See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.net/publication/313399738 Article scientifique Dynamique des peuplements d'Artemisia herba-alba Asso dans la steppe du Sud oranais (Algérie occidentale) Article · January 2008 DOI: 10.1684/sec.2007.0089 CITATIONS READS 7 1,635 3 authors, including: Hellal Benchaben Mohamed Maatoug Université Ibn Khaldoun Tiaret Université Ibn Khaldoun Tiaret 45 PUBLICATIONS 130 CITATIONS 32 PUBLICATIONS 155 CITATIONS SEE PROFILE SEE PROFILE Some of the authors of this publication are also working on these related projects: hydrogeologic View project Phytoremediation of Contaminated Agricultural Soil by Lead from Traffic Pollution Using a Common Barley Hordeum Vulgare View project All content following this page was uploaded by Hellal Benchaben on 07 February 2017. The user has requested enhancement of the downloaded file. Article scientifique Sécheresse 2007 ; 18 (3) : 193-8 Dynamique des peuplements d’Artemisia herba-alba Asso dans la steppe du Sud oranais (Algérie occidentale) Nadira Ayad1 Benchaben Hellal1 M’Hamed Maatoug2 1 Université Djillali Liabes, Filière Agronomie, Faculté des sciences, BP 89, 22000 Sidi Bel’Abbes, Algérie <[email protected]> 2 Faculté des sciences agronomiques et vétérinaires Université Ibn Khaldoun BP78 Tiaret 14000 Algérie <[email protected]> Résumé L’armoise blanche (Artemisia herba-alba Asso), plante des hautes plaines steppiques du sud de l’Algérie occidentale, colonise progressivement les nappes alfatières. La sédentarisation des pasteurs, une sécheresse persistante et un rouissage naturel très long en absence d’exploitation rythmée ont contribué au remplacement de l’alfa (Stipa tenacissima L.) par l’armoise blanche. L’étude de la distribution spatiale de l’armoise blanche est basée sur des relevés systématiques de cinq transects. Le traitement des données recueillies sur le terrain, par des tests statistiques d’hétérogénéité, a permis d’analyser la dynamique des peuplements de l’armoise blanche en évoquant les causes de la complexité des structures horizontales de l’armoise. Mots clés : alfa, Algérie, armoise blanche, distribution spatio-temporelle, steppe algérienne. Abstract Artemisia herba-alba Asso population dynamics in the southern steppe area of Oran (Western Algeria) In the steppe area south of Oran (Western Algeria), sagebrush (Artemisia herba-alba Asso) is progressively replacing alfa (Stipa tenacissima L.) due to the sedentarization of pastoralists, persistant drought and a natural long term drop in the rhythm of exploitation. This study of the spatial distribution of sagebrush is based on systematic sampling of five transects. The treatment of data gathered in the field by statistical tests of heterogeneity made it possible to analyze sagebrush population dynamics and evoke the reasons behind the complexity of sagebrush horizontal structures. doi: 10.1684/sec.2007.0089 Key words: Algeria, Algerian steppe, alfa grass, sagebrush, space-time distribution. L es hautes plaines steppiques du Sud oranais de l’Algérie occidentale, majoritairement occupées par l’alfa (Stipa tenacissima L.) durant les XIXe et XXe siècles, se voient progressivement colonisées par l’armoise blanche (Artemisia herba-alba Asso) [1]. Tirés à part : N. Ayad Sécheresse vol. 18, n° 3, juillet-août-septembre 2007 L’alfa (Stipa tenacissima L.), espèce steppique vivace reconnue par sa grande résis- tance à la sécheresse, régresse dans son milieu « naturel ». Sa rusticité semble ne plus lui apporter d’avantage face à une sécheresse persistante, un rouissage naturel très long en absence d’exploitation rythmée et le surpâturage [2]. L’armoise blanche (Artemisia herba-alba. Asso) est une espèce steppique de la famille des composés [3] (figure 1). Elle 193 présente une vaste répartition géographique couvrant, en Algérie, environ 4 millions d’hectares et se développe dans les steppes argileuses et les sols tassés relativement peu perméables [4]. Elle se trouve sur les dayas, les dépressions et les secteurs plus ou moins humides [5]. Elle constitue un moyen de lutte naturel contre l’érosion et la désertification [6, 7]. Cette étude accorde une grande importance à la distribution spatiale de l’armoise blanche dans deux stations éloignées géographiquement de 50 km (Ras Elma et El Aricha). Elle est basée sur un échantillonnage systématique permettant de déterminer la densité des pieds de l’armoise blanche par mètres carrés à travers les transects échantillonnés. Les résultats bruts sont traités par des tests statistiques d’hétérogénéité [8]. Matériel et méthode Présentation des stations d’étude L’étude a été effectuée dans deux stations situées dans les hautes plaines steppiques du Sud oranais éloignées l’une de l’autre de 50 km. La première correspond à la station de Ras Elma [9] et la seconde est localisée à proximité d’El Aricha (figure 2). Les deux stations se caractérisent par des sols de texture limonosableuse [10] dont le taux moyen de limon est légèrement plus élevé dans la seconde station que dans la première. Le climat est caractérisé par une saison sèche et chaude qui dure respectivement sept mois dans la première station et onze mois dans la seconde, avec des précipitations annuelles moyennes de l’ordre de 230 mm et 180 mm respectivement [11]. Le cortège floristique des deux stations est constitué essentiellement d’alfa (Stipa tenacissima L.), d’armoise blanche (Artemisia herba-alba. Asso) et de quelques pieds de sparte (Lygeum spartum L.) accompagnés d’autres espèces végétales pérennes et annuelles. Cependant on note que la station de Ras Elma se distingue par la présence très éparse de reliques de chêne-vert (Quercus ilex L.) et de genévrier oxycèdre (Juniperus oxycedrus L.) [9, 10]. Figure 1. Pied d’armoise blanche (Artemisia herba-alba Asso) des hautes plaines steppiques du sud de l’Algérie occidentale. Ras el MA El Aricha Échantillonnage Figure 2. Carte de localisation des stations d’étude dans les hautes plaines steppiques de l’Algérie occidentale (échelle : 1/25 000). L’étude de la structure spatiale s’appuie sur la technique de l’échantillonnage systématique. Elle est basée sur cinq transects de placettes, d’orientation sud-nord, chacun séparé de 30 m de son voisin (figure 3). Sur chaque transect, 50 placettes de 1 m2 espacées également de 30 m les unes des autres, ont été matérialisées pour effectuer le comptage des pieds d’armoise blanche. La surface échantillonnée est de 250 m2 (= 50 x 5) et la surface totale prospectée de 225 000 m2 (= 250 x 30 x30), soit 22,5 hectares. Les données ont été récoltées sur le terrain dès la reprise de la végétation en avril 2002 afin de distinguer les pieds morts des pieds vivants de l’armoise blanche [9, 10]. 194 Tests statistiques L’influence de l’hétérogénéité de l’environnement sur la structuration des populations est abordée à travers l’examen de trois échelles d’analyse : globale, locale, et à l’échelle donnée [8]. Le principe de chaque test statistique utilisé s’appuie sur les Sécheresse vol. 18, n° 3, juillet-août-septembre 2007 ICV = T1 T2 T3 T4 T5 30 m 30 m N 1m 1m H − E(H) 1 ∑ 公var(H) ; 公N couples (E(Z) − Z) V1 = IG = 公var(Z) ∗ Où : H : variable = | D – G | ; D et G : effectifs d’individus rencontrés dans les deux blocs voisins ; N* : nombre de couples de blocs ; le premier compare le contenu de deux blocs contigus et le second prolonge l’indice de contagion vraie quand les couples de blocs sont peu nombreux mais l’effectif de l’espèce étudiée est assez grand [8, 12, 13]. Placette Résultats T : Transect : Pied d'armoise blanche Figure 3. Croquis de l’emplacement des transects et des placettes de comptage des pieds d’armoise blanche. regroupements des placettes élémentaires en blocs de taille croissante (figure 4). L’hétérogénéité globale est définie comme une variation de densité à l’échelle de la grille ; elle est mesurée par la variabilité des contenus des blocs et peut être entre autre détectée par le test de Geary [8, 12] : (E(Z) − Z) IG = var(Z) L’hétérogénéité à échelle donnée est définie comme la variabilité entre l’effectif d’un bloc et celui d’un bloc voisin de même taille ; deux tests statistiques sont utilisables selon l’effectif de l’espèce étudiée se trouvant dans les deux blocs : l’indice de contagion vraie et l’indice de la variance locale. La figure 5 montre, graphiquement, la distribution de l’armoise blanche le long des transects échantillonnés dans les deux stations étudiées (Ras Elma et El Aricha). Ces deux dernières se distinguent par les formes d’occupation de l’espace par l’armoise blanche et l’alfa : – la station de Ras Elma se trouve dans une situation où la progression de l’armoise blanche est à un stade non négligeable. Les transects échantillonnés sont à moitié colonisés par l’armoise blanche ; – la station d’El Aricha est totalement colonisée par l’armoise blanche. Cette dernière occupe la place de l’alfa par suite de l’action conjuguée de la sécheresse et du surpâturage. L’étude globale par transect a permis de dénombrer en moyenne, respectivement, 公 (N − 1)i∑ Wij(yi − yj)2 Avec Z = i,j 2 ∑ (y − y) 2 i i=1 L’hétérogénéité locale permet de mettre en évidence des sous-structures internes à un bloc. Elle est mesurée par le mode de dispersion local des individus d’un bloc entre les unités élémentaires formant ce bloc. Ainsi l’indice de dispersion local, sous l’hypothèse d’une distribution aléatoire, suit la loi normale centrée réduite. Il est adapté à la recherche des dispersions localement régulières, c’est-à-dire régulières à l’intérieur d’un bloc : (yi − x)2 2 σ i ID = = x (N − 1)x ∑ Sécheresse vol. 18, n° 3, juillet-août-septembre 2007 Hétérogénéité globale Hétérogénéité locale Hétérogénéité à échelle donnée Figure 4. Représentation schématique de trois types de mesures d’hétérogénéité utilisées dans l’analyse des transects échantillonnés. 195 A B N T1 T2 T3 T4 T5 T1 T2 T3 T4 T5 Figure 5. Cartographie de la distribution spatiale de l’armoise blanche des hautes plaines steppiques du sud de l’Algérie occidentale. A) station de Ras Elma ; B) station de El Aricha. T : transect. La taille du cercle correspond à la densité par m2. 0,72 pied d’armoise blanche par m2, soit environ 7 200 à l’hectare à la station de Ras Elma et 1,59 pied (15 900/ha) à la station d’El Aricha située au sud. La densité de l’armoise blanche présente une forte variation à la station de Ras Elma et à la station d’El Aricha (tableau 1). La distribution de l’armoise blanche n’est pas aléatoire au niveau de la station de Ras Elma, vu le nombre de placettes vides tandis que d’autres en contiennent jusqu’à 5 pieds par mètre carré. La recherche d’échelle d’hétérogénéité est effectuée par des tests non paramétriques classiques : – l’indice de dispersion est significativement supérieur à l’unité, soit respectivement 2,34 ; 4,12 ; 3,66 ; 3,75 et 3,11 ; – l’indice de contagion vraie met en évidence l’existence d’une contagion vraie Tableau I. Densités, moyennes et coefficients de variation (CV) des pieds de l’armoise blanche à Ras Elma et El Aricha. Stations Transects Ras Elma Densités/m2 El Aricha Densités/m2 1 2 3 4 5 Moyenne CV 0,83 0,77 0,67 0,57 0,75 0,72 19 % 1,79 1,63 1,42 1,54 1,57 1,59 9% 196 entre deux placettes voisines (4,87 ; 3,75 ; 2,55 ; 2,60 et 1,99). Cette dernière valeur (1,99) est élevée mais non significative ; – l’indice de la variance locale est significatif à la taille de bloc de 15 placettes pour les 3 transects (2, 3 et 4) échantillonnés parmi les cinq exécutés. Il indique une différence d’abondance globale entre les deux moitiés de chaque transect. Les valeurs élevées du coefficient de variation confirment le caractère très contagieux de la distribution spatiale de l’armoise blanche. La distribution de l’armoise blanche le long des transects échantillonnés est hétérogène au niveau de la station d’El Aricha. Le nombre de pieds varie de 0 à 9 par mètre carré. Les valeurs de l’indice de dispersion augmentent avec la taille des blocs dans deux transects (3, 4) tandis que les trois autres (1, 2 et 5) sont moins structurés. La contagion vraie est significative entre deux placettes voisines des transects 1, 2 et 5 (5,21 ; 2,78 et 4,56) ; seuls les transects 3 et 4 présentent des valeurs non significatives (1,82 ; 1,23). Les valeurs positives de l’indice de l’hétérogénéité locale indiquent l’existence d’une forte variabilité entre les placettes, ce qui confirme l’aggrégativité des pieds de l’armoise blanche. L’indice de variation locale et l’indice de dispersion permettent de détecter l’existence d’une variation de densité le long des transects échantillonnés. Les valeurs très significatives pour les blocs regroupant 7 placettes – soit le quart des transects – traduisent une forte hétérogénéité globale de l’implantation de l’armoise blanche. La partie nord des 5 transects échantillonnés présente peu ou pas de pieds d’armoise blanche respectivement à la station d’El Aricha et celle de Ras Elma (figure 5). Discussion La densité à l’hectare de l’armoise blanche se situe entre 7 200 (station de Ras Elma) et 15 900 (El Aricha). Elle présente une forte variation entre les deux stations (du simple au double). Les conditions du milieu comme la surcharge ovine des parcours et la sédentarisation du cheptel sont à l’origine de la croissance de la densité de l’armoise blanche à la station d’El Aricha. La forte qualité bromatologique de l’espèce étudiée incite le cheptel à l’exploitation et par conséquent à l’entretien des peuplements de l’armoise blanche. La consommation du feuillage et des parties florales contenant les graines, revitalise les pieds d’armoise blanche et assure la propagation de l’espèce dans le milieu qui lui est favorable. Notons que l’armoise blanche n’est broutée qu’en des périodes bien précises. La période optimale de broutage de l’armoise blanche par le cheptel se situe en été et en automne durant la floraiSécheresse vol. 18, n° 3, juillet-août-septembre 2007 son et la fructification. En période de croissance, la plante synthétise du thymol, composé phénolique toxique, pour faire fuir les herbivores [14, 15]. La dispersion locale de l’armoise blanche, au sein des stations étudiées, apporte des éléments d’information sur la présence de motifs structuraux répétitifs tels que la dispersion des graines autour des plantes mères et sur l’existence d’une éventuelle régularité d’implantation [16]. Les peuplements d’armoise blanche présentent des structures spatiales très complexes en fonction des diverses échelles d’hétérogénéité [17]. La distribution contagieuse des pieds d’armoise blanche, observée à la station d’El Aricha, rejoint les observations de Chessel et Donadieu [18]. Les distributions de l’armoise blanche localement régulières ou réellement contagieuses peuvent être expliquées par plusieurs mécanismes de dissémination des graines, de germination et par le phénomène d’allélopathie [19-21] (figure 6). Les peuplements de l’armoise blanche (Artemisia herba-alba. Asso) évoluent, dans les deux stations étudiées, progressivement vers les steppes secondaires à cha- maephytes [22, 23]. Les nappes alfatières se dégradent rapidement là où l’alfa tend à être remplacée par l’armoise blanche. La ségrégation entre les deux espèces confirme effectivement l’interpénétration entre les deux types de peuplements [10, 23]. Cette situation est causée par la forte pression anthropique, une succession d’années déficitaires en précipitations et une compétition interspécifique entre l’alfa et l’armoise blanche [9, 24-27] (figure 7). Les steppes à alfa tendent à être remplacées par celles à chamaephytes (Artemisia herba-alba Asso). Cette succession est devenue irréversible vu la dégradation très poussée des nappes alfatières et la forte colonisation du milieu par l’armoise blanche. Une forte interférence s’est produite entre les deux espèces en faveur de l’expansion de l’armoise blanche [10, 23]. Conclusion Figure 6. Dépérissement des touffes d’alfa dans un peuplement d’armoise blanche (Artemisia herba-alba Asso) dans les hautes plaines steppiques du sud de l’Algérie occidentale. Basée sur un échantillonnage systématique et des placettes carrées, l’étude de la distribution spatiale de l’armoise blanche (Artemisia herba-alba Asso) a permis de mettre en évidence l’occupation progressive des zones initialement peuplées par l’alfa (Stipa tenacissima L.). La dégradation graduelle des nappes alfatières, la manifestation du phénomène d’allélopathie et la sédentarisation du cheptel ont favorisé l’installation, à grande échelle, de l’armoise blanche. L’étude descriptive analysée par plusieurs tests statistiques d’hétérogénéité souligne la complexité de la structuration horizontale de l’armoise blanche, l’implantation des pieds d’armoise blanche étant très irrégulière. ■ Références 1. Le Houerou HN. Impact of man and his animals on mediterranean vegetation. In : DiCastari F, Goodal DW, Spetch RL, eds. Mediterranean-type shublands. Amsterdam : Elsevier, 1981. 2. Hellal B, Ayad N, Maatoug M, Boularas M. 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