CHLOROPLASTES DEFINITION Les chloroplastes sont des organites présents dans le cytoplasme des cellules végétales eucaryotes. L'ensemble des chloroplastes d'une cellule constitue le plastidome. Les chloroplastes sont caractérisés par leurs pigments, chlorophylles et caroténoïdes, qui assurent l'absorption de l'énergie solaire qu'ils transforment en énergie chimique au cours de la photosynthèse. 1-STRUCTURE ET ULTRASTRUCTURE DES CHLOROPLASTES (voir TP) 1- STRUCTURE : (M.P). Chez les végétaux supérieurs (Plantae) ils ont une forme ovoïde, et de couleur verte due aux pigments chlorophylliens. 2- ULTRASTRUCTURE : MET (polycopié p. 133) 2.1 - Observation au MET faible grossissement L'observation au MET montre que le chloroplaste se présente comme un disque ovoïde ou lenticulaire de 3 à 10.µm de long et 1 à 2µm de diamètre. Le chloroplaste est constitué de trois (03) compartiments qui coopèrent étroitement pour réaliser la photosynthèse: -L'enveloppe: formée d'une double membrane, une membrane externe et une membrane interne, délimitant le chloroplaste. -Les thylakoïdes: réseau membranaire présentant une structure extrêmement ordonnée sous forme de citernes aplaties plus ou moins longues constituant les thylakoïdes. Les citernes les plus courtes sont empilées les unes sur les autres comme des pièces de monnaies pour former les grana (granum au sing.). -Le stroma : milieu dans lequel baignent les thylakoïdes, riche en protéines solubles. Il présente un aspect granuleux au MET dû essentiellement à sa richesse en ribosomes. 2.2 - Observation aux MET et MB fort grossissement a-Au MET : Les membranes externe et interne de l'enveloppe (6 nm d'épaisseur) et les membranes des thylakoïdes (6à8 nm d'épaisseur) présentent une structure trilamellaire. b- Au MEB: Présence de particules globulaires dans les 3 membranes asymétrie plus importante au niveau des membranes thylakoïdales. L'application de la technique de coloration négative a permis de mettre en évidence dans les membranes des thylakoïdes la présence d'ATP synthétases (appelés anciennement ATPosomes ou CF0-CF1) dont les sphères, parties hydrophiles de 9nm de diamètre sont orientées vers le stroma (l'observation est faite au MET fort grossissement). II-COMPOSITION CHIMIQUE: 1-Isolement de fractions et sous-fractions: I-1 Fraction Broyage de feuilles 2ème culot : chloroplastes homogénat Filtration 2UCD Membrane externe 1-2- Sous fraction Choc osmotique +UCD Chloroplaste 2UCD membrane externe +contenu intermembranaire Contenu intermembranaire Contenu du stroma Ultrasons +2 UCD Membrane interne UCD gradient saccharose + thylakoides Mb interne Thyakoïdes Dans les couches du gradient de saccharose, on peut reconnaître les thyIakodee à leur couleur verte (riche en chlorophylles). 2- Résultats de l'analyse chimique: 2-1- Membranes de l'enveloppe et des thylakoïdes (tableau ci-après). Mbs Constituants ENVELOPPE (Mb externe perméable) (Mb interne sélective) (Composition globale) THYLAKOIDES (Mb sélective) 38% LIPIDES PROTEINES PIGMENTS 60% Riche en glycolipides Pauvre en phospholipides Riche en sulfolipides 40% Taux plus faible dans mbrane externe glycosyltransférases transporteurs= perméases passives et actives (contrôlent le passage des molécules entre stroma et hyaloplasme) Caroténoïdes (faible %) absence de chlorophylles glycolipides pauvre en phospholipides riche ensulfolipides (riche en AG insaturés, fluidité membranaire plus importante) 50% 4complexes -PSII et PSI (protéines +pigments) capteur de photons -chaîne photosynthétique transporteurs d'e et/ou de H+: cytochrome ou complexe b6-f plastocyanine(PC) mobile plastoqninone(PQ) mobile -ATPsynthétase 12% -chlorophylles (10%) -caroténoïdes (211%) Associés aux PSII et PSI Fig. 1 Chaîne de transfert des électrons et/ou de protons Organisation de la membrane tyhlakoidienne des chloroplastes des végétaux supérieurs Les photosystèmes I et II, ainsi qu’un gros complexe d’oxydoréduction membranaire(dit complexe b6-f), participe à la capture de la lumière et à la création du gradient de protons qui est exploité par l’ATP synthétase pour fabriquer l’ATP. La plastocyanine (PC) et la ferrédoxine (Fd) sont des protéines mobiles transportant des électrons ; la plastoquinone (Q) est un transporteur d’hydrogène. Fig 2 : Cycle de Calvin- Bassham Bensson 2-2- Architecture moléculaire des thylakoides (Fig. 1 et polycopié p. 133) A enlever sur polycopié p.133 la NADP réductase qui est considérée actuellement comme faisant partie du PSI. 2-3- Contenu de l'espace intermembranaire: Contenu aqueux formé par les constituants qui transitent entre le stroma et le cytoplasme: CO2, O2, ATP, ADP, H2O, ions, protéines etc. 2-4- Contenu du stroma: Solution aqueuse renfermant: enzymes du cycle de Calvin, acides aminés, acides gras, oses, nucléotides, ADN, ARN, grains d'amidon, plastoribosomes, plastoglobules (granules lipidiques), ions Mg++. III-FONCTIONS (Fig. 1 et polycopié p.13 5) 1-PROTOSYNTHESE. En présence d'eau et dioxyde de carbone, les végétaux photosynthétiques convertissent l'énergie lumineuse en énergie chimique et produisent des sucres (amidon). Ce processus appelé photosynthèse s'accompagne d'une libération d'oxygène. Lumière 6CO2 + 12H2O C6H12O2 + 6O2 +6H2O + énergie Elle comporte 02 phases: 1-1- Phase claire ou primaire (fig.1) - absorption de la lumière par les pigments au niveau des PSI et PSII, - formation de NADPH+H+ * dégagement d'oxygène - production d’ATP Etapes: -L'énergie lumineuse est captée au niveau de la membrane des thylakoïdes par les photosystèmes IIet I (PSII et PSI) -Les chlorophylles des centres réactionnels (chla 680 du PSII et Chla 700 du PSI) s'oxydent par perte d'e. -La photolyse de l'eau libère de l’O2 et 2e- qui permettent au PSII de revenir à son état initial. -Les e- et les H+ sont ensuite transportés par une succession de réactions d'oxydoréduction grâce à des transporteurs de la chaîne photosynthétique. Le PSI réduit le NADP+ en NADPH2, grâce à la NADP-réductase, qui en fait partie. Les protons s'accumulent dans l'espace intrathylakoidal ou lumen, créant un gradient électrochimique. Le retour des protons vers le stroma se fait par l'ATPsynthétase entraînant la synthèse d'ATP: c'est la photophosphorylation 1-2- Phase sombre ou secondaire (fig.2) - Fixation de CO2 grâce à la Rubisco (enzyme Ribulose 1-5 bi phosphate carboxylaseoxygénase). - L'ATP et le NADPH2 formés au cours de la phase claire sont utilisés dans le cycle de CalvinBassham- Bensson, pour former des molécules organiques (glucides à 3C), qui seront soit transformées en glucose puis en amidon qui s'accumule, ou exportés vers le cytosol, directement après leur formation ou indirectement après dégradation de l'amidon. Dans le cytosol ils serviront alors de substrat pour les chaînes de biosynthèses d'autres sucres, de lipides, acides aminés, nucléotides etc. Ils peuvent aussi être oxydé dans les mitochondries et libérer leur énergie sous forme d'ATP. 2- SYNTHESE DES PROTEINES (polycopié p.. 137) comparaison avec mitochondries La présence de I' ADN permet de synthétiser une partie des protéines plastidiales (comme cela se passe chez les procaryotes) Les plastoribosomes synthétisent - Une partie de certaines protéines du stroma (Ex, grosse sous unité de Rubisco) Quelques protéines de structure des plastoribosomes Une partie dès PSI, PSII, du cytochrome b6-f et de l'ATPsynthétase Des facteurs d'élongation 3- ECHANGES ENTRE IIVALOPLASME et CHLOROPLASTES Contrôlés par la membrane interne de l'enveloppe -perméable aux petites molécules non chargées CO2, H2O, O2 - imperméable aux ions chargés :H+, Mg++, Na+, K+. Aux nucléotides (ADP ATP Pi, NADP), Aux produits du cycle Caivin Bensson Bassham, (Ils passent tous grâce à des transporteurs ou à des navettes actives le plus souvent). 1V -BIOGENESE 1) par division de chloroplastes préexistants (idem mitochondries et bactéries : a- Partition : la membrane interne s’invagine perpendiculairement au grand axe et partage le stroma en deux puis étranglementde la surface du chloroplaste. b- Segmentation : étranglement de la région médiane. 2) par différenciation de proplastes Le proplaste est un plaste indifférencié présent dans les cellules embryonnaitres végétales (méristème, voir histologie végétale). Lumière,.. Chloroplaste (avec grana) feuille verte Lumière Obscurité Proplaste Etioplaste feuille blanchatre Les proplastes P se rencontrent dans les tissus méristématiques des racines et des tiges ainsi que dans très jeunes plantules (embryon) des graines. Les chlroplastes Chl donnent leur couleur verte aux feuilles et aux jeunes tiges. Les amyloplastes A lieu de réserves glucidiques sous forme d'amidon, rencontrés dans les racines, les tiges, les graines, les grains de pollen. Ils sont aussi abondants dans la coiffe à l'extrémité de la racine. Les chromoplastes Chr riches en pigments caroténoïdes, donnent leurs couleurs aux fleurs et aux fruits. Fig.3 : Localisation des différents types de plastes de la plante. Fig.4 : Interconversion plastidiale V- AUTRES TYPES DE PLASTES (Fig.3, Fig. 4) Dans certaines cellules végétales, il existe des plastes dépourvus de chlorophylles. Ils renferment un ADN identique à celui des chloroplastes, mais ils sont différents par leur structure et leur fonction: - Les chromoplastes, très riches en caroténoïdes responsables des couleurs jaune, orange et rouge de certaines fleurs et des fruits. - Les leucoplastes, incolores, accumulant diverses molécules riches énergie: • Les amyloplastes riches en amidon • Les oléoplastes riches en lipides Ces plastes sont localisés dans certaines parties de la plante (Fig.3) II existe une interconversion entre tous les plastes cités, ci- haut en relation avec l'état physiologique des cellules (Fig.4). Pour en savoir plus: -ALBERTS B., BRAY, LEWIS .. R.AFF M. et WALTER P.- 1999. L'essentiel de la biologie cellulaire: Introduction à la biologie moléculaire de la cellule. Flammarion Médecine Science - ALBERTS B, JOHNSON A., LEWIS J., RAFF M., ROBERTS K. et WALKER P.-2004. Biologie de la cellule. 4ème éd., Flammarion Médecine- Science -KARP 0.- 2004. Biologie cellulaire. De Boeck université -CALLEN L., PERESSO R.et MOUNOLOU .C.- 2005. Biologie cellulaire des molécules aux organismes. Cours, questions de révision et Qroc. Second édition- Dunod -HOPKINS W.G, 1999. Introduction to plant physiology, seconde edition ORIGINE: THEORIE SYMBIOTIQUE I) MITOCHONDRIES Elles dériveraient d'anciennes bactéries symbiotiques de cellules eucaryotes. Reliques de microrganismes vivants dans le hyaloplasme d'une cellule eucaryote anaérobie. Elles seraient devenues des collaborateurs fonctionnels de cette cellule à la suite d’une symbiose métabolique. Cette hypothèse s'appuie sur une ressemblance avec les bactéries. -Même inhibiteur de la synthèse protéique =cyclohéximide -Absence de cholestérol dans la membrane interne -ADN circulaire -Enzymes de la chaine respiratoire présents dans la membrane intene (membrane plasmique de la bactérie) -Ribosomes de même densité (70S). 20) CHLOROPLASTES: Lors de la reproduction sexuée c'est en général le gamète femelle qui transmet les chloroplastes ou les proplastes à la génération suivante, soit parce que les chloroplastes du gamète mâle dégénèrent après la fécondation n(algues), soit parce que le gamète mâle ne possède ni chloroplastes ni proplastes (plantes supérieures). Les caractères du génome du chloroplaste ou du proplaste sont transmis par le gamète femelle : hérédité cytoplasmique maternelle L’hypothèse symbiotique est aussi valable pour les chloroplastes: symbiose entre un procaryote photosynthétique (cyanophycée = algue bleu-vert) et une cellule eucaryote anaérobie. PEROXYSOME LES PEROXYSOMES Définition Les peroxysomes observés pou la première fois en 1954, sont des organites cellulaires ayant une forme sphérique. Ils sont présents chez les cellules eucaryotes. 1- Ultrastructure (Fig. 1a et 1b) Ils sont mis en évidence au MET par des techniques cytochimiques grâce à leur intense activité enzymatique. De forme relativement sphérique, leur diamètre varie de 0,25 à 1,7 µm et leur nombre peut atteindre le 1000 selon le type de la cellule. Elles sont délimitées par une membrane trilamellaire (6 nm d'épaisseur). Leur cavité est remplie d'une matrice amorphe contenant parfois une structure cristalline dense. II - Composition chimique 1- Isolement: UCD 2- Homogénat cellulaire 2ème culot (mitochondries, lysosomes et peroxysomes) Peroxysomes Choc osmotique 2 sous fractions Membrane Gradient de concentration Saccharose UCD Contenu de matrice 2- Résultats de l'analyse chimique: 2-1-membrane: -protéines (70%) non glycosylées dont des récepteurs et des transporteurs parmi elles des perméases. -lipides (30%), non glycosylés et pas de stérols. 2-2- matrice: Elle enferme plusieurs familles d'enzymes oxydatives (oxydases, peroxydases, catalases, etc.), dont une en particulier l'urate oxydase constitue la structure cristalline dans la cavité de certains peroxysomes, aucune trace d'ADN. III- Biogenèse (Fig. 2) Ils se forment par division de péroxysome préexistant qui augmente d'abord de taille pat addition de phospholipides et de protéines aussi bien membranaires que matricielles synthétisés dans le cytosol. Il se divise par la suite par étranglement en 2 peroxysomes fils. IV- Fonctions : La richesse en enzymes (oxydases et catalases) permettent au péroxysome d'avoir plusieurs fonctions sans aucune production d'énergie dont parmi tant d'autres: 1- Dégradation et détoxification (Fig. 5) Utilisant l'oxygène, le péroxysome dégrade les métabolites en excès venant du cytosol (Ex. A. A., A. G., acide urique) pour produire le peroxyde d'hydrogène (H2O2). L' H2O2 très toxique aux cellules est décomposé par la catalase en eau (H2O) et oxygène (O2). Fig.1 : (a) Ultrastructure du peroxysome et (b) peroxysome dans un hépaticyte de rat, la région paracristalline dense aux électrons est composée d’une enzyme (Urate—oxydase). Au cours de leur photosynthèse les végétaux effectuent aussi dans leurs chloroplastes, la photorespiration mais à un degré moindre. Au cours de ce phénomène la production normale de glucides dans le cycle de Calvin est modifiée. Cette modification est corrigée grâce à l'intervention du péroxysome couplée à celle de la mitochondrie, aboutissant ainsi à la formation du glycérate, molécule qui permet la production normale de glucides dans le cycle de Calvin après sont transfert au chloroplaste. 3 La oxydation des acides gras (A.G.): 3-1 Dans les cellules animales: La β- oxydation des acides gras à chaînes très longues (<C22) aboutit à la formation d'A.G. à chaînes courtes (en C 13) avec libération d'acétylcoenzyme A (acétylCoA), ce dernier est ensuite transféré à la mitochondrie pour aller au cycle de KREBS, pour être ensuite converti en glucides dans le cytosol au cours de la néoglucogenèse. 3-2 Dans la cellule végétale (Fig. 4): Dans les graines des végétaux le péroxysome intervient dans la conversion des A.G. en acétyl-CoA et ensuite en glucides dans le cycle de glyoxylate, raison pour laquelle certains auteurs noment glyoxysornes, les peroxysomes présents dans les cellules des graines. Conclusion :(Fig. 5) Les peroxysoines sont des organites « lieux » d'oxydations multiples sans aucune récupération énergétique, contrairement aux organites semi autonomes (chloroplastes et mitochondries). Pour en savoir plus: -CALLEN J.C.- 1999. Biologie cellulaire : Des molécules aux organismes, éditeur Dunod -CAU et SEITE - 2000 et 2002. Biologie cellulaire, éditeur Ellipses -CAMPBELL et REECE - 2004. Biologie seconde édition, éditeur De Boeck université. -COOPER G.M.- 1999V La cellule une approche moléculaire, éditeur DE Boeck université - ALBERTS B., JOHNSON A., LEWIS J. RAFF M,, ROBERTS K. et WALKER P. 2004 Biologie moléculaire de la cellule, 4iéme édition, éditeur Flammarion Médecine- Science - KARP G. 2004, Biologie cellulaire et moléculaire seconde édition, éditeur DE Boeck université, MATRICE EXTRACELLULAIRE ANIMALE & VEGETALE RELATION CELLULE- MATRICE EXTRACELLULAIRE I. GENERALITES A. La matrice extracellulaire (MEC) 1. Dans les tissus, le compartiment extracellulaire est occupé globalement ou partiellement par la MEC qui est composée de 3 familles de macromolécules: - Les protéines et/ou glycoprotéines fibrillaires avec les collagènes et les fibres élastiques Les glycoprotéines de structure (fibronectine, laminine) - Les polysaocharides (glycosaminogiycannes, protéoglycanes) 2. Toutes les cellules animales (fixes ou mobiles) possèdent au niveau de leur membrane plasmique des sites récepteurs spécifiques de chaque macromolécule de la MEC et sont responsables de l'adhésion MEC-cellule 3. Certaines cellules présentent une lame basale entre elles et la MEC (cellule épithéliale, cellule adipeuse, cellule musculaire striée, cellule nerveuse) B. La polarité cellulaire C'est la propriété d'une cellule de présenter une orientation (voir cours Epithéliums et lame basale) II. LES COMPOSANTS DE LA MEC A. Les fibres 1- les fibres de collagène Le collagène est la glycoprotéine la plus importante (environ 25% des protéines totales). La forme la plus étudiée est le collagène I. - L'unité élémentaire de la fibrille est le tropocollagène qui est une triple hélice de 3 chaînes polypeptidiques glycosylées ou chaînes α. - Chaque chaîne α correspond à n séquences d'un tripeptide (Gly- AA-AA)n à 2 extrémités N et C terminales - La séquence est riche en glycine, proline, hydroxyproline et hydroxylysine. La striation de la fibrille de collagène résulte du fait que les molécules de tropocoilagène sont: • Disposées bout à bout • Parallèles les unes aux autres • Liées par des liaisons hydrogène • Présentent des zones de chevauchement (1/4 de la longueur) (Fig. 1) Les fibrilles s'associent pour former des fibres qui se regroupent en faisceaux - Plusieurs gènes codent pour différents types de collagène (I à XIX). Le collagène I est le plus abondant, le collagène IV spécifique à la lame basale n'est pas fibrillaire (en réseau). - La biosynthèse est comparable à toute glycoprotéine (Fig. 2), Elle présente des étapes intracellulaires et des étapes extracellulaires. 2 Les fibres élastiques - Elles sont présentes en quantité importantes dans les MEC des tissus soumis à de grandes variations de taille et de forme (tissu conjonctif pulmonaire, peau...) - Elles correspondent on microscopie photonique à un réseau de fibres plus fines que le collagène - En MET la fibre élastique est formée de plages amorphes et de microfibrilles - Le principal composant des plages amorphes est une protéine non glycosylée et non hydroxylée (l'élastine). Les molécules d'élastine sont reliées par des liaisons covalentes formant un réseau. - les microfibrilles sont formées de glycoprotéines, interviennent dans l'organisation des fibres en se liant à l'élastine, B. Les glycoprotéines de structure 1. La fibronectine (fn) - Elle est retrouvée dans le plasma, à la surface cellulaire et dans la MEC. - Elle est synthétisée sous forme d'un monomère de grande taille, subit la glycosylation, se dimérise par formation de ponts disulfures - Le dimère a 2 bras en forme d'un V, il présente plusieurs sites de liaison spécifiques au collagène, aux intégrines (famille des SAM), aux protéoglycannes (Fig. 3). - Elle joue un rôle fondamental dans les phénomènes d'adhésion entre cellules et composants de la MEC, Fig. 3 Le dimère de fn et ses sites de liaison aux intégrines, Au collagène et aux PG. 2- La laminine Glycoprotéine associée aux lames basales (voir lame basale). C. les polysaccharides 1. les GAG ou glycosamineoglycane non sulfatés En fixant l’eau, il constituent le gel de remplissage de la MEC. Ce sont de longues chaînes polysaccharidiques non ramifiées: polymères d'un disaccharide dont l'un des sucre est aminé (osamine). - L’exemple le plus répandu est l'acide hyaluronique. 2. Les PG ou protéoglycanes Ce sont des GAG liés par des liaisons covalentesà des protéines dites porteuses. - Ils subissent la sulfatation sur l’osamine - lis s'assemblent en agrégats volumineux avec comme axe l'acide hyaluronique. (Fig. 4). Fig. 4 : Les protéoglycannes s'assemblent en agrégats volumineux - La plus grande partie se trouve dans la MEC: kératane sulfate (tissu cartilagineux): condroïtine sulfate (tissu cartilagineux, tissu osseux, peau). - Ils permettent l'interaction avec le collagène et les glycoprotéines de la MEC. - Ils favorisent l'adhésion cellulaire grâce à leurs récepteurs membranaires. Certains PG sont intégrés â la membrane plasmique et jouent le rôle de récepteurs membranaires. III. LA LAME BASALE C'est une région différenciée de la MEC à ta base ou autour de certaines cellules. Elle contient les mêmes constituants que la MEC mais certains lui sont spécifiques. Elle est située au pôle basal des cellules épithéliales et autour des autres cellules. Mise en évidence en microscopie photonique par coloration cytochimique (PAS de Sciffl. Elle contient le collagène IV, la laminine (glycoprotéine formée de 3 chaînes enroulée en forme de croix), la fibronectine et des PG (Fig. 5). Fig. 5 : La laminine, glycoprotéine spécifique des lames basales et ses sites de liaison au collagène IV, aux PC et aux intégrines La membrane plasmique possède des sites récepteurs spécifiques pour chaque constituant de la lame basale (Fig6). Fig. 6 Schéma simplifié de l'organisation de la lame basale et de ses relations avec la cellule qu'elle supporte La lame basale a plusieurs fonctions: -C’est un substrat pour la migration cellulaire -joue le rôle de filtre en contrôlant l'apport des molécules à partir des vaisseaux -contrôle la division des cellules de la souche interne des épithéliums stratifiés -les cellules cancéreuses traversent les lames basales lors de leur migration : c'est la métastase MATRICE EXTRACELLULAIRE VECETALE OU PAROI VEGETALE DEFENITION: La paroi est constituée par un ensemble de molécules synthétisées par la cellule et organisées, à l'extérieur de la membrane plasmique, en une matrice. I - STRUCTURE ET ULTRASTRUCTURE I-STRUCTURE Observée au MP, les célules végétales présentent une paroi dont l'épaisseur est variable et qui peut être colorée suivant sa nature chimique par divers colorants (voir TP de BV). Selon les tissus, on peut distinguer aussi la lamelle moyenne. 2- ULTRASTRUCTURE 2.1 - Lamelle moyenne ou mitoyenne : c'est un ciment intercellulaire. Elle est commune à 2 cellules voisines. 2.2 - Paroi primaire: elle est située entre la lamelle moyenne et la membrane plasmique. Son épaisseur est variable. 2.3- Paroi secondaire: chez certains tissus, les cellules présentent une paroi secondaire localisée entre la paroi primaire et la membrane plasmique. Elle est formée de plusieurs strates. II-COMPOSITION CHIMIQUE Différentes techniques sont utilisées pour la détermination de la composition chimique (extractions, dosages, digestions enzymatiques...) 1 - La Lamelle moyenne est constituée de composés pectiques; ce sont des polymères d'acides galacturoniques avec des coudes de rhamnoses d'où le nom de rhamnogalacturonane. Il en résulte une conformation en zigzag, portant des chaînes latérales courtes. Il existe: les pectines acides et les pectines neutres qui peuvent s'associer au calcium. 2 - La paroi primaire est constituée de: 2. l- Cellulose: constituant majeur de la paroi, c'est un homopolysaccharide à chaîne linéaire formée d'unités de glucoses liées par une liaison glycosidique (β 1-4). Par hydrolyse ménagée de la cellulose, on obtient un motif répétitif, le cellobiose (dioside de β-glucose). Plusieurs dizaines de molécules de cellulose constituent une microfibrille. Les molécules de cellulose sont reliées entre elles par des liaisons hydrogènes intra-moléculaires et intermoléculaire qui stabilisent l’édifice. 2.2 - Hémicelluloses: Ce sont des hétéropolysaccharides ramifiés, dont la chaîne principale linéaire est formée de glucoses qui peuvent former des liaisons hydrogènes avec les microfibrilles de cellulose à la surface. Les ramifications ont une composition glucosidique variable d'une classe végétale à une autre. 2.3 - Composés pectiques: voir lamelle moyenne. 2.4 - Glycoprotéines: L'extensine est l'une des protéines spécifiques des parois primaires. Elle est riche en hydroxyproline (acide aminé). 2.5 - Eau: plus la cellule est jeune plus la teneur en eau est élevée. 3 - La paroi secondaire: Elle est plus riche en cellulose, pauvre en hémicellulose et en eau et dépourvue de pectines et de glycoprotéines. COMPOSITION CHIMIQUE DE LA PAROI III - ARCHITECTURE MOLECULAIRE Dans la paroi primaire, les microfibrilles de cellulose mises en évidence par la technique: d'ombrage n'ont pas une orientation préférentielle, elles s'enchevêtrent et constituent un réseau lâche, ce qui confère à la paroi sa plasticité. Dans la paroi secondaire, les microfibrilles de cellulose sont serrées et disposées parallèlement. L'orientation des microfibrilles est différente d'une strate à 1 'autre. Les microfibrilles de cellulose, constituent au niveau de la paroi, la phase cristalline. Les autres constituants forment la phase amorphe et se placent entre les mailles du système croisé formé par les microfibrilles dans la paroi primaire et entre les microfibrilles parallèles dans la paroi secondaire. IV - COMMUNICATIONS INTERCELLULAIRES 1 - Plasmodesmes : Ce sont de fins canaux de 20 à 40 nm de diamètre qui traversent totalement les parois cellulaires établissant une connexion cytoplasmique directe entre deux cellules voisines. Ils sont généralement localisés au niveau des ponctuations simples, mais peuvent être répartis dans toute la paroi. Ce sont des structures dynamiques. 2- Ponctuations: Ce sont des structures visibles au microscope photonique, il existe deux types de ponctuations: 2.1 - Ponctuation simple: on observe au niveau de la ponctuation - une continuité de la lamelle moyenne -un amincissement de la paroi primaire ou son interruption totale si dans la cellule, il existe une paroi secondaire, celle ci est aussi inter 2.2 -Ponctuation aréolée : on constate -Une continuité de la lamelle moyenne et de la paroi primaire -La paroi primaire forme un épaississement central appelé torus qui est souvent lignifie. - La paroi secondaire lignifiée, s’interrompt, se décolle et se soulève de part et d'autres du torus, -La paroi primaire est partiellement hydrolysée et permet à ce niveau des échanges entre cellules adjacentes. Ces ponctuations sont caractéristiques des Gymnospermes. V - MODIFICATIONS CHIMIQUES: Les modifications chimiques de la paroi se font en relation avec la fonction de ta cellule. A - MODIFICATIONS ASSURANT LA RIGIDITE 1- Lignification ou sclérification: C'est une imprégnation de la paroi par de la lignine qui est un polymère de polyphénols. Cette lignification entraîne une modification des propriétés de la paroi en augmentant en particulier sa résistance, sa rigidité et son hydrophobie. Cette modification entraîne la mort des cellules et leur confère des fonctions bien précises, -Une fonction de soutien grâce aux propriétés mécaniques et a la résistance des parois lignifiées - Une fonction de conduction favorisée par l'hydrophobie des lignines. 2-Minéralisation: Dans les parois, des incrustations localisées de carbonate de calcium et de silicium sont les plus répandues. 2.1 - Calcification: Ex: - les cystolithes: accumulation de CaCO3 dans les replis internes de la paroi. - Epiderme de Cucurbitacées. 1.2 - Silicification: EX - Chez certaines, graminées, les parois épidermiques des feuilles sont renforcées par de la ARCHITECTURE MOLECULAIRE ET STRUCTURE silice qui les rend coupantes. Poils d'ortie : les poils se terminent par un capuchon silicifié. B- MODIFICATIONS ASSURANT L’MPERMEABILITE Ce sont des appositions de substances lipidiques telles que la cutine, la cire et la subérine. Ces composés sont des polymères d'acides gras à longues chaînes responsables d'une hydrophobie plus ou moins marquée. Ces appositions sont appelées selon la substance, une cutinisation, une cérification ou une subérification. 1 - Cutinisation et cérification: Elles concernent les tissus protecteurs des organes aériens. Les parois externes des cellules épidermiques sont recouvertes d'une cuticule. Cette dernière est constituée soit de cutine uniquement ou de cutine et de cire (cire intracuticulaire). Chez les xérophytes, la couche de cire et très importante et constitue la cire épicuticulaire. 2 -Subérification: Elle a lieu en général, dans les tissus protecteurs des organes aériens et souterrains. La subérine se dépose sur la face interne des parois cellulaires en couches concentriques, interrompues par des ponctuations. Elle entraîne une imperméabilisation des parois et par conséquent la mort des cellules après dégénérescence du cytoplasme. La lumière se remplit d'air. C- GELIFICATION: C'est l'hydrolyse des chaines polygalacturoniques de la lamelle moyenne par des enzymes (pectinases) . On peut l'observer: 1- au moment de la maturation des fruits (melon, tomate...) 2 -dans la formation de méats et lacunes. 3 -dans la chute de organes caduques comme les feuilles, les pétales, les fruits (abscission), VI-BIOGENESE DE LA PAROI A la fin de la télophase, il reste au centre de la cellule des microtubules et des filaments d'actine forment le phragmoplaste. Cette structure oriente les vésicules golgiennes riches en polysaccharide (composés pectiques au départ) vers la plaque équatoriale formant ainsi la plaque cellulaire (des protéines comme les kinésines et les myosines interviennent aussi dans ces déplacements). Ces vésicules fusionnent entre elles de façon centrifuge. A partir de leur contenu, s'édifie la lamelle moyenne qui sépare les 2 cellules filles. Celles ci vont élaborer des parois individuelles en synthétisant chacune ses propres constituants. Les hemicelluloses et les pectines sont synthétisés dans l'appareil de Golgi, les glycoprotéines au niveau du REG et transitent par l'appareil de Golgi, Ces composés sortent du cytoplasme par exocytose. Pour les microfibrifles de cellulose, la polymérisation des β-glucoses se fait au niveau de complexes enzymatiques appelés cellulose synthétases, localisés dans la membrane plasmique. Sur la face hyaloplasmique de celle-ci, des microtubules orientent les microfibrilles. V- ROLES 1 - elle forme le squelette de la cellule (exosquelette), 2 - régulateur de croissance, 3- perméabilité 4-absorption 5- rôle antigénique 6- rôle enzymatique BIOGENESE DE LA PAROI (suite) BIOGENESE DE LA PAROI
