Métabolisme Microbien : Cours de Microbiologie II

Métabolisme Microbien
Explication pédagogique du cours de Microbiologie II
D'après le cours du Pr. Jamal Abrini — Université Abdelmalek Essaâdi, Tétouan
Ce document reprend, sous une forme explicative et simplifiée, les grandes notions du métabolisme
bactérien : la production d'énergie (catabolisme) et son utilisation dans la biosynthèse (anabolisme). Un
ensemble de questions-réponses est fourni à la fin du document pour faciliter la révision.

1. Introduction générale
Les micro-organismes réalisent une grande diversité de réactions biochimiques : dégradation,
transformation, production de substances et fabrication de biomasse. Pour vivre et se développer, ils
ont besoin d'énergie et de nutriments.
On distingue deux grands ensembles de réactions : le catabolisme, qui dégrade des molécules pour
libérer de l'énergie utilisable (ATP, pouvoir réducteur), et l'anabolisme, qui utilise cette énergie pour
construire les constituants de la cellule (protéines, acides nucléiques, polysaccharides, lipides).
Les métabolites libérés pendant la croissance sont dits primaires ; ceux produits en dehors de la
croissance, souvent spécifiques à certains organismes, sont dits secondaires. Ce qui distingue le
monde bactérien des organismes supérieurs n'est pas tant la nature des voies de biosynthèse (souvent
similaires), mais l'extraordinaire diversité des sources capables de produire de l'ATP et du NADH chez
les bactéries.
2. Dégradation du glucose en pyruvate
Avant de pouvoir être oxydé pour produire de l'énergie, le glucose doit d'abord être converti en
pyruvate. Trois voies principales permettent cette conversion chez les bactéries.
2.1 La glycolyse (voie d'Embden-Meyerhof-Parnas, EMP)
C'est la voie la plus répandue dans le monde vivant. Elle fonctionne aussi bien en présence qu'en
absence d'oxygène. Un glucose est scindé, via une série de dix réactions enzymatiques, en deux
molécules de pyruvate, avec un bilan net de 2 ATP et 2 NADH produits par glucose.
2.2 La voie des pentoses phosphates
Cette voie fonctionne en parallèle de la glycolyse, en aérobiose comme en anaérobiose. Elle joue un
double rôle : catabolique (dégradation) et anabolique (elle fournit des précurseurs pour la synthèse des
nucléotides et du NADPH nécessaire aux biosynthèses réductrices). Elle est indispensable chez des
bactéries comme Pseudomonas ou Xanthomonas, qui sont dépourvues de la glycolyse classique.
2.3 La voie d'Entner-Doudoroff (ED)
Cette voie dégrade le glucose en pyruvate mais avec un rendement énergétique plus faible : seulement
1 ATP, 1 NADH et 1 NADPH par glucose. On la trouve chez Pseudomonas, Rhizobium, Azotobacter,
Agrobacterium et d'autres bactéries à Gram négatif. Chez les Pseudomonas, elle fonctionne
conjointement avec la voie des pentoses phosphates. Zymomonas mobilis l'utilise pour fermenter le
glucose de façon anaérobie.
À retenir : la glycolyse est la plus rentable en ATP ; la voie ED est la moins rentable mais reste utile pour certaines
bactéries dépourvues d'autres options ; la voie des pentoses phosphates est surtout précieuse pour la
biosynthèse.
3. Oxydation du pyruvate
Le pyruvate est en général transformé en acétyl-CoA, une molécule centrale du métabolisme qui
alimente le cycle de Krebs. Selon le type de micro-organisme, quatre voies enzymatiques différentes
permettent cette transformation :

Réaction Enzyme Organismes typiques
Pyruvate + NAD + CoA → Acétyl-CoA + NADH2 + CO2Pyruvate déshydrogénase La plupart des aérobies
Pyruvate + CoA + 2 Fd → Acétyl-CoA + 2 FdH + CO2Pyruvate ferrédoxine oxydoréductaseClostridium
Pyruvate + CoA → Acétyl-CoA + Formate Pyruvate-formate lyase Entérobactéries
Pyruvate → Acétaldéhyde + CO2 Pyruvate décarboxylase Levures, certaines bactéries
4. Oxydation de l'acétyl-CoA : le cycle de Krebs (TCA)
L'acétyl-CoA, qu'il provienne des glucides, des lipides ou des acides aminés, entre dans le cycle des
acides tricarboxyliques. À chaque tour, ce cycle libère du CO2 et génère du NADH, du FADH2 et une
molécule d'ATP produite directement par phosphorylation au niveau du substrat (grâce à la succinate
thiokinase).
Ce cycle est une source d'énergie majeure chez les organismes aérobies. Mais même les
micro-organismes qui n'exploitent pas cette voie à des fins purement énergétiques en conservent
généralement la plupart des enzymes, car le cycle fournit aussi les squelettes carbonés indispensables
à la fabrication des acides aminés et d'autres molécules cellulaires.
5. Transport des électrons et phosphorylation oxydative
La majeure partie de l'ATP produite en aérobiose provient de l'oxydation du NADH et du FADH2 par la
chaîne de transport des électrons.
5.1 La chaîne de transport des électrons
Elle est constituée d'une série de transporteurs (flavoprotéines, quinones, cytochromes) situés dans la
membrane plasmique bactérienne, qui acheminent les électrons du NADH/FADH2 vers un accepteur
final, en général l'oxygène. Contrairement aux mitochondries, les chaînes bactériennes sont très
variables et souvent ramifiées : E. coli, Paracoccus denitrificans et Micrococcus luteus possèdent
chacune une combinaison différente de transporteurs. Les chaînes longues offrent en général un
meilleur rendement énergétique que les chaînes courtes.
5.2 La phosphorylation oxydative
Selon la théorie chimiosmotique, le passage des électrons dans la chaîne respiratoire s'accompagne
de l'expulsion de protons (H+) hors de la cellule, ce qui crée un gradient de protons — une véritable
force protonmotrice. Lorsque ces protons rentrent à travers le complexe ATP synthase (F1-F0),
l'énergie libérée sert à fabriquer de l'ATP à partir d'ADP et de phosphate inorganique.
6. La fermentation
La fermentation a lieu lorsque l'accepteur final des électrons est un composé organique (et non
l'oxygène). Son rôle essentiel est de réoxyder le NADH en NAD+, afin que la glycolyse puisse
continuer à fonctionner en l'absence de chaîne respiratoire fonctionnelle.
6.1 Fermentation alcoolique

Chez les levures, le glucose est converti en éthanol et CO2 via le pyruvate décarboxylase puis l'alcool
déshydrogénase. Zymomonas mobilis réalise la même transformation, mais en passant par la voie
d'Entner-Doudoroff plutôt que par la glycolyse.
6.2 Fermentation lactique (trois voies)
•Voie homofermentaire : le glucose est dégradé par la glycolyse et donne directement 2
molécules de lactate.
•Voie hétérofermentaire : elle emprunte la voie des pentoses phosphates et produit lactate,
éthanol, CO2 et 1 ATP.
•Voie Bifidum (chez Bifidobacterium bifidum) : une variante originale des pentoses phosphates
qui transforme 2 glucoses en 2 lactates + 3 acétates, sans aucune perte de CO2 — un
processus particulièrement économe.
6.3 Fermentation acide mixte (entérobactéries)
Caractéristique d'E. coli, Salmonella et Shigella, cette fermentation produit un mélange d'acides
lactique, acétique, succinique et formique. Trois enzymes-clés interviennent : la pyruvate-formate
lyase (produit du formiate), l'α-acétolactate synthase (précurseur du 2,3-butanediol) et la
formiate-hydrogène lyase (scinde le formiate en H2 et CO2).
On distingue en laboratoire la fermentation acide mixte de la fermentation butanediolique (réalisée par
Enterobacter, Serratia...) grâce à trois critères : le test de Voges-Proskauer (positif uniquement pour la
voie butanediolique), le test au rouge de méthyle (positif uniquement pour la voie acide mixte, car le pH
descend sous 4,4), et le rapport CO2/H2 (proche de 1 pour la voie acide mixte, proche de 5 pour la
voie butanediolique).
6.4 Fermentation butyrique et acétono-butylique (Clostridium)
Chez les clostridies, le pyruvate est décarboxylé par la réaction dite phosphoroclastique, catalysée
par la pyruvate-ferrédoxine oxydoréductase, avec libération d'H2. Certaines espèces, comme
Clostridium acetobutylicum, peuvent réorienter leur métabolisme vers la production de solvants
(acétone, butanol) plutôt que de butyrate — un procédé industriel historique pour produire des solvants
à partir de mélasses ou de déchets agricoles.
6.5 Fermentation propionique
C'est cette fermentation qui est responsable des trous du gruyère et de l'emmental, provoqués par le
dégagement de CO2. Deux voies existent : la voie des acrylates (rare) et la voie du succinate, plus
répandue, qui nécessite deux cofacteurs : la biotine et une enzyme à corrinoïde apparentée à la
vitamine B12 (la méthylmalonyl-CoA mutase), qui permet le passage d'une molécule à 4 carbones
(succinate) à une molécule à 3 carbones (propionate).
6.6 Fermentation acétique et fermentation méthanique
Les bactéries acétogènes produisent de l'acétate soit à partir de CO2 + H2, soit à partir du glucose,
grâce à l'enzyme CO déshydrogénase (CODH) et au cofacteur tétrahydrofolate. Les bactéries
méthanogènes, des archées strictement anaérobies, produisent du méthane (CH4) à partir de CO2 +
H2 ou à partir de l'acétate (méthanogenèse acétoclastique). Dans la nature, ces deux groupes
travaillent souvent ensemble : les uns produisent l'hydrogène que les autres consomment, formant une

véritable chaîne alimentaire microbienne anaérobie.
7. La respiration anaérobie
Elle se produit lorsque l'accepteur final d'électrons est une molécule inorganique autre que
l'oxygène (nitrate, sulfate, fer...).
Accepteur Produit réduit Exemples de bactéries
NO3- NO2- Bactéries entériques
NO3- NO2-, N2O, N2 Pseudomonas, Bacillus
SO4²- H2S Desulfovibrio, Desulfotomaculum
S0 H2S Desulfuromonas, Thermoproteus
Fe3+ Fe2+ Pseudomonas, Bacillus
La réduction complète du nitrate jusqu'à l'azote moléculaire (N2) est appelée dénitrification. C'est le
seul processus biologique qui reconvertit l'azote combiné en azote gazeux, un mécanisme essentiel à
l'équilibre du cycle de l'azote sur Terre. Les bactéries sulfato-réductrices (Desulfovibrio,
Desulfotomaculum) sont, elles, strictement anaérobies.
8. Oxydation des molécules inorganiques (chimiolithotrophes)
Ces micro-organismes tirent leur énergie de l'oxydation d'une substance minérale : H2, NH4+, NO2-,
S0, Fe2+...
Les bactéries nitrifiantes illustrent bien la particularité de ce métabolisme : Nitrosomonas oxyde
l'ammonium en nitrite, puis Nitrobacter oxyde ce nitrite en nitrate. Problème : le potentiel redox de
NH4+ et de NO2- est plus positif que celui du NADH, ce qui les empêche de réduire directement le
NAD+. Ces bactéries doivent alors consommer de l'ATP pour forcer un flux inversé d'électrons et
fabriquer malgré tout du NADH nécessaire à leur biosynthèse. Ce coût énergétique supplémentaire
explique leur croissance particulièrement lente.
9. Production d'énergie par photosynthèse
9.1 Photosynthèse anoxygénique (Rhodospirillales)
Les bactéries pourpres et vertes ne peuvent pas utiliser l'eau comme source d'électrons et ne
produisent donc pas d'oxygène. Elles utilisent H2S, S, H2 ou des composés organiques comme
donneurs d'électrons, avec un seul photosystème fonctionnant selon deux modes : cyclique
(production d'ATP uniquement) ou non cyclique (production de NAD(P)H, nécessitant alors une
source externe d'électrons).
•Bactéries pourpres sulfureuses (Chromatium, Thiospirillum) : anaérobies strictes, donneurs
H2S/S/H2.
•Bactéries pourpres non sulfureuses (Rhodospirillum rubrum) : donneurs organiques, peuvent
vivre en aérobiose à l'obscurité.
•Bactéries vertes sulfureuses (Chlorobium) : anaérobies strictes, pigments logés dans des
chlorosomes.