Liens entre évolution, comportement et écologie (Concepts) -Preuves de l’évolution dans le monde : (fossiles, vie embryonnaire, organes, ressemblances anatomiques, sélection artificielle, biogéographie, génétique moléculaire) -Ecologie comportementale, une approche évolutionniste (logique de l’évolution, biologie évolutive) = Survivre et se reproduire. -Culture et transmission culturelle Qu'est-ce que le comportement? ● ● ● Le comportement fait partie du phénotype Un comportement est la manière de répondre d'un animal face à un stimulus provenant de l'environnement. ● Un stimulus est une modification extérieure comme une couleur, une odeur, une concentration chimique (p.ex. sucre), une onde...etc. ● Le stimulus produisant un comportement est appelé stimulus déclencheur ou stimulus clé Le système nerveux traite l'information concernant ces stimuli et déclenche les réponses motrices adaptées: Plus le système nerveux est complexe, plus les comportements observés seront complexes. Qu'est-ce qu'on entend exactement par comportement ? Qu'est-ce qui provoque ces comportements ? Sont-ils inscrits dans les gènes des animaux ou acquis avec l'expérience ? Points clés •Le comportement animal comprend toutes les façons qu'ont les animaux d’interagir avec d’autres organismes et avec leur environnement physique. •Le comportement peut aussi être défini comme un changement dans l'activité d'un organisme en réponse à un stimulus, à un signal externe ou interne, ou à une combinaison de signaux. Certains comportements sont innés, ou génétiquement programmés, tandis que d'autres sont appris, ou acquis par l'expérience. Dans de nombreux cas, les comportements présentent à la fois une composante innée et apprise. Le comportement est façonné par la sélection naturelle. De nombreux comportements augmentent directement la valeur sélective (ou fitness) d'un organisme, c'est-à-dire qu'ils l'aident à survivre et à se reproduire. Ex. Les écureuils enterrent-ils des glands dans le sol ? Est-ce qu’un chat miaule quand l'heure à laquelle vous le nourrissez habituellement approche ? A quoi sert le comportement ? plutôt à quoi il ne sert pas ? Les animaux ont des comportements pour presque tous les aspects imaginables de leur vie, que ce soit pour rechercher de la nourriture, attirer un partenaire, repousser des rivaux ou élever sa progéniture (Certains de ces comportements sont innés, ou programmés dans les gènes d'un organisme. C'est le cas de l'écureuil et des glands qu'il enterre. D'autres comportements sont appris). Qu'est-ce que le comportement ? (Autre définition) De manière générale, le comportement animal comprend toutes les façons dont les animaux interagissent avec les autres membres de leur espèce, avec les organismes d'autres espèces et avec leur environnement. « Un comportement peut aussi être défini plus spécifiquement comme un changement dans l'activité d'un organisme en réponse à un stimulus, à un signal externe ou interne, ou à une combinaison de signaux ». Ex : Chien peut commencer à saliver (un changement d’activité) en voyant de la nourriture (un stimulus). Fondements du comportement •Pour bien comprendre un comportement, on veut savoir quelles en sont les causes, comment il se met en place chez un individu, en quoi il profite à un organisme et comment il a évolué ? (4 questions de Tinbergen: comment et pourquoi ?) Tout comportement peut être expliqué à deux niveaux : par ses causes proximales et par ses causes ultimes, dites distales. Étudier les premières consiste à comprendre les raisons immédiates pour lesquelles un animal accomplit un comportement. Les causes proximales sont donc liées à la physiologie de l'animal (qui influence notamment son état de motivation), à ses rythmes de vie, aux stimulations et informations apportées par son environnement ainsi qu'à ses expériences passées. Un chercheur qui s'intéresse aux causes distales d'un comportement étudie alors sa fonction. En effet, comme les caractéristiques physiques, les comportements sont sélectionnés au cours de l'évolution en fonction des avantages adaptatifs qu'ils procurent (Communication animale ; Comportement social). État physiologique L'état physiologique d'un animal varie bien évidemment avec son âge, mais également en fonction de ses taux d'hormones. Ces substances influencent le comportement à de nombreux niveaux, principalement en faisant varier la motivation de l'animal à accomplir tel ou tel comportement. Le plus spectaculaire est peut-être le comportement reproducteur, notamment chez les mammifères, lorsque la femelle, sous l'action d'un pic d'estrogènes, devient réceptive et très attractive pour les mâles. Cette réceptivité peut se traduire par la recherche des mâles, des postures de sollicitation à l'accouplement, la construction éventuelle d'un nid, l'émission d'odeurs particulières ou, encore, chez diverses espèces de singes, par un gonflement spectaculaire de la zone génitale. Chez les mâles, la principale hormone sexuelle est la testostérone : Elle stimule l'intérêt pour les femelles, l'agressivité envers les autres mâles, les parades nuptiales et divers caractères sexuels secondaires comme le chant chez les oiseaux ou le ventre rouge de l'épinoche. Les hormones sexuelles dites femelles ou mâles existent en général chez les deux sexes ; ce sont les proportions qui diffèrent. Généralement antagonistes, leurs effets peuvent parfois se compléter : par exemple, le mâle tourterelle, sous l'influence de la testostérone, effectue certains mouvements de parade (le fait de suivre la femelle en hochant la tête), mais il peut également faire la cour à la femelle en lui montrant le nid, ce dernier comportement étant stimulé par une hormone « femelle », l'estradiol. La prolactine – hormone qui stimule la lactation – est aussi l'hormone des soins parentaux qui sont observés non seulement chez les mammifères mais également chez certains poissons et oiseaux. Elle est notamment liée aux comportements de nourrissage et de couvaison. L'ocytocine et la vasopressine sont parfois appelées « hormones de l'attachement » : elles favorisent les soins aux jeunes mais aussi la reconnaissance parents-jeunes, le lien entre les deux membres du couple et, de façon plus générale, la reconnaissance individuelle. Les hormones liées au stress, telles que l'adrénaline, permettent à l'animal de s'adapter à des situations d'urgence (par la lutte ou la fuite) en augmentant la vigilance, le rythme cardiaque et respiratoire, etc. Les hormones agissent également de façon plus générale en modulant les comportements : une injection d'hormones mâles à un bélier (ou, d'ailleurs, à une brebis) rendra l'animal plus agressif et moins peureux. Influence des gènes sur le comportement Conséquences et origine des mutations Lorsqu’il y a différentes versions d’un même gène, certaines mutations sont neutres, c’est-à-dire n’ont pas d’influence sur le phénotype, donc sur le caractère qui est codé par ce gène. Une mutation neutre est une modification de l’ADN qui n’a aucune conséquence autre que la modification de la séquence de nucléotides. Cependant, certaines mutations apportent des innovations dans le phénotype, c’est-à-dire ce que l’on peut observer à différentes échelles. Par exemple, c’est grâce aux mutations qu’il existent différentes couleurs des yeux ou encore différents groupes sanguins. Exemple depuis un ancêtre commun avec la moutarde sauvage Par différentes mutations, on a obtenu tous les choux que l’on connaît aujourd’hui. Mutation de bourgeon latéral = chou de Bruxelles. Mutation de bourgeon terminal = chou vert. Mutation de gènes déterminant la fleur = chou-fleur. Par d’autres mutations, on a obtenu le chou-rave, le brocolis, le chou-frisé. Les mutations peuvent donc avoir un impact sur les phénotypes, et en particulier les phénotypes macroscopiques, ceux que l’on peut voir à l’œil nu. Origine des mutations Ces mutations peuvent se faire de manière spontanée, sans qu’il y ait de cause particulière ou elles peuvent être causées par des agents mutagènes, des agents extérieurs qui vont causer ces modifications dans l’ADN, par exemple : les rayons UV, le tabac, etc. Génome, phénotype et environnement : exemple des lapins himalayens On tente d’expliquer dans ce cours qu’il existe une interaction entre l’expression de nos gènes et de nos allèles (c’est-à-dire l’utilisation des informations qu’ils contiennent dans la réalisation du phénotype, donc dans l’apparence de l’individu) et également une interaction avec l’influence de l’environnement. Les conditions de vie dans lesquelles un individu vit et se développe vont aussi avoir une influence sur son apparence. Un lapin sauvage est marron. Cette couleur marron est déterminée par la présence d’une quantité importante de mélanine. La mélanine est un pigment qui est dans les poils ou sur la peau et qui donne une couleur d’autant plus foncée qu’il y a une quantité importante de mélanine. La mélanine est produite par nos cellules grâce à une enzyme, une molécule chimique qui s’appelle la tyrosinase. Si la tyrosinase fonctionne, on produit une grande quantité de mélanine qui donne à la peau ou aux poils chez le lapin sauvage une couleur plutôt foncée. Le lapin himalayen est blanc sur presque tout son corps, sauf aux extrémités : au bouts des oreilles, des pattes et de la queue, où il a des poils bruns, comme ceux du lapin sauvage. On peut en déduire que sur l’ensemble du corps du lapin himalayen, le poils est blanc parce qu’il n’y a pas de mélanine, et ce parce que la tyrosinase est non fonctionnelle. Si on étudie les gènes et les allèles de ce lapin himalayen, dans tout le corps, il y a une mutation au niveau de deux nucléotides qui permettent de produire la tyrosinase. Cette mutation fait que la tyrosinase n’est pas fonctionnelle lorsque le corps du lapin est à 20° ou 25°, c’est-à-dire à température ambiante. Si la tyrosinase n’est pas fonctionnelle, il y a moins de mélanine donc le lapin est globalement blanc. La raison pour laquelle le lapin himalayen est coloré aux extrémités est que les extrémités du corps sont à une température inférieure au reste du corps. Cette température inférieure permet à la tyrosinase du lapin de fonctionner. La température, donc l’environnement a une influence sur le fonctionnement de la tyrosinase et donc sur la production de mélanine. Après avoir tondu un lapin himalayen et avoir attendu que ses poils repoussent en le plaçant dans un milieu relativement froid : 15°, on constate que ses poils repoussent bruns, et que le lapin himalayen ressemble à présent à un lapin sauvage. A température de 15°, la tyrosinase est fonctionnelle, malgré la mutation et permet donc la production de beaucoup de mélanine qui permet la coloration du poil du lapin. Phénotype Apparence à toutes les échelles (microscopique, au microscope, ou bien macroscopique, à l’œil nu). Ce phénotype est défini avant tout par le génome de l’espèce. Ici, on a l’exemple du caryotype de la souris (ensemble des chromosomes d’une souris). Toutes les souris possèdent le même caryotype, elles ont des points communs dans leur apparence : forme du corps, présence d’une queue, moustaches, etc. Génome Ensemble des gènes de l’espèce, premier facteur déterminant le phénotype. Génotype Versions de chacun des gènes qu’un individu possède. Ce sont les différents allèles des individus. Le génotype représente la diversité des individus d’une même espèce. Dans l’exemple des souris, pour le gène qui code la couleur du corps de la souris, deux versions/allèles différentes donnent une souris blanche et une souris noire. Toutes ces caractéristiques, génome et génotype sont héréditaires, ce sont des caractéristiques génétiques transmises de génération en génération. Environnement L’environnement est tout aussi important pour définir le phénotype. Selon que l’individu vit à une température plus ou moins élevée, dans un milieu où il y a du vent, une certaine humidité, une nourriture plus ou moins abondante, l’apparence de l’individu ne sera pas la même. Par exemple, dans un environnement où il y a beaucoup plus de nourriture, les souris sont plus grosses que les souris se trouvant dans un environnement où la nourriture manque. L’environnement a donc une influence directe sur le phénotype. L’environnement peut aussi avoir une influence indirecte sur le phénotype. En effet, il peut être responsable de mutations qui modifient le génotype. Par exemple, les rayons UV du soleil peuvent muter/modifier l’ADN, ce qui peut avoir des conséquences ensuite sur le phénotype. Diversification par l’épigénétique Les facteurs environnementaux jouent sur l’expression de gènes : bien que nous ayons 23 000 gènes, ceux-ci ne vont pas toujours s’exprimer. Cette expression dépend des lignées cellulaires et de l’environnement qui peut exercer une action directe sur l’expression des gènes, on parle d’épigénétisme. Par exemple, la méthylation est permise par une méthylase qui serait sous l’influence de l’environnement. Méthyler un gène c’est induire l’extinction de son expression (il ne s’exprime plus). Diversification par la transmission culturelle Frans de Waal a écrit des ouvrages et posé la notion de culture chez les espèces animales. Il explique ce qu’est la culture : « des savoirs et des habitudes acquis auprès des autres et souvent auprès des aînés ». Nous allons développer des exemples pour montrer l’importance des réseaux sociaux au sein des sociétés animales pour transmettre un savoir, une culture ; l’importance des femelles (ce sont souvent elles qui vont transmettre des habitudes, des techniques dans les soin qu’elles donnent aux petits) ; et enfin l’importance de l’âge. Frans de Waal dit en effet « souvent des aînés » : les femelles aînées sont plus expérimentées et vont pouvoir transmettre des innovations. Exemple 1 : les macaques japonais On a constaté dans les années 1960 que ces macaques prenaient des bains dans des onsens. Les onsens sont des bains chauds dans lesquels les hommes viennent se baigner. Prendre un bain chaud a la vertu de diminuer le stress. Des scientifiques ont vu des macaques mimer des hommes et aujourd’hui ils en prennent très souvent : cela a un effet aussi relaxant pour cette espèce. Seuls les macaques qui sont proches des onsens au Japon ont acquis cette innovation comportementale qui leur apporte du bien-être. Le stress est un facteur qui peut être négatif d’un point de vue espérance de vie, même si les macaques ne vont pas vivre plus longtemps parce qu’ils prennent des bains. Toujours est-il que cette innovation est transmise d’une génération à l’autre et apporte un avantage, peut-être pas adaptatif, mais montre une évolution positive. Exemple 2 : utilisation d’outils par les chimpanzés Dans la forêt de Taï en Côte d’Ivoire, les chimpanzés et les femelles en particulier utilisent des morceaux de bois très fins et pointus pour rentrer dans la termitière ou fourmilière, ce qui leur permet d’y récupérer leurs mets de prédilection (fourmis ou termites). Quand la baguette est un peu abimée, ils vont essayer de la rendre plus fine avec leurs dents. En république démocratique du Congo, où l’on trouve aussi des chimpanzés qui mangent des termites et des fourmis, ils utilisent également un outil, plutôt un petit bâton assez effiloché, mais cette fois pour nettoyer l’entrée de la termitière ou fourmilière afin d’augmenter le diamètre dans lequel ils vont rentrer leur bâton et récupérer davantage de fourmis ou termites. C’est une autre façon, une autre technique d’alimentation. Ce sont donc deux populations qui ne sont pas dans la même zone géographique, qui n’ont pas la même culture (une culture qu’ils ont transmise au sein de leur population). C’est donc un exemple de culture chez les singes. Epigénétique, ou quand l’environnement influence les gènes L'épigénétique est la discipline de la biologie qui étudie la nature des mécanismes modifiant de manière réversible, transmissible et adaptative l'expression des gènes sans en changer la séquence nucléotidique. Le terme « épigénétique » est utilisé en 1942 par le généticien Conrad Hal Waddington pour définir ce qui est littéralement « au-dessus de la génétique ». La génétique, selon la définition qu’en a donnée William Bateson en 1905, est quant à elle la science de la transmission héréditaire des caractères. Les modifications épigénétiques sont dynamiques et réversibles. L’épigénétique est définie comme la somme des facteurs génétiques et non génétiques agissant sur les cellules pour contrôler sélectivement l'expression génique qui produit une complexité phénotypique croissante au cours du développement. L'environnement a un effet sur les gènes grâce au processus de l'épigenèse. Ex. tiges et feuilles (feuille = l'unité morphologique de la fleur). L’épigénétique est une discipline qui s’attelle à comprendre l’influence de l’acquis sur l’inné. Déterminants génétiques et environnementaux du comportement Le comportement est déterminé par une combinaison à la fois de la nature individuelle, par le biais de la transmission génétique et de son éducation, par des facteurs environnementaux. La transmission génétique est une fonction du génotype de l'organisme, exprimé dans le phénotype. Le phénotype d'un individu est dû à l'influence à la fois du génotype et de l'environnement. Les jumeaux identiques ont le même génotype. Supposons qu'il y ait un gène de l'intelligence élevée dans le génotype d'une paire de jumeaux. Supposons ensuite que cette paire de jumeaux soit séparée à la naissance et élevée dans deux environnements différents : l'un dans un environnement enrichi où la stimulation mentale est abondante (beaucoup de livres, d'encouragement, de discussions, etc.), l'autre jumeau dans un environnement appauvri où une telle stimulation mentale est très rare. Ces différences environnementales entraîneraient des phénotypes d'intelligence très différents : Par conséquent, le fait que le génotype d'un organisme se reflète ou non dans son phénotype dépend des influences environnementales. (NB : les gènes ne peuvent pas être modifiés par des influences environnementales ; au lieu de cela, les changements dans les caractéristiques génétiquement déterminées d'un organisme sont le résultat de différentes combinaisons de gènes transmises à la génération suivante par transmission génétique, et non par des changements dans les gènes euxmêmes.) L'inné et l'acquis dans le comportement animal : deux gènes responsables du comportement sexuel Est-il possible d'identifier des gènes qui influencent le comportement animal ? Le doute est légitime : les gènes sont si nombreux à interagir entre eux que l'étude d'un seul gène pourrait bien ne rien apprendre de significatif sur un comportement. Ils interagissent avec leur environnement, et le débat nature/culture n’est pas fini. Transcription de gènes et de sa mise en relation avec deux comportements innés, l'un chez les campagnols, l'autre chez la drosophile. Différences de comportement entre espèces si voisines? Le comportement social et parental inné des campagnols Les campagnols sont des animaux de choix pour étudier les comportements sociaux et parentaux car ils offrent deux modèles de comportements. Ceux de prairie sont des espèces grégaires et monogames : ils forment des couples stables à l'intérieur desquels mâles et femelles élèvent ensemble leur progéniture. Ceux des montagnes comme ceux des prés sont des espèces relativement asociales et polygames : leurs femelles sont les seules à s'occuper des petits. Le rôle de la vasopressine L'arginine-vasopressine (AVP) a été associée à un grand nombre de comportements chez de nombreuses espèces animales : vie en groupe, comportement paternel, agressivité, anxiété... C'est une hormone fabriquée dans l'hypothalamus qui, relâchée dans le sang par l'intermédiaire de la posthypophyse, joue un rôle anti-diurétique sur sa cible rénale. Mais c'est aussi un neuromodulateur fabriqué dans des régions extra-hypothalamiques du cerveau, et qui se lie à des zones précises de celui-ci. C'est cette deuxième fonction qui a été étudiée chez les campagnols. Ceux-ci ont été capturés puis élevés en laboratoire. Un lot d'individus de chaque espèce a été endormi et chacun a reçu dans le cerveau une injection d'AVP préalablement marquée. Puis, après sacrifice, le cerveau de chacun de ces animaux a été découpé en lamelles ultraminces et soumis à autoradiographie, ce qui à permis de repérer la distribution du récepteur à l'AVP de type V1a (V1aR). On a alors découvert que la distribution de ce récepteur cérébral est différente selon l'espèce : chez l'espèce monogame, sa densité est toujours bien plus forte dans le pallidum ventral, qui est l'une des principales zones de récompense dopaminergique chez ces deux rongeurs, que chez l'espèce polygame. Comportements innés ● ● ● ● ● ● ● Déterminés par les gènes Réaction identique à un stimulus donné, quelles que soient les circonstances La plupart des individus d'une population présentent le même comportement Les individus élevés à l'écart des autres exécutent aussi ce comportement Un comportement inné peut être modifié par l'apprentissage! La cinèse: modification d'un degré d'activité en réponse à un stimulus La taxie: mouvement orienté qui rapproche ou éloigne un animal d'un stimulus Comportements innés: les mouvements dirigés La cinèse (modification d'un degré d'activité en fonction d'un stimulus): Le cloporte est plus actif en milieu sec. Il reste plutôt en milieu humide ● La taxie : mouvement orienté qui approche ou éloigne l'animal d'un stimulus La truite nage contre le courant par rhéotaxie ● ● ● Phototaxie: insectes attirés par la lumière Chimiotaxie: fourmis attirées par les phéromones Comportements innés: les mouvements dirigés ● ● ● ● Les comportements migratoires sont fortement déterminés génétiquement. Le petit coucou élevé par d'autres espèces sait quand il doit partir et où il doit aller. Capacité d'orientation (« boussole » permettant de suivre un cap) surtout chez les oiseaux inexpérimentés Capacité de navigation (« boussole » + « carte ») permettant de choisir une direction et de l'ajuster chez les oiseaux plus âgés. Certains oiseaux utilisent le soleil, les étoiles, le champ magnétique terrestre, souvent ces différents repères interagissent pour permettre l'orientation et la navigation. Génétique et comportements innés -Croisements de fauvettes à comportements migratoires différents: comportements hybrides. -Les vrais jumeaux élevés dans des environnements différents montrent des comportements similaires. Ex. Mutations modifiant le comportement maternant de souris (lorsque les 2 allèles du gène fos sont mutés). fos = formation d'une protéine activant des enzymes dans les circuits neuronaux de l’hypothalamus en réponse à des stimuli. Déroulement d'actions instinctives Aspects moteurs et perceptifs : Lors du déroulement d'actions instinctives, plusieurs paramètres interviennent: La motivation produit un comportement d'appétence Un stimulus déclencheur (ou stimulus clé) induit un mécanisme inné de déclenchement (MID) ou mécanisme inné de libération (IRM), mécanisme sensoriel fournissant les instructions au programme moteur. Un acte stéréotypé (taxie et action finale innée ou mode d'action fixé, FAP=fixed action patterns) = schéma (modèle) d’action spécifique. Stimulus déclencheur et FAP ● ● ● Si un oeuf a été poussé hors du nid = stimulus clé. Le MID fourni les informations nerveuses à l'exécution du programme moteur: le FAP Le FAP est déclenché par un stimulus clé mais son déroulement ne dépend pas du stimulus (l'oie continue de rouler l'oeuf qui a disparu, elle effectue toute la série de mouvements). Le stimulus « supranormal » est souvent choisi (ballon de volley). Interaction entre l'instinct et l'apprentissage: l'exemple du coucou Rousserole effarvatte nourrissant un jeune coucou Interaction entre instinct et apprentissage: les chants d'oiseaux ● Chez certains oiseaux, l'apprentissage du chant se fait au cours d'une période critique. ● Par la suite, ils améliorent leur chant, jusqu'à ce qu'il devienne semblable à celui d'un adulte de leur espèce. Interdépendance entre inné et acquis Il existe un programme génétique qui guide l'apprentissage pendant la période critique, mais seul le chant de l'espèce correspondante peut être appris. Cependant, l'exemple du coucou, parasite de couvée, montre qu'il peut produire le chant de son espèce alors qu'il entend celui produit par les « parents de substitution » (comportement complexe génétiquement codé). Certains oiseaux, en présence d'une autre espèce, reproduisent des chants incohérents, d'autres sont aussi capables de reproduire les chants d'autres espèces d'oiseaux. Importance de la maturation : Un comportement inné peut évoluer au cours du développement La maturation: l’amélioration d’un comportement inné peut aussi reposer sur un développement du système neuro-musculaire. ● Ex: on dit que les jeunes oiseaux « apprennent » à voler: non, c’est leur système neuro-musculaire commandant le vol qui se développe, devient mature. ● ● Réflexe présent à la naissance, puis disparaît, puis réapparaît vers 3 mois L'apprentissage influence le comportement L’apprentissage est la modification d’un comportement à la suite d’expériences particulières. 1) Apprentissage spatial 2) Habituation ou apprentissage non-associatif: permet de sélectionner les stimulus important pour la survie. 3) Conditionnement ● ● Conditionnement classique ou « pavlovien » Conditionnement opérant ou apprentissage par « essai et erreur » 4) Imprégnation ou empreinte 5) Jeu ● 6) Cognition Qu'est-ce que la cognition ? ● ● ● Comportement de résolution de problèmes. Etude de la capacité que possède un animal à percevoir, à emmagasiner, à traiter et à utiliser des informations recueillies par des récepteurs sensoriels. Etude de la conscience d'un animal. (Campbell Reece) Sont considérés comme des comportements cognitifs ● La taxie et la cinèse ● L'utilisation de repères topographiques (guêpe fouisseuse, abeille domestique, geais) ● Les comportements migratoires (navigation) ● Les comportements complexes permettant la résolution de problèmes (certains oiseaux, mammifères) Sous son bec, il possède une petite poche dans laquelle il peut aisément stocker les graines qu'il récolte. La capacité de cette poche est de quatre à sept glands qu'il peut ainsi transporter avant de les cacher dans le domaine où il niche, car tout au long de l'automne, il se constitue des réserves, qu'il dissimule sous des racines, des mousses, à l'intérieur de souches d'arbre ou même sous le tapis de feuilles. Pour retrouver ses réserves, il a la capacité de mémoriser des points de repère qu'il observe soigneusement. Lorsque les points de repères ne sont pas suffisants, il va jusqu'à placer à côté de sa cachette des petits cailloux qu'il utilisera comme autant de balises. Cependant si ses points de repères sont déplacés ou disparaissent, le Geai des chênes devient incapable de retrouver la cachette de ses réserves, la moitié des glands enterrés germant et donnant une plantule apte à la survie. Il a été estimé qu'un seul geai enfouit chaque année près de 4 600 glands, ce qui fait de lui le premier reboiseur européen de chênes et de hêtres. Utilisation d'outils ● Les pinsons des Galapagos utilisent de grandes épines de cactus pour attraper des insectes dans des trous ● Les fourmis tisserandes utilisent la soie produite par des larves pour assembler des feuilles d'arbres ● Les chimpanzés pêchent les termite à l'aide de baguettes ● ● Les mères chimpanzés n'enseignent pas à leurs petits comment attraper des termites ou casser des graines avec une pierre Les mères gorilles apprennent à leurs petits à éviter les baies toxiques Apprentissage et culture ● La culture est l'ensemble des habitudes et savoirs qui sont transmis socialement et pas par voie génétique ● La culture porte un répertoire de comportements appris propres à certaines populations ● Des mésanges apprennent à percer des bouteilles de lait et transmettent ce savoir La cognition : apprentissage par déduction sans observation d'un congénère ● ● En Grande Bretagne, des mésanges bleues ouvrent les bouteilles de lait (Fisher & Hinde 1952), puis ce comportement est retrouvé en Suède et au Danemark 25% des mésanges à tête noire ouvrent spontanément les bouteilles : Transmission culturelle en absence d'imitation (Sherry & Galef 1984) https://www.radiofrance.fr/franceculture/les-animaux-peuvent-ils-faire-preuve-de-compassion-4550417 Empathie : « capacité ancestrale de vivre en soi les émotions, les intentions. Les états mentaux exprimé par les autres » Amselen (2013). ● ● On a observé des situations de réconciliation après un conflit chez les chimpanzés, mais aussi chez les chiens, les loups, les chevaux, éléphants.. En 2010, on l'a montré chez les corbeaux : un oiseau se rapproche, à côté, puis pose son bec sur le bec de l'autre oiseau. L'empathie est donc la capacité à ressentir la douleur, la souffrance ou, plus généralement, tout autre sentiment éprouvé par autrui. Finalement, l'empathie est la capacité à se mettre à la place d'une autre personne et à éprouver ce qu'elle ressent. Nécessaire aux interactions sociales, et elle existe notamment chez les animaux qui vivent en groupe, dits sociaux ou autres. En résumé ● Il existe bien une composante génétique et une composante environnementale à chaque comportement Souvent le terme « inné » va être attribué à des comportements stéréotypés qui changent peu ou pas selon l'environnement. ● L'apprentissage peut se faire par habituation, imprégnation, conditionnement, jeu... La maturation (développement du système neurosensoriel) ne correspond pas à un apprentissage. La cognition animale est encore à explorer ... Méthodes d’étude de l’éco-Ethologie Anthropocentrisme Par exemple, penser que les animaux sont en colère, frustrés, perplexes, heureux, etc., en attribuant de telles émotions à leur comportement, constitue le "péché" de l'anthropomorphisme, c'est-à-dire attribuer aux animaux les mêmes qualités qu'aux humains. L'anthropomorphisme est clairement illustré dans le passage écrit au premier siècle par le célèbre auteur romain Pline l'Ancien : "Le plus grand animal terrestre est l'éléphant. Il est le plus proche de l'homme en intelligence ; il comprend la langue de son pays et obéit aux ordres, se souvient des devoirs qui lui ont été enseignés, est heureux de l'affection et des marques d'honneur, et possède même des vertus rares même pour l'homme, telles que l'honnêteté, la sagesse, la justice, ainsi que le respect des étoiles et la vénération du soleil et de la lune.« . L'anthropomorphisme peut nous empêcher de prendre conscience que l'expérience animale peut être très différente de l'expérience humaine et peut nous amener à négliger certains aspects de leur comportement. L’éco-éthologie étudie essentiellement les phénomènes observables, selon des méthodologies qui lui sont propres. Méthodologie éthologique (3 étapes): - Observations des fonctionnements singuliers - Enregistrements des observations dans un éthogramme - Généralisation de la loi https://www.radiofrance.fr/franceculture/podcasts/sciences-chrono/koko-le-gorille-qui-parle-ce-que-les-singes-ont-a-nousdire-2807271 Il existe plusieurs types d’observations: - d’animaux sauvages - d’animaux apprivoisés vivant en liberté - les expériences en laboratoire Animaux sauvages AVANTAGES INCONVENIENTS • Temps d’approche long. • Méthode astreignante (grand nombre d’heures d’observation, territoire d’étude non délimité). • Les comportements observés correspondent aux • Observations peuvent être comportements réels (les incomplètes. animaux sont dans leur milieu • Observations, difficiles à naturel). documenter (films, enregistrements difficilement réalisables). Les moyens techniques • Les moyens: • Films • Prise de vue au ralenti → décomposer mouvements rapides • Accéléré → mouvement très lent • Eclairage infrarouge • Comportements nocturnes • Eclairage artificiel • Taupes, blaireaux dans galeries • Marquages • Bagues … • Actuellement, les observations indirectes se développent sans cesse et permettent d’obtenir des masses de données de plus en plus importantes : • reconstitution de trajets par vidéo-tracking, localisations à distance par radiopistage puis par GPS (global positioning system), • détections automatisées d’ultrasons (chauves-souris), • tentatives de distinguer différents comportements à l’aide de capteurs variés posés sur l’animal (accéléromètres = indicateurs de mouvements), • ou encore de voir ce qui est devant l’animal en l’équipant d’une caméra embarquée, etc… Ces observations indirectes permettent d’obtenir de grandes quantités d’informations sur des animaux non dérangés par un observateur ou inaccessibles à l’observation, mais l’observation directe reste la source d’informations la plus riche et demeure indispensable pour calibrer, re-situer dans leur contexte et interpréter les données obtenues de façon indirecte. • Le ad libitum sampling (au grès de l’executant) : consiste à noter tout ce qu’on voit entre tous les membres du groupe observé. • Altmann (1974), montre que cette méthode surestime systématiquement les comportements les plus spectaculaires et ceux auxquels l’observateur est le plus attentif. Pas du tout standardisée, elle ne permet pas les comparaisons, ni entre observateurs, ni entre études... • Elle peut quand même être utilisée pour une étude préliminaire, pour se faire une première idée des comportements qu’on va rencontrer, et construire un éthogramme, qui est une liste de tous les comportements d’intérêt pour la question posée, auxquels il faut ajouter une catégorie « autres » (comportements non pris en compte dans l’analyse prévue) et une catégorie « indéterminé » (quand l’animal est hors de vue par exemple). • Partant du principe qu’un observateur ne peut pas tout noter, Altmann (1974), propose que l’échantillonnage, au lieu de se faire de façon inconsciente et donc non rationnelle, soit choisi en fonction des objectifs de l’étude et donc des types de comportements à étudier. • Elle distingue les comportements « états », qui durent un certain temps et dont la durée peut être informative, • et les comportements « événements », qui sont rares et/ou fugaces et pour lesquels on va juste s’intéresser à la fréquence d’apparition. • Les méthodes d’échantillonnage les plus couramment utilisées sont : • Le scan sampling s’intéresse à des comportements « états » et s’apparente à une photographie de ce qui se passe dans un groupe à un moment donné. • Les comportements manifestés par tous les individus en vue sont notés à intervalles de temps réguliers. Si cet intervalle entre deux scans est plus court que la durée moyenne des comportements étudiés, on peut considérer que le pourcentage de scans où un comportement a été noté est une bonne approximation du pourcentage de temps passé à effectuer ce comportement. • Le focal animal sampling permet d’étudier tous les types de comportements. Il s’agit de noter tous les changements de comportement d’un ou deux animaux (par exemple un couple mère-jeune) pendant une durée déterminée = fréquence d’apparition de comportement-événements+%de temps passé en comportements-états. L’idéal est de filmer, pour être précis et pouvoir revenir sur des comportements auxquels on n’avait pas pensé au début. Si on a assez d’enregistrements, cette méthode permet d’estimer les pourcentages de temps passés dans les différents comportements « états », mais aussi la fréquence des comportements « événements ». Inconvénient : elle demande beaucoup d’observations et beaucoup de temps pour l’analyse des films, et est très lourde en pratique. • Alternative possible pour étudier des comportements « événements » : le all occurrences sampling, noter toutes les apparitions d’un certain type de comportement pendant une durée déterminée = fréquence d’apparition de comportement-événements. Les écoéthologistes disposent de plusieurs approches méthodologiques alliant théorisation, échantillonnage et observation, et leurs études concernent plus particulièrement la manière dont les animaux assurent leurs fonctions vitales. La recherche de nourriture, l'accouplement reproductif, l'établissement de territoires et les avantages de la vie en groupe pour assurer le succès reproducteur individuel constituent certains des principaux thèmes de recherche de cette discipline. Les différentes méthodes : de l’échantillonnage aux observations D’une manière générale, les choix méthodologiques de l’écoéthologie sont intimement liés aux contraintes théoriques de cette discipline. Le but est de découvrir les mécanismes cognitifs soustendant des phénomènes adaptatifs, propres à la niche écologique de l’espèce étudiée : ainsi les scientifiques doivent-ils comparer soit des espèces taxonomiquement proches et confrontés à des problèmes cognitifs différents, soit des espèces éloignées, mais confrontées à des problèmes cognitifs similaires (par exemple dans une même niche écologique). Cela dit, il s’agit toujours de tester une hypothèse de départ, que ce soit par une démarche expérimentale ou par une observation de terrain. Les méthodes d’échantillonnage et de mesure Les écoéthologistes utilisent différents moyens pour collecter des données. Il existe quatre types d’echantillonnage. Le premier, l’échantillonnage par balayage, consiste à étudier un facteur en réalisant un instantané d’une situation particulière, à un instant t (comme la disposition des animaux au sein d’un groupe). Dans l’échantillonnage centré, l’observateur se focalise à tour de rôle sur le comportement de tous les animaux d’un échantillon, et peut recommencer un certain nombre de fois jusqu’à obtenir des données suffisamment fiables (par exemple, il peut être instructif d’étudier le comportement d’un certain nombre d’animaux au cours des rites sexuels). L’échantillonnage continu se focalise sur un seul individu, pour en étudier tous les traits comportementaux sur une assez longue période. Enfin, l’échantillonnage par randomisation (« au hasard ») consiste à enregistrer tous les événements du comportement, de n’importe quel sujet et dans n’importe quel ordre : son avantage est d’éviter les biais dus à une sélection (consciente ou inconsciente) des variables par l’observateur, mais son inconvénient est de manquer de précision et d’être moins méthodique que les précédents échantillonnages. • Ce qu’il faut retenir C’est la nécessité d’utiliser une méthode d’échantillonnage pour toute étude des comportements. Outre que ces méthodes permettent une standardisation des études et des résultats, leur principal intérêt est qu’elles obligent à réfléchir en amont de la phase d’observation, pour déterminer précisément la question à laquelle on veut répondre et donc à quels comportements on s’intéresse, ce qui détermine la façon dont on va recueillir l’information.
