Métabolisme des glucides: Glycolyse & Fermentation

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LE METABOLISME DES GLUCIDES
Introduction
Au sein de chaque être vivant, se déroulent un ensemble de transformations biochimiques. Il
existe une grande diversité de métabolismes exploités par les industries biotechnologiques.
L’acétyl-coenzyme A est une molécule
centrale du métabolisme. Elle peut être
produite par la dégradation du glucose ; des
acides gras. Elle possède plusieurs destinées
dont certaines sont représentées sur la figure
ci-contre.
Le métabolisme est l’ensemble des réactions chimiques se déroulant dans la cellule : ensemble
des transformations de matière et échanges d’énergie ayant lieu dans l’être vivant.
 L’anabolisme : c’est l’ensemble des réactions de synthèse de molécules complexes à
partir de molécules simples. Ces réactions consomment de l’énergie, énergie le plus
souvent utilisée sous forme d’ATP (Adénosine Tri Phosphate)
 Le catabolisme : c’est l’ensemble des réactions de dégradation de molécules complexes
en molécules simples aboutissant à la formation de déchets et à la production
d’énergie.
Pour une cellule, anabolisme et catabolisme sont équivalents à 2 flux de matière et d’énergie
opposés. La somme algébrique des 2 peut être :
 Positive : il y a alors croissance ou accumulation de réserves
 Négative : représente une dénutrition (on puise dans les réserves de la cellule)
 Nulle : état physiologique normal = état stationnaire

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1/ LA GLYCOLYSE
La glycolyse est l’ensemble des réactions d’oxydation, au sein du cytoplasme,
d’une molécule de glucose en 2 molécules de pyruvate. Elle comprend 2 phases :
 Une phase d’investissement en ATP (phase d’activation)
 Une phase de récupération d’ATP avec au final une production nette de
2 molécules d’ATP par molécule de glucose oxydée en pyruvate.
La glycolyse n’est pas seulement une voie productrice d’énergie mais c’est
aussi une voie métabolique interactive dont certains intermédiaires représentent des
voies entrantes ou des voies sortantes
Les voies entrant dans la glycolyse regroupent la glycogénolyse (hydrolyse du
glycogène), les métabolismes d’autres sucres (fructose, galactose…).
Les voies sortant de la glycolyse permettent à une partie du squelette carboné
du glucose d’être utilisé pour la synthèse de nombreux composants cellulaires
(synthèse de ribose, conversion ribose/désoxyribose, synthèse du glycérol dans les
TG et phospholipides, synthèse d’acides aminés, synthèse d’osamines).
Le devenir du pyruvate pourra varier en fonction de son utilisation aérobie ou
anaérobie.
 Voie catabolique : ensemble des voies conduisant à la dégradation de molécules. Une
voie catabolique aboutit à une diminution du nombre de carbones des molécules et à
une production d’ATP et des coenzymes réduits.
 Voie anabolique : ensemble des voies de synthèse de molécules. Une voie anabolique
aboutit à une augmentation du nombre de carbones des molécules et à une
consommation d’ATP et des coenzymes réduits.
Les voies principales du catabolisme sont :
 La glycolyse : dans le cytoplasme
 Le cycle de Krebs : dans les mitochondries
 Chaîne respiratoire (ou chaîne de transport des électrons) : dans les mitochondries
 Voie fermentative : dans le cytoplasme

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1.1/ Les différentes étapes de la glycolyse
La glycolyse regroupe 10 étapes identifiées par Embden-Meyerhof et Parnas.

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1.1.1/ Phase d’investissement
1. Activation du glucose en glucose-6-phosphate : étape irréversible qui consomme
une molécule d’ATP, catalysée par une hexokinase ou une glucokinase.
2. Isomérisation : étape réversible catalysée par une isomérase avec transformation du
glucose-6-phosphate en fructose-6-phosphate.
3. Phosphorylation du fructose-6-phosphate : étape irréversible qui consomme une
molécule d’ATP, catalysée par une phosphofructokinase. Obtention du fructose-1,6-
diphosphate.
4. Scission du fructose-1,6-diphosphate en 2 trioses-phosphates : étape réversible
catalysée par une aldolase. La molécule de dihydroxyacétone-phosphate est
isomérisée en glycéraldéhyde-3-phosphate (5); on obtient donc 2 molécules de
glycéraldéhyde-3-phosphate.
Le glucose est donc activé puis transformé en divers oses pour obtenir finalement 2
molécules de glycéraldéhyde-3-phosphate. Cette phase consomme 2 molécules d’ATP
par molécule de glucose.

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1.1.2/ phase de restitution
6. Réaction de déshydrogénation : étape réversible au cours de laquelle l’oxydation
(déshydrogénation) du glycéraldéhyde-3-phosphate en 1,3-biphosphoglycerate
conduit à la réduction du NAD+ en NADH,H+. Réaction catalysée par une
déshydrogénase.
7. Phosphorylation : étape réversible avec formation de 3-phosphoglycerate et
formation d’1 ATP. Réaction catalysée par une phosphoglycérate kinase.
8. Réaction d’isomérisation : réaction réversible avec transfert du phosphate de la
position 3 à la position 2. Réaction catalysée par une phosphoglycerate mutase.
9. Réaction de déshydratation : réaction réversible, élimination d’une molécule d’eau
et passage du 2-phosphoglycérate au phosphoénolpyruvate.
10. Phosphorylation : étape irréversible au cours de laquelle la transformation du
phosphoénolpyruvate en pyruvate permet la formation d’1 ATP. Réaction catalysée
par une pyruvate kinase.