ecological geography of the Sea, Vol. 1. Academic Press, London, 1-560.
[8] Longhurst A. (2007). Ecological geography of the Sea, Vol.2. Academic Press, London, 1-398.
[9] McGowan J. A. (1971). Ocean biogeography of the Pacific. In : The micropaleontology of the oceans, F. A. Riedl
(Ed.). Cambridge university press, Cambridge, 3-74.
[10] Oliver M.J. & Irwin A.J. (2008). Objective global ocean biogeographic provinces. Geophysical Research Letters, 35,
L15601
[11] Platt T., Caverhill C., Sathyendranath S. (1991) Basin-scale estimates of oceanic primary production by remote
sensing: The North Atlantic. Journal of Geophysical Research, 96,147-159.
[12] Sathyendranath S., Longhurst A., Caverhill C.M., Platt T. (1995). Regionally and seasonally differentiated primary
production in the North Atlantic. Deep-Sea Research, Part I, 42, 1773-1802
[13] Reygondeau G., Maury O., Fonteneau A., Fromentin J.M., Beaugrand G. & Cury P. (2012). Biogeography of tuna
and billfish communities. Journal of Biogeography, 39, 114-129.