UE1 - 29 - Bioenergetique 1

UE 1 Bioénergétique 12/11/18
BIOÉNERGÉTIQUE
Partie I
A) Métabolisme et bioénergétique
Le métabolisme est l’ensemble des transformations chimiques qui ont lieu dans un système
biologique (une cellule ou un organisme) et qui assurent l’apport et l’utilisation de l’énergie
libre pour assurer ses fonctions variées.
Le métabolisme est divisé en 2 phases principales : le catabolisme et l’anabolisme.
→ Le catabolisme est la dégradation enzymatique des nutriments riches en énergie
(hydrates de carbone, gras, protéines) en une série de molécules plus simples pauvres en
énergie comme l’eau et le dioxyde de carbone. Le catabolisme s’accompagne d’une
libération de l’énergie libre qui en grande partie est conservée par la réduction des
transporteurs d’électrons (NADH, FADH, NADPH) et la production d’ATP.
→ Dans l’anabolisme ou biosynthèse, les précurseurs simples sont utilisés pour produire les
macromolécules plus complexes notamment les protéines, les polysaccharides, les lipides et
les acides nucléiques.
Les réactions anaboliques utilisent l’énergie chimique produite par le catabolisme au travers
de la dégradation de l’ATP et l’oxydation des transporteurs d’électrons. L’ATP fonctionne de
manière cyclique comme transporteur de l’énergie chimique à partir de réactions de
dégradation vers les réactions anaboliques ainsi que d’autres processus cellulaires variés qui
requièrent de l’énergie.
La bioénergétique étudie les transformations de l’énergie libre qui ont lieu dans un système
biologique, une cellule ou un organite.

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B) L’ATP
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L’ATP est un nucléotide formé d’un nucléoside et d’une unité triphosphate. Le nucléoside est
l’adénosine qui est formée d’un résidu de ribose et d’un résidu d’adénine.
→ Lorsque 3 groupements phosphate sont liés à cette adénosine, la molécule s’appelle
adénosine triphosphate ou ATP.
→ Lorsque l’on a 2 groupements phosphates on a une Adénosine diphosphate ou ADP.
→ S’il y’a qu’un seul groupement phosphate on parle d’adénosine mono phosphate ou
AMP.
Les 3 phosphates de l’ATP sont appelés ,  et  à partir de l’adénosine.
L’ATP contient :
- deux liaisons anhydrides acide phosphorique ou liaisons anhydrides phosphoriques
entre les phosphates  et  et les phosphates  et .
- Et une liaison phosphoester entre le phosphate  et le groupement ribose.
L’énergie de liaison est plus forte dans le cas des liaison anhydrides phosphoriques car il
existe des répulsions fortes entre les charges négatives des groupements phosphates
contigües. Ces répulsions n’existent pas dans le cas de liaison phosphoester.
C) Rappel : les deux principes de thermodynamique
Pour contrôler le rôle de l’ATP dans le cycle énergétique de la cellule il est nécessaire de
rappeler brièvement les lois de thermodynamique.
→ La première loi de la thermodynamique est le principe de la conservation de l’énergie :
dans un processus donné, l’énergie totale du système et du milieu extérieur demeure
constante.
Bien que l’énergie ne soit ni crée ni détruite au cours des processus chimiques, elle subit
cependant des transformations d’une forme en une autre, telles que chaleur, énergie
mécanique, énergie chimique etc…
→ La seconde loi de la thermodynamique précise que tous les processus tendent à évoluer
dans le sens où l’entropie (le grade de désordre) du système et du milieu extérieur
augmente.
Et pour prévoir la direction de l’équilibre des réactions chimiques, un critère a été établi : la
variation d’énergie libre.
La variation d’énergie libre standard d’un système en réaction et l’entropie dans des
conditions standards de température et de pression est résumée dans l’équation suivante :
G = H - TS

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La variation d’enthalpie est :
→ positive dans les
réactions endothermiques
qui absorbent de la chaleur
→ négative dans les
réactions exothermiques qui
libèrent de la chaleur.
La variation d’énergie libre standard G0’ peut être définie comme la fraction de la variation
totale d’énergie qui est disponible pour fournir un travail, lorsque le système évolue vers
l’équilibre dans des conditions standard de température et de pression, tous les réactifs et
produits étant à concentration 1M et à pH 7.0.
→ Les réactions chimiques qui s’accompagnent d’une variation d’énergie libre standard
négative sont exergoniques. Ce sont des réactions qui évoluent spontanément.
→ Les réactions chimiques qui s’accompagnent d’une variation d’énergie libre standard
positives sont endergoniques. Elles ne peuvent pas avoir lieu dans le sens de l’équation
chimique.
Dans les cellules, l’ATP est
continuellement hydrolysé en
ADP ou AMP et ces réactions
libèrent une grande quantité
d’énergie.
La variation d’énergie libre
standard de l’hydrolyse de
l’ATP est de -31 kJ/mol soit -7,3
kcal/mol.
Elle est équivalente pour l’hydrolyse de la liaison - et -.
Par contre G0 de l’hydrolyse ribose- est beaucoup plus faible : G0’ = -14kj/mol
Pourquoi la variation d’énergie libre standard de l’ATP est négative ?
→ La rupture de la liaison anhydride acide phosphorique diminue en partie les répulsions
électrostatiques dans l’ATP. Le Pi libéré HPO42- est stabilisé par formation de plusieurs
formes résonnantes dans lesquelles chaque liaison PO a le même degré de caractère de
double liaison et dans lesquelles l’ion hydrogène n’est pas en permanence associé avec un

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atome d’oxygène donné. L’ADP 2-, l’autre produit de la réaction s’ionise immédiatement en
libérant un proton dans un milieu où la concentration en H+ est très faible (10^-7 M).
En fait, dans la cellule, les conditions sont telles que les variations d’énergie libre sont
modifiées. 3 paramètres interviennent :
- Le cation métallique Magnésium Mg2+ présent dans le cytosol se lie à l’ATP et à
l’ADP. Il se complexe avec une forte affinité aux groupes chargés négativement au
niveau des liaisons - et -.
- Le pH qui modifie les interactions phosphate-phosphate
- Les concentrations relatives d’ATP, d’ADP et de Pi qui ne sont pas identiques et sont
beaucoup plus faibles que les concentrations standard (1M).
On peut estimer que dans les
conditions cellulaires, la variation
d’énergie libre de l’hydrolyse de la
liaison - est d’environ -52kj/mol
soit – 12Kcal/mol. Elle est donc plus
négative que la variation d’énergie
libre standard qui est de -31 kj/mol.
L’hydrolyse de l’ATP est donc une
réaction très exergonique c’est-à-
dire qu’elle libère beaucoup
d’énergie.
Cependant cette réaction ne se produira que lorsqu’elle est catalysée par des enzymes car
l’énergie d’activation de l’hydrolyse de l’ATP est assez élevée.
L’énergie libre libérée par l’hydrolyse de l’ATP est utilisable dans de nombreux processus
endergoniques comme par exemple :
- La contraction musculaire (travail mécanique)
- Le transport actif des ions minéraux ou des nutriments cellulaires à travers la
membrane contre un gradient osmotique (travail osmotique)
→ Contraction musculaire (travail mécanique)
Dans le système contractile des cellules du muscle squelettique, la myosine et l’actine
utilisent l’énergie chimique de l’ATP pour produire le mouvement.

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La myosine est liée à l’actine à l’état rigide, ensuite l’ATP se fixe de façon covalente à la
région de la tête de myosine en changeant la conformation de la protéine.
La myosine se détache de l’actine, c’est une ATPase, elle catalyse donc l’hydrolyse de l’ATP
fixé. L’ADP et le phosphate inorganique formé reste liée à la myosine qui pivote sa tête et se
lie à une nouvelle molécule d’actine.
La libération de Pi permet à la myosine de pivoter poussant avec elle le filament d’actine. À
la fin la tête de la myosine libère l’ADP et revient à l’état de départ.
Le changement de conformation de nombreuses molécules de myosine va permettre le
glissement des fibres de myosine sous les filaments d’actine ce qui se traduit par la
contraction de la fibre musculaire donc cette contraction a été rendue possible par l’énergie
produite par l’hydrolyse de l’ATP.
→ Transport actif des ions minéraux ou des nutriments cellulaires à travers la
membrane contre un gradient osmotique (travail osmotique)
Le transport de molécules chargées contre leur gradient électrochimique nécessite de
l’énergie.
Dans les tissus comme le cerveau ou le rein 2/3 de l’énergie consommée au repos sont
utilisés ou pompés le sodium Na+ et le potassium K+ à travers les membranes plasmiques.
Ceci se fait grâce à la Na+/K+ ATPase ou pompe sodium/potassium.
Chaque cycle de transport conduit à la conversion d’ATP en ADP et Pi dans les cellules
animales, l’hydrolyse d’une molécule d’ATP est accompagnée par la sortie de 3 ions Na+ et
l’entrée de 2 ions K+.
→ L’ATP a aussi un rôle comme transporteur d’énergie dans les principales voies de
biosynthèse des macromolécules cellulaires ou l’ATP peut céder son groupe phosphate