UNIVERSITE de BRETAGNE OCCIDEN TALE N° d 'ordre : 165 THËSE présentée pour obtenir le ti tre de DOC TEUR DE spéciali té OCEANOGRAPHI E mention 3 ème CYC LE BIOLOGI E par BERNARD QUI:GUINER VARIATIONS QUALITATIVES ET QUANTITATIVES DU PHYTOPLANCTON DANS UN ECOSYSTEME EUTROPHE FORTEMENT SOUMIS AUX EFFETS DES MAREES LA RADE DE BREST sou tenue le 22 Novembre 1982 devant la Commission d' Examen Président : PENOT M. Professeur Université de Bretagne Occidentale Membres : BOALCH G.T. JACQUES G. LAUBIER L. SOURNIA A. TREGUER P. Professeur Mar. Biol. Ass. U.K., Plymouth Maître de Recherche, Banyu ls Sur Mer Directeurs Scientifique CNEXO, Paris Maître-Assistant au MNHN, Paris Maître-Assistant Université de Bretagne Occidentale CE TRAVAIL EST UNE CONTRIBUTION AU PROGRAMME ECORADE DE L'INSTITUT D'ÉTUDES MARINES COFINANCÉ PAR L'ÉTABLISSEMENT PUBLIC RÉGIONAL DE BRETAGNE. Ce:tte :thue e6t:. déd.i..ée à la. mémobr..e de Mort6ieWt J. R. G1ta.U., qui 6ut l' irU.Ua.teWt de ce tJr.a.vaA..R... AVANT-PROPOS Mon6-i.e.uJr. M. 'Penot, PJr.o6e..o.t>e.uJr. à la Fac.u.Ué de..o Sue.nc.e..o de. ac.c.e.pté de. pllé-6-i.de.Jr. le. jully de. c.e.tte. th~.6e. . Je. l ' en ~r.e.me.~r.ue. a-i.n6-i. que. de. m' avo-i.Jr. ac.c.ue.-Ltt<. dart.6 .t>on la.boJr.ato-i.Jr.e. e.t d'avo-i.Jr. rn-<..6 à ma d-<.6po.6-i.t-i.o~ le..o moye.rt.6 néc.e..o.6a-i.Jr.e..6 à l ' ac.c.ompi-<..6.6e.me.nt de. c.e. t:Jr.ava-i.L B~r.e..ot,a Mon6-i.e.uJr. le. PJr.o6e..6.6e.uJr. G. T. Boalc.h,du LaboJr.ato-i.Jr.e. de. la B-i.olog-i.c.al A.6.6ou0-ti.on o6 the. Urt-i.te.d K-i.ngdom (Plymouth) a pollté un gltand -i.ntéiLU à c.e..o ~r.e.c.he.~tc.he..o e.t le. .6 éj ouJr. e.6 6e.ctué dart-6 .6on laboltato-i.Jr.e. a c.ontlt-i.bué à le.uJr. avanc.e.me.nt .Qu'-i.l tllouve. -i.e.-<. l ' e.xplte.-6.6-i.on de. ma g~r.at-i.tude. pouJr. m' avo-i.Jr. 6a-i.t l'honne.ult de. ve.n-i.IL ju.6qu ' à BJr.e..ot pai!.Üupe.Jr. à c.e. jUity. Ma~L-i.ne. Mon6-i.e.uJr. G. J ac.que..o , Mcûbte. de. Re.c.he.~r.c.he. au C. N.R . S . , au la.boJr.ato-i.Jr.e. AIC.ago de. Banyul-6/me.lt, a ac.c.e.pté d ' e.xam-i.ne.lt c.e. tllava-i.l e.t de. pal!tic.-i.pe.Jr. à c.e. jully; je. lu-i. e.n témo-i.gne. une. .6-i.nc.èlte Jr.e.c.onna-<..6 .6 art c.e. • Mort-6-i.e.uJr. t . Laub-i.e.~t,V-i.lte.c.te.uJr. Sue.n:t<.O,tque. au C. N. EX .O. , a b-i.e.n voulu juge.lt c.e. t:Jr.avail;je. le. lte.me.ltue. d' avo-i.lt a-i.mable.me.n.t ac.c.e.pté de. .6-i.ège.Jr. dart-6 c.e. jully. Mort-6-i.e.uJr. A. SoU!trt-i.a, Mcûbte.-A.6.6-i.-6tant au Muoe.um NO-ti.onal d' H-i.-6to-i.lte. Natulle.Ue. , a ac.c.e.pté de. juge.lt c.e. mémo-i.lte. e.t de. po.Jr:.:t{_c{.pe.!t à c.e. jUity.Je. le. Jr.e.me.~tue. également pouJr. l'-i.n.télté.:t qu'.{.l a toujouM poltté à la 1téal-i..6a:tion de. c.e. tltava-i.l e.t pouJr. le.-6 c.ort.6ul.6 qu ' il m' a pJtocü.gué.6 au c.oull.6 de..o .6éjoull.6 dart-6 .60n. la.boltato-i.Jr.e. . Mon6-i.e.uJr. P. T!tégue.Jr.,Mcûbte.-A.6.6-i.-6tant à l a Fac.u.Ué de..o Sc-i.e.n.c.u de. B~r.e..ot , a b-i.e.n. voulu ac.c.e.pte.lt de. me. gu-i.de.Jr. dan6 me..o Jr.e.c.he.!tc.he..o e.t de. cü.lt-i.ge.lt c.e.tte. thè..6e..Su pltéue.ux c.ort.6e.-i.l.6 et .6a g~r.ande. e.xpélt-i.e.n.c.e. du ~e.u malt-i.n. m'ont pe.ltm-i..6 de. me.n.e.lt à b-i.e.n me..6 t:Jr.avaux; qu'il me. pe.ltme.tte. -i.e.-<. de. lu-i. e.xplt-i.me.lt me..o Jr.e.me.ltue.me.nt-6 le..o plu6 .6 -i.n c.èJr.e.-6 • J e. .6u-i.-6 également Jr.e.c.onna-i..6.6ant e.n.ve.M toutu le..o pe.Mon.n.e..o du La.bo~r.ato-i.lte. de. Phy.t>-i.o.tog-i.e. Végétale. de. la Faculté de..o Sue.n.c.e..o de. Blteot abt6-i. que. le..o me.mbJr.e..o du GJr.oupe. de. Ch-i.m-i.e. du Ec.o.6y.6tèmeo Mal!.-i.rt-6 de. l' I n6Wut d ' Etude..o Ma~L-i.n.e..o de. Blte..ot qu-i. rn ' ont appollté à deo :t<.tJr.eo cü.ve.M le.Uit a-i.de. c.on6tante. e.t am-i.c.ai.e.. S0Mf'1A I RE -I NT RODUCTI ON PREMIERE PARTIE 1 CARACTERES GENERAUX DE LA ZONE ETUDIEE ET METHODES D' ETUDE I . CONDITIONS PHYSICO-CHIMIQUES DU MILIEU 1. Environnement de la rade de Brest 2. Données climatologiques 2.1 . Températures de 1 'air 2.2. Précipitations 2.3 . Ensoleillement 2.4. Rayonnement total 2.5. Régime des vents 2.6. Débits des fleuves 3. Différences entre la rade de Brest et l'Iroise II. STATIONS ET METHODES 7 7 11 14 17 1. Stations 17 2. Méthodes de prélèvement 3. Technique d'analyse 3.1. Paramètres chimiques 3.2. Paramètres biologiques 3.3. Mesures d'énergie lumineuse 19 19 DEUXIEME PARTIE : EVOLUTION SAISONNIERE DES POPULATIONS PHYTOPLANCTONIQUES EN RELATION AVEC LES CONDITIONS NUTRITIONNELLES EN RADE DE BREST I . EVOLUTION SAISONNIERE DES PARAMETRES HYDROLOGIQUES A LA STATION DE REFE REFERENCE 24 1. Température et salinité 2. Sels nutri tifs 2. 1. Cycle saisonnier de l'azote 2.2. Cycle saisonnier des silicates 2.3. Cycle saisonnier des phosphates 2. 4. Evolution saisonnière des teneurs en oxygène dissous 3. Biomasse zooplanctonique 4. Pénétration de l'énergie lumineuse 24 26 31 31 II. POPULATIONS PHYTOPLANCTONIQUES 1. 2. 3. 4. 5. 6. 34 Inventaire taxinomique Evolution saisonnière des populations Différences entre la surface et le fond Différences entre la pleine mer et la basse mer Variations locales en rade de Brest Structure et dynamique des populations : discussion 6. 1. Indices de diversité spécifique 6.2. Evolution des diagrammes rangs- fréquences 34 39 46 50 50 50 61 III. CHLOROPHYLLE a ET PRODUCTION PRIMAIRE 1. Evolution saisonnière de la chlorophylle a et de la phéophytine 1.1. Chlorophylle~ 1.2 . Phéophytine ~ 2. Evolution saisonnière de la production primaire 3. Evolution saisonnière du rapport d'assimilation ~ 61 64 68 IV. INTERPRETATION DU CYCLE PHYTOPLANCTONIQUE SAISONNIER DE LA RADE 70 DE BREST TROISIEME PARTIE I. INTRODUCTION VARIATIONS TEMPORELLES A COURT ET MOYEN TERMES EN PERIODE DE FLORAISON PRINTANIERE 73 II. VARIATIONS TEMPORELLES LIEES A LA MAREE 1. Observations à la station de référence 1.1. Température et salinité 1. 2. .A.zote minéral dissous 1.3. Silicates 1. 4. Phosphates 1. 5. Chlorophylle ~et Phéophytine ~ 1.6. Evolution de la biomasse zooplanctonique 2. Observations à la station R1 2. 1. Température et salinité 2.2. Azote mi né ra 1 dissous 2.3. Silicates 2.4 . Phosphates 2.5 . Ch 1orophyll e ~ et Phéophytine ~ 2.6 . Evolution de la biomasse zooplanctonique 3. Comparaison des résultats obtenus entre les deux stations 73 74 80 83 III. EFFET DES VARIATIONS TEMPORELLES A MOYEN TERME SUR LE DECLENCHEMENT DE LA FLORAISON PRINTANIERE 86 1. Evolution des paramètres physico- chimiques 1.1. Température et salinité des eaux 1. 2. Sels nutritifs 2. Evolution des paramètres biologiques 2. 1. Chlorophylle~ et Phéophytine ~ 2.2. Production primaire 2. 3. Rapport d' assimilation 2.4. Biomasse zooplanctonique 3. Discussion 86 IV. VARIABILITE DES ECOSYSTEMES COTIERS EN ZONE TEMPEREE 94 89 93 QUATRIEME PARTIE : RELATIONS ENTRE LA RADE DE BREST ET L'IROISE I. INTRODUCTION 95 II. CARACTERISTIQUES DE LA PERIODE HIVERNALE 95 1. Evolution spatiale des paramètres physico-chimiques à la sortie de la rade 1.1. Température et salinité 1.2. Sels nutritifs 2. Distribution du phytoplancton à la sortie de la rade III. CARACTERISTIQUES DE LA PERIODE PRINTANIERE 1. Evolution spatiale des paramètres physico-chimiques à la sortie de la rade 1.1. Température et salinité 1.2. Sels nutritifs 2. Distribution du phytoplancton à la sortie de la rade 2.1. Chlorophylle! et Phéophytine ~ 2.2. Populations phytoplanctoniques 2.3. Diversité et structure des populations 95 97 99 99 101 IV. DISCUSSION 107 CONCLUSION GENERALE 109 REFERENCES 114 INTRODUCTION -- Situées à la limite des domaines terrestre et marin, les zones d'estuaires sont des lieux d'échanges et de transferts d'énergie et de matières très intenses entre le continent et 1 'océan ; dans de nombreux pays, elles sont aussi le siège d'implantations urbaines et industrielles importantes dont "les activités sont susceptibles d'altérer la qualité du milieu naturel (Allen et al., 1979). les études menées sur les écosystèmes estuariens se sont développées, au cours de ces dernières années , à la suite de la prise de conscience du rôle important joué par ces environnements uniques dans la fertilité des zones marines voisi nes (Kadiri ,' 1979). La flore et la faune des écosystèmes marins présentent des variations saisonnières dont les différents stades sont comparables aux stades de développement d'un organisme vivant au cours de son cycle vital. Les niveaux trophiques successifs de l'écosystème - de l'assimilation initiale des sels nutritifs à la production finale - sont autant d'organes dont les fonctions assurent la vie du milieu. Ainsi, diverses étapes physiologiques vont se dérouler simultanément (assurant donc le renouvellement de l'écosystème) et successivement (permettant une croissance de 1 'écosystème) et, les différents éléments responsables de ces . fonctions peuvent se concevoir comme les cellules assurant 1 'entité de 1 'ensemble. l'étude d'un écosystème marin sera donc conçue comme celle d'un organisme vivant (Odum, 1953 ; Cushing et Walsh, 1976). Les zones d' estuaires sont fréquemment des milieux ".. forte fertilité, caractérisés par des populations phytoplanctoniques importantes et soumis à divers mécanismes de fertilisation : apports d'eaux douces, pollutions, existence de contre-courants de subsurface ramenant les eaux profondes dans la couche phatique (Ketchum, 1967). Les estuaires constituent ainsi des milieux originaux dont la production sera contrôlée par des f acteurs tels que la turbidité des eaux (Joint et Pomeroy, 1981), les débits des fleuves (Delmas, 1981), 1 'influence de la marée sur la salinité et le brassage des eaux , etc ... Les interactions entre ces facteurs induisent la complexité de ces écosystèmes et celles des bio cénoses qui s'y trouvent. L'étude et le suivi de la qualité de ces milieux sont d'une grande importance, car ils constituent d'importantes zones de reproduction pour de nombreuses espèces marines et contribuent ainsi à la prcduction halieu- - 2 - tique des zones océaniques voisines (Martin et ql. , 1976 ; Ka diri, 1979), mais aussi parce qu'ils présentent des sites très favorables à l'établissement d'activités maricoles (CNEXO/ISTPM, 1977). Bien que soumis à des pollutions par des agents très variés (métaux , pesticides, hydrocarbures, matières organiques diverses, etc •.. ), ce sont surtout les apports massifs de sels nutritifs (nitrates d'origine agricole, phos phates des effluents urbains) qui s'avèrent déterminants dans l'évolution des écosystèmes estuariens. Cette fertilisation se traduit par une intense production primaire (Edwards, 1972), les estuaires se situant en conséquence parmi les écosystèmes marins les plus productifs à l'échelle mondiale (Ferguson et at., 1980). La fertilité ~aturelle des estuaires exerce des effets bénéfiques sur les zones océaniques proches mais elle est aussi cause d ' une grande sensibilité de ces écosystèmes vis-à - vis de perturbations éven tue 11 es. Il existe en effet un équilibre naturel entre la production primaire at la dégradation bactérienne ; un apport excessif d'éléments nutritifs va induire des développements massifs d'algues phytoplanctoniques dont les conséquences vont être désastreuses pour la faune et la flore estuariennes. C'est le phénomène d'eutrophisati on, qui se caractérise par un dépassement des capacités de dégradat ion du milieu vis-à - vis de la matière organique synthétisée ou apportée, induisant une anoxie (Martin et at. , 1976). Ce phénomène semble se généraliser en divers endrcits du globe en mer Baltique (Fonselius, 1972 ; Elmgren, 1982), dans 1 'estuaire du Potomac (Jaworsky et al. , 1972), en Côte d'Ivoire (Arfi et at. , 1981), en baie de HongKong (Thomson et Ho, 1981). Les écosystèmes côtiers de Bretagne Occidentale constituent un milieu original au confluent des influences terrestres (fleuves, apports anthropiques) et marines (Atlantique et ~anche). L'écologie du phytoplancton n'a donné lieu à des recherches qu'en Manche Occidentale et dans la région de Roscoff, Plusieurs cycles saisonniers ont ainsi été décrits dans les parages de Plymouth (Lebour, 1917; ~lare, 1940; Atkins et Parke, 1951 ; Atkins et Jenkins, 1953; Jenkins, 1955). Des études floristiques ont été réalisées sur les côtes bretonnes (Manguin, 1956, 1960) et normandes {Lafon et at. , 1955) . Des recherches ont également été menées à 1 'entrée de la Manche et sur le plateau continental voisin (Mare, 1940 ; Grall et Lefèvre, 1967 ; Grall et at. , 1971). Parallèlement à ces travaux, des études ont été menées sur l'évolution saisonnière des caractéristiq ues chimiques des eaux (Armstrong et at., 1970 ; Armstrong et ai., 1972 ; Grall et al., - 3 - 1980) et de la production primaire à 1 'entrée de la Manche (Boalch 1978 ; Grall, 1966). ~at ., 1969, Les écosystèmes côti ers de la reg1on bretonne ont fait 1 'objet d'études particulières , notamment dans la région de Roscoff (Jacques, 1963 ; Grall, 1972) où les auteurs ont pu mettre en évidence 1 'existence d'une succession saisonnière typique de Di atomées , caractérisée notamment par le genre R~zo~ote~a Brightwell . A la suite de ces études, l'attention des chercheurs s ' est portée sur 1 'étude des écosystèmes côtiers dans 1 ' optique d'une déterminati on des cycles saisonniers du pl ancton (Paulmier, 1965 , 1969) , puis l 'étude des facteurs agissant sur l ' évolution saisonnière du phytoplancton (Riaux , 1977 Ri aux et Douvillé , 1980 ; Riaux , 1981 ; Martin-Jézéquel , 1981 ; Wafar, 1981 ; Riaux et Grall, 1982). Paradoxalement , 1 'évoluti on des populations en rade de Brest n'a pas fait 1 'objet, à notre aonnaissance , d'études détaillées, dans le passé , contrai rement à la région de Roscoff. Les premi ers travaux entrepris en rade de Brest furent des études sédimentologiques (Francis - Boeuf, 1939 ; Guilcher, 1953 ; Berthois et Auffret , 1968, 1969, 1970 ; Bassoulet, 1979). Par la suite , des études sur la circulation des eaux de surface ont été réali sées par le Laboratoire National d'Hydraulique de Chatou (1971) puis par Pommepuy et Salomon (1977) et Park ( 1977) . 1",.,..~,11 '1""·~.."" ..........~~ ~ ... Des études sur l a .qüalité des -'l~aux ont été ent repri ses depuis 1974, dans le cadre du Réseau Nati onal d'Observation de la Qualité du Milieu Marin (R.N .O.) et la synthèse de ces observations - réalisée par Aminot (1977) nous fournit des informations très intéressantes sur 1 'inégale répartiti on des éléments nutri tifs dans la rade, le bassin nord étant plus riche en ammonium et en phosphates du fait du rejet des effluents urbains. C' est à Le Corre et Tréguer (1976) que 1 ' on doit une première estimation de la production pri maire en période de floraison printanière ; en se basant su r 1 ' assimilation des sels nutritifs , ces auteurs ca l culent un taux de production journalière se situant entre 1 et 2 gC .m- 2 .j - 1 • Par la sui te, d'autres estimations ont pu être réalisées dans l e cadre du Schéma d' Aptitude à 1 'Util i sation de la Mer (S.A.U . M. ) de la rade de Brest : les taux de production en péri ode pri ntanière sont esti- 2 .- 1 - 2 .- 1 - 2 .-1 mes a 2, 1 g C.m . J en 1975 ; 1, 7 g C. m .J en 1976 ; 3, 2 g C.m . J en 1977 (S . A. U. M. , 1978). Les études réalisées ont, en outre , permis de mettre en évidence (S . A. U. M., 1977 , 1978 , 1980) les caractéristiques générales de la cir- - 4 - culation des masses d 'eaux et de réaliser un bilan des apports en sels nutritifs et de leur dispersion en rade de Brest (Mombet et al., 1979) . Une étude de l ' évolution saisonnière des sels nutritifs a été réalisée par Delmas (1981) : les résultats font apparaître le rôle prépondérant des fleuves dans la fertilisation de 1 'écosystème et un modèle de récurrence permet 1 'estimation de la vitesse de renouvellement des eaux de la rade par celles de l'Iroise. Parallèlement, des études ont été réalisées sur 1 ' évolution de la concentration en urée (Le Jehan et Tréguer, 1979- 1980) et celle des mati ères organiques dissoutes (Le Jehan, 1982) en rade de Brest . Enfin, plus récemment, ont été entreprises des études sur les facteurs contrôlant la production primaire pélagique en rade de Brest (Hafsaoui, 1981) ; ces études ont montré la grande fertilité du milieu - des teneurs en chlorophylle 3 de l ' ordre de 25 mg .m- ont été mesurées au cours de la floraison printanière en 1981 - ainsi que le rôle joué par 1 'azote minéral dissous dans le contrôle de la production . Enfin , dans le cadre d'une "étude d'Acceptabilité du Milieu" (1982), ont été effectuées des recherches quantitatives et qualitatives sur le phytopl ancton du bassin Nord de la rade ; ces recherches ont mis en évidence le rôle important des rejets urbains sur la distribution spatiale des algues phytoplanctoniques, mettant également en opposition 1 'extrême pauvreté de la rade en période hivernale et sa grande ri chesse en période productive ; les auteurs soulignent, d'autre part, 1 'importance du groupe des Diatomées dans la production de 1 'écosystème. L'étude présentée dans ce mémoire a pu être réalisée avec le concours du Groupe de Chimie des Ecosystèmes Marins de 1 'Institut d'Etudes Marines de l'Université de Brest . Son but est l'évaluation de la biomasse, de la production primaire et de la compos i tion spécifique du phytoplancton en rade de Brest, ainsi que l ' évolution saisonnière de ces paramètres. Les populations planctoniques des·estuaires se distinguent généralement de celles des eaux côtières ouvertes par des gradients de distribution spatiale plus forts ainsi que par des fluctuations annuelles et saisonnières plus pronon cées, dus à une action plus efficace de la variati on des facteurs climatologiques sur un environnement restreint ; il apparaît donc nécessaire d'effectuer des études détaillées des différences loca les et des variations saisonnières , sur une période suffisamment longue pour mont rer 1 'amplitude des variations annue l les - 5 - (Pratt, 1959). Le cadre temporel de la présente étude ne permettra donc que de dégager une ébauche des variations saisonnières, étant donnée la grande variabilité annuelle caractérisant les écosystèmes des régions tempérées . Dans une première partie, nous exposerons les caractères généraux de 1 'écosystème étudié, ainsi que notre méthodologie d'étude. Nous étudierons ensuite 1 'évolution saisonnière du phytoplancton en relation avec les facteurs chimiques du mi l ieu. Nous nous attacherons à montrer la variabilité saisonnière affectant à la fois la biomasse, la production et la structure des peuplements phytoplanctoniques en rade de Brest. La troisième partie sera consacrée aux variations s'exerçant à des échell es de temps plus courtes, en se basant sur des observations réalisées au cours de deux floraisons printanières. Enfin, nous étudierons les relations existant entre la rade de Brest et son écosystème voisin, l'Iroise, en mettant 1 'accent sur 1 'importance de l'écosystème estuarien pour les régions marines adjacentes. 1 ° partie CARACTERES GENERAUX DE LA ZONE ETUDIEE & METHODES D'ETUDE G- 1 5· w 1 1 Ouessant 4? 0 ~ !? IROISE N + ~i gu re : 5ituat~on de ·: a rade de t3res t pa r r·apport a : a zor.e marine vo i s i :--,e . - 7 - CARACTERES GENERAUX DE LA ZONE ETUDIEE ET METHODES D'ETUDE -I. CONDITIONS PHYSICO-CHIMIQUES DU MILIEU 1. Environnement de la rade de Brest La rade de Brest (située entre 48°15 Net 48°25 N, et entre 4°10 W et 4°30 W) est un écosystème côtier de 1 'extrémité Ouest de la Bretagne (Figure 1) . Elle se présente comme une vaste baie de 180 km2, communiquant avec l'océan par un passage étroit (2 km de large) mais profond (40 rn dans sa partie médiane) le goulet . La rade reçoit les apports d'eau douce provenant de cinq bassins versants (Tableau I) de superficies très inégales . TABLEAU I Superfi ci es des bassins versants al imentant la rade en eau douce (d'après S.A.U.M., 1978). Bassin versant Nord - Rade Superficie % du total 93 km2 3. 5 Elorn 402 km2 15 Bassins intermédi ai res 288 km 2 11 Aulne Sud - Rade TOTAL 1842 km 2 69.5 30 km2 1 2655 km 2 100 - 8 - débits mensuels moyens • • 100 • 4\ • • • '\ ~· 50 \ •• \ • . \ .l f~ 1 1970 71 Figure 2 . u~J 72 • 73 t' 1 .\ 75 76 77 • 1 \.). \.,i l\... \j 74 1 ,.i .,. • 78 79 1980 81 Variabilité annuelle et saisonnière des débits de 1 'Aulne (données fournies par la Direction Interdépartementale de 1 'Industrie en Bretagne,Nantes).Période d'étude en grisé . 82 150 1981 1982 en ........ (Y') 100 E Aulne Elorn l0 50 J Figure ___3_: \'ariabiii es débi-'-s journa "'ers de 1'1':_,' e et de (données de la Direct:oc: Irterdêpartementa1e ce arr au cours de 1a période d'étude -,'Industrie, rlartes). - 10 - Les apports d•eau douce en rade de Brest sont caractérisés par leur grande variabi lité annuelle et saisonnière. Les débits des fleuves subissent, en effet, de fortes variations (Figure 2) qui seront suscepti~les d•affecter, de manière importante, la production primaire en rade. A court terme, les fleuves présentent des variations saisonnières marquées (Figure 3) caractérisées par des crues hivernales , les apports d eau douce en période estivale étant, par contre, très faibles . 1 La rade peut être considérée comme 1 •estuaire commun de deux fleuves côtiers l Elorn, qui débouche au Nord- Est et 1 •Aul ne, au Sud-Est. Ces deux fleuves jouent le rôle essentiel dans la fertilisation des eaux ; en période hivernale, 1 1 Aulne - dont le bassin versant est 4,5 fois supérieur à celui de 1 Elorn - joue un rôle essentiel dans 1 •apport de nitrates provenant du drainage des terres agricoles , bien que 1•influence de 1 Elorn ne soit pas négligeable ; en période estivale , les débits des deux fleuves sont voisins et faibles, et l 1 Elorn est alors sous l•influence des effluents urbains (Delmas , 1981). 1 1 1 Fi .sure 4 Direction des principaux courants en rade de Brest 1 basse mer 2 3 heures après l a basse mer 3 plei ne mer 4 2 heures après la pleine mer ( d•après S.A .U.M., 1977) - 11 - La marée assure le renouvellement rapide des eaux estuar~ennes par 1 •eau marine de 1 •I roise : en période printanière, 1/30 à 1/25 du vo l ume de la rade à ple i ne mer est échangé avec 1 •Iroise à chaque marée (Delmas, 1981). Les marées sont de type semi - diurne, d•une période moyenne de 12h25 mn, avec une alternance vives eaux/mortes eaux de 14,7 jours . La marée induit une circulation complexe des eaux (Figure 4). Cette circulation se caractérise en particulier par l 1 établissement d 1 un mouvement tourbillonnaire au flot et une convergence des lignes d 1écoulement vers le goulet, au jusant ; ces écoulements induisent une dérive générale des eaux du bassin Nord vers le Sud de la rade (S.A.U.M., 1977). 2. Données climatologiques Les mesures ont été effectuées par la station météorologique de Brest - Guipavas et par la station I.N . R.A. de Vezendoquet - Saint Pol de Léon. Le cl i mat de la région est de type tempéré, caractérisé par une faible amplitu de de variations des températures de 1 •air et des précipitations fréquentes durant toute 1 •année, plus importantes cependant en automne et en hiver. Les divers paramètres moyens sont indiqués dans le tableau II. TABLEAU II : Paramètres météorologiques moyens pour 1 •année 1981 et moyenne pour la période de 1945 à 1980. Année 1981 Température 11°2 Moyenne 1945 - 1980 10°8 Ensoleillement 1522 h 1769 h Pluviométrie 1222 mm 1122 mm L1 examen du tableau II permet une approche de la variabilité des conditions climatiques. On y remarque que, si 1 •année 1981 est proche de la moyenne en ce qui concerne la température de 1•air et la moyenne des précipitations, en revanche, son ensoleillement est déficitaire (- 14% par rapport à la moyenne) . Le climat de la région se caractérise en effet par sa variabi lité saisonnière mais aussi annuelle, comme nous 1 •avons exposé plus loin. - 12 - Lq figure 5 nous montre 1 'évolution des températures mensuelles au cours de la période d'étude. Le minimum est observé en février 1981, avec une température moyenne de 5,8°C. Après une brusque remontée au mois de mars (9,5°C) suivie d'une stabilisation au cours du mois d'avril, la température augmente ensuite graduellement pour atteindre un maximum au mois d'août (17,1°C). A partir du mois de septembre, la température décroît rapidement (de 4°C de septembre à octobre, l°C d'octobre à novembre, 3°C de novembre à décembre). Après une légère remontée au mois de janvier 1982 (7,6°C), la température reste stable jusqu'en mars, puis augmente graduellement de 9,2°C en avril à 16,7°C en juillet. Il est remarquable de constater que 1 'augmentation printanière de la température est beaucoup plus brutale en 1981 qu'en 1982. Les variations des hauteurs d'eau sont présentées sur la figure 7. On constate ainsi le caractère irrégulier des chutes d'eau, si·ngulièrement pour 1 'année 1981, au cours de laquelle les mois de mars et de mai ont été particulièrement pluvieux. Les mois de juin, juillet et août sont peu pluvieux. Aux mois de septembre et octobre, on observe un nouveau pic, suivi d'un mois de novembre très déficitaire. Le maximum est observé en décembre (223 mm). Les précipitations décroissent ensuite régulièrement jusqu'au mois d'avril et augmentent ensuite légèrement jusqu'en juin. L'année 1982 semble se caractériser par des variations beaucoup plus régulières que 1 •année 1981. 2.3. Ensoleillement La figure 6 fait apparaître, entre les deux années d'étude, les mêmes constatations que celles exposées pour les deux paramètres décrits plus haut : variations brutales en 1981, variations régulières en 1982. En 1981, le minimum est observé au mois de mars (60 heures). Après le maximum du mois d'août (222 heures), la durée de l'ensoleillement diminue graduellement jusqu'en janvier 1982 (39 heures). Elle augmente ensuite régulièrement jusqu'en avril (233 heures durée supérieure à celle du maximum de l'année 1981) avant d'amorcer une décroissance légère jusqu'à la fin de la période d'étude. - 13 20 .-------------------------------------------~ 1981 1982 ...-.... u 0 10 Fig . 5 0 ........... 1 1981 200 / V) .,.... 0 E ......... ..s:::: - '\. ./'\../-· 100 ' ·""'/.'\_ . . ·~ . U.J ....._. ~. 0 .......... s 200 Fig . 6 ..--- r--- 1982 ...,__ Fig . 7 r--- 100 ........, ,...- 1--- .___ n--r- 1- 0... 0 J . ./ / 1 1981 0 E . 1 V) .,.... ......... 1982 ; ·...........--. FMAMJ .....--.-- - 1-- J ASONDJ FMAMJ .......... .,..., ......... ('J 300 1981 t- E u ......... "'? (lj u ~- 200 • \Q) "'0 .._.. 100 :~ • j • •• •• .,. . . . .• .,. . . .• /. • • . . . • • . •• • .,.,.. • •• .... • J. • • ··~··. · •,·.·····... 0 1; J . • • F M A M J Figures 5-8 • • • ••• • ..: • ._ ·.... • :- . • ·: • " . •• •• \ . .. .=·· •..•• • • ...\ • •• J 1. : ·•• .: 1: .• • • ...... ......... .. . ..··. :-.,; ... . . • ·.....·'.. .1!.... . . .... . 1982 ......·,:..'....' .. , :·.. ... . . ,.. . . . ·.: ~·........ ··... ... '· ....... .. . . ., . ·.·.:.;.·. # - , .. . _·• ·.. . . -~•• ..."' ...· . ,; ~ •,.••• • : ••, •• • • ~~- ·~ '• . ·~ - L • 1 A S 0 N D J • t F'1 g . 8 F M A M J Conditions météorologiques durant la période d 1 étude. 5 moyennes mensuelles des températures de 1 •air . 6 moyennes mensuelles de 1 •ensoleillement . 7 moyennes--:mensuelles des précipitations. 8 valeurs journalières du rayonnement . (5. 6 . 7'1 : données fournies par la station météorologique de Brest-Guipavas) (8 : données fou rn ies par la station INRA de Vezendoquet-Saint Pol de Léon). - 14 - Les valeurs journalières de rayonnement (Figure 8) varient de 18 joules/cm2/jour (10 janvier 1982) à 3039 jou les/cm2/jour (22 mai 1982) . On constate , d'autre part , que le mois de mai 1981 ne présente pas de valeurs supérieures à celles du mo i s d'avril. D'une manière générale, après un minimum observé aux mois de novembre à décembre , on observe une augmentation régulière jusqu'en maijuin puis une décroi ssance vers le minimum. Les vents sont généralement orientés dans le secteur NW à SW (Figure 9) mais , occasionnel lement, i l s peuvent se situer dans l e secteur NE plusieurs jours durant. La figure 10 nous montre que les maximums de vent ont lieu aux mois de f évri er et mars, mai s les valeurs moyennes mensuelles restent , durant toute 1 'année supérieures à 10 km/h . 2. 6. Débits des fleuves Les débits des fleuves subissent des variations saisonnières très marquées . Les deux fleuves principaux : l 'Aulne et l'Elorn, présentent une évolution similaire, bien que le débit de l'Aulne présente une amplitude de variations beaucoup plus importante (Figure 3 ) . D'une manière générale, 1 'évolution saisonn ière se caractérise par une période de crues hivernale - se déroulant du mois de décembre au mois de mars - suivie d'une période d' étiage estivale . La période de crue est caractérisée par des débits plus élevés, atteignant 180 m3/s dans 1 'Aulne et 55 m3/s dans l'Elorn . Cette période peut éventuellement s'étendre jusqu'au mois de mai comme cela a été le cas en 1981. La période d'étiage s'oppose très nettement par la faiblesse des débits qui descendent jusqu'à des valeurs de 0 , 25 m3/s dans l'Aulne et de 1,5 m3/s dans l'Elorn . 3. Différences entre la rade de Brest et 1 ' Iroise Par rapport au milieu semi fermé que constitue la rade de Brest, 1 'Iroise présente une grande ouverture vers le large et se caractérise par des profondeurs plus importantes augmentant progressivement à partir de la côte . / / N ..,.....- 20% ~ / ........ ........ 0 ' • • 0 a 4,9 m/s 5 a 9,9 N m/s > 10 m/s 2.0 Trimestre 1° Trimestre 1981 - ..,.....,., / 3° Trimestre Figure 9 4° Trimestre Rég i me des vents, par trimestre , en rade de Brest (année 1981) (données de la station météorologique de Brest- Guipavas) . 20 +' t:: <1) > :::::! "0 <1) VI VI ..c ......... E .:>tt: 10 <1) +' .,_. > 1981 1982 JFMAMJJASONDJFMAMJ Figure 10 Valeurs mensuelles moyennes de la vitesse des vents au cours de la période d ' étude (données de l a station météorologique de BrestGuipavas). - 16 - La parti cularité de 1 ' Iroise réside dans 1 ' établissement - en période estivale - d'un système de fronts thermiques qui, depuis sa mise en évidence par Dietrich (1950) , a fait 1 'objet de nombreuses études : physiques (Hénaff , 1973 ; Le Maguéresse , 1974 ; Pingree e~ al., 1974 ; Rail lard , 1976 ; Mariette ~al., 1980), chimiques et biologiques (Grall et Lefèvre, 1967 ; Lefèvre et Grall, 1970 Grall ~al. , 1980). En période estivale , un front thermohalin isole une masse d'eau côtière peu stratifiée , chaude et légèrement dessalée, provenant de la rade de Brest et de l a baie de Douarnenez, d'une eau plus froide , homogène en température ; plus au large , apparaît une zone stratifiée avec une thermocline marquée séparant des eaux de surface à température élevée (15 à 17°C), d'une couche profonde plus froide (12°C) (Morin , 1981). En période hivernale , la sortie de la rade de Brest est marquée par un gradi ent thermohalin caractérisé par un écart de salinité plus fort qu'en été (Delmas , 1981). La zone frontale de 1 ' Iroise se caractérise par de fortes teneurs en chlorophylle~· Des valeurs importantes, atteignant 100 mg/m 3 ont pu y être observées (Pi ngree ~ al. , ~9?6 r. - 17 - II. STATIONS ET METHODES 1. Stations L'échantillonnage en vue du suivi du milieu naturel a été réalisé en trois stations en rade de Brest (Figure 11). Globalement, la rade peut être divisée en deux bassins : un bassin Nord correspondant à 1 'estuaire de 1 'Elorn et un bassin Sud influencé par les arrivées d'eau de 1 'Aulne. Le bassin Nord (Station R1 ) alimenté par les eaux de l'Elorn est directement influencé par la proximité de la ville de Brest (rejets d'effluents urbains), tandis que le bassin Sud (Station R2 ), alimenté par 1 'Aulne est sous la dépendance des apports de sels nutritifs d'origine agricole. La station de référence R3 , à la limite des deux bassins, est considérée comme caractéristique de la zone étudiée (Delmas, 1981). Elle se situe dans la zone de rencontre des masses d'eaux du bassin Nord, du bassin Sud et des eaux provenant de l'Iroise. Cette zone est aussi celle qui occupe le plus grand volume de la rade (S.A.U.M. rapport préliminaire, 1978). Les trois stations R1 , R2 et R3 sont toujours visitées au même moment par rapport à la marée. et en tenant compte des vitesses de déplacement des navires : BM - 1 pour R1 BM + 3 pour R2 BM et PM pour R3 De plus, la mesure de la production primaire d 'effectuer un prélèvement au midi solaire en R3 • ~n ~~nous a contraint En ce qui concerne 1 'étude du cycle annuel du phytoplancton, les prélèvements ont été réalisés à coefficient ~80(sauf en période de floraison printanière, où les prélèvements sont plus rapprochés)dans la mesure où c'est ce coefficient qui apparaît le plus fréquemment. Les visites aux stations ont été réalisées le plus souvent possible, compte tenu de 1 'impératif du coefficient de marée et de la disponibilité des · navires. Outre les prélèvements effectués en rade de Brest, ont été effectuées deux radiales en Iroise, 1 'une en hiver (7 février 1981) et 1 'autre au printemps (16 avril 1981), afin de tenter de mettre en évidence les relations entre les deux écosystèmes. a.:. . ·.:..' t . .. ·. , . : .:.·:·: ' ',, .:· : ~~ fA'~ :ii;::;~ 48"20 .. 'Ill• .. ~ ..... • ,_. r:o • !4 48°10 !5 + s• Figure 11 : Carte des stations 4•so R 4"40 en rade de Brest en Iroise ~·Jo 4°20 4"10 - 19 - 2. Méthodes de prélèvement Les échantillons d'eau ont été prélevés en surface aux stations R1 et R2 • En R3 , les prélèvements sont réalisés en surface à pleine mer et basse mer. L'échantillonnage en vue de la mesure de la production primaire est réalisé à cinq profondeurs déterminées par photométrie (100 %, 50%, 10 %, 7 % et 1 % de l'énergie lumineuse de surface). Les prélèvements ont été réalisés à 1 'aide de bouteilles hydrologiques de type Niskin. Les échantillons en vue de la mesure de 1 'oxygène dissous et de 1 'ammoniaque ont été fixés à bord par ajouts immédiats des réactifs, tan dis que les échantillons de sels nutritifs étaient congelés, également à bord. Les filtres destinés aux mesures de chlorophylle et phéophytine, des matières en suspension et de la biomasse du zooplancton ont aussi été congelés à bord. Les échantillons d'eau en vue du dénombrement des populations phytoplanctoniques ont été fixés immédiatement après prélèvement . Les mesures de pH et d'alcalinité ont été effectuées sur le navire. 3. Techniques d'analyse : Les mesures ont été effectuées sur sa linomêtre à induction (précision de la mesure : * 0,005 °/oo ). - S~nité ehlo~o~~é : Nous avons utilisé la méthode de Winkler modifiée par Strickland et Parsons (1968) (précision : ± 0,2 ml/1). Oxygèn~ ~~ou~ Ammonium : Les mesures ont été réalisées au spectrophotomètre suivant la réaction de Berthelot (1859) appliquée au dosage del 'ammoniaque dans 1 'eau de mer par Solorzano et Koroleff (1969). La précision de la mesure est de ± 0,05 ~ atg/1 de 1 à 5 ~ atg/1. N~~ La méthode de Bendschneider et Robinson (1952) a été suivie . Les dosages ont été réalisés sur Autoanalyzer II Technicon selon la méthode décrite par Tréguer et Le Corre (1975). La préc ision est de t 0,02 ~ atg/1 à 0,25 ~ atg/1. : - 20 - N~ate~ : Les nitrates sont réduits en nitrites , sel on la méthode exposée par Strickland et Parsons (1968), par passage sur une colonne cadmi umcuivre. Nous avons utilisé la méthode de dosage automatique, mise au point par Tréguer et Le Corre (1975) . Précision : ± 0, 1 ~atg/1 à 10 ~atg/1. Pho~phat~ : Nous avons ut ilisé la méthode de Murphy et Riley (1962) et la méthode de dosage automatique de Tréguer et Le Corre (1975) . La précision est de t 0,02 ~atg/1. S~cat~ : Ils ont été dosés selon la méthode de Mullin et Riley (1955). Nous avons également utilisé la méthode de dosage automatique de Tréguer et Le Corre (1975) . La précision est de± 0,1 ~atg/1 à 10 ~ atg/1. a) Chlo~ophylle ~ et phéophytine ~ La méthode de dosage utilisée est celle de l'analyse fluorimétrique de Yentsch et Menzel (1963) . 250 ml d' échantillon sont filtrés sur une membrane Wathman GF/C qui est immédiatement congelée à bord. Au laboratoire, le filtre est broyé dans 6 ml d ' acétone à 90 %, puis extrait à 1 'obscurité et au froid , pendant 1 heure. Après centrifugation , la fluorescence de 1 'extrait est mesurée sur fluorimètre Turner 111, av~nt et après acidification par 5 ~ 1 d'HClN. Les teneurs en chlorophylle! et phéophytine! sont calculées d'après les équations de Lorenzen (1967) (étalonnage préalable à 1 'aide d'une solution de chlorophylle pure, selon Neveux, 1975 . ; le fluorimètre est réétalonné périodiquement) . b) P~odu~on p~~e Les mesures ont été effectuées par la méthode au 1 4 c de Steemann Nielsen (1952) . Bien que les résultats de cette méthode soient souvent contestés (Eppley, 1980), nous 1 'avons utilisée pour sa facilité d'emploi en mer, mais aussi parce qu'elle nous permet une comparaison avec les résultats déjà obtenus pour d' autres écosystèmes. Après prélèvement aux immersions photométri ques : 100 %, 50% , 10 %, 7% et 1 %de la lumière de surface, les échantillons 1 sont inoculés avec 1 ml d'une solution de NaH 1 4 C0 3 à 4 ~Ci.ml - ( 11 C-14 Centra- - 21 len 11 Copenhg.) puis placés en incubation in ~~u simulé, sur le mouillage décrit par la figure 12. Chaque flacon de 125 ml est entouré d'un écran de nickel restituant quantitativement les conditions lumineuses d'origi ne. Les mesures sont effectuées en duplicats sauf en ce qui concerne l'assimilation à l'obscurité qui n'est réalisée que pour les niveaux 100% et 1 %. Après incubation durant une demi-journée solaire, les échantillons sont filtrés à bord sur membranes Millipore 0,5 ~rn , immédiatement congelées. Au laboratoire, les filtres sont placés à 1 'étuve à 30°C durant une nuit , puis comptés en scintillation liquide sur compteur Tri-Carb-300 C-Packard, dans 10 ml de liquide scintillant pico-fluor30 Packard. Les mesures ont été effectuées suivant la méthode d'Utermohl (1931). Les échantillons d'eau sont fixés sur le navire par une solution de lugol acide (1 2 , KI, CH 3 COOH), i ls sont ensuite examinés au laboratoire, sur microscope inversé Nikon, après sédimentation dans des cuves de 10 ml, 25 ml ou 50 ml, selon la saison. Le comptage au microscope s'effectue au grossissement 100, sur tout le fond de la cuve ou sur un diamètre, selon la concentration cellulaire observée. Le nanoplancton quant à lui, est compté au grossissement 400 sur un diamètre . Les observations se font en contraste de phase. L'emploi de lugol acide a pour inconvénient de détruire les algues à paroi calcaire, en particulier les Coccolithophoridées. Par contre, il permet une bonne conservation des Diatomées. d) Bioma6~e du zooplancton Les prélèvements se font à 1 'aide d'un filet à plancton de maillage 200 ~m, dont l'ouverture est de 0,25 m2 • Les prélèvements sont effectués verticalement du fond à la surface. L'échantil lon récupéré dans le collecteur est ensuite filtré sur une toile de 200 vm prépesée, puis congelé. Au laboratoire, les toiles sont mises à 1 'étuve à 60°C pendant trois jours, puis pesées. La différence de poids avant et après filtration donne la biomasse de zooplancton. Les pesées ont été effectuées sur une balance Sartorius à± 0,1 mg. - 22 - Elles ont été effectuées à 1 1 aide d 1 un quantamètre sous-marin LI-COR équipé d une cellule sphérique permettant de capter la lumi ère dans toutes les directions . Un filtre interférentiel arrêtant les radiations du proche infrarouge et des filtres colorés ajustent la réponse de la cellule à la réponse quantique désirée, dans la gamme de longueurs d 1 onde allant de 400 à 700 nm (Figure 13). 1 - 23 - 2 .3 4 --------.,.-- - 5 1. Bouée principale 2 . Ligne semi-rigide 3. Radeau d ' incubation 6 ~ 4. Traînard 5. Corde (60 rn) re 1i ant la bouée princïpale au lest 6. Bouée secondaire 7. Lest (50 kg) Figure 12 : Mouillage . <. n .6-Ui.L simulé utilisé pour les mesures de production primaire. 100 V·t:/11 QUANTUM SENSOA , , - ' - . :ID€AI. QUAHTUM RESPOHSl eoo longueurs d' onde (nm ) Figure 13 Réponse spectrale de l a cellule LI-COR en fonction de la longueur d' onde et de la réponse quantique idéale (réponse égale de tous les photons dans la gamme de l ongueurs d' onde allant de 400 à 700 nm), d' après notice technique LI - COR. 2 ° partie EVOLUTION SAISONNIERE DU PHYTOPLANCTON EN RELATION ' AVEC LES CONDITIONS NUTRITIONNELLES EN RADE DE BREST - 24 - EVOLUTION SAISONNIERE DU PHYTOPLANCTON EN RELATION AVEC LES CONDITIONS NUTRITIONNELLES EN RADE DE BREST -I. EVOLUTION SAISONNIERE DES PARAMETRES HYDROLOGIQUES A LA STATION DE REFERENCE 1. Température et salinité L1 évolution de la température moyenne des eaux (Figure 14) est parallèle à 1 •évolution des températures de 1 •air (Figure 5) avec un décalage d•environ 1 mois. Après une remontée brutale des températures au mois de mars 1981, on observe un réchauffement progressif d•avril à juillet. La température de 1•eau reste ensuite stable (aux environs de 16°C) jusqu•au mois de septembre. Après un refroidissement brutal au mois d•octobre, les températures dêm~nuent graduellement et le minimum est observé le 15 janvier 1982 (8 ,6°C) . En 1982, la remontée des températures est plus progressive que 1•année précédente puisqu•on assiste à une augmentation régulière du mois de janvier au mois de juin. D•autre part, 1 •année 1982 semble plus chaude que 1•année 1981, les températures observées au mois de juin étant supérieures de l°C par rapport à 1•année précédente, L•évolution de la salinité moyenne des eaux est représentée par la figure 15. Elle se caractérise par une amplitude importante, les maximums se produisant en période estivale (35 °/oo) , les minimums en période de crues hivernales des fleuves (32 °/ 00 ) . Les deux années étudiées présentent des évolutions différentes ; en 1981 la salinité moyenne évolue peu jusqu•au mois de juin (entre 33 et 33,5 °/ 00 ) puis elle augmente graduellement pour atteindre les maximums estivaux ; en 1982, au contraire, 1 •augmentation est brutale, les valeurs passant, au cours du mois d•avril, de 32 à 34 °/oo • L1 effet des apports d•eau douce sur la dessalure apparaît clairement ; ainsi, le minimum observé en octobre 1981 correspond-t-il à une période de forts débits (Figure 10), - 25 20 1981 -u 1982 15 0 ~ ::l .f-l rd s.. 10 \Q) 0.. E Q) 1- 5 O r--------------------------------~·--------------~ J F M A M J J A s 0 N D J F M A. M J 1 Figure 14 Evolution de la température moyenne des eaux à la station de référence , basse-mer,au cours de la période d'étude. 1981 35 0 0 / / oA 34 -...... /. •r- '• . , •-·· . • • \./\/ 0 IQ) ~ ·-· \i- 1982 ...... 1 ;,v • • 33 .____ / s:: •r- .-rd V') 32 • 1 1 J Figure 15 F M A M J J A s 0 N D J F M A M J Evolution de la salinité moyenne des eaux à la station de référence,basse-mer,au cours de la période d'étude. - 26 - Le cycle hydrologique de la rade de Brest se caractérise par une alternance de deux périodes (Delmas, 1981) : une période de crue hivernale marquée par une dessalure et un gradient vertical des salinités - ainsi en janvier 1982, on observe une salinité de 31 °/oo en surface et de 33 °/oo au fond - ; une période d'étiage estivale se caractérisant par des salinités de 1 'ordre de 35 °/ 00 , homogènes sur toute la colonne d'eau. Ainsi que le fait remarquer Aminot (1977), la transition entre ces deux périodes est brutale. 2. Sels nutritifs Les teneurs en nitrates varient linéairement avec les débits, en ce qui concerne le fleuve principal : 1 'Aulne (Delmas, 1981). Des concentrations élevées sont observées en rade de Brest (Figure 16), notamment en période hivernale où les valeurs moyennes atteignent 20 à 40 ~atg N/1 . La rade de Brest se distingue à ce titre des zones océaniques voisines- ainsi, en Manche occidentale, Armstrong et~. (1970, 1972) ont observé des valeurs maximales variant de 5 à 10 ~atg N/1 pour la période allant de 1961 à 1964 ; dans la région de Ros coff, Martin-Jézéquel (1981) et Wafar (1981) ont mesuré des teneurs hivernales de l'ordre de 10 ~atg N/1 pour les années 1979 et 1980. Les fortes valeurs observées en rade de Brest sont en relation directe avec les apports fluviaux, qui peuvent présenter des valeurs atteignant 500 ~ atg N/1 en période hivernale (Delmas, 1981), et traduisent 1 'influence des rejets d'origine agricole. Les teneurs en nitrates chutent brutalement au début de la période de f l oraison printanière, traduisant 1 'assimilation classique de ce sel par le phytoplancton. Parallèlement, les teneurs en ammonium chutent de 1 ~atg/1 (valeur moyenne en mars 1981) à 0,3 ~atg/1 (valeur moyenne au cours de la floraison d'avril 1981). Vers la fin du mois d'avril, la consommation des nitrates est presque totale (valeur moyenne de 2,3 ~atg/1) et il se produit une augmentation des teneurs en ammonium (1,7 ~atg/1) et en nitrites (2,2 ~ atg/1) qui semble être due à 1 'excrétion du zooplancton, un pic de 1 'ordre de 120 mgjm3 étant observé le 22 avril 1981. Durant la période estivale 1981, les teneurs en nitrates sont faibles, les valeurs moyennes observées s'échelonnant de 0,1 à 2 ~ atg/1. Dès le début du mois d'octobre, les fortes précipitations induisent une fertilisation par les apports fluviaux et les teneurs en nitrates augmentent rapidement vers les maxi mums hivernaux. C'est également à la fin du mois d'octobre que sont observées de - 27 - • 40 1982 1981 30 --..... 0'1 +> 11;1 20 .::>(Y) ·~ 0 z: 1 z: 10 0 J i"l F ,_., ·A i'i J •• '• \ J A s 0 0 N J M F ~ A M J Evolution des teneurs moyennes en nitrates à la station de Figure 16 référence,basse-mer , au cours de la période d'étude. 15 1982 1981 •\ ;·\ • --..... 0'1 \• 10 +> 11;1 \ ;::1. .:t :::c 0 ...._.. • 5 .,.... V> .,....1 V> 0 J Figure 17 F M A M J J A s 0 N D J F M A M Evolution des teneurs moyennes en silicat es à la station de référence,basse-mer , au cours de la · période d ' é t ude. J - 28 - fortes valeurs en ammonium (2,5 ~atg N/1) traduisant le recyclage par biodégradation bactérienne de la matière organique. Ce phénomène d'accumulation d'ammonium en période automnale avait déjà été observé par Delmas (1981), qui avait noté des teneurs allant jusqu'à 70 ~ atg/1 dans 1 'estuaire de 1 'Aulne. L'année 1982 montre également une chute brutale des nitrates, à la fin du mois de mars, la floraison printanière étant plus précoce qu'en 1981. Les teneurs en nitrates avoisinent alors 10 ~ atg N/1 et la floraison du mois d'avril entraîne une consommation quasi-totale du stock disponible. On ne retrouve cependant pas 1 'augmentation de 1 'ammonium et des nitrites observée en 1981, peut-être du fait de plus faibles valeurs de la biomasse zooplanctonique. L'évolution saisonnière des nitrates (Figure 16) présente des baisses de concentrations en période hivernale. Ces diminutions sont plus le ref ~ et d'un renouvellement rapide des eaux de la rade par la marée que de celui d'une assimilation algale en périodes de débits (cf. Figure 10). L'évolution des teneurs moyennes en silicates (Figure 17) montre le même aspect que celle des nitrates. Si 1 'on constate la même relation avec les apports fluviaux, on remarque cependant que le stock de silicates n'est jamais totalement épuisé, contrairement aux nitrates. Cette remarque est en accord avec les conclusions d'Hafsaoui (1981) qui a montré, à partir d'expériences d ~ enri­ chissements de communautés phytoplanctoniques naturelles, que les nitrates sont le premier facteur limitant de la production en rade de Brest . En fin de période hivernale on observe de fortes teneurs, de l 'ordre de 12 ~atg Si/1 en rade ; les concentrations en estuaires sont supérieures à 100 ~atg Si/1 (Delmas, 1981). Ces constatations soulignent à nouveau le caractère fortement eutrophe de la rade de Brest jusqu'au début de la floraison printanière puisque l es valeurs mesurées dans les zones marines voisines (Armstrong et al., 1970 ; Armstrong et at . , 1972 ; Martin-Jézéquel, 1981 ; Wafar, 1981) ne dépassent pas 5 ~ atg Si/1. La floraison printanière induit une chute brutale des silicates paral lèlement à la baisse des nitrates. Au cours du mois de mai se produit une ferti- - 29 - lisation sans doute liée à 1 •augmentation des débits. Cette augmentation est beaucoup moins sensible pour les nitrates qui semblent être assimilés plus rapidement ; ce comportement différent des nitrates et des silicates a déjà été souligné par Martin-Jézéquel (1981) à Roscoff oQ la baisse de silicates est particulièrement faible par rapport aux nitrates au cours des floraisons. Durant la période estivale, les teneurs varient entre 1 et 2 ~atg Si/1. L'augmentation de débit des fleuves induit une montée des teneurs en période hivernale. Il semble là encore que les apports fluviaux prédominent car les périodes hivernales de faibles débits induisent des baisses de teneurs en silicates. La floraison printanière du mois de mars 1982 se traduit par une décroissance des valeurs et la seconde floraison importante du mois d'avril épuise le milieu, contrairement à ce qui s'était produit l'année précédente ; cet épuisement en silicates correspond vraisemblablement à une diminution des apports fluviaux. Contrairement aux autres sels nutritifs, les phosphates ne présentent pas d'évolution saisonnière marquée . Les teneurs rencontrées dans le milieu sont toujours très faibles, de 0 à 0,6 ~atg P/1. Malgré ces valeurs, les phosphates ne sont pas limitants de la croissance phytoplanctonique, selon Hafsaoui (1981) . Le déficit éventuel des phosphates dans le milieu est comblé par une désorption, à partir de la phase solide (Delmas, 1981). Les teneurs en oxygène dissous évoluent en fonction de 1 'activité photosynthétique du milieu mais, dans un milieu à renouvellement rapide des eaux, tel que la rade de Brest, les variations de ce paramètre sont atténuées par le fort brassage des masses d'eau qui accélère les échanges océan - atmosphère. La figure 18 montre que les maximums sont atteints au cours des floraisons (8,6 ml oxygène dissous/1 en avril 1981 et 7,5 ml oxygène dissous/1 en avril 1982) mais les sursaturations ne dépassent pas 130 %. Les teneurs diminuent au fur et à mesure de 1 •avancement de la période de production, cependant il faut remarquer que cette baisse ne traduit pas une diminution de l'activité photosynthétique, mais elle est due à 1 •augmentation de la salinité et de la température en période estivale ; en effet, la saturation reste pratiquement constante, les valeurs - 30 - 9 1981 1982 • 8 "",..... E Vl 7 :::::l 0 • Vl Vl ·.--o ON 6 5 +---------------------------------~----------------~ J F M A M J J A S 0 N D J F M A M J Figure 18 Evolution des teneurs moyennes en oxygène dissous à la station de référence, basse mer, au cours de la période d étude. 1 150 1982 1981 * ('(') E u " 100 Q) Vl Vl -o 0 o. 50 C'l *-*....__ *~* E \1 * *-~ *-• ~ **\/~ 1 *~ ~** * *!' \. ~* * '*......_*_*_ 0 +---------------~~--~~--~~~~~~~~~--=-~~ J A S 0 N Dr J F M A M J J F M A M J Figure 19 Evolution de la biomasse zooplanctonique à la station de référence, basse mer, durant la période C1 étude. - 31 - se situant aux alentours de 100 %. 3. Biomasse zooplanctoni~e La pression du zooplancton agit sur la régulation de la biomasse phytoplanctonique (Smetacek, 1981) mais aussi sur le déclenchement des floraisons (Pratt, 1965). Il nous a donc semblé essentiel de suivre l'évolution saisonnière de la biomasse zooplanctonique (Figure 19) afin de montrer 1 'influence de ce paramètre sur le développement du phytoplancton. On constate que la biomasse zooplanctonique présente des maximums saisonniers survenant peu après les floraisons phytoplanctoniques. Des valeurs élevées ont été observées jusqu'à 120 mg de poids sec/m 3 en fin d'avril 1981. Un second pic est observé en juillet (40 mg de poids sec/m 3 ) consécutivement à la floraison du mois de juin et au moment de 1 'installation des populations estivales. Les valeurs restent relativement élevées en période estivale, aux alentours de 30 mgjm3 jusqu'à fin octobre, ce qui laisse à penser que la pression du zooplancton est loin d'être négligeable durant cette période de production primaire moyenne. Les valeurs décroissent régulièrement pour atteindre leur minimum en décembre (6 mgjm 3), Elles augmentent ensuite jusqu'au début de la période de production primaire et on assiste jusqu'en juin 1982 à une succession de pics liée directement aux successions rapides d'espèces phytoplanctoniques observées à cette époque. 4. Pénétration de l'énergie lumineuse Les mesures de pénétration de 1 'énergie lumineuse revêtent un intérêt évident dans les études de production primaire ; elles permettent de définir la profondeur à laquelle se rencontre une intensité lumineuse égale à 1 % de 1 'intensité lumineuse de surface, profondeur généralement admise comme limite inférieure de la couche euphotique (Bougis, 1974 ; Steemann Nielsen, 1975) -limite inférieure des mesures de production primaire de la présente étude-. La profondeur d'extension de la couche euphotique (Figure 20) est généralement comprise entre 20 et 30 rn, mais occasionnellement, des profondeurs moins importantes ont pu être mesurées. L'extinction de la lumière en profondeur est liée à 1 'absorption par 1 •eau et les particules en suspension. Ce dernier facteur semble revêtir une grande importance en zone côtière ; en effet, les profondeurs d'extension les plus faibles ont été mesurées, d•une part en période de crues hivernales (23 février 1982), d•autre part en période de floraison prin- - 32 - F J 0 1 5 - 10 r- 15 M 1 1 0 - • - 30 ~ 1 s A 1 0 1 1 D N 1 1 0 0 • ~ 25 Jt J 1 1 0 20 M A • •o 0 00 0 • 00 0 0 0 • 0 • • Figure 20 • • Fond m • • • • • 1981 0 1982 Evolution saisonnière de la profondeur d'extension de la couche euphotique à la station de référence. 1 10 Oz !Oo (%) / 10 100 10 100 0 0 ~_,D .../"" .-/" .;Y ~ /. -.. 5/3/81 .:J---C 13/4/81 y 10 ~ 0,5 0 ®~ 20 - ::--:J @ 0 0 k( m"1) 20 10 _,..u ...... ~ ~ ..<-' .r 1 ,_, Z (m) 20 Z (m) Figure 21 Oz /Oo (%) A. Exemples de différents types de distribution verticale de l ' éclairement en profondeur en fonction de l'éclairement incident (Q 2 JQ 0 ). 1 B. Profi ls des coefficients d'extinction, k (m- ) , déduits des courbes A. Œ) 23/2/82 24/3 / 82 0,5 k (m-1) - 33 - tanière (13 avril 1981 , 22 avril 1982). En période d'homogénéité de la masse d'eau, 1 'évolution verticale de l'éclairement présente un aspect rectiligne en coordonnées semi - logarithmiques. En effet, 1 'atténuation de 1 'énergie lumineuse suit l'équation : - Qo e avec z· ·k ( z) dz 60 Qd(z) éclairement énergétique descendant à la profondeur z Qo éclairement énergétique à la surface de la mer coefficient d'extinction k(z) (in Le Ta reau e.t al.. ' 1979) En période de crues (23 février 1982, Figure 21), le profil est rectiligne et le coefficient d'extinction varie peu avec la profondeur- entre 0,1 1 et 0,2 m- - L'atténuation de la lumière est liée à la forte turbidité engendrée par les apports d'eau douce. En période de forte biomasse phytoplanctonique (13 avril 1981 , Figure 21) l'absorption de l'énergie lumineuse est très rapide dans les premiers mètres et la variation du coefficient d'extinction est corrélative1 ment importante - de 0,5 à 0,2 m- - ce qui traduit 1 'importance des particules phytoplanctoniques en suspension ; durant cette période , en effet, on constate que 1 'essentiel de la production primaire se réalise dans les premiers mètres (cf. Deuxième Partie, III.2). En comparaison des mesures réalisées dans la région de Roscoff (Grall, 1972) , il apparaît que l'extension de la couche euphotique est beaucoup plus variable en rade de Brest, en fonction de la saison. L'homogénéité de la masse d' eau apparaît dans l'aspect rectiligne des profils , eauf, occasionnellemel'lt, durant une période de floraison printanière où l'absorption de la lumière par le phytoplancton de surface est très importante. - 34 - II. POPULATIONS PHYTOPLANCTONIQUES 1. Inventaire taxinomique La technique de sédimentation (méthode d•utermëhl) utilisée pour la détermination et le comptage des populations phytoplanctoniques nous permet de séparer deux ensembles dont les évolutions se révèlent relativement différentes au cours de 1 •année: le nanoplancton et le microplancton. Nous avons suivi, pour la définition de ces deux groupes, les considérations exposées par Grall (1972), basées sur le grossissement auquel sont effectués les comptages (x 100 pour le microplancton, x 400 pour le nanoplancton). Le nanoplancton correspond alors aux 11 flagellés 11 autotrophes dont la dimension linéaire est comprise entre 2 llm et 20 lJm, Le microplancton correspond, qtUant à lui, à une gamme d•organismes dont la taille est supérieure à 20 lJm, bien que nous y ayons inclus 1 •ensemble des Diatomées, dont certaines sont de dimensions individuelles inférieures à cette limite, mais se présentent toutefois en formations coloniales (e~g. Chaetoe~o~ ~o~ale, Skeletonema eo~zatum) . Cette classification correspond à la classification définie par Dussart (1966) pour les eaux douces et proposée en océanographie par Sournia (1968). La liste suivante des espèces du microplancton comprend 115 taxons se répartissant en : - 79 Diatomées - 26 Dinoflagellés 3 Chrysophycées 2 Chlorophycées 1 Haptophycée 1 Prasinophycée 1 Eugl énophycée En réalité, seul un petit nombre d espèces sont observées couramment, à des concentrations importantes, en rade de Brest . La liste des Diatomées a été établie conformément à la nomenclature de Hendey (1974). En ce qui concerne les autres groupes, nous nous sommes référé à la nomenclature de Parke et Di xon ( 1976). 1 Notre liste des expèces microplanctoniques présente peu de différences avec celle établie par Grall (1972) pour la région voisine de Roscoff, où - 35 - cet auteur avait alors reconnu 91 taxons de Diatomées, 33 de Péridiniens , 2 de Chrysophycées et 2 de Pras inophycées. De cette comparaison, ressort le grand rôle joué par les Diatomées parmi le micropl ancton dans les écosystèmes côtiers des régions tempérées, rôle déjà mis en évidence par divers auteurs (Mare, 1940 ; Jacques, 1963 ; Grall et Jacques , 1964 ; Grall, 1972 ; Maddock et al., 1981; Martin-Jézéquel, 1982 ; Marshall , 1982). Ce rôle joué par les Diatomées ne doit cependant pas nous faire perdre de vue 1 •importance de la fraction nanoplancto nique qui est souvent minimisée, du fait de 1 'impossibilité de déterminer les espèces par la méthode d Utermohl, couramment utilisée en phytoplanctologie. 1 LISTE DES ESPECES DU MICROPLANCTON BACILLARIOPHYCEAE AmpM.p!tO!l.a. s p • Amphona. s p . Ba.cillaltia. pa.xillit)en (~üller) Hendey Ba.de.!UM:tltum t)UJtc.a-tum Shadbo 1t B1dduiphia a.l:tenn~ (Bail.) Van Heurck Campylocüo c..u.l.l sp . CeJta.:ta.uUna. pe..f.a.g1c.a. ( Cleve) Hendey Cha.e.:to c.eJtol.> s p • Cha.e.:toc.eJtol.> a.fit)1ne. Lauder Cha.e.:toc.eJtol.> c.omp!te~.>l.>um Lauder Cha.e.:toc.eJtol.> c.onvolu:tum Castracane Cha.eto c.eJtol.> c.UJtv1.6 e.:tum C1eve Cha.e.:to c.eJtol.> da.rt1 cum C1eve Cha.e.:toc.eJtol.> de.bile. Cleve Cha.e.:toc.eJtol.> de.up1e.n6 Cleve Cha.e.:to c.eJtol.> de.rt~.>um Cl eve Cha.e.:toc.eJtM didymum Ehrenberg Cha.e.:toc.eJtol.> cf. di661ule. Cleve Chae.:to c.eJto.6 cf . lone.nz1anum Grunow Cha.e.:toc.eJtol.> pno:tubena.rt-6 Lauder Cha.e:to c.eJtM cf. na.dic.~ Schütt Chae.:to c.eJtol.> ~.>1mple.x Ostenfeld Cha.etoc.eJtOI.> ~.>ouate. Lauder Cha.e.:to C.eJtOI.> l.>ub~.>e.c.undum (Grunow) Hus te dt Cha.e.:toc.eJtol.> 1.> u..b:tile. C1eve - 36 - Chaetoc~o~ t~~ Cleve Chaetoc~o~ to~~~um Gran Coc.c.onw sp. Conet~on ~ophltum Castracane dno el-iA c.uo s p . Co~dn.ocl-iAc.UO cf. rU...tidu6 Gregory Co~ dnocl-iA c.uo nacüatuo Eh renberg Vetonuta pumila (Castracane) Schütt V-i. plo rtei.A s p . V-i.tylum b~ghtwe~ (West) Grunow ex Van Heurck Euc.amp-i.a zodiac.UO Ehrenberg Fnag,t,e.M-i.a sp. Co~ Gnammatopho~a sp . G~matophona cf. m~na (Lyngbye) Kützing Gu-i.nancüa blavyana Peraga 11 o Guinancüa 6-tac.dda (Castracane ) Peragallo Gyno~-i.gma sp . annulata Cl eve Leptocytin~uo min-tmu6 Gran L-i.cmophona sp. L-tcmophona cf. 6-tabeltata (Carmichael) Agardh Melo~~a ambigua Nav-i.c.uta s p . NUu c.hla s p. N-ttz~c.h-ta delic.~~-i.ma Cleve N-i.tz~c.hla cf. long~~-tma (de Brébisson) Ralfs ex Pritchard N-i.tz~ c.hla ~vuata Cl eve Ndz~ c.hla cf. pun.gen.ô Grunow Panalia ~ulc.ata (Ehrenberg) Cleve Phaeodac.tylum tniconnutum Bohlin Laud~a Pleuno~-i.gma Pleuno~-i.gma sp. angulatum (Quekett) W. Smith Pleuno~-i.gma cf. planctonic.um Simonsen Podo~~a ~teWg~ (Bai 1. ) Mann Rh-tzMolenia alata Brightwell Rh-tzo~olert-i.a deücatula Cleve Rh-tzo~o-ten-ta 6nag-i.~~-i.ma Bergon - 37 - Bailey Rhizo~ote~a pungen6 Cl eve Rhizo~ote~a ~obU6ta Norman ex Pri t chard Rhizo~ote~a ~eûg~ Bri ghtwe 11 Rhizo~ote~a ~Mub~olu Cl eve Rhizo~ote~a ~tott~6ot~ Peragal lo S~eletonema ~o~tatum (Greville) Cleve St~on~ memb~na~ea (Cleve) Hustedt Stnepto the~a tarn~~ Shrubsole SuJ!.,(AeUa s p. Th~~io~~ sp. That~~io~~a ang~~ (Gran) Makarova Thal~~io~~a eeee~~a (Ehrenberg) Cl eve Th~~io~~a cf. 6allax M eunier Th~~io~~a ~otuta Meunier Th~~io~~ cf. ~ub~ (Ostenfel d) Gran Thal~~ùmema nitu~oideA Hustedt Rhizo~ote~a heb~ata DI NOPHYCEAE Amphicünium s p. (Ehrenberg) Claparède & Lachmann n ~u~ (Ehrenberg) Dujardin ~neatum (Ehrenberg) Cleve C~~um n~~a C~~um C~atium Vinophy~~ s p. Vinophy~ ~ a~uminata Viplop~alop~~ Claparède & Lachmann sp. Gymn.ocünium sp . Gonyautax sp. Gonyautax ~pi~6~ (Claparède & La chmann) Diesi ng Gonyautax ~acantha Jorgense n Gy~ocünium cf. ~eolum Hulburt Gy~ocünium cf. ~p~ale (Bergh ) Kofoi d &Swezy M.tttlM c.u!a. bipe.h Lebour P~to-top~cü~um sp. P~otop~dinium cf. b~ev~p~ (Paulsen) Balech P~otop~dinium cf . cla.udiea.n.b (Paulsen) Balech - 38 - P4o~op~nium cf, ~P~ (Jorgensen) Balech P4o~op~dinium cf. dep~~~um (Bail,) Balech P4o~op~nium cf. minutum (Kofoid) Loeblich III P4o~op~nium cf. oblongum (Aurivillius) Balech P~o~op~dinium cf. PY~6o4me (Paulsen) Balech Noctiluea ~cintitt~ (Macartney) Ehrenberg P~o~oee~ sp . P~o4oee~ mie~ Ehrenberg S~pp~iella cf. ~ochoidea (Stein) Loeblich III HAPTOPHYCEAE Phaeoey~w pouchetii (Hari ot) Lagerheim CHRYSOPHYCEAE Vi~yocha 6ibula Ehrenberg V~~ephan~ ~peculum (Ehrenberg) Haeckel Eb~a ~~p~a (Schumann) Lemmermann PRASINOPHYCEAE Halo~ pha~a s p. CHLOROPHYCEAE PediM~um sp. Seened~m~ sp. EUGLENOPHYCEAE Euglena (?) sp. L'identification des espèces du nanop l ancton est souvent impossible par la méthode d 'Utermohl. Nous avons cependant pu observer la dominance de cet ensemble tout au long de 1 'année, par des Cryptophycées dont la forme se rapporte à celle du genre RhodomonM . Outre ces Cryptophycées, le nanoplancton - 39 - renferme un certain nombre de Péridiniens , parmi lesquels certains présentent des ressemblances avec Cachoni~a niei. Les Chlorophycées semblent être moins importantes ; nous avons pu observer des individus appartenant principalement au genre Py~~o~a6 et , plus rarement, au genre Chtamydomo~a6. Enfin , aux côtés de ces groupes , un nombre important de petits 11 flage l lés 11 n'a pu être déterminé . En de rares occasions , surtout en période hivernale, le nanoplancton renferme des Cyanophycées appartenant à trois genres principaux : A~abae~a. M~~~ocole~ et Mi~ocy~~ . Il est cependant douteux que ces organismes jouent un rôle important dans la production de 1 'écosystème. Leur présence doit être vraisemblablement liée aux apports d'eau douce des fleuves en période hivernale. Nous n ' avons pas pu mettre en évidence de successions d'espèces en ce qui concerne ce groupe. Le nanoplancton est dominé tout au long de l'année par des Cryptophycées décrites plus haut accompagnées, pour une fa i ble part, par des Gymnodinides. De la même façon , ainsi que nous le verrons , les concentrations cellulaires évoluent peu au cours de l ' année. 2. Evolution saisonnière des populations Les évo l utions des concentrations cellulaires du nanoplancton et du microplancton au cours de 1 ' année , présentent de grandes différences. Alors que le nanoplancton ne varie que très peu {de 105 à 1Cf> cellules/1 environ), le mi croplancton présente une amplitude de variations bien plus importante (de quelques milliers à plusieurs millions de cellules par litre) . De la même manière, les deux ensembles s'opposent au niveau qualitatif: les variations saisonnières semblent peu importantes, voir inexistantes dans le nanoplancton, alors que la succession des espèces microplanctoniques est un phénomène classique en phytoplanctologie . La figure 22 illustre 1 'évolution comparée du microplancton et du nanoplancton à la station de référence. Les concentrations cellulaires du nanoplancton oscillent entre les valeurs limites de 7,5.10 4 cellules/1 (minimum mesuré le 6 juin 1982) et 3 ,3.106 cellules/1 (maximum relevé le 28 avril 1982) . Il semble intéressant de constater que les maximums surviennent à la fin des pics de floraison de Diatomées . Ceci est vraisemblablement lié à 1 'hétérotro phie du nanoplancton ainsi qu'à ses facultés de résistance et d'adaptation à des variations des conditions nutritionnelles du mil i eu (Chrétiennot-Dinet, - 40 <>----0 microplancton 7 D·······O nanoplanc ton _,at0 ECORAOE R3 BM Q .: \ 6 ..····~/ l .... \ \ \ o.., o. ·-a ··a ' · •• ..n ~·······o········· D .••·•• 5 4 1982 1981 J Figure 22 ...... Diagramme illustrant 1 'évolution des concentrations cellulaires du microplancton et du nanoplancton de surface à la station de référence . 7 Q,) u o:> 0 __. c 0 u c 6 0 a. 0 c 0 c 5 . . . ..,... .. . : . -: . ... •• ....."•. .... •• . .. .. .... • .. .. . . . .. .....,. " . -· .. 3 4 5 6 7 microplancton: Log ( cel./1 ) Figure '23 corrélation entre les concentrations cellulaires du nanoplancton et du microplancton. - 41 - 1981). Les variations des concentrations cellulaires du microplancton sont plus importantes, se situant entre 10 3 et 10 7 cellules/l ; il nous a donc été possible de défi nir différents stades de développement de 1 'écosystème, intimement liés à la succession des espèces dominantes (figure 24), Le stade hivernal - se déroulant du mois d'octobre au mois de mars est caractérisé par de très faibles valeurs des concentrati ons cellulaires (de 5 000 à 10 000 cellules/l en moyenne). Le phytoplancton est alors dominé par des Diatomées de petite taille : N~z~chia long~~~a , Skeletonema co~tatum , Th~~ionema ~z~chioid~ sont fréquentes aux côtés d'espèces tychopélagiques comme P~alia ~ulcata ou benthiques telles Navicula sp . , Pie~o~igma sp ., Pl. angulatum, mises en suspension par l'agitation des eaux . Notons également, à ce stade, la présence du genre Thal~~io~~a. A partir du mois de mars 1981, nous avons observé une légère augmentation des concentrations cellulaires avec apparition de nouvelles espèces. Aux côtés de la population hivernale précédemment décrite, commencent à se dével opper des Diatomées de plus grandes tailles telles que Laudenia annulata, Pleu~o~igma planctonicum et Rhizo~oienia delicatula , espèces qui joueront un rôle important par la suite , dans la producti on de l ' écosystème. A cette époque, se produit également une augmentation du nombre des Dinoflagellés - représentant jusqu'à 25% du microplancton , le 11 mars 1981. Les espèces les pl us communes sont P~otopenid<..nium cf . oblongu.m, Se!Upp.6-<.eU.a cf . ~ocho-<.dea et Gon.ya.ulax sp. A cette augmentation des concentrations cellulaires de Dinoflagellés correspond une diminution du nombre des Diatomées (figure25). La floraison printanière de 1 'année 1981 débute au mois d 'avril. Son déclenchement est assuré par la conjugaison des facteurs climatiques : ensoleil lement et réchauffement de 1 'eau survenant après les crues des -fleuves qui ont enrichi 1 'écosystème en éléments nutritifs (figure 16). Cette phase de développement intense est dominée en 1981, par la Diatomée Laud~a annulata (500 000 à 800 000 cellules/l le 13 avril) qui représente alors 90 % du microplancton. A cette époque , apparaissent un certain nombre de Chaetoc~o~ : Ch . deb-<.ie , Ch. ~oc,[a.le et Ch . cu~v~etum. Le développement des Diatomées est précédé par un pic de Dinoflagellés - en particulier P~otop~d-<.n-<.um cf . m-<.nutum et Se!Upp~iella. Ndz-6 c.Jua cf. f.oVI.g-i.Mima RluzMo.te.ru a y.:>u.VI.g en-6 Chae.toce.~o~ c~v~e.tum Chae.toc~o~ da,Ucum Chae.toc~o~ de.b~.te. Chaeto ce.~OJ.> d~dymum Ch ae.toce.~o~ ~o~a.te. 1 F M A M J A S 0 1981 Fi gu re 24 N D 1982 Evolution saisonnière des principales espèces dominantes à la station de référence (basse-mer ; surface). - 43 - 7 Log ( cel./1) 6 5 . :. ... ..... .. !P~ridiniens . . ..··\ 4 \JI:.; 1 \ 3 ~ ?, 1 Fi gu re 25 M groupes ~1 M ,. ' \ 1 , A 1982 t '1 \ . ,. - \ \ 1 ,/·.. 1, s ·. \ N 0 J F \ \ \ '\ \ Il 11 11 1 1 J1 ,, If • ' •- 1 1 If ,J1 \ \ ,, J 1 \ 1 11 J r• 1 ji • t j J 1 . ~ .~. 1 •• 1 1 \ : :.~·-' :: 4 ; ~ •• 1 1 1 ,'(., ' • J :f:r' :_. & . :. • 1: " ~ /\ ,/ J' 1 .~ 1 1\ • .. " 1\ 1 \ 1 A ~ ••.• 1 , 1 \1 ~ •• l tl\ 1 1 \ 1 1 \ 11 \ F :• 1 1 1 1 1 ,: =~ ~~ t ' l \ . / •<# 1' • Il : J ' ..Ï : 1981 1 . ~: ~!~ .. : •! • ;! : !.t: ~. ;;;; L.\--··,·. ,.•outres ' r- •• : •l r\ \i.·..f[\ .; .1 •tl· !l1 ,.1 !·1,: M 1 ' 1 A M J Diagramme illustrant l'évolution des différents groupes taxinomiques du microplancton : Diatomées, Péridiniens , autres groupes (Silice- flagellés et Euglénophycées). - 44 - cf. :Utoc.ho-i..de.a - qui représente 65 % du microplancton (soit 200 000 cellules/1) le 9 avril 1981 . C'est la seule période durant laquel le les Péridiniens sont présents en nombre important (fi gu re 25). La floraison printanière atteint son maximum au milieu du mois d'avril ; les concentrations cellulaires décroissent ensuite jusqu'au début du mois de mai, période à laquelle se déclenche une nouvelle flora i son. vraisemblablement 1 iée aux fortes précipitations (figure 7 ) et à l'augmentation conséquente des débits fluviaux (figure 10). Cette floraison est dominée par la Diatomée Cha~oc~o~ ~oc-<..ate qui atteint , le 19 juin 1981, une concentration de 12 000 000 cellules/1 dans l ' eau de surface. Cette phase se tennine à la fin du mois de juin ; on observe alors un remplacement de la population précédente par un nouvel assemb l age dominé par Rh-<..zo~ofenia def-<..catula, Di atomée dont 1 'importance a déjà été soulignée pour les écosystèmes de nos rég i ons (Grall , 1972) ; N-i..tz~ch-<..a ~~ata, Rh. pungen6 et Rh. 6~ag~~-<..ma sont également communes durant cette période. Ces populations se maintiennent jusqu'au mois de septembre ; on observe alors un léger développement de Rh. de.licatufa (50 000 cellules/1) accompagné par Ch. c~v~~um (10 000 cellules/1). Au mois d ' octobre, se mettent progressi vement en pl ace l es populations hivernales , caractérisées par la présence de N-i..t~ch-<..a cf. fong~~-<..ma accompagnée d'espèces typiquement hivernales : S~efeto­ nema c.o~tatum, Thalah~ionema nitz~chioid~ et Phaeodactylum ~co~nutum qui fait son apparition au mois de novembre. Les concentrations cel l ulaires du microplancton sont alors revenues à des valeurs très basses de 1 'ordre de 10 000 cellules/1. A cette époque, on remarque également l ' arrivée sporadique de Mefo~~a amb-i..gua, Diatomée d ' eau douce dont la présence est vraisemblablement liée à 1 ' augmentation du débit des f l euves. Ou mois de janvi er au mois de mars 1982, on assi~te à un développement progressif de S~efetonema c.o~~atum qui atteint son maximum au cours d'une floraison printanière plus précoce que 1 ' année précédente (110 000 cellules/1 le 24 mars 1982). Au cours du début du mois d ' avril, nous avons observé une période de transition marquée par un retour des espèces hivernales précédemment décrites . Aux côtés de cette population on assiste alors à la mise en place d'espèces de plus grande taille en particulier : Cha~oc~o~ c~v~~m, V-<..ty- - 45 - .f.wn b.tvi..gh-twe...UU, RhizMo.f.e.rüa. ûvr.ub.oo.e.u et Rh. de.Uc.QÂJJ...f.a.. Cette dernière espèce sera responsable d'une première floraison (300 000 cellules/1 le 8 avril), Rh. d~c.a.tu.f.a. et Rh • .o~.oo.f.e.i représentent alors 95 % du microplancton. Après une nouvelle décroissance des concentrations cellulaires, on assiste à la fin du mois d'avril, à une nouvelle floraison caractérisée dans un premier temps par Ch. c.uhv~etum (180 000 cellules/1) et Ch • .ooc{a..f.e. (200 000 cellules/1). Après une très légère décroissance, on observe à la fin du mois d'avril une population beaucoup plus hétérogène caractérisée par les espèces décrites plus haut et dominée par la Diatomée Ce4ata.uUna. pe..f.a.g~c.a.. Durant la première semaine du mois de mai se produit une nouvelle et légère floraison de Rhizo.oo.f.e.nia., dominée par Rh. d~c.QÂJJ...f.a. (lOO 000 cellules/1 le 6 mai 1982) ; Rh • .o~ub.oo.f.e.i et Rh. 6~a.g~.o~ma. participent à ce développement. Le mois de mai constitue une période de transition vers la période estivale, transition qui se caractérise par une décroissance régulière des concentrations cellulaires du microplancton. Durant la période de floraison printanière décrite plus haut, les Dinoflagellés présentent des pics de concentrations cellulaires s'intercalant entre les pics de floraison de Diatomées. Les valeurs atteintes sont toutefois relativement faibles, de l'ordre de 10 000 cellules/1. Les principales espèces présentes sont : P~otope.Jvi..~nium cf. minutum, S~pp.o~e..f..e.a. cf. ~oc.ho~de.a. , He.t~oc.a.p.oa. cf . .t!Uqu~a., P~o~oc.e.~wn mic.a.n.o et Gymno~niwn sp. La période estivale de 1 'année 1982, commence au mois de juin. Il est remarquable de constater que les premières populations que nous avons alors observées sont dominées par 1a Di atomée Tha..f.a..o.o~o.o~a. cf. 6a.ila.x (lOO 000 ce 1lules/1 le 18 juin 1982) ; Diatomée présente par ailleurs, tout au long de la période printanière, mais à des concentrations cellulaires relativement faibles ne dépassant pas 2 000 cellules/1. A cette époque, se rencontrent également les Cha.e.toc.~o.o - notamment Ch • .oo~a..f.e., Ch . de.b~.e.e. et Ch . c.~v~e.twn -. Vers la fin du mois de juin, se met en place une nouvelle population dominée par N~z.o­ c.hia. .oe.Jvi..a.ta. (180 000 cellules/1 le 25 juin 1982) accompagnée de la population précédente. De 1 'étude de l 'évo lution saisonnière des populations ressortent plusieurs points importants. Les concentrations cellulaires de la rade de Brest présentent, en hiver, des valeurs très faibles, tandis qu'au cours de la pério- - 46 - de de production, au contraire, les valeurs sont très élevées. Cette constatation avait déjà été faite par le groupe d'étude "Acceptabilité du Milieu" : - rade de Brest- (1982). Le groupe du microplancton est dominé par les Diatomées, phénomène habituel des écosystèmes tempérés, les Dinoflagel lés n'étant présents en nombre important qu'au cours des floraisons printanières. Le nanoplancton, dont 1 'importance ne doit pas être passée sous silence - malgré les difficul tés liées à 1 'absence d'une bonne méthode d' étude - présente des variations sai sonnières peu marquées par rapport au microplancton . Il faut cependant remarquer que le nanoplancton joue , par ses capacités photosynthétiques et son rapport production/biomasse élevé, un rôle très impo rtant dans la production primaire phytoplanctonique (Chrétiennot- Dinet, 1981). Nous avons tenté de mettre en évi dence les relations existant entre ces deux grands groupes du phytoplancton (figure 23) mais cette étude ne fait apparaître aucune corrélation simple entre eux . La figure 23 semble cependant suggérer l'existence d'un optimum pour des concentrations du nanoplancton de 10 000 cellules/1 , ce qui laisserait supposer une certaine compétition entre les deux groupes, phénomène pouvant affecter le niveau de production primaire de la rade. L'évolution du phytoplancton est marquée par une forte variabilité annuelle ; en 1981 , la floraison printanière semble brutale tandis qu'en 1982 e lle s'étend durant tout le mois d'avril, avec une augmentation progressive de la production. Ceci est en rapport avec la forte variabilité des conditions climatologiques . Enfin, malgré l'importance des apports d'eau douce, la rade de Brest garde un caractère marin, dû à 1 'effet des marées : les espèces phytoplanctoniques d'eau douce y sont en effet extrêmement rares et ne jouent certainement aucun rôle dans la production. 3. Différences entre la surface et le fond La figure 26 nous montre la corrélation existant entre les concentrations cellulaires du microplancton à la surface et au fond. La droite de régression calculée est proche de y = x ; les variations verticales sont donc peu importantes à la station de référence. Cette constatation est également valable au niveau qualitatif : on ne remarque pas de variations de la composition spécifique de la surface au fond. Ces résultats sont le reflet de 1 'efficacité des courants de marée dans l ' homogénéisation des eaux . En ce qui concerne le nanoplancton, la corrélation est moins bonne (r = 0,6540) ; 1 'explication de ces variations pourrait résider en fait dans la difficulté d'observation de ces organismes par la méthode utilisée. - 47 - ~ c 0 4- 6 r-- ". r-- ~ u 5 ~ en 0 ~ =0,9827 r 4 4 5 6 Log d (cel ./1) surface Figure '2o Corrélation entre les concentrations cellula ires du microplancton surface et au fond (basse-mer, station de référence). ~ ~ E1 ~ c ·~ ~ 6 r-- CL r-r-- 5 ~ u ~ 4 r en = 0 , 9810 0 ~ 4 5 6 Log d (cel ./1) basse-mer Figure 27 Corrélation entre les concentrations cellulaires du microplancton à basse-mer et à pleine-mer (station de référence). à la - 48 - Ai" Log <cei.J J> 7- • o• R-* . station R2 * oe station R3 * •* •.. •• 1 6- •• • A 1 •• 1 5- station Al • •• * * 1* 4- •• •• 1 J  • * •* 3 •• • 1 1 F 1 1 1 M 1 1 J M A Jt 1 A s 1 1 0 1 N 1 D Log <cei.JD 7 B 0 0 6 ~0 * OJê 0 8 0 oo 5 8 ~ ~ ~ 0 0 0 0 0 0 DO F M ~ 0 * J Figure 28 * 0 00 A M J Jt A S 0 N D Variations locales du phytoplan cton en rade de Brest, en 1981. A. Variations quantitatives du microplancton B. Variations quantitatives du nanoplancton - 1'19 - Cl> u 7 -u rn 0 6 5 0 o R2 - r: • R1 - - r: o,982 o,976 4 3 3 4 5 6 7 Corrélations entre les concentrations ce 11 u l ai~es mesurées aux stations Rl et R2 et les concentrations cP11ulaires à la station de référence R3. Droites de régression calculées et valeurs des coefficients de corrélation r. - 50 - 4 . Différences entre 1a p1eine- mer et 1a basse-mer Comme le montre la figure 27, il existe une bonne corrélation entre les concentrations cellulaires de l'eau de surface à pleine-mer et basse -mer. Ceci provient vraisemblablement du fait que la station de référence est située dans la zone 11 marine 11 de la rade. Des résultats différents auraient sans doute été obtenus aux stations R1 et R2 , ces stations étant plus exposées à la dessalure par la proximité des fleuves. Ainsi . dans le cadre de l''Etude d'Acceptabilité du Milieu~(1981), des concentrations cellulaires plus élevées à basse-mer qu'à pleine- mer ont été observées dans le bassin Nord de la rade de Brest, à l'embouchure de l 'Elorn. En ce qui concerne le nanoplancton, la corrélation n'est pas bonne, vraisemblablement du fait des raisons invoquées dans le paragraphe précédent. 5 :. Variations locales en rade de Brest La figure 28 nous montre 1 'évolution des concentrations cellulaires du microplancton et du nanoplancton aux stations R1 , R2 et R3 • D' une manière générale, on constate peu de différences entre les trois stations ; les droites de régression des concentrations cellulaires en R1 et R2 par rapport aux concentrations en R3 (figure 29) sont très proches de la droite y = x : les évoluti ons saisonnières ne montrent pas de variations locales importantes. De la même manière, au niveau qualitatif , les comptages concernant les trois stations ne présentent que de faibles différences , sans doute liées au caractère aléatoire des prises d'eau ; les espèces dominantes caractérisant la succession saisonnière sont les mêmes dans les trois zones éch.a ntillonnées. 6. Structure et dynamique des populations : discussion Les mesures des concentrations cellulaires permettent de mettre en évidence 1 'existence d'une évolution de 1 'écosystème mais elles présentent une vue relativement statique qui ne rend pas compte des variations affectant la communauté phytoplanctonique dans sa structure - dominance d'une espèce, remplacement d'une espèce par une autre , etc ... -. Pour cette raison, les phytoplanctologistes ont pris l'habitude d'utiliser couramment des indices descripteurs de la structure du peuplement. - 51 - Nous étudierons successivement la diversité des communautés en comparant deux indices de diversité spécifique (Margalef, 1978) puis 1 'évolution de la structure des populations, utilisant la méthode des diagrammes rang- fréquences (Frontier, 1977). Le terme général de "diversité" est une expression quantitative des propriétés globales des communautés ; la diversité exprime la manière dont un ensemble (ou une communauté) se distribue en sous -ensembles (ou en espèces). La diversité est aussi reliée à la dynamique des populations et à leur histoire (Margalef, 1978). Nous avons utilisé , dans cette étude, deux indices de diversité choisis en particulier pour leur facilité de calcul. Le premier indice est dérivé de 1 'indice de Simpson (Simpson, 1949) qui exprime la probabilité pour que deux individus pris au hasard appartiennent à la même espèce N. (N. - 1) 1 1 s B= 1: i=l avec N. 1 N s N (N - 1) nombre d'individus de l'espèce i nombre total d •i ndi vi dus nombre d'espèces Cette expression varie de 0 (pour une forte diversité) à 1 (pour une faible diversité) ; il est donc plus judicieux d'utiliser 1 'expression 1 - B comme mesure de diversité (Margalef, 1978). L'expression adoptée est donc : 1 - B=1 - s Z: i=l N. (N. - 1) 1 1 N (N - 1) Le seoond indice de diversité utilisé nous est donné par la formule de Shannon et Weaver (1949), basée sur la théorie de l'information : H= s 1: i=l p: 1092 1 P.1 - 52 - Avec P.1 = N./N 1 et s E i=1 p. 1 =1 Comme le fait remarquer Travers (1971)~ la confiance que 1 'on peut accorder aux indices de diversité souffre d'inconvénients liés en particulier à la taille de l'échantillon. Tous les indices de diversité sont en effet, selon cet auteur, plus ou moins dépendants de la valeur de N. Or, en zones côtières, particulièrement dans les zones soumises aux apports fluviaux, le volume d'échantillons à sédimenter est limité par 1 'abondance de matières détritiques, rendant difficile, voir i mpossible, 1 'observation des phytoplanctontes. Cet inconvénient nous est effectivement apparu en rade de Brest, principalement durant la période hivernale - au èours de laquelle le stock détritique est particulièrement important - rendant parfois impossible le comptage du minimum généralement admis de 100 individus (Travers , 1971) ; de la même manière, il convient de faire remarquer que la numération du nanoplancton de ces échantillons, par la méthode d'Utermohl, est alors impossible. La figure 30nous montre l'évolution des indices de diversité spécifique dans les eaux de surface, à la station de référence. Il apparaît, à première vue, que les deux indices évoluent de manière parallèle au cours des saisons. Cette première observation est confirmée par 1 'étude de régression linéaire (figure .31) qui nous montre que les indices 1 -BetH sont reliés de façon linéaire (coefficient de corrélation : r = 0,96), bien qu'un plateau semble se dessiner pour les valeurs de H supérieures à 4 bits/cellule. Nous baserons donc notre étude de la diversité sur la valeur de H, d'autant que cet indice est utilisé par la plupart des auteurs (Margalef, 1978) . L'indice H varie de 0 à 4 au cours de la période d'étude . Son évolution est inverse de l'évolution des concentrations cellulaires (figure 32). En dehors des périodes de floraison, les valeurs de H se situent entre 2,5 et 3. Selon Margalef (1978), 1 'i ndice peut prendre des valeurs comprises entre 1 et 2,5 en eaux côtières - avec des valeurs plus basses en estuaires - et des valeurs comprises entre 3,5 et 4,5 en eaux océaniques. Les valeur·s que nous avons observées pourraient donc être interprétées comme résultant d'un mélange de deux types d'eau. Nous serions en présence d'une population marine provenant de 1 'Iroise, mé lée à une population autochtone. Cette dernière peut être caractérisée par les espèces qui se développent au cours des floraisons, induisant alors une chute de l'indice de diversité vers des valeurs comprises entre 0 et 2 : - 53 ·Ot oa . ' •• 0,5 .., 0 • ) 01 4 H 3 2 J F M A Figure 30 M J J A S 0 N 0 J F M A J Evol ution des indices de diversité spéci f ique en surface , à la station de réfé rence (basse-mer) au cours de la péri ode d'étude . ca 0,8 - 0,6 .. 04 0,2 . 0 0 r =0,957s 2 3 4 5 H Fi gu re 31 M Corrélation entre les deux inèices de diversité choisis. Droite de régression calculée (r : coefficient de Bravais Pearson) . - 54 - 7 ....... Q) v 0) 6 0 -J c 0 v 5 c 0 a.. 0.... v 4 E r 3 .. = -0,5514 3 2 0 divers ité Fi gu re 32 5 4 H Corrélation entre la diversité et la densité cellul aire du mi crop 1an eton . ... ec '' ~ -eCT '. ' · -:-...... ··~·-...::.:'-.. ";_ ., ········~ ', . --~ ··· ''' \ \ \\ \ \ ...·····.......' ',, ··... ', ~ ' , ·, '\. ' ' " . ', ·. .\ ',' ..·.\ .\ \ ' '\ , ' " ' , ~ b c d rangs Figure 33 Evolution des diagrammes rangs - fréquences au cours d'une succession (d ' après FRONTIER , 1969) (voir texte). - 55 - annutata, Chaeto e~o~ ~ociale, R~zo~olenia delicatula, P~o~op~~­ ~m cf. minutum et Scnipp~~ella cf. tnoeo~dea. Seules les espèces autochtones pourraient se développer en rade de Brest - ce fait semble être confirmé par 1 'étude de la radiale effectuée en Iroise durant le mois d'avril 1981 et qui sera exposée plus loin -. Laud~a Ces diagrammes sont réalisés en portant en abscisse le rang des es pèces présentes dans 1 'échantillon (échelle logarithmique) - les espèces prennent les rangs 1,2, ..• , n, selon l'ordre décroissant de leurs effectifs- et en ordonnée les fréquences relatives de chaque espèce à 1 'intérieur de 1 'échantillon (ou comptage) considéré (échelle logarithmique) (Travers, 1971). L'utilisation des diagrammes rangs-fréquences en écologie a été développée par Frontier (1969). Cette théorie offre des possibilités intéressantes, en ce sens qu'elle permet une utilisation complète des comptages d 'espèces et qu ' elle offre une idée de la structure des peuplements plus complète que le seul usage des indices de di versité spécifique. L' approche de 1 'étude des diagrammes peut être réalisée de manière empirique, en se bas~nt sur les formes des courbes observées au cours d'une succession (figure 33 , d'après Frontier, 1969) . Le stade initial d'une floraison se caractérise par le développement d'un très petit nombre d'espèces, les autres étant rares ou absentes ; la courbe présente alors un aspect biphasique (figure ~3-a) dont la partie gauche représente les espèces abondantes et la partie droite les espèces à faibles fréquences. Le stade suivant (figure 33 -b ) voit 1 'augmentation des fréquences des espèces rares du premier stade et la courbe prend alors l'aspect d'une droite . Le développement progressif des peuplements va se traduire par une allure parabolique de plus en plus marquée (figure 33 -c et d) jusqu ' au stade ultime de vieillissement de 1 'écosystème. Les diagrammes présentent parfois, pour les espèces faiblement représentées , une distribution dite du "bâton brisé", plusieurs espèces se rencontrant alors avec la même fréquence ; cette distribution semble caractériser des mélanges de biocénoses dans lesquels . les espèces se répartissent de façon plus ou moins aléatoire (Frontier , 1969). Nous l'avons observée sur de nombreux diagrammes (figure 34), surtout en période hivernale. Il pourrait s'agir d'espèces allochtones présentes occasionnellement dans nos échantillons, ce qui pourrait confirmer notre hypothèse d'un mélange de deux peuplements, comme il a été dit en conclusion du pa- - 56 - ragraphe précédent. 30. 10.81 16. 11.81 15 .12.81 0,01 1 5 10 15 20 25 rangs Figure 34 Exemples de diagrammes rangs-fréquences illustrant ·une distribution du "bâton brisé .. , en période hivernale (basse-mer ; surface ; station de référence. La figure 35 nous montre 1 'évolution des diagrammes rangs-fréquences au cours de l'année 1981, pour le groupe des Diatomées. Nous avons négligé le groupe des Dinoflagellés car, comme nous 1 'avons dit plus haut (§ 2), ils ne sont généralement présents qu'à de faibles concentrations ; 1 'incorporation de ce groupe dans l'étude n'aurait eu pour effet que d'accentuer la distribution en bâton brisé de la droite des diagrammes, n'y apportant au<tune information supplémentaire. 11 11 Le stade de développement initial considéré (24 mars 1981) présente une courbe convexe due à l'absence d'espèces dominantes dans le peuplement; nous sommes en présence d'un peuplement hétérogène , à forte diversité spécifi que caractéristique d'un stade 2 (Frontier, 197~). Le diagramme suivant (13 avril 1981) présente une partie supérieure concave due à la forte prédominance 13.04.81 24.03 . 8 1 19.06.81 6 .06.81 21 . 08.81 19.09 . 8 1 16.11 . 81 30 . 10.81 0,1 0,01 5 10 15 20 25 rangs : ·.: ' L " Y' 1 2<?S d'agr ammes rar>gs -fr équ e"'ces ce surface à i a s -: a : ·-~n 22 ~e~~~~ - :e (b asse -mer) au cou~s ce 1 · a~ " êe !18 l. - 58 - de la Diatomée Laudehia annulata ; nous sommes alors en présence d'un début de succession, caractérisant un stade 1, avec une faible diversité. Selon Travers (1971), la convexité intéressant alors la partie droite du diagramme, va s'étendre progressivement à 1 'ensemble du graphique jusqu'au stade 2 (diagramme entièrement convexe). Le stade 3 serait ensuite caractérisé par une allure rectiligne des diagrammes. Pour notre part, il nous semble que la transition du stade 1 au stade 2 passe bien par une allure rectiligne des diagrammes (22 avril 1981) avant d'atteindre une convexité complète (19 mai 1981) comme le décrit Frontier (1969) - voir figure 33 -. Cependant, nous avons également constaté un aspect rectiligne des diagrammes de fin de succession (2 octobre 1981 et 30 octobre 1981), confirmant également 1 ' hypothèse de Travers (1971). Les fortes précipitations enregistrées au mois de mai, ainsi que 1 'augmentation conséquente des débits fluviaux, semblent être à 1 'origine de la floraison enregistrée à partir du début du mois de juin. Les graphiques deviennent concaves vers la partie supérieure (6 juin 1981) caractérisant ainsi un nouveau stade 1 de début de succession. La prédominance de Chaetoeeno~ ~ociale devient ensuite si forte que la partie droite convexe caractéristique du stade 1 est tronquée sur le diagramme (19 juin 1981). Le peuplement se développe ensuite régulièrement vers un nouveau stade 2 (21 août 1981) avant d'atteindre le stade 3, stade ultime de la succession (19 septembre 1981). L'étude de l'évolution des diagrammes rangs-fréquences pour 1 'année 1981 a mis en évidence les deux points suivants : - le stade 1 de début de succession est précédé par un stade 2 les stades 1 et 2 sont séparés par un stade dont le diagramme est caractéristique d'un stade 3. Laissant de côté la floraison de Chaetoeeno~ ~ociale qui semble être liée à des conditions climatiques particulières, nous avons tenté une représentation graphique théorique des diagrammes rangs-fréquences (tels qu'ils peuvent apparaître au cours d'un cycle de succession) pour 1 'écosystème étudié (figure 36), représentation dans laquel le nous distinguons cinq stades de développement Stade 1 c'est le stade initial de la une ou quelques espèces - la de correspond à la floraison Frontier (1969, 1977) et par succession ; le peuplement est dominé par diversité spécifique est faible - . Ce staprintanière. C'est le stade 1 reconnu par Travers (1971). - 59 - \ \ CD \ \ --" \ -- -- " ........ \ 1 1 1 @) " "" - ..... ---....... ~ '\ "" """\ @ """, ® ' ........ '\ \ '\ "" "" Figure 36 1 1 1 1 1 1 \ \ i l 1 1 '--1 1 '\ \ ++1 +1 @ l \ \ \ 9.eprésentation schématique de l ' évolution des diagrammes nngsfréquences au cours d'un cycle ar.nue1 succession norma le ·-~ : régression éventuel l e ce la structure du pe:;piernent traduisant une perturtation ée 1 'écosystème ~ par exemple fert i lisati0n par augmentation èu ~écit des fleuves}. - 60 - Stade 2 il s•agit d•une étape de transition au cours de laquelle les espèces rares du stade 1 se développent (stade b de Frontier, 1969 - figure 33). Stade 3 le nombre d•espèces fréquentes augmente et la courbe prend un aspect convexe. c•est le stade 2 de maturité décrit par Travers (1971) et Frontier ( 1977). La di vers ité spécifique est grande. Stade 4 à la fin de la succession, 1 •augmentation progressive des interactions entre espèces aboutit à une dominance du peuplement par quelques espèces. On peut aussi y voir 1 1 adaptation de certaines espèces à des conditions climatiques devenant défavorables pour 1 •ensemble du peuplement. c•est le début de la période hivernale, c•est le stade 3 de Travers (1971) et Frontier ~977). Stade 5 en fin de période hivernale, la diversité du peuplement augmente. Les espèces dominantes du stade 1 apparaissent progressivement. Telle qu•ene apparaît ici, 1 1 évolution de la structure du peuplement illustre en réalité un gradient d'interactions complexes entre espèces, interactions déjà mises en évidence par les cultures plurispécifiques (Elbrachter, 1976, 1~77). Cette succession de cinq stades de développement nous semble bien résumer ce que nous avons pu observer dans 1 •écosystème tempéré que représente la rade de Brest. Cet écosystème se caractérise cependant par une forte variabilité des facteurs climatiques. ·un . enrichissement du milieu au cours de la succession aura pour, effet de faire régresser le système des stades 2, 3 ou 4 vers un nouveau stade 1. c•est 1 •interprétation que 1•on peut donner de la floraison de Chaetoeeno~ ~oeiale observée au mois de juin 1981. En définitive, 1 •étude des diagrammes rangs-fréquences nous semble une source d informations très intéressante dans les études de sutvi ~ écologi ­ que de populations planctoniques. A partir d•un schéma simple, il semble possible de suivre le déroulement de la succession et d Y déceler éventuellement des perturbations naturelles {liées dans notre étude à la variabilité des précipitations et des débits ffluviaux) ou anthropiques (pollutions affectant la structure du peup.lement). 1 1 - 61 - III. CHLOROPHYLLE a ET PRODUCTION PRIMAIRE 1. Evolution saisonnière de la chlorophyl le~ et de la phéophytine ~ La teneur moyenne en chloro phy lle ~ (Figure 37) varie de 0,22 mgjm3 en période hivernale (15 décembre 1981), à 23,0 mg/m 3 en période printanière (13 avril 1981), les valeurs individuelles présentant une amplitude bien p~us importante puisque des concentrations de 60 mg/m 3 ont été mesurées à la station de référence (voir Troisième Partie). Ces valeurs soulignent le contraste entre lapériode hivernale, très pauvre et la période printanière au contraire très productive. Les concentrations en chlorophylle~ mesurées en rade de Brest sont parmi les plus fortes teneurs enregistrées dans les écosystèmes de 1 'entrée de la ~1anche et du proche Atlantique. Grall (1972) , Martin-Jézéquel (1981) et Wafar (1981) obtiennent ainsi respectivement des valeurs moyennes maxima les de 1 mg/m 3, 12 mg/ms et 2,69 mg/m 3 , pour la région de Roscoff. Des valeurs très élevées cnt cependant été mesurées dans la zone des fronts therwiques de l'Iroise, avoisinant 15 mg/m3 (Morin, 1981) et même 100 mg/m 3 (Ping ree e;t a.t. , 1976). L' évolution saisonnière de 1a chl orcphyHe ~ (Fi gu re 37r montre une succession de pics correspondant aux différentes floraisons. Au cours du mois de mars 1981, la teneur moyenne en chlorophylle~ est de 1 'ordre de 1 mg/m 3. La floraison pri ntan ière d'avril 1981 induit un pic de 23 mg/m3, corrélé aux fortes concentrations de Laudenia annulata. Les teneurs décroissent ensuite jusqu'au début du mois de mai (1,9 mg/m 3). Le second pic de chlorophylle~ atteint au mois de juin (7 ,5 mg/m3) est consécutif à la floraison de Chaetoce~o~ ~ocia..te . A partir du mois de juillet, les valeurs chutent ; elles vont se maintenir entre 1 et 1,5 mg/m 3 durant toute la période estivale, jusqu'à la fin du mois de septembre. D'outobre 1981 à mars 1982, se déroule la période hivernale caractérisée par de faibles valeurs en chlorophylle~· variant entre 0,2 et 0,5 mg/m 3. La floraison précoce de Skele;tonema co~tatum , à la fin du mois de mars 1982, induit une augmentation de la teneur en chlorophylle~ qui atteint 1 mg/m 3. Les valeurs oscillent ensuite jusqu'à la mi-avril entre 0,5 et 0 ,8 mg/m 3. Le maximum est atteint à la fin du mois d'avri l , avec une teneur moyenne de 7,9 mg/m 3, largement inférieure à celle mesurée en avril 1981. Les valeurs décroissent ensuite jusqu'au début du - 62 - .. .. ~. l. .. 23,0 Figure 37 • •:·.... lOI ··. : 1 · . •\ • ... ..\ Q) >- .r:. a. ...00 .r:. (.) • ••' ··. • .-·· ................• • •• • .............. ... ........:..... ..........•···· .,  - '• 1' 11 1 1 1981 3 ;;.. .!:: a. 0 · Q) .c Figure 38 1 1 (Y') E en E ; .J#,L 2 o. 1 1 1 Il 1 1 1 1 1 1  1 1 ... ... •' Il 1 1 1 1 1 1 1 1 1 11 1 1 1 1 1 : 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1' 1 1 J. 1982 1 1 1 1 11 1 1 1 ~1 1 1 : · - - ---~--- -A~.Â... .._ t ...... .....,. • ,.,. .... ......... __ __.,/ / A /~~~ .·- Ji.: li ....,,.., Il~ 1 ...1 J Fi gu res 37 et 38 J Variat ions saisonnières des teneurs moyennes en chlorophylle ~ (fig . 38) et phéophytine ~ (fig. 39) à la station de référence au cours de la période d'étude. - 63 - TABLEAU III Dates Production primaire intégrée (Prod . ), concentrations moyennes en chlorophylle ~ (Chl. ~ ) et phéophyti ne ~ (Phéo. ~) et rapports phéophytine ~/chlorophylle~ (Phéo . /Chl.) au cours de la période d'étude, à la station de référence . Chl . ~ (mg/m 3) Phéo. ~ (mg/m 3) Phéo./Chl. Prod . (mg C/m 2 /j) 05 .03.81 24.03.81 13.04 .81 14.04.81 08.05.81 19.05 .81 19.06.81 06 .07.81 21.08.81 19.09.81 02 . 10.81 16 . 11.81 15 . 12.81 0.88 0.98 22.95 9.98 1.86 7.46 6.81 1. 57 1.14 1.11 0.49 0.50 0. 22 0. 46 0.36 1.12 0 .07 0.94 1.20 3.67 0.59 0.44 0.52 0.59 0.36 0 .51 0.52 0.37 0.05 0.007 0.50 0.16 0 .54 0.38 0.39 0.46 1.20 2.32 118 140 1698 855 1264 2349 1652 449 621 582 543 42 71 15.01.82 23.02.82 24 .03.82 29.03.82 01.04.82 06.04.82 07 . 04 .82 08 .04.82 13 .04.82 14.04 .82 15.04.82 16.04.82 20.04.82 22.04 .82 28.04.82 06.05.82 10.05.82 27.95.82 18.06 .82 25.06.82 0.32 0.45 0.95 0.67 0.30 0. 29 0.62 0.59 0.65 0. 25 0.85 0 .35 0.27 0.66 0.39 0.39 0.61 0.69 0.37 0 . 32 0.27 0.47 0.45 0. 75 0.94 0.65 0.65 0.88 0. 92 0. 34 1. 70 0.44 0.38 0.56 0.29 0 . 24 0.25 0.12 0. 05 0.11 0.06 0.48 0.33 0.73 111 173 807 487 217 252 273 653 778 612 844 1263 2113 3180 1149 473 1400 1334 1003 950 o. 71 0.74 0.50 0.79 0. 70 1.17 1.32 1.67 2.40 5.84 7.91 3. 02 4.21 0.98 1.36 1.03 o. 71 - 64 - mois de juin et l'installation des populations phytoplanctoniques estivales correspond à des teneurs en chlorophylle~ voisines de 1 mg/m3 comme cela avait été observé au cours de 1 'année précédente. En définitive, l'évolution de la chlorophylle~ présente des variations relativement importantes d'une année à 1 'autre. La période d'eutrophle de l'écosystème a lieu du mois d'avril au mois de juin (elle s'étend par ailleurs sur toute la période hivernale si l'on considère les teneurs en sels nutritifs), la période estivale pouvant, par opposition être qualifiée d ' oligotrophe, les teneurs en chlorophylle~ étant alors voisines de 1 mgjm 3. Le tableau III montre la comparaison entre la chlorophylle~· la phéophytine ~et la production primaire. Les valeurs moyennes en phéophytine ~varient de 0,07 à 3,67 mg/m 3 (Figure 38). En période hivernale, les teneurs sont comprises entre 0, 2 et 0,6 mg/m 3• Une première augmentation est observée au cours de la floraison printanière d'avril 1981 (1 ,12 mg/m 3 ) mais ce pic est de courte durée puisque les valeurs décroissent rapidement à 0,07 mg/m 3, ce qui pourrait traduire l'exportation du matériel phytosynthétique hors de la rade. Le second pic observé atteint 3,67 mg/m 3 le 19 juin et correspond à la fin de la floraison de C. 6ociafe . Là encore la décroissance est très rapide puisqu'au début du mois de juillet les teneurs sont de 1 'ordre de 0,5 mg/m 3. Durant la période estivale, puis la période hivernale, les variations sont peu importantes et il faut attendre la floraison printanière de 1982 - débutant par le développement de Skeletonema Q06t~, à la fin du mois de mars -pour observer une remontée des valeurs. Au cours du mois d'avril , se ~roduit une succession de pics, liés à la succession rapide des espèces, sans que de · fortes valeurs en phéophyti.ne ~soient observées, contrairement à 1 ' année précédente. 2. Evolution saisonnière de la production primaire Les variations saisonnières de 1 'assimilation du 14 C sont représentées sur la figure 39 /l.u cours de la période d'étude, les mesures effectuées montrent une amplitude de variations de 42 à 3180 mg C/m2 /j. La production maximale a été observée le 13 avri 1 1981 avec 665 mg C/m3/ j dans l' ea u de surface, correspondant à une teneur en chlorophylle~ de 11,73 mg/m 3. - 65 - ~ Fi gu re 39 3 ....::.. ...... .... ........ .. ~­ ëij ~ EN ·- E u c: Gl .2 "0 a..- ü ]l.., .. : H ...... 2 0) ' f \.... :::J"0 : ...0 c. .! .,: /.!.:: .: :/1!/! ... D :: ~ F o Ù······ü ·q··.... 1982 ··... D ··-o .......,w-.. .., - A M M s A J J a.l1 u :~ o ...... o .. -ô J . ° 1 :: u '?···q • • :·. \\;j \......... . ~ ~t 1981 0 ...., 0 N ./ •' 0 !• 5 ~~ ~ ~~~~ l...... •.•-1.j ... . D J A M F J M 10 Figure 40 p 1981 ..c: ....... 1' 11 '1 1 1 1 1 1 1 t'OI _; ..c: u 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0) E ....... u 0) 5 t;.J E Il ç;J 1 1 DLJI l 11 1 ' 11 '1 1 1 1 1 1 1 1 1 11 d •' Il 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 ' '-o 198 2 0 h 11 ' \ 1 \ 1 \ 1 1 \ 1 1 1 1 1 1 1 1 1 11 '1 0 1 1 ' 1 1 1 1 \ \ \ 1 _.d " o" 1 \ \ \ 1 \ 1 \ 1 1 1 1 1 \ \ \ ' 1 1 1 1 \1 0 d Fi.gures 39 et 40 Q 1 \ 1 \ 1 \ \ 1TItl' 1 Il Il \ 1 \ Il \ Il \ Il \ '1 Il 1 • Il Il 1 1111 1 Ill 1 Ill &:§l 1 1 1 1 'Q 9 1 1 1 \ 1 1 1 o\ 1. ~ 11 1 1 1 1 1 1 1 \ 2 'D 0' \ \ \ \ \ \ [j 1 1 0 Variations saisonnières de l'assimilation du 14 C (fig . 40) et du rapport d'assimilation (fig . 41) à la station de référence, au cours de la période d'étude. - 66 - La période hivernale (d'octobre à mars) se caractérise par des valeurs comprises entre 42 mg Cjm2jj (16 novembre 1981) et 173 mg Cjm2jj (23 février 1982 ). Ces valeurs sont relativement élevées en regard du stock de chlorophylle a qui ne dépasse pas, en ~aleur moyenne , 0,5 mg/m 3 et peuvent refléter 1 'activité du nancplancton dont les concentrations cellulaires sont de l'ordre de 10s cellules/lJ durant cette période. La succession des pics en période productive semble, quant à elle, li ée aux développements successifs des Diatomées. Chaque floraison se traduit ainsi par de fortes valeurs : 1,7 g C!m 2 jj en avril 1981 au cours du développement de Laude~a annutata ; 2,4 g Cjm 2 Jj au cours de la floraison de Chaetoc.eko~ ~ociate ; 1,3 Cjm2jj en juil~et 1981 pour le développement de Rhizo~oten~a d~c.atuta ; 0,8 g C/ m2jj au cours de la floraison printanière de Sketetonema co~tatum , en mars 1982 ; 3,2 g C/m 2 /j en avril 1982 pour Chaetoceko~ -!soc.~ate ; 1,4 g CJm2Jj, au mois de mai, avec Rhizo~otenia delicatuta . La rade de Brest se situe ainsi à un niveau de production élevé : 280 g C/m2 /an pour 1 'année 1981, caractéristique d'écosystèmes côtiers en zone tempérée. Ainsi , Grall (1972) et Wafar (1981) ont mesuré, dans la région de Roscoff, des productions respectives de 212 et 314 mg C/m 2 /an. Les fortes valeurs de production enregistrées en rade de Brest sont en relation directe avec la fertilisation par les apports fluviaux et sont également liées à l'immaturité des populations, le développement normal d'une succession se traduisant par une baisse de productivité (Ma rga lef, 1960). Les apports successifs de nutriments d'origine fluviale alliés à un renouvellement rapide des eaux par la marée, permettent l'installation de populations à taux de production primaire élevée. La variabilité des apports d'eau douce provoque également de grandes différences annuelles. Ainsi, le pic de production de mai 1981, lié au développement de Chaetoc.e~o~ ~ociate, se produit-il en période de crue des fleuves (cf. Figure 3). L'évolution des profils de production primaire est représentée sur la figure ~1, pour l'année 1981 ( 1 'année 1982 faisant 1 'objet d'une étude plus détaillée' dans la Troisième Partie). Durant la période hivernale, d'octobre à mars, la production décroît progressivement de la surface au fond, parallèlement à 1 'extinction de la lumière dans la colonne d'eau. A partir du mois d'avril, les maximums sont toujours observés en surface, mais des valeurs très proches sont mesurées au niveau correspondant à 50 % de 1 'énergie incidente , ce qui dénote une - 67 - g deC/m ~'j ,2 ,3 ,4 5 10 15 20 25 1 A Figure 41 1 1 •' S 0 t 1 N i D 1 Evolution des profils de production primaire à la station de référence , en 1981. - 68 - certaine photoinhibition de la production de surface. Certains profils (fin avril et juillet) présentent un second maximum au niveau 7 % sans qu'il soit possible de relier ce phénomène à une quelconque hétérogénéité de distribution du phytoplancton, ni à la température de l'eau. Un autre profil particulier est observé l e 13 avril 1981 avec une production s'effectuant presque uniquement dans les trois premiers mètres ; comme nous l'avons vu dans l'étude des profils photométriques, ce phénomène est vraisemblablement lié à une auto- absorption de la lumière par le phytoplancton de surface. 3. Evolution saisonnière du rapport d' assimilation Le rapport d'assimilation, exprimé en mg C/mg Chl. ~he u re, est le quotient de la production primaire sur la teneur en chlorophylle~· à saturation lumineuse. Dans les études ~n ~itu, le rapport d'assimilation est la plus forte valeur du quotient rencontrée dans la colonne d'eau (Wafar, 1981). Cette défini tion correspond à des conditions optimales d'énergie lumineuse (Platt et Subba Rao, 1973). L'évolution saisonnière du rapport d'assimilation (Figure40) présente une oscillation dont 1 'amplitude varie de 0,43 (fin de floraison printanière d'avril 1981) à 9,21 (floraison d'avril 1982). Cette amplitude de variations est nettement supérieure à celles observées dans la région de Roscoff : 2,22 à 6,10 (Grall (Grall, 1972) ; 2 à 7,9 (Wafar, 1981) ; 4 à 9,5 durant la période productive, selon Martin-Jézéquel (1981). De même, 1 'évolution saisonnière du rapport en rade de Brest semble se caractériser par une plus forte variabilité. Au mois de mars 1981, les valeurs sont de l'ordre de 3 mg C/mg Chl . ~h. Au cours de la poussée printanière, le rapport s'élève à 4,15 le 13 avril mais décroît rapidement jus qu'à 0,43 le 14 avril, indiquant vraisemblablement la fin de la floraison phytoplancton i que . Le second pic se produit au début du mois de mai (5 mg C/mg Chl . a/ h) au cours du développement de C. ~oe~afe ; le rapport subit une chute à la fin mai, correspondant au maximum de production. A partir du mois de juillet, on assiste à une augmentation des valeurs sans doute liée au développement de R. de~eamfa.. Le maximum est atteint au mois d'août (8,4 mg C/mg Chl . ~h) . Après une décroissance en septembre, on assiste au début octobre à un nouveau pic simultanément à la mise en place des populations hivernales. Après un minimum en novembre, le rapport d'assimilation croît àepartir de décembre 1981 (5,4 mg C/mg Chl. ~~)et atteint un premier maximum au mois de février 1982 (8 mg C/mg Chl. ~h). - 69 - A partit du mois de mars jusqu'à la fin de la période d'étude, on observe une oscillati~n du rapport parallèlement aux variations de la production primaire, le minimum ,se produ isant après le pic de production de la fin du mois d'avril (0,9 mg C/mg Chl . ~h, le 6 juin). Le rapport d'assimilation est susceptible de varier selon un grand nombre qe facteurs : taille des cellules, association en chaînes, température, teneurs du milieu en nutriments, adaptation à une intensité lumineuse, nycthémère (Malone et Neale, 1981). L1 étude des relations susceptibles d'exister entre les rapport ~ d'assimilation mesurés en rade de Brest et les teneurs en nitrates, la température, le rayonnement et le rapport nanoplancton/microplancton, ne permet pas de qégager de rôle prépondé rant de l 'un de ces facteurs. Demers et Legendre (1981) Qnt montré la variabilité à court terme du rapport d'assimilation et ont conclu &son contrôle par l •effet de l intensité du mélange vertical lié à 1 •alternanc~ vive eau - morte eau. 1 Les forts rapports que nous avons observés durant la période hivernale pournaient être liés à 1 •act ivité du nanoplancton, sa productivité étant très élevée ~Chrétiennot - Dinet, 1981). A 1 inverse, la fluctuation du rapport en période esti~ale traduirait la réponse du microplancton à la variabilité des facteurs climatiques, en particulier 1 1 ensoleillement et le débit des fleuves. 1 - 70 - IV. INTfRPRETATION DU CYCLE PHYTOPLANCTONIQUE SAISONNIER DE LA RADE DE BREST L'évolution saisonnière du phytoplancton de la rade de Brest apparaît forteme~t soumise à la ferti lisation par les apports fluviaux. Cet écosystème garde t~utefois un caractère marin qui apparaît nettement dans la composition taxinomique du phytoplancton. ce qui est dû au renouvellement rapide et au brassage de$ eaux par la marée (Delmas, 1981) - la rade de Brest 9e9distingue, à ce titre, des écosystèmes de type fjords, lochs ou Mer Baltique (Delmas et al., 1982) Alors que le nanoplancton ne varie que très peu (de 10 5 à 106 cellules/ 1 environ), le microplancton présente, quant à lut, une amplitude de variations bien plus importante ; de quelques milliers à plusieurs millions de cellules/1, caractéristique des écosystèmes côtiers en zone tempérée (Riley, 1952 ; Sanders et Kuenzler, 1979). L'étude de la succession des espèces montre la grande variabilité des phénomènes de floraison en zone côtière (Smetacek, 1978) . Non seulement ils ne se produisent pas à la même époque d'une année à l'autre (floraison de Sk. QO~tatum en mars 1982), mais encore se caractérisent- ils par des espèces dominantes différentes (Tableau IV ). Le rôle des facteurs climatiques, particulièrement l ' influence des apports fluviaux fertilisants, semble prépondérant dans le développement des populations. La grande variabilité de ces facteurs a pour conséquence d'empêcher la maturation de 1 'écosystème. On assiste en effet à des floraisons successives dont le déclenchement est étroitement lié à la fertilisa tion par les apports fluviaux. Cette immaturité structurelle des populations apparaît nettement dans l 'étude de 1 ' évolution saisonnière des diagrammes rangsfréquences :on assiste à une maturation de l'écosystème, mais à chaque nouvelle fertilisation, se produit une régression de la structure vers un stade 1 de développement. Ces mêmes constatations s'appliquent aux mesures de production primaire : chaque floraison se traduit par un pic de production. La rade de Brest se situe, en conséquence, à un niveau de production élevé : de 1 'ordre de 280 g C/ m2/an. Cette forte production est en relation directe avec la fertilisation de 1 'écosystème par les apports fluviaux ; elle peut également se relier à 1 'immaturité des populations, le développement normal d'une succession se traduisant par une baisse de productivité (Margalef, 1960). Les apports successifs de nutriments d'origine fluviale, alliés à un renouvellement rapide des eaux par la marée, permettent 1 'installation de populations à taux de production primaire élevé . - 71 - TABLEAU IV Caractéristiques des principales phases de succession des espèces microplanctoniques (espèces dominantes et concentrations cellulai res maximales) . Période Espèces dominantes Période hivernale 1981-1982 Octobre à Mars SQ e~e~onema eo~~atum Péri ode printanière Av ri 1 1981 Lau.de.~a ann~Ma Juin 1981 Période estivale Juillet-Août 1981 N~z~chia ~ong~~~~ma Phae.odac.~y~um tJUc.oltnlLtu.m ChaUoc.eAo~ ~o uate. R~zo~o~e.~a de.~eat~a Rhizo~o~e.nia 61tagi~~~ma Rhizo~o~e.~a pu.nge.~ N~z~ c.~a ~ ruMa Septembre 1981 Mars 1982 Période printanière Avri 1 1982 3 000 cel ./1 1 000 cel. 11 4 000 ce 1.11 800 000 cel . 1 l 12 000 000 cel ./1 20 20 70 100 000 000 000 000 ce l . 1l ce 1.1 l cel ./1 cel./1 Chadoc.e.ll.M c.Uit v~ ctu.m 1000000 cel./1 20 000 cel./1 -SQe..f.ctone.ma 110 000 cel ! 1l Rhizo~o~e.nia de.~eM~a c.o~~atu.m Rhizo~o.e.e~a de.~e~a Chae~oc.e.lto~ c.u.ltv~ctu.m Chactoc.e~to~ ~oc.i~e. Juin 1982 Concentrations maximales observées Celtat~na pe.f.agic.a Chauo c.e.1to~ ~ ou~e. ChaUoc.e~to~ debi~e N~z~ c.hia ~ e~Ma Tha.e.~~io~ilta cf. 6allax 320 180 200 150 000 000 000 000 cel ./1 cel./1 ce 1 ./1 cel . 1 1 20 40 180 100 000 000 000 000 ce 1./l ce 1 . /1 cel . Il cel ./ l - 72 - De la même façon, la biomasse zooplanctonique subit indirectement l'influence des facteurs climatiques, avec un décalage d'une quinzaine de jours par rapport aux floraisons . De fortes valeurs, avoisinant 120 mg poids sec/m 3 en fin d'avril 1981, ont été mesurées. La rade de Brest semble donc présenter un niveau élevé, tant en production secondaire qu'en production primaire. 3° partie V ARIA Tl ONS TEMPORELLES A COURT ET MOYEN TERMES EN PERIODE DE FLORAISON PRINT AN lERE - 73 - VARIATIONS TEMPORELLES A COURT ET MOYEN TERMES EN PERIODE DE FLORA ISON PRINTANIERE I. INTRODUCTIOr~ La dynamique du phytoplancton des écosystèmes côtiers est étro i tement liée aux propriétés physico-chimiques de l'eau, et aux conditions climatiques. La variabilité temporelle à court terme est liée principalement à 1 'effet des fluctuations semi - journalières dues à l'onde de marée (Legendre et al., 1978 ; Lafleur et ai.., 1979) auxquelles se superpose, en zones estuariennes , l ' effet des apports d'eau douce fertilisants (Winter et al. , 1975 ; Riaux, 1977). A moyen terme, le déclenchement de la période productive semble se corréler aux variations des facteurs climatiques (Smetacek et aL , 1982) et à la stabilité des masses d'eau (Sverdrup, 1953 ; Wyatt, 1980 ; Legendre, 1981) . II. VARIATIONS TEMPORELLES LIEES A LA MAREE Nous avons tenté une approche des phénomènes de variabilité à court terme durant une période de 36 heures, les 13 et 14 avril 1981, au cours de déplacements successifs en deux stations : R1 et R3 - station de référence - (Figure 42). Cette période est dominée par Laud~ annulata (800 000 cel;l) qui représente 90% du microplancton. Fi gu re 42 Localisation des stations étudiées au cours de la période de 36 heures , les 13 et 14 avri 1 1981. 1 Km - 74 - 1. Observations à la station de référence Au cours de la période d'échantillonnage, si les caractéristiques physico-chimiques de l'eau de fond ne présentent pratiquement pas de variations, par contre 1 'eau de surface évolue en salinité, parallèlement à l'onde de marée (Fi gure 44). En définitive, on met en évidence une eau de fond aux caractéristiques physico- chimiques stables (température : ll°C ; salinité : 33,7 °/oo) et une eau de surface dont la température décroît de 12,5 à ll,5°C et dont la salinité fluctue entre 32 et 33 °/o o (Figures 43 et 44). 1.2. Azote minéral dissous Les teneurs en sels azotés dissous sont faibles au début de la période d'échantillonnage, indiquant que 1 'assimilation par le phytoplancton a déjà eu lieu. On observe ainsi des valeurs de 1 'ordre de 0,5 ~ atg N/1 pour 1 'ammonium, 0,2 ~ atg N/1 pour les nitrites et 3 à 5 ~atg N/l pour les nitrates. Ces derniers présentent une évolution temporelle directement calquée sur la température et la salinité des eaux. Les teneurs dans 1 'eau de fond présentent ainsi de faibles variations liées à la stabilité des caractères physico-ch~miques. En revanche, l'eau de surface présente une variabilité bien plus importante : aux basses mers correspond, parallèlement à la dessalure, une augmentation des concentrations en nitrates (Figure 45) - de 10 à 15 ~ atg N/l -traduisant la fertilisation du milieu par les apports d'eaux douces, bien que la dessalure ne soit jamais très prononcée puisque les valeurs de salinité ne franchissent pas le seuil inférieur de 32 °/ oo (Figure 44). L'évolution des teneurs en silicates (Figure 46) présente des anomalies par rapport à ce que nous avons observé pour les nitrates . On aurait pu s'attendre en effet à observer une évolution identique, puisque les teneurs en nitrates et silicates sont bien corrélées dans 1 'Aulne et dans l 'Elorn (Delmas, 1981). Dans l'eau de surface, les teneurs en silicates sont corrélées à la salinité, les maximums apparaissant aux basses mers. Dans l'eau de fond, au contraire, on constate deux pics de silicates situés de part et d'autre de la montée du troisième cycle de marée ; d'autre part, une augmentation des teneurs en sili- - 75 - 13 r-----------------------------------------------~ u 0 12 Q) s.... :::l . . . . ........._ ........._ tO s.... o. \ . •/·~·-·-·-·- ·------· . ·-·--•"""'. • *--- --·-* -·-- ·--·- -· ·- -·--·-·· --·-· .......---- ~ \Q) Fig. 43 • 11 E ..... Q) 1- ........... ~............ / 10 1 1 1 l 35 ~------------------------------------------------~ ôh (rn) Fig. 44 14/04/1981 13/04/1981 34 0 0 ........_ 0 ... ... .. ..····.·. 33 ...... '\ ·. : "•_..:..· : ·..."""· : . ·.·. : . .: ..... ........... c tO (/) . ;;: . 3 . . . ·-\.. ~·... . .*. . . . . . -- -·~··-· . . ~-: ·.. ·---· ··-/. .... -_i.·..-·--· -* .. • \Q) ~ .· ·. . ..... 32 .... • :• ·---·:--•........._ ·. """- ......- ·. ... : . /\ ............... .... : . ·.. ·.·. .. ·.. . • /.:: :.. . ' 1- 2 •. ·. / /~ : ·.. . : .: : 1 . ~ .· 31 ~----------------~----------~ ··~··---~l-----------· ~·~--+ 0 1 1 0 h !2 h Figures4~ et 44 12 ~ 0 h Evolution de la température (fig. 43) et de la salinité (fig. 44) au cours du temps , à la station de référence, en surface ( • - • ) et au fond ( •- -•) , en fonction de 1a va ri a ti on du marnage ôh (· ·· · ·· · · ·). - 76 - 20 r---------------------------------------------~ Fig . 45 15 10 (V) 0 z 1 5 z ü t------------------+-~-----------------+-~·-----------------4 4 14/04!1981 13/04/1981 ......... en ~ Fig . 46 "~ <0 ;:J. ~ .......... :::c "c. 0 V) 1 1 V) ü 12 h 0 h 12 h 0 h Figu res .45 et 46: Evolution des teneurs en nitrates (fig . 45) et en silicates (fig. 46) au cours du temps, à la station de référence, en surface (• - •) et au fond (•--*). - 77 - cates se produit vers la fin de la période d'échantillonnage. Ces fortes valeurs relatives en silicates semblent traduire 1 'oscillat i on , à 1 'ent rée ce la rade, d'une masse d' eau provenant de l'Iroise, puisque nous avons pu observer , à cette époq ue , une eau relativement appauvrie en nitrates (Figure 61 c) et riche en si licates (Figure 61 e). Ceci est en accord avec les observations d 'Armstrong et at. (1970) et Le Corre et Tréguer (1976). Le déséquilibre observé entre les teneurs en nitrates et en silicates semble résulter des vitesses d' assimilation différentes pour ces deux sels. Marti nJézéquel (1981) avait déjà noté à Roscoff , une décroissance plus rapide des nitrates par rapport aux silicates au cours des floraisons. En rade de Brest, Delmas (1981) a mesuré des rapports d'assimilation N/Si voisins ce 2,5 ; cet auteur établit une relation avec les teneurs à la sortie des estuaires (rapport N/Si voisin de 2) et y voit un caractère d'adaptation des populations phytoplanctoniques à des conditions particul i ères du milieu . Les teneurs en phosphate mesurées au cours de la période sont très faibles et varient entre 0 et 0,05 ~atg P/1. Elles semblent présenter une évolution liée à la marée . Les tene urs les moins faibles sont observées dans 1 'eau de fond à basse mer , ce qui pourrait traduire une désorpticn à partir du sédimer.t. Cependant , les mesures effectuées sont à la limi te de la préci sion de la méthode de dosage utilisée et ne permettent donc pas de concl usion sérieuse sur la tendance observée. L'oscillation des paramètres physico - chimiques semble influencer 1 'évolutio n des teneurs en pigments (Figures 47 et 48). Les concentrations de chlorophylle a sont très élevées : elles varient entre 2 ,5 et 60 mg/m 3 dans 1 'eau èe fond et de 10 à 45 mg/m 3 dans 1 'eau de surface . L'évolution temporelle suit de manière satisfaisante celle des teneurs en nitrates dans 1 'eau de surface. Cependant , on constate que 1 'eau de fond semble évoluer de la même manière que 1 'eau de s urface. Il semble donc qu'à 1 'hétérogénéité spatio- temporelle observée se superpose une composante de sédimentation, d'autant que la période d'échantillonnage est marquée par de·· faibles coefficients de marée . Ainsi , Smetacek (1980) a observé, dans la région de Kiel, que la sédimentation est plus importante au printemps et en automne~ quand la chaine alimentaire pélagique est peu développée. - 78 - ......... m E ........ 70 60 Fig . 47 * O'l E IOJ (]) 50 1\ 1 \ ., 40 >, .s:: o. r- .s:: u \ . . ·-· ;,•, \ ·x·" ""'-.,/·---•\ "' ·_.: :.' , , . ~ . . ' •/ *- 30 20 10 \ \ . ·-·- 0 ~ 0 1 1 •1 r- \ 0 l' \ '1 * / \ */ / ' • 15 r-------------------------------------~------~ 14/04/1981 13/04/1981 • Fig. 48 5 12 h Figures 47 et 48 0 h Evolution des teneurs en chlorophylle~ (fig. 47) et en phéophytine ~(fig. 48) au cours du temps, à la station de référence, en surface (• - •) et au fond (•--•). - 79 - Comparativement aux teneurs en chlorophylle~' les concentrations de phéophytine ~évoluent peu au début de la période d'étude. La relation avec l es autres paramètres est difficile à établir . On constate cependant vers la fin, l'apparition de pics importants (jusqu'à 15 mg/m 3) qui semble indiquer une fin de floraison . La biomasse zooplanctonique reste stable au début de l'étude (Figure 49 ) , aux environs de 30 mg poids secjm 3, Il se produit ensuite une augmentation brutale se traduisant par deux pics consécutifs (respectivement à 70 et 60 mg poids sec/m3) encadrant le maximum de hauteur d'eau du second cycle de marée. Après une décroissance à la basse-mer suivante, on observe une remontée de la biomasse au flot . Cette remontée se poursuit à la basse mer suivante et jusqu 'à la fin de la période d'échantillonnage . Il s'agit alors vraisemblablement du début de développement du zooplanton dans la rade de Brest. L'augmentation de la pression du zooplancton peut être reliée aux pics de phéophytine ~ observés en fin d' échantillonnage. 80 ""E ......... 14/04/1981 13/04/1981 60 u Q) tl) tl) "0 40 •r- 0 OC)) E o 12~-----------------+---------------------+'---------------------+1~ 0 h 12 h 0 h h 1 Figure 49 1 1 Evolution de la biomasse zoopla nctonique au cours du temps à la station R1 ( {!- - l:?-) et à 1a station de référence (,._ _ * ) . - 80 - 2. Observations à la station R1 De même qu'à la station de référence, l'eau de surface et l'eau de fond s'opposent nettement à la station R1 (Figures 50 et 51). La stabilité de 1 'eau de fond apparaît clairement avec une température variant peu autour de 11°C et une salinité de 33,7 °/ 00 , valeurs identiques à celles rencontrées à la station de référence. En surface par contre, la température est plus élevée (entre 11,5 et 12,5°C) et la variation de salinité, liée à l'oscillation de la marée, est plus importante (entre 31 et 33 °/oo) qu ' à la station de référence. Cette dernière caractéristique est liée au fait que la station R1 est située à 1 'embouchure de 1 'estuaire de 1 'Elorn et est, de ce fa i t , plus fortement soumise aux apports d'eaux douces . 2.2. Azote minéral dissous --------------------- On retrouve dans l'évolution des sels azotés dissous les mêmes caractéristiques qu ' à la station de référence. L'effet des apports d'eaux douces sur les teneurs en nitrates (Figure 52) est cependant accentué par la proximité du fleuve . En effet , on observe une forte dessalure au début de 1 'étude et , parallèlement, on note alors un apport important de nitrates (20 ~ atg N/1). A la basse mer suivante a lieu un nouvel apport, cependant moins important puisqu'il ne dépasse pas 10 ~atg N/1 . Ces apports successifs mettent en évidence 1 'importance de la fertilisation d'origine fluviale pour 1 'écosystème. 2.3. Silicates --------- Dans l'ensemble, l 'évolution des silicates (Figure 53) présente ici peu de différences par rapport à celle des Ritrates. De fortes valeurs sont atteintes en surface (5 ~atg Si/1) au cours de l a plus forte dessalure. Il semble cependant qu'à la fin de la période d'échantillonnage , on retrouve ce phénomène de déséquilibre entre nitrates et silicates, de la même manière qu'à l a station de référence . Les teneurs mesurées à la stati on R1 sont très . faibles, de l'ordre - 81 - 13r-----------------------------------------Fig. 50 .......... u 0 ....__, • 1 10 1 1 .· · . 34·r------------------------------------------------------1~ - r----·-·--·-·-·~· .···.. .· * -.·. ·-•----. ....· ·.....-·--·- •:·- 0 0 33 ~- ~- 0 ....__, \Q) +-> ..... .....c r- ··.. 32 \ ... • !!""-\· . ~~ IO (/) 31 13.04.81 12 h Figures 50 et 51 ·.. •·. ·.. ..· ...- . .... .· 14.04.81 3 ôh .• /~·~·! . . . .·".:r--· .. ... ·.. 1 o' h ·.... • : .... : ·. 12' h .... ... Fig. 51 ·.. • •••• • : ..... .... . .. ' o' h 2 1 0 Evolution de la température (fig. 50) et de la salinité (fig. 51) au cours du te~ps, à la station R1 , en surface (• - • ) et au fond (•--•), en fonction de la variation du marnage ôh (··· · · ··). - 82 - 2o r--------.~-------------------------------------~ Fig . 52 15 (V) 0 z: 1 z: Fig . 53 12 h Figures 52 et 53 0 h Evolution des teneurs en nitrates (fig ~ 52) et en silicates (fig. 53) au cours du temps , à la station R1 , en surface ( • - • ) et au fond ( •--• ). - 83 - de 0,02 uatg P/1 , à la limite de détection de la méthode de dosage. Ces mesures traduisent l'assimilation de ce sel par le phytoplancton . De même qu'à la station de référence , l'évolution des teneurs en chlorophylle~ à la station R1 {Figure 54) semble suivre 1 'oscillation de la marée, les maximums se produisant à pleine mer . Les concentrations sont élevées au début de l 'échanti ll onnage : elles attei gnent 10 mg/m3 dans 1 'eau de fond et 19 mg/m3 dans 1 ' eau de surface . Les variations sont assez faibles au cours des deux premiers cycles de marée (entre 20 et 30 mg/m 3) en regard du troisième cycle au cours duquel sont atteintes des valeurs de 74 mg/m 3 et de 40 mg/m3, respectivement en surface et au fond . Les fortes valeurs rencontrées au fond soulignent à nouveau 1 'importance de la sédimentation du phytoplancton durant cette période. De fortes valeurs en phéophytine ~sont observées durant les premleres heures (Figure 55) ; elles décroisse nt ensuite de 10 mgjm 3 à 0 mgjm3 , ce qui suggère que la floraison est déjà à son terme lorsque 1 'échantillonnage commence. Cependant, 1 'apport de nitrates qui a lieu durant les premières heures semble être à 1 'origine du pic de chlorophylle observé ensuite. A la chute de ce dernier pic correspond une nouvelle montée des teneurs en phéophytine ~à la fin de la période d'échantil lonnage. L'effet de la marée n'est pas visible en R1 sur l'évolution de la biomasse zooplanctonique (Figure 49). On assiste à une augmentation régulière des valeurs de 20 mg poids sec/m 3 à 80 mg poids sec/m3 . Les concentrations sont plus importantes qu'à la station de référence et il semb le que l'augmentation de la biomasse zooplanctonique durant les dernières heures se corrèle au pic de phéophytine observé, ce qui indiquerait un renforcement de la pression de broutage du zooplancton sur le phytoplancton . 3. Comparaison des résultats obtenus entre les deux stations L'évolution des différents paramètres étudiés présente des différen ces vrai semblablement liées à la géographie des stat i ons. La station q 3 située - 84 - 70 Fig. 54 60 50 >, 40 ..c 0.. E 0 ,....... ..c u 0+---------------;---------------~--------------~ 15 r-------------------------------------------~ 12 h Figures 54 et 55 Fig . 55 14.04. 81 13. 04. 81 0 h 12. h Evolution des teneurs en chlorophylle a (fig. 54) et en phéophytine ~(fig . 55) au cours du temps , à la station R1 , en s urface (e-e) et au fond < •--•). - 85 - au milieu de la rade présente un caractère marin marqué tandis que R1 est directement influencée par les apports d'eau douce en provenance de 1 'Elorn. Plusieurs points importants se dégagent de cette étude : - L'opposition entre l'eau de surface et l'eau de fond : l'eau de surface présente une variabilité des caractéristiques physico-chimiques liée à 1 'influence de la marée , tandis que 1 'eau de fond apparaît stable en regard de ces critères. - L' effet fertilisant des apports d'eau douce : la station R1 , caractérisée par une plus forte dessalure aux basses mers, présente des teneurs plus élevées en nitrates et en silicates, par rapport à la station de référence . Parallèlement , c'est en R1 que sont observées l es concentrati ons l es plus fortes en chlorophyl l e~ et phéophytine ~· ainsi que l es biomasses zooplanctoniques les plus élevées. - Le déséquilibre entre nitrates et silicates : il est particulièrement visible à la station de référence. Si les nitrates semb lent provenir es sentiellement des apports d'eau douce, en revanche les silicates paraissent avoir deux origines. A l a stati on Rp ils proviennent de l'apport d'eaux douces mais à l a station de référence, les maximums sont observés à une certaine période à pleine mer, ce qu i laisse supposer un apport dû au renouvellement des eaux de la rade par l'Iroise, hypothèse qui semble être confirmée par l 'étude d' une radiale réalisée durant l a même époque à la sortie de la rade (cf. 4ème part i e)~. -L ' importance de 1 ' incertitude de mesures ponctuel l es réalisées au cours d' un suivi saisonnier : l es variations temporelles liées à la marée présentent une amplitude considérable . Ainsi , à la station de réfé rence, l es teneurs en chlorophy l le~ varient de 10 à 45 mg/m 3 dans l'eau de surface et de 2,5 à 60 mg/m3 dans 1 'eau de fond . Ces constatations nous amènent à relativiser les variations saisonnières observées ; on peut cependant admettre que 1 'image des variations observées est bien le reflet de la fluctuation naturel le, même si les valeurs abso l ues mesurées souffrent d'une grande incerti tude. Ces constatati ons permettent une approche du fonctionnement de 1 ' éco système en période de flora i son. Les fortes teneurs en phéophytine ~ observées - 86 - semblent indiquer que la floraison est à son terme. De même, 1 •augmentation de la biomasse zooplanctonique durant les dernières heures, permet de penser que la chaîne alimentaire pélagique commence alors à se développer, alors qu'au début de la période d' étude la pression du zooplancton semble peu importante, permettant ainsi la sédimentation du phytoplancton (Smetacek, 1980). Les apports de sels nutritifs d'origine fluviale permettent une nouvelle croissance du phytoplancton et la rade de Brest se comporte alors comme les écosystèmes de type "fjords" dans lesque 1s les fortes productions primai res peuvent se re 1i er aux apports continus de sels nutritifs durant la période productive - (Winter e;tat. , 1975). La durée des floraisons est donc conditionnée par les apports fluviaux et elle est susceptible de présenter, à ce titre, de fortes variabilités annuel les. Le caractère original de la rade de Brest réside dans le fort taux de renouvellement de ses eaux par 1 'Iroise. Les apports de sels nutritifs, en particulier de silicates, provenant de ces eaux marines, ne semblent pas devoir ètre négligés, notamment en période d'étiage. Cet apport de silicates d'origine marine permet d'expliquer le déséquilibre apparent entre nitrates et silicates (ces derniers présentant un stock résiduel plus important) déjà observé dans d'autres écosystèmes de cette région (Martin-Jézéquel, 1981 ; Wafar, 1981). III. EFFET DES VARIATIONS TEMPORELLES A MOYEN TERME SUR LE DECLENCHEMENT DE LA FLORAISON PRINTANIERE L'étude de l'approche des mécanismes de déclenchement de la floraison printanière a été réalisée au cours de 14 sorties en mer, réparties entre le 24 mars et le 6 mai 1982, à la station de référence. 1. Evolution des paramètres physico- chimiques De la fin du mois de mars au début du mois de mai 1982, se produit une élévation de la température (Figure 56 a) et de la salinité (Figure 56 b). La température moyenne croit de 10°C (24 mars) à 12°C (6 juin) tandis que la salinité moyenne passe de 31,8 °/ 00 à 34 °/oo· Si 1 'on considère la variation de température, on constate que la période d'étude débute en fin de situation hivernale, les eaux de surface étant plus froides que celles du fond. Très rapidement, au début du mois d'avril, le gradient - 87 - ® ,, .,#Il* ,·· , ,, u., 1- , '/ •o 11 ,o,_,._.tz-' ,,o.... ·-· :~ 10 :--: ::-:: -·=:.-'/ .. ,..- -- -·- --- ----· ___ ...--~ .~,, --- - - - - o, r:·-==-•.~..:.-.,~c ....... .v~------· · moyenne - 0 ~ fond ,...... • - - - - ' · --- , 1: Î • . . . . ., 1 • , ,\ ,•?.\ \ .... .. a~~- \.: ._,, \ ·-· i \\ · --·-' ,",,'' ---·--------·· . ----·' ---- , ,,o 120 ..' •':/j'',·~.,•...,....--/·;---• ot·,,""· ,' ..f)\ \~ ftfl \• ·-..,' \ \ • •' '' , '·\ \ • l'' 0 .,., .. ,.~. , '· / ! ,, : 1 _i --- -· ~,, ·- V,' /. 32 ,. .... .. .... '· / ,'o~ ,. 33 ,.•· ~-~· surface o ....o ,·,· o,~ o·-··-v•o','. 1 19' \ . \ ,: •\ • \ 1 ' ., /o' 100 \ . \ 1 1 i ., ....... 1 1 \ , 80 Q) -Q) .... 1 \ \ 1 ·-· / ' 1 0 60 Q) 40 20 250 ....... "'E ....... 200 -. "'0 150 ~ a::: 100 50 ., 0 50 ....... M E 0 40 30 20 10 Elorn ············· E ........ .,.. ... .\ ···························-······-···"/ '····-·---·-·-·····-····-······--··-..·--··-··--···-····..· 0 ~---------------.-------------------------------P------~ mars avr il ma i Figure 56 : Evolution des paramètres physico-chimiques au cours de la floraison printanière en 1982 . a) Température de l 'eau (station de référence) b) Salinité (station de référence) c) Rayonnement incident (données de l'I.N.R.A. St Pol de Léon) d) Débit des fleuves (données de la D.l,l, Nantes) 0 v - 88 - vertical s'inverse, traduisant le commencement de la période printanière (Figure 56 a). On assiste ensu-i te à la mise en place d'une "stratification" thermique dont le développement semble lié au rayonnement incident ainsi qu'à 1 'alternance vive eau - morte eau ;. La première "stratification·u se développe à partir du 5 avril et atteint son maximum vers le 13 avril en période de morte eau, bien que 1 'écart de de température entre la surface et le fond soit re lativement faible (0,5 oc entre 0 et 32 rn). Les marées de vive eau induisent ensuite une "homogénéisation" de la couche et la deuxième période de "stratification" débute vers le 19 avril, grâce à 1 'importance du rayonnement incident (de 1 'ordre de 200.105 J/m2jj), (Figure 56 c) ; elle atteint son maximum vers le 28 avril, à nouveau en période de morte eau, avec un écart de température entre la surface et le fond plus important qu 'au cours de la première "stratification" (0,7°C entre 0 et 30 rn). Vers le début du mois de juin, on assiste à une nouvelle "homogénéisation" de la colonne d'eau du fait d'une diminution du rayonnement incident simultanément à une période de vive eau. La salinité (Figure 56 b) montre également une alternance de "stratification" et "d'homogénéisation" de la colonne d'eau, liée à l'effet des marées ainsi qu'aux apports d'eau douce. Ce dernier facteur joue le rôle essentiel en période hivernale où on observe une dessalure prononcée en surface. Ainsi au début de la période d'étude observe-t-on un écart de salinité de 3 °/oo entre 0 et 30 rn (le 24 mars). Vers la fin du mois de mars se produit une "homogénéisation" de la colonne d'eau~ liée à une diminution des débits fluviaux ainsi qu'à une période de vive eau. Au début du mois d'avril a lieu une nouvelle "stratification" liée à la morte eau ; elle atteint son maximum vers le 5 avril (écart de 1 °/oo entre surface et fond). Après une nouvelle "homogénéisation" en période de vive eau, la nouvelle "stratification" se développe à partir du 7 avril en raison vraisemblablement d'une brusque augmentation des débits (Figure 56 d). Cette nouvelle "stratification" haline sera plus stable et atteindra son maximum entre le 15 et le 19 avril (en période de morte eau) avec un écart de 1 °/oo entre la surface et le fond. L'effet des marées allié à une diminution des débits fluviaux va ensuite tendre à homogénéiser la masse d'eau jusqu'à la fin de la période d'étude. 1.2. Sels nutritifs Le début de la période d'étude coïncide avec la fin d'une période de crues des fleuves (cf. Figure 3')__ _. En conséquence, les teneurs initiales en sels - 89 - nutritifs sont très importantes : ainsi le 24 mars, sont observées des teneurs moyennes de 37 ~atg N/1 en nitrates et 12,7 ~atg Si/1 en silicates. A la fin du mois de mars se produit une diminution des teneurs en nutriments, traduisant 1 'assimilation phytoplanctonique (8 ,8 ~atg N/1 en nitrates et 4,8 ~atg Si/1 en silicates, le 6 _avril) . Du 6 avril au 22 avril se poursuit une légère diminution. Cette décroissance s'accélère entre le 22 et le 28 avril, les teneurs passant, en l'espace d'une semaine, de 6,6 à 0,25 ~atg N/l pour les nitrates et de 2,6 à 0,32 ~atg Si/1 pour les silicates. Au début du mois de mai 1 'épuisement du milieu est à son terme et les concentrations en nitrates et silicates sont proches de O. 2. Evolution des paramètres biologiques Au début de la période d'échantillonnage, les teneurs en chlorophylle a sont de 1 'ordre de 0,95 mg/rn~ Ces valeurs élevées par rapport à la situation hivernale traduisent le développement précoce d'une population de Diatomées dominée par SQefeto~ema co~tatum. A la fin du mois de mars, on observe une légère décroissance ; les concentrations encchlorophylle ~oscillent entre 0,5 et 0,8 mg/m 3 jusqu ' à la mi-avril. Vers le 14 avril, se produit une élévation des concentrations, indiquant le déclenchement d'une importante floraison qui atteint son maximum vers le 28 avril avec une valeur moyenne de 7,9mgjm 3. Cette floraison est dominée par Chaetoc~o~ ~ociafe. Les concentrations en phéophytine ~augmentent au début de la période d' étude passant de 0,3 mg/m 3 (15 janvier et 23 février) à 0,6 mg/m3(24 mars) parallèlement au développement de Skefetonema co~tatum. Un nouveau maximum est atteint le 7 avril à 0,85mg/m3. Les valeurs oscillent ensuite jusqu'en mai entre 0,3 et 0, 7 mg/m 3 avec passage par un maximum à 0,69 mg/m 3 le 22 av ri 1. 2.2. Production primaire ------------------- Une première augmentation de la production ppparait dès le 24 mars (0,8 gCjm2jj) dans des conditions de gradient vertial ha lin marqué et de basses températures (9,9°C en moyenne), après une période de crues et une augmentation brutale du rayonnement incident. Après une décroissance, la production se stabi lise autour de valeurs comprises entre 0,2 et 0,3 gC/m 2/j . A partir du 8 avril, se produit une élévation (0,65 gCjm2jj) parallèlement à 1 'installation d'une lé- - 90 - ® c 0 - ·~. v :::> -o 0 ..... CL 0 ·-· M E ......... Chi. Phéo.a 0) / . a E • 1 • ,• ---=·----- - _ ... --- .-· ·-·' .• . ............ •..J--".. ·---·---- · ---- 1----- · ->·~ -··· --- .. . . _ o -.--------------------~·~·~--~-~--~-~·~------------~·~-~-~--~--~-~--~-~-~·-J 9 ...L: 8 ......... 01 7 6 ...L: u 5 0) 4 E ......... 3 u 0) 2 E © -- --.1 . • \ \., ·~ ·~ • --"'E 0 ~----------------------------------------------------~ • 60 40 CL 20 0 0 N 0 ~---------------P------------------------------~----~ avri l ma1 mars Figure 57 : Evo l ution des pa ramètres biologiques, à l a station de réfé rence , au cours de la f l oraison pri ntanière en 1982. a) Production primaire b) Pigments c) Ra ppo rt d'assimi l ation d) Biomasse zoop l anctoniqu e - 91 - gère "stratification" thenno-haline. La floraison la plus importante débute le 15 avril ; son déclenchement coïncide avec un maximum de "stratification" haline relativement stable dans le temps, en période de morte eau. Le pic de production printanière est observé le 22 avril avec une valeur de 3,2 gjm2jj. L'épuisement du milieu induit ensuite une rapide décroissance jusqu'à la fin de la période étudiée. Les profils de production primaire (Figure 58) suivent, d'une manière générale, 1 'extinction de la lumière dans la colonne d'eau. En de rares occasions (13, 16, 20 et 28 avril) le maximum est observé au niveau 50% d'énergie incidente, dénotant une photoinhibition en surface. Ce phénomène semble se produire pour une énergie incidente supérieure à 2 000 J/cm2jj. L'évolution du rapport d'assimilation (Figure 57 c) montre une tendance générale à la diminution, au cours du mois d'avril, sur laquelle se superpose trois pics liés aux trois maximums de production. Les valeurs passent ainsi de 4,8 mg C/mg Chl. ~h (le 24 mars) à 0,9 mg C/mg Chl ~h le 6 juin, traduisant un épuisement progress i f du milieu en sels nutritifs. Les deux premiers pics (respectivement 8,3 et 9 mg C/mg Chl. ~h) semblent devoir être liés à la stabilité de la colonne d'eau ; on constate en effet que leur décroissance se produit simultanément à une "homogénéisation" verticale des températures. Le troisième pic (9,2 mg C/mg Chl. ~h) se produit, quant à lui, avant le maximum de production et sa décroissance brutale doit traduire un début de limitation dû à l'épuisement du milieu. On constate qu'il apparaît en début de "stratification" thermique et il semble que ce facteur soit déterminant dans le déclenchement de la floraison printanière. La biomasse zooplanctonique passe de 29,2 à 67,2 mg poids/m 3 entre le début et la fin de la période étudiée. Son évolution (Figure 57 d) montre une série d'oscillations directement liée à 1 'a lternance vive eau- morte eau. Les maximums correspondent en effet aux p1us forts coefficients de ma rée. De ce fait, le zooplancton apparaît après des périodes de production (liées à la stratification) et peut ainsi constituer un facteur important de diminution de la biomasse phytoplanctonique. On constate effectivement une bonne concordance entre les - 92 - -Om- -10- -20- avril Fi g u re 58 mai Evolution des pro fi 1s de production pri maire à 1 a statior. de réfère,.., ce au cours àe la pé ri o èe de floraison printanière ( B82). - 93 - maximums de biomasse zooplanctonique et de concentrations en phéophytine comme cela a déjà été souligné par divers auteurs (Hallegraeff, 1981). ~· 3. Discussion Les études réalisées au cours du mois d'avril 1982 permettent de tenter une approche des mécanismes de déclenchement des floraisons. En début de péri ode productive, l'influence prépondérante semble due à la variation rapide des facteurs physico-chimiques : fertilisation par les eaux douces, rayonnement incident, stratification thermo -haline de la masse d'eau. La première floraison observée semble due au comportement opportuniste de Skeletonema co~tatum face à une fertilisation du milieu par les apports d'eau douce et, peut-être également, face à une brusque augmentation du rayonnement incident. Cependant, Pratt (1965) ne relie les développements de Skeleto nema co~ta­ tum à "Narragansett bay" ni à l a stabilité des eaux, ni à la température, ni au rayonnement incident, mais à l'arrêt de la prédation par le zooplancton. Il nous semble qu'au cours de la floraison observée en rade de Brest, la conjugaison de la fertilisation et de l'augmentation d'énergie incidente est détenninante dans le déclenchement et que la stabilité des eaux joue un grand rôle dans le maintien de cette floraison puisqu'elle s'achève au cours d'une phase é'"homogénéisation" de la masse d'eau, sans que le stock de sels nutritifs soit épuisé . Il faut cependant signaler que 1 'augmentation du rapport d'assimilation se produit de novembre 1981 à février 1982 et coïncide avec une diminution de la biomasse zooplanctoni que, ce qui sembl e en accord avec les observations de Pratt (1965) et Martin ( 1965) . Les deux floraisons suivantes, en particulier la dernière et la plus impo rtante, dominée par C haetoce~o~ ~ociate . semblent se déclencher en période de "stratification" thermo-haline. Il apparaît donc que le mélange vertical des eaux (lié à 1 'alternance vive eau- morte eau) contrôle le déclenchement des floraisons phytoplanctoniques. Oemers et Legendre (1981) ont constaté, dans l'estuaire du Saint-Laurent, que la capacité photosynthétique du phytoplancton est adaptée à 1 'intensité lumineuse moyenne dans l a couche de mélange et qu'elle est ainsi contrôlée par le mélange vertical lié à la composante semi-mensuelle de la marée. - 94 - IV. VARIABILITE DES ECOSYSTEMES COT1ERS EN ZONE TEMPEREE Les études réalisées au cours des floraisons printanières, en 1981 et en 1982, permettent d'observer deux échelles dans la variabilité de 1 'écosystème court terme, liée à la composante seml-journalière de la marée, et à moyen terme, liée à la composante semi-mensuelle . L'action des marées tend à homogénéiser le milieu en période de vive eau, tandis qu'en morte eau se développe une ''stratification., liée aux apports d'eau douce en période hivernale et au réchauffement à de la couche de surface durant la période productrice. Ce rôle de la marée dans le contrôle des populations phytoplanctoniques semble être un facteur constant dans les écosystèmes côtiers soumis à de forts ma rnages. Ainsi, dans la région de Roscoff, Riaux (1977, 1981) a mis en évidence une évolution des facteurs physico-chimiques et biologiques directement calquée sur 1 'onde de marée dans 1 'estuaire de l a Penzé. Dans 1 'estuaire du Saint-Laurent, Lafleur et ai . (1979), Demers et Legendre (1981), ont montré 1 'effet del 'alternance des marées de vive eau et de morte eau, respectivement sur l'évolution des concentrations cellulaires et celle del 'efficacité photosynthétique . Legendre et Simard (1978) ont montré que la dynamique du phytoplancton estuarien est contrôlée par 1 'hydrographie journalière et saisonnière , dans la baie de Rupert. L'action de la marée détermine également le déclenchement des floraisons , celuici semblant directement influencé par le degré de stabilité des eaux (Legendre, 1981). Enfin, les écosystèmes côtiers présentent d'une manière générale , de fortes valeurs de production liées à des apports élevés en sels nutritifs provenant des eaux douces (Winter et al., 1975). 4 ° partie RELA Tl ONS ENTRE LA RADE DE BREST ET L'IROISE - 95 - RELATIONS ENTRE LA RADE DE BREST ET L'IROISE I. INTRODUCTION De nombreux auteurs ont déjà souligné 1 'influence des écosystèmes côtiers sur les zones océaniques voisines (Martin et at., 1976 ; K&diri, 1979) . La rade de Brest fait partie d'un ensemble d'écosystèmes comprenant, en outre, 1 'Iroise et la baie de Douarnenez (Figure 1) . Selon Delmas (1981), la quasitotalité des nutriments apportés par les fleuves en rade de Brest est exportée vers 1 'Iroise en périodes hivernale et automnale, tandis qu'en période d'assimilation, la consommation des sels nutritifs s'effectue entièrement dans la rade ou dans ses estuaires. Il nous a ainsi paru intéressant d'étudier l'influence qu'était susceptible d'exercer la rade de Brest sur 1 'écosystème voisin : l 'Iroise. Les résultats présentés dans cette quatrième partie ont été acquis au cours de deux radiales effectuées à la sortie de la rade de Brest, 1 'une en période de faible biomasse phytoplanctonique (le 7 février 1981), l 'autre en période de forte biomasse phytoplanctonique ( l e 16 avril 1981). II. CARACTERISTIQUES DE LA PERIODE HIVERNALE 1. Evolution spatiale des paramètres physico-chimiques à la sortie dé 1a rade La figure 59 (a et b) montre l'existence, en période hivernale, d'un - 96 - a) b) • ;--__ 35,27 • 35,25 • 35,15 • 35 \ 34,75 • Of c) • • • • OJ 1• 12-· • f i,5 ·.•. ·~ .... .............. • • Figure 59 Paramètres physico-chimiques à la sortie de la rade (7 février 1981). a : température (°C) , b : salinité ( 0 / 00 ) , c : nitrate (11atg N/1). - 97 - gradient thermo-halin croissant de la rade vers le large. Cette distribution des températures et des salinités est le reflet d'un refroidissement plus rapide des eaux côtières- où les fonds sont moins importants- et de l'apport d'eaux douces par les fleuves, lors des crues hivernales. Des observations antérieures réalisées par Delmas (1981) ont montré que le gradient salin . est plus marqué, en hiver qu'en été. 1.2. Sels nutritifs -------------- L'évolution des sels nutritifs : nitrates (Figure 59 c) et silicates, est directement calquée sur la structure hydrologique. On constate ainsi une décroissance régulière, de la rade vers le large, des teneurs en nitrates, inversement corrélée à la salinité. Les silicates présentent une distribution analogue. Ces résultats sont en accord avec les mesures d'Armstrong et~- · (1970, 1972) avec des teneurs en nitrates variant de 7 à 12 ~ atg/1 et des concentrations en silicates de 3 à 5 ~atg Si/1. Les nitrites et les phosphates montrent par contre une distribution uniforme sur la radiale. Les teneurs en nitrites se caractérisent par de faibles valeurs (0,2 à 0,3 ~atg N/1) ; de même les concentrations en ammonium sont peu élevées- de l'ordre de 0,15 uatg N/1 -b ien que des valeurs supérieures soient détectées en 11 (de 0,35 à 0,8 ~atg N/1). Les teneurs en phosphates sont élevées et avoisinent 0,5 ~ atg N/1, ce qui est en accord avec les observations d'Armstrong e~ ai. (1970, 1972) en Manche Occidentale. En définitive, la distribution des sels nutritifs présente 1 'aspect classique d'une fin de période hivernale : la régénération des phosphates ainsi que celle des nitrates à partir des autres sels azotés, sont à leur terme . L'influence des forts débits fluviaux, marquée par une dessalure, apparaît nettement sur la distribution des nitrates et des silicates. Les teneurs en phosphates sont élevées. 2. Distribution du phytoplancton à la sortie de la rade La situation hivernale en Iroise (Figure 60) se caractérise par une grande pauvreté en phytoplancton et présente, à ce titre, peu de différences avec ce que nous avons pu observer en rade de Brest durant la même période. Les teneurs en chlorophylle a sont faibles - de 0,2 à 0,4 ~ g/1 - ; elles semblent mieux se corréler avec les concentrations cellulaires du nanoplancton - 98 - Ilt a) 10m • 20 • • • 30 40 • : ~'·'~ ' : b) • • •s,- ----4,81- - - • c) • ·------• Fi gu re 60 Distribution quantitative du phytoplancton à la sortie de la rade (7 février 1981). a chlorophylle a (~g/1). b : nanoplancton (Log (cellules/1)), c : microplancton (Log (cellules/1)). - 99 - qu'avec celles du microplancton. Le nanoplancton représente environ 95 % de la biomasse phytoplanctonique exprimée en nombres de cellules/1, durant la période hi vern a1e. Le microplancton est dominé par le groupe des Diatomées, en particulier Nav~cuta sp., Sketetonema co6tatum et Th~6~onema ~z6c~o~de6, espèces observées durant la même période dans la rade de Brest . III . CARACTERISTIQUES DE LA PERIODE PRINTANIERE 1. Evolution spatiale des paramètres physico-chimiques à la sortie de la rade On observe à nouveau 1 'existence d ' un gradient thermo- halin (Figure 61 a et b) mais i nversé en température et beaucoup moins marqué en salinité, par rapport à la période hivernale. L'inversion du gradient de température tra duit un réchauffement plus rapide des eaux de la rade mais aussi de 1 'Iroise puisque , de la rade vers le large, le gradient tend à devenir vertical. Le réchauffement des eaux s'étend à partir de la surface, ce qui explique qu'il soit plus rapide en rade où les profondeurs sont plus faibles. La diminution d'amplitude du gradient halin est imputable aux faibles débits des fleuves au cours de cette péri ode. 1.2. Sels nutritifs La distribution des sels nutritifs à la sortie de la rade de Brest, en période printanière, est relativement compl exe, traduisant en particulier le mélange des eaux dessalées de la rade avec les eaux marines de l'Ircise, ainsi que l'assimilation par le phytoplancton. D'une manière globale, on observe une croissance des teneurs en nutriments de la rade vers le large , ce qui traduit l'influence de la floraison printanière en rade de Brest. La station située la plus au large (I tJ semble caractéristique de 1 'Iroise avec des teneurs de l 'ordre de 8 ~ atg N/1 en nitrates et de 3 ~ atg Si/1 en silicates, les rapports N/Si étant conformes aux valeurs - 100 - a) •• • 10m 20 • • 10,9 • lt t' if • . b) 10m • c) 10m • 20 30 • • • • • 8 4...._· • • 40 d) e) Fi gu re 6l_ Paramètres physico-chimiques a la sortie de la rade (16 avril 1981) a température {°C), b : sa l inité { /oo), c :nitrate (~1atg N/1) , d ammoniaque (uat g ~/1), e : sil i cate (uatg Si/1). 0 - 101 - de la campagne PHYGAS 44, en janvier 1975, par Le Corre et Tréguer (1976) à la sortie de la rade de Brest, ainsi qu'à celles données par Armstrong et at. (1970 , 1972) pour les eaux de la Manche Occidentale, en période hivernale. La station la plus proche de l a rade de Brest, I 1 , présente par contre de plus faibles teneurs tant en silicates (entre 2 et 3 ~atg Si/1) qu'en nit rates (environ 4 ~ atg N/1). Les stations intermédiaires, I 2 et I 3 , représentent le mélange des eaux de la rade avec celles de l'Iroise, mais semblent également être le siège d'une assimilation. Les rapports N/Si décroissent en effet, par rapport à la période hivernale, alors qu'en rade on observe 1 'inverse au cours de la floraison de L. annulata. Le stock de silicates résiduel de l'Iroise est important par rapport à la rade , dans laquelle ce sel peut devenir limitant (Hafsaoui, 1981), les rapports N/Si mesurés variant de 5 à 8, lors des stations de 36 he ures des 13 et 14 avril 1981. Cette différence des rapports N/Si entre la rade et 1 ' Iroise explique l'entrée de silicates à la station de référence le 14 avril lors de la pleine mer. Les teneurs en ammonium (Figure 61 d) sont élevées le long de la radia le. Elles décroissent, en surface, de la rade vers le large et reflètent vrai semblablement des phénomènes d'excrétion par le zooplancton dont la distribution suit également un gradient décroissant à partir de la rade (Figure 61) . Des valeurs élevées dans les eaux de fond en I 3 et I 4 sont sans doute en relation avec une sédimentation importante du phytoplancton issu de la rade et traduisent le recyclage rapide de 1 'ammonium. 2. Bistribution du phytoplancton à la sortie de la rade La situation printanière s'opposeà cel le d~crite en hiver .par la présence d'un stock de chlorophylle~ important (Figure 62) . L'i nfl uence de la flo raison printanière en rade de Brest apparaît dans les fortes valeurs mes urées à la station I 1 (entre 1 et 7 J.lg/1) ; elle se poursuit en surface jusqu'à la station 13 (4,6 J.!g/1 dans 1 'eau de surface). Paral lèlement, de fortes teneurs en phéophytine ~sont observées en 11 (0,3 à 2,5 ~g/1) semblant traduire la fin de la floraison en rade de Brest , tandis qu'en I 4 , les concentrations plus faibles (0,1 à 0,4 J.!g/1) alliées à des teneurs en chlorophylle de 1 'ordre de 2 J.! g/1 ainsi qu'à des teneurs plus fortes en sels nutritifs, indiquent un début de floraison. - 102 - Fi ~ure 62 -- .. 0 4 " > 5 3 à 5 0 D 1 à 2 < 1 2 à 3 Distribution de la chlorophylle~ rade ( 16 avri 1 1981). (~g/1) à 1a sortie de 1a I !t Figure 63 • • > 4 3,5 à 4 D D 3 à 3,5 < 3 Distribution des Dinoflagel l és (Log (cel lules/1)) à la sortie de la rade (16 avril 1981). • D.pumila l.annulata Th.angstii Rh.delicatula N.ser iata N.delicatissima • L.annulata D. pumila Th .angstii Ch.curvisetum N.delicatissima Pl. planctonicum - 182 l .annulata D.pumila Th .angstii Ch. debile N.delicatissima N.seriata l .annulata Ch. debile Pl. planctonicum a) 5, 5 • > • 5 à 5 ,5 • 4 ,5 à 5 0 4 à 4 ,5 • espèces domin ant es b) '6 (' 4 c) 10m • • •• • • • • • • • • • • • 20 •. • • 30 40 d) 10m 20 • 30 40 Figure 64: Distributi on des Diatomées (Log (cellules/ 1}) à l a sortie de la rade (16 avril 1981). a : Diatomées totales , b : L. annulata, c : V. pumLta, d : Th. ang~~. - 104 - La dissymétrie entre la sortie du goulet et le large apparaît plus nettement dans les concentrations cellulaires du microplancton qui présentent un gradient décroissant de la rade vers le large (Figures 63 et 64). D'une manière générale, on retrouve les espèces qui se sont développées en rade : une population de Dinoflagellés dominée par Gonyautax ~piniù e~a et une population de Diatomées caractérisée par Laude~a annuf ata. On constate cependant, en se déplaçant de la rade vers le large, des changements de composition spéci fique sans doute liés au mélange avec les populations de 1 ' Iroise. Le microplancton est ainsi dominé en 14 par la Diatomée Vetonut a pumif a, bien que L. annufata reste quantitativement importante. Ces variations de composition apparaissent sur la distribution des espèces (Figure 64 b, c, d). On constate que L. annut ata montre un gradient de répartition décroissant de la rade vers le large, tandis que V. pumit a et Thaf~~io~~a ang~tii semblent plus caractéristiques de 1 'Iroise. D'autre part, les concentrations maximales de ces deux espèces sont observées près du fond, ce qui laisse supposer qu 'elles se sont déjà développées - induisant la relative pauvreté en sels nutritifs en I 2 et I 3 -, leur observation dans les eaux de fond traduisant ainsi leur sédimentation au cours d'une période de faibles coefficients de marée. Le nanoplancton ne présente pas de variations spatiales bien définies, les concentrations observées se situant, tout au long de la radiale entre 10s et 106 cellules/1. L' étude de la diversité des populations (Figure 65 a et b) montre clairement 1 'opposition entre la période hivernale et la période printânière . La situation hivernale se caractérise en effet par une quasi uniformité de la diversité, les valeurs les plus importantes se situant à la sortie de la rade (H > 3). Au cours de la période printanière, au contraire, on observe une dissymétrie entre la côte et le large : des valeurs très faibles (entre H = 1 et H = 2) sont observées en 1 1 , tandis qu! en 14 la diversité est plus importante (entre H = 2,5 etH= 3,5). Ces observations sont en accord avec Margalef (1978) qui donne des valeurs de 1 à 2,5 en eaux côtières et de 3,5 à 4,5 pour les eaux océaniques. L'observation des diagrammes rangs-fréquences (Figure 67) nous ap- - 105 - 13 a) b) Il • ' 0 D > 3 2,5-3 2-2,5 < 2 Figure 65 Distribution de 1 1 indice de diversité H, à la sortie de la rade. a : en période de faible biomasse phytoplanctonique (7 février 1981), b : en période de forte biomasse phytoplanctonique (16 avril 1981). / mgjm3 100 / 16.04.81 /. 50 • Is Figure 66 . . !4 • !3 ! 2 0 2 .04 .82 • !1 Evolution du zooplancton à la sortie de la rade en période de faible biomasse phytoplanctonique (2 avri l 1982) et en période de forte biomasse phytoplanctonique (16 avril 1981). - 106 - 1, . \ ..·. '--·- .. •' ..'. ... . '•. ·. ~ .. -...... .' '• . \ \ .. ···.. ······· '-•• \ \ 0,1 .•. o, 01 -···--..,,' ' .. •• . ......·. ··.. \ . '. \ \. 5 10 ·····. 15 20 25 rangs Fi gu re 67 Evolution des diagrammes rangs - fréquences à la sortie de la rade de Brest, l e 16 avril 1981 (en pointillé : diagramme rangsfréquences à la station de référence de la rade de Brest, le 13 av ri 1 1981) . - 107 - porte ici encore plus de renseignements sur la structure des peuplemen ts. On constate tout d'abord qu'en 11 , la situation semble avoir évolué par rapport à ce que nous avons observé trois jours plus tôt en rade de Brest : si la dominance par L. annutata apparaît encore nettement , on constate cependant un début de développement des espèces les moins fréquentes , bien qu'il s'agisse toujours d'un stade 1 (cf. Figure 32) . Lorsqu'on se déplace sur la radiale, on observe progressivement le passage à un stade 2 (atteint en 1 3 ) puis à un stade 3 (atteint en 14 ), traduisant une complexité croissante des populations qui semblent atteindre leur maturité au large. Grall (1972) avait déjà, pour l'ensemble èe 1 'Iroise, évoqué "une forte hétérogénéité dans la distribution du pl ancton et différents stades simultanés d'évolution des communautés". Il nous sew.ble cepenéant que, plutôt qu.'une éVOlution temporelle ces populations, les Vè.riati ons spatiales mises en évidence, correspondent au mélange de plusieurs populations dont une serait celle de la rade de Brest, et une autre que nous qua lifions de "phytoplancton de l'Iroise ", mais dont on ne peut connaître réellement l'histoire, les données que nous avons acquises en Iroise n'ayant pas été obtenues de manière continue au cours d'un cycle annuel. IV. DISCUSSION En période hivernale, les eaux de 1 'Iroise sont caractérisées par une richesse en sels nutritifs ainsi que par une fa i ble biomasse phytoplanctonique. L'influence fertilisante des apports d'eau douce, issue des fleuves se déversant en rade de Brest, apparaît nettement dans la distribution spatiale des nutriments. La rade de Brest semble donc jouer un rôle très important dans la fertilisation des zones océaniques vois i nes ; ainsi, comme l'a montré Delmas (1981) , la quasitotal i té des sels nutritifs, apportés en rade par les fleuves, est évacuée vers l'Iroise en période hivernale . La période printanière montre une dimi nution des teneurs en sels nutritifs liée à 1 'assimi lation par le phytoplancton. L'Iroise semble se différencier de la rade de Brest par la présence d'un stock de sil i cates résiduels plus important peut-être lié au développement d'espèces phytoplanctoniques différentes. La consommation de sil i cates de la rade de Brest pourrait également avoir une origine benthique {Houvenaghel, 1975), d'autant qu'environ 85% des fonds sont inférieurs à 20 m (S.A.U.M. , 1977). Le renouvellement des eaux de la rade par l'Iroise permettrait ainsi un apport de silicates en période productive - 108 - (inversion de la tendance générale à la fertilisation Continent+ Ocean) . Le développement phytoplanctonique en rade de Brest influence· directement l'Iroise ; on assiste, par 1 'effet des marées à une exportation du phytoplancton de la rade qui vient se mélanger à celui de 1 'Iroise, y induisant une complexité de la structure des populations . Ces constatations semblent s'appliquer au deuxième niveau trophique puisqu'il apparaît un gradient de la biomasse zooplanctonique (Figure 66) en période printanière, décroissant de la rade vers l'Iroise. Les relations apparaissant entre l 'Iroise et la rade de Brest traduisent l'exploitation d'un écosystème je•Jne (la rade) par un écosystème mûr (l' Iroise) , selon Frontier (1978). L'écosystème le olus "mûr" va tendre à se développer plu~ en accroissant ses niveaux trophiques tandi~ que l'écosystème jeune reste peu structuré et même regresse comme nous 1 'avons vu dans 1 'étude de 1 'évolution des diagrammes rangs-frequences en rade de Brest. On assiste ainsi en Iroise à un mélange de populations , d'où accroissement de la diversite specifique (Margalef, 1961 ). La rade de Brest parait donc jouer un rôle prépondérant dans la fertil itê de l ' 1rois e. CONCLUSION GENERALE - 109 - CONCLUSION GENERALE -- Nous avons tenté, au cours de cette étude, une prem1ere approche du cycle phytoplanctonique et des facteurs qui le contrôlent, dans un écosystt-me côtier semi - fermé, fertilisé par les apports estuariens et fortement soumis à l ' action des marées : la rade de Brest. Le renouvellement rapide des eaux de la rade par celles de l'Iroise, dû à 1 'effet des marées, impose un caractère marin au phytoplancton de 1 'écosystème. Il nous a été possible de définir différentes phases de développement intimement liées à la variation des facteurs climatiques. La période hivernale , qui se déroule d'octobre à mars, est caractérisée par de faibles concentrations cellulaires du microplancton ainsi que des teneurs en chlorophylle~ peu élevées ; le nanoplancton prédomine et est sans doute responsable de 1 'essentiel de la production primaire réalisée durant cette période. Le microplancton est alors représenté par des espèces de petite taille telles Skeletonema c.o~tatum , Phaeodactylum tnic.oknutum, Na vicula sp . La période de production débute vers le mois d'avril son déclenchement cofncide avec une variation rapide des facteurs physiques du milieu et son développement semble lié au degré de stabilité de l a masse d'eau. Le microplancton domine alors le nanop l ancton dont les concentrations cellulaires sont voisines de celles observées en période hi vernale. Les principa les espèces ca ractéri s tiques de 1a phase pro du ct ive sont La.ude!Ua annufavta, Cliaeto c.Vw.6 c.uJtvi.t>e.tum, Chaetoc.e.Jt0.6 .6ociale , Nitz.6c.hla .6e.!Uata, Rhlzo.6olenia de.Uc.atula. La fl oraison printanière épuise 1 'écosystème en sels nutritifs et les floraiscns qui sont observées par la suite surviennent après fertilisation en période de forts débits des fleuves. Cette constatation ne doit cependant pas faire négliger l 'importance des matières organiques dissoutes qui représentent 20 à 30 % du stock azoté total , et dont 1 'assimilation par le phytoplancton peut éventuellement se produire en rade de Brest (Le Jehan, 1982). La variabilité des facteurs climatiques, principal ement celle des apports fluviaux , induit une immaturité structurelle des popu l ations qui apparaît nettement à 1 'examen des diagrammes rangs - fréquences. Ce phénomène lié à 1~ fertilisati on de l'écosystème par les fleuves agit sur le niveau de production pri maire pélagique, la valeur annuelle étant de 1 'ordre de 280 g C/m2 /an. Etant donné 1 'importance du stock de nutriments disponibles jusqu'à la fin de la période - 110 - hivernale, on pourrait cependant s'attendre à un niveau plus élevé. Cependant, comme le fait remarquer Delmas (1981) , la majorité des sels nutritifs est exportée vers l'Iroise, durant l'hiver. Cette épuration du milieu , par l'effet des marées, semble indiquer qu'à 1 'heure actuelle, les risques d'eutrophisation de la rade de Brest sont très limités . La comparaison avec d'autres écosystèmes côtiers (Tableau V) montre cependant que 1a rade de Brest se situe parmi les p1us productifs. L'étude des corrélations réalisées sur 1 'ensemble de la période d'étude fait apparaître que la production pri maire dépenr principalement des teneurs en sels nutritifs et du rayonnement incident (Tableau VI). Les teneurs en nitrates et silicates sont corrélées entre elles, et avec la salinité et les débits des fleuves, indiquant 1 'origine fluviale de la fertilisation. e•autre part, notre étude met 1 'accent sur 1 'extrême variabilité caractérisant les écosystèmes côtiers de la zone tempérée. Cette variabilité s'exerce d'une part à l'échelle saisonnière et annuelle, sur les apports fertilisants des fleuves et conséquemment sur la succession des espèces phytoplanctoniques et ln production primaire pélagique. Elle agit en particulier sur la dynamique des populations en période productive, tendant à faire régresser la structure des populations à chaque nouvelle fertilisation. D'autre part , la variabilité se ma nifeste à plus court terme. On constate ainsi, en période de floraison, l'oscillation des paramètres biologiques , parallèlement à 1 'onde de marée. A moyen terme, 1 'alternance vive eau - morte eau semble jouer un rôle important dans le déclenchement de la floraison printanière. L'étude des relations existant entre la rade de Brest et 1 'Iroise montre 1 'importance du premier écosystème sur la fertilisation du second . Au ccurs de la période hivernale, on assiste à une fertilisation de 1 'Iroise par les apports fluviaux issus de la rade de Brest . Au cours de la période productive au contraire, la production réa lisée en rade est exploitée par l'Iroise, y accroissant la mat uri té res populations . L' existence d'espèces phytopl anctoni ques èi fférentes en Iroise semble jouer un rôle dans l'importance du stock résiduel de silicates qui y est observé, celui - ci pouvant éventuellement approvisionner la rade en péricde productive. Il se produit ainsi une inversion des flux de silicates bien que de manière globale, à l'échelle annuelle, ils soient dirigés du continent vers l'océan . - 111 - TABLEAU V Comparaison de la production primaire planctonique de divers écosystèmes côtiers tempérés (1) d'après Smayda (1973) (2) d'après Winter et at.(1975) (3) d'après Joint et Pomroy (1981) (4) d'après Smetacek et at. (1982) (5) d'après Grall (1972) (6) d'après Wafar (1981) (7) présente étude Production primaire ( g Cjm2j an) Narragansett Bay ( 1) 220 Long Island Sound ( 1) 205 B1ock Island Sound (1) 285 Puget Sound (2) 465 Bri sto 1 Channel (3) 164.9 Baie de Kiel (4) 150 Roscoff (5) (6) Rade de Brest (7) 212-314 280 TABLEAU VI: des corrélations simples (coefficient de Bravais-Pearsons) sur l 1 ensemble de la période d 1 étude. Limites de signification : xxxx : 99 % xxx : 98 % xx : 95 % x : 90 % r~atrice Prod. Production primaire (mg C/m 3 /j) Chlorophylle ~ (mg/m 3 ) Phéo. Chlo. Zoo p. Temp. si 1i . Rayo. Débi. 1 1 xxx x 0.290 l--' l--' 0.297 1 N x 0.202 0,090 0.028 0.107 -0.015 0.242 0,408 Salinité ( /oo) -0.073 -0.123 -0.023 0.274 Nitrates (matg N-N0 3 /m 3 ) -0.460 -0:1292' -0.200 Silicates (matg Si-Si (OH) 4 /m 3 ) -0.595 -0.448 - -0.229 -0.016 0.044 sec/m 3 ) Température (°C) 0 Rayonnement (JfmZfj) Débits Aulne + Elorn Nitr. 1 0.579 Phéophytine ~ (mg/m 3 ) Zooplancton (mg poids Sa 1i. xxx xxx x 0.494 xx 1 1 xx o. 786 1 -0.432 -0.716 -0.819 1 -0.510 -0.610 -0.637 -0.911 xxx xxx x xxxx xxx x 0.485 0.336 0.143 -0.494 -0.559 xxxx xxx x 0.434 0.498 xxx x xx xxxx xxx x xxxx (m 3 /s) -0.192 -0.015 -0.058 -0.341 -0.533 x XXXX -0.506 xxx x xx 1 xx 1 -0.483 xxxx 1 - 113 - L'étude que nous avons réalisée est une première approche mais de nombreux points restent encore à éclaircir, en particulier le rôle du nanoplancton dans la production de l'écosystème puisque nous avons observé le maintien, tout au long de 1 'année, d'une population dont les variations de concentrations cel lulaires sont relativement peu importantes. D'autre part, la méthode de comptage couramment utilisée en phytoplanctonologie (méthode d'Utermëhl) ne permet pas 1 'approche systématique de ce groupe. Dans le cadre d'une compréhension globale de l ' écosystème, 1 'étude des intéractions phytoplancton- bactérioplancton semble être à développer; l'évolution de ces deux groupes étant parallèle dans la rade (Jacq, 1982) il s'ensuit vraisemblablement un recyclage rapide de la production primai re. Si 1 'étude d'ensemble permet de dégager les principales caractéristi ques du cycle phytoplanctonique, bien que des variations importantes soient susceptibles de se produire d'une année à l'autre, la variabilité à court terme demanderait de plus amples études, notamment au niveau de 1 'évolution rapide de la production primaire et celle du rapport d'assimilation dont le comportement semble relativement particulier vis-à-vis d ' autres écosystèmes. D' autre part, la notion d'interfaces entre écosystèmes n'a été ébauchée qu'au niveau de la communication avec l'Iroise ; elle demanderait des mesures plus approfondies, tant à ce ·niveau qu ' à celui de la relation estuaires - rade de Brest. - 114 - REFERENCES Allen G.P . , Gui llard J.F . , Berquin A., Poupinet P., 1979. Principes de gestion zonale des estuaires français. In : "Les côtes atlantiques de l'Europe . Evolution, aménagement, protection". Publication N° 9 du CNEXO : 177-190. Aminot A., 1977. Interprétation des résultats R. N. O. concernant le site de Brest. I. Paramètres physico-chimiques et hydrobiologiques . Rapport COB/OS, Chimie, Brest: 1-15. Arfi R., Dufour P., Maurer 0., 1981. Phytoplankton and pollution . First studi.es in Bietri Bay (Ivory coast). Mathematical data processing. Oceanolog~ca Acta, 4, 3 : 319-331. Armstrong F.A.J., Butler E.I., Boalch G.T ., 1970. Hydrographie and nutrient chemistry surveys in the western english channel during 1961 and 1962. J. M~. 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