Evolution saisonnière qualitative et quantitative du phytoplancton dans un écosystème eutrophe fortement soumis à l'influence des marées : La rade de Brest

UNIVERSITE de BRETAGNE OCCIDEN TALE
N° d 'ordre : 165
THËSE
présentée pour obtenir le ti tre de
DOC TEUR
DE
spéciali té
OCEANOGRAPHI E
mention
3 ème CYC LE
BIOLOGI E
par
BERNARD
QUI:GUINER
VARIATIONS QUALITATIVES ET QUANTITATIVES
DU PHYTOPLANCTON
DANS UN ECOSYSTEME EUTROPHE
FORTEMENT SOUMIS AUX EFFETS DES MAREES
LA RADE DE BREST
sou tenue le 22 Novembre 1982 devant la Commission d' Examen
Président : PENOT M.
Professeur Université de Bretagne Occidentale
Membres : BOALCH G.T.
JACQUES G.
LAUBIER L.
SOURNIA A.
TREGUER P.
Professeur Mar. Biol. Ass. U.K., Plymouth
Maître de Recherche, Banyu ls Sur Mer
Directeurs Scientifique CNEXO, Paris
Maître-Assistant au MNHN, Paris
Maître-Assistant Université de Bretagne Occidentale
CE TRAVAIL EST UNE CONTRIBUTION AU PROGRAMME
ECORADE DE L'INSTITUT D'ÉTUDES MARINES COFINANCÉ PAR L'ÉTABLISSEMENT PUBLIC RÉGIONAL DE
BRETAGNE.
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J. R. G1ta.U., qui 6ut l' irU.Ua.teWt de ce tJr.a.vaA..R...
AVANT-PROPOS
Mon6-i.e.uJr. M. 'Penot, PJr.o6e..o.t>e.uJr. à la Fac.u.Ué de..o Sue.nc.e..o de.
ac.c.e.pté de. pllé-6-i.de.Jr. le. jully de. c.e.tte. th~.6e. . Je. l ' en ~r.e.me.~r.ue.
a-i.n6-i. que. de. m' avo-i.Jr. ac.c.ue.-Ltt<. dart.6 .t>on la.boJr.ato-i.Jr.e. e.t d'avo-i.Jr. rn-<..6
à ma d-<.6po.6-i.t-i.o~ le..o moye.rt.6 néc.e..o.6a-i.Jr.e..6 à l ' ac.c.ompi-<..6.6e.me.nt de. c.e.
t:Jr.ava-i.L
B~r.e..ot,a
Mon6-i.e.uJr. le. PJr.o6e..6.6e.uJr. G. T. Boalc.h,du LaboJr.ato-i.Jr.e. de. la
B-i.olog-i.c.al A.6.6ou0-ti.on o6 the. Urt-i.te.d K-i.ngdom (Plymouth) a
pollté un gltand -i.ntéiLU à c.e..o ~r.e.c.he.~tc.he..o e.t le. .6 éj ouJr. e.6 6e.ctué dart-6
.6on laboltato-i.Jr.e. a c.ontlt-i.bué à le.uJr. avanc.e.me.nt .Qu'-i.l tllouve. -i.e.-<.
l ' e.xplte.-6.6-i.on de. ma g~r.at-i.tude. pouJr. m' avo-i.Jr. 6a-i.t l'honne.ult de. ve.n-i.IL
ju.6qu ' à BJr.e..ot pai!.Üupe.Jr. à c.e. jUity.
Ma~L-i.ne.
Mon6-i.e.uJr. G. J ac.que..o , Mcûbte. de. Re.c.he.~r.c.he. au C. N.R . S . , au
la.boJr.ato-i.Jr.e. AIC.ago de. Banyul-6/me.lt, a ac.c.e.pté d ' e.xam-i.ne.lt c.e. tllava-i.l
e.t de. pal!tic.-i.pe.Jr. à c.e. jully; je. lu-i. e.n témo-i.gne. une. .6-i.nc.èlte Jr.e.c.onna-<..6 .6 art c.e. •
Mort-6-i.e.uJr. t . Laub-i.e.~t,V-i.lte.c.te.uJr. Sue.n:t<.O,tque. au C. N. EX .O. , a
b-i.e.n voulu juge.lt c.e. t:Jr.avail;je. le. lte.me.ltue. d' avo-i.lt a-i.mable.me.n.t ac.c.e.pté de. .6-i.ège.Jr. dart-6 c.e. jully.
Mort-6-i.e.uJr. A. SoU!trt-i.a, Mcûbte.-A.6.6-i.-6tant au Muoe.um NO-ti.onal
d' H-i.-6to-i.lte. Natulle.Ue. , a ac.c.e.pté de. juge.lt c.e. mémo-i.lte. e.t de. po.Jr:.:t{_c{.pe.!t à c.e. jUity.Je. le. Jr.e.me.~tue. également pouJr. l'-i.n.télté.:t qu'.{.l a toujouM poltté à la 1téal-i..6a:tion de. c.e. tltava-i.l e.t pouJr. le.-6 c.ort.6ul.6
qu ' il m' a pJtocü.gué.6 au c.oull.6 de..o .6éjoull.6 dart-6 .60n. la.boltato-i.Jr.e. .
Mon6-i.e.uJr. P. T!tégue.Jr.,Mcûbte.-A.6.6-i.-6tant à l a Fac.u.Ué de..o
Sc-i.e.n.c.u de. B~r.e..ot , a b-i.e.n. voulu ac.c.e.pte.lt de. me. gu-i.de.Jr. dan6 me..o Jr.e.c.he.!tc.he..o e.t de. cü.lt-i.ge.lt c.e.tte. thè..6e..Su pltéue.ux c.ort.6e.-i.l.6 et .6a
g~r.ande. e.xpélt-i.e.n.c.e. du ~e.u malt-i.n. m'ont pe.ltm-i..6 de. me.n.e.lt à b-i.e.n me..6
t:Jr.avaux; qu'il me. pe.ltme.tte. -i.e.-<. de. lu-i. e.xplt-i.me.lt me..o Jr.e.me.ltue.me.nt-6 le..o
plu6 .6 -i.n c.èJr.e.-6 •
J e. .6u-i.-6 également Jr.e.c.onna-i..6.6ant e.n.ve.M toutu le..o pe.Mon.n.e..o du La.bo~r.ato-i.lte. de. Phy.t>-i.o.tog-i.e. Végétale. de. la Faculté de..o Sue.n.c.e..o de. Blteot abt6-i. que. le..o me.mbJr.e..o du GJr.oupe. de. Ch-i.m-i.e. du Ec.o.6y.6tèmeo Mal!.-i.rt-6 de. l' I n6Wut d ' Etude..o Ma~L-i.n.e..o de. Blte..ot qu-i. rn ' ont appollté à deo :t<.tJr.eo cü.ve.M le.Uit a-i.de. c.on6tante. e.t am-i.c.ai.e..
S0Mf'1A I RE
-I NT RODUCTI ON
PREMIERE PARTIE
1
CARACTERES GENERAUX DE LA ZONE ETUDIEE ET METHODES
D' ETUDE
I . CONDITIONS PHYSICO-CHIMIQUES DU MILIEU
1. Environnement de la rade de Brest
2. Données climatologiques
2.1 . Températures de 1 'air
2.2. Précipitations
2.3 . Ensoleillement
2.4. Rayonnement total
2.5. Régime des vents
2.6. Débits des fleuves
3. Différences entre la rade de Brest et l'Iroise
II. STATIONS ET METHODES
7
7
11
14
17
1. Stations
17
2. Méthodes de prélèvement
3. Technique d'analyse
3.1. Paramètres chimiques
3.2. Paramètres biologiques
3.3. Mesures d'énergie lumineuse
19
19
DEUXIEME PARTIE : EVOLUTION SAISONNIERE DES POPULATIONS PHYTOPLANCTONIQUES
EN RELATION AVEC LES CONDITIONS NUTRITIONNELLES EN RADE
DE BREST
I . EVOLUTION SAISONNIERE DES PARAMETRES HYDROLOGIQUES A LA STATION DE REFE
REFERENCE
24
1. Température et salinité
2. Sels nutri tifs
2. 1. Cycle saisonnier de l'azote
2.2. Cycle saisonnier des silicates
2.3. Cycle saisonnier des phosphates
2. 4. Evolution saisonnière des teneurs en oxygène dissous
3. Biomasse zooplanctonique
4. Pénétration de l'énergie lumineuse
24
26
31
31
II. POPULATIONS PHYTOPLANCTONIQUES
1.
2.
3.
4.
5.
6.
34
Inventaire taxinomique
Evolution saisonnière des populations
Différences entre la surface et le fond
Différences entre la pleine mer et la basse mer
Variations locales en rade de Brest
Structure et dynamique des populations : discussion
6. 1. Indices de diversité spécifique
6.2. Evolution des diagrammes rangs- fréquences
34
39
46
50
50
50
61
III. CHLOROPHYLLE a ET PRODUCTION PRIMAIRE
1. Evolution saisonnière de la chlorophylle a et de la phéophytine
1.1. Chlorophylle~
1.2 . Phéophytine ~
2. Evolution saisonnière de la production primaire
3. Evolution saisonnière du rapport d'assimilation
~
61
64
68
IV. INTERPRETATION DU CYCLE PHYTOPLANCTONIQUE SAISONNIER DE LA RADE
70
DE BREST
TROISIEME PARTIE
I. INTRODUCTION
VARIATIONS TEMPORELLES A COURT ET MOYEN TERMES EN
PERIODE DE FLORAISON PRINTANIERE
73
II. VARIATIONS TEMPORELLES LIEES A LA MAREE
1. Observations à la station de référence
1.1. Température et salinité
1. 2. .A.zote minéral dissous
1.3. Silicates
1. 4. Phosphates
1. 5. Chlorophylle ~et Phéophytine ~
1.6. Evolution de la biomasse zooplanctonique
2. Observations à la station R1
2. 1. Température et salinité
2.2. Azote mi né ra 1 dissous
2.3. Silicates
2.4 . Phosphates
2.5 . Ch 1orophyll e ~ et Phéophytine ~
2.6 . Evolution de la biomasse zooplanctonique
3. Comparaison des résultats obtenus entre les deux stations
73
74
80
83
III. EFFET DES VARIATIONS TEMPORELLES A MOYEN TERME SUR LE DECLENCHEMENT
DE LA FLORAISON PRINTANIERE
86
1. Evolution des paramètres physico- chimiques
1.1. Température et salinité des eaux
1. 2. Sels nutritifs
2. Evolution des paramètres biologiques
2. 1. Chlorophylle~ et Phéophytine ~
2.2. Production primaire
2. 3. Rapport d' assimilation
2.4. Biomasse zooplanctonique
3. Discussion
86
IV. VARIABILITE DES ECOSYSTEMES COTIERS EN ZONE TEMPEREE
94
89
93
QUATRIEME PARTIE : RELATIONS ENTRE LA RADE DE BREST ET L'IROISE
I. INTRODUCTION
95
II. CARACTERISTIQUES DE LA PERIODE HIVERNALE
95
1. Evolution spatiale des paramètres physico-chimiques à la sortie
de la rade
1.1. Température et salinité
1.2. Sels nutritifs
2. Distribution du phytoplancton à la sortie de la rade
III. CARACTERISTIQUES DE LA PERIODE PRINTANIERE
1. Evolution spatiale des paramètres physico-chimiques à la sortie
de la rade
1.1. Température et salinité
1.2. Sels nutritifs
2. Distribution du phytoplancton à la sortie de la rade
2.1. Chlorophylle! et Phéophytine ~
2.2. Populations phytoplanctoniques
2.3. Diversité et structure des populations
95
97
99
99
101
IV. DISCUSSION
107
CONCLUSION GENERALE
109
REFERENCES
114
INTRODUCTION
--
Situées à la limite des domaines terrestre et marin, les zones d'estuaires sont des lieux d'échanges et de transferts d'énergie et de matières
très intenses entre le continent et 1 'océan ; dans de nombreux pays, elles sont
aussi le siège d'implantations urbaines et industrielles importantes dont "les
activités sont susceptibles d'altérer la qualité du milieu naturel (Allen et al.,
1979). les études menées sur les écosystèmes estuariens se sont développées, au
cours de ces dernières années , à la suite de la prise de conscience du rôle important joué par ces environnements uniques dans la fertilité des zones marines
voisi nes (Kadiri ,' 1979).
La flore et la faune des écosystèmes marins présentent des variations
saisonnières dont les différents stades sont comparables aux stades de développement d'un organisme vivant au cours de son cycle vital. Les niveaux trophiques
successifs de l'écosystème - de l'assimilation initiale des sels nutritifs à
la production finale - sont autant d'organes dont les fonctions assurent la vie
du milieu. Ainsi, diverses étapes physiologiques vont se dérouler simultanément
(assurant donc le renouvellement de l'écosystème) et successivement (permettant
une croissance de 1 'écosystème) et, les différents éléments responsables de ces
.
fonctions peuvent se concevoir comme les cellules assurant 1 'entité de 1 'ensemble. l'étude d'un écosystème marin sera donc conçue comme celle d'un organisme
vivant (Odum, 1953 ; Cushing et Walsh, 1976).
Les zones d' estuaires sont fréquemment des milieux ".. forte fertilité,
caractérisés par des populations phytoplanctoniques importantes et soumis à divers mécanismes de fertilisation : apports d'eaux douces, pollutions, existence
de contre-courants de subsurface ramenant les eaux profondes dans la couche phatique (Ketchum, 1967). Les estuaires constituent ainsi des milieux originaux
dont la production sera contrôlée par des f acteurs tels que la turbidité des
eaux (Joint et Pomeroy, 1981), les débits des fleuves (Delmas, 1981), 1 'influence de la marée sur la salinité et le brassage des eaux , etc ... Les interactions
entre ces facteurs induisent la complexité de ces écosystèmes et celles des bio cénoses qui s'y trouvent. L'étude et le suivi de la qualité de ces milieux sont
d'une grande importance, car ils constituent d'importantes zones de reproduction
pour de nombreuses espèces marines et contribuent ainsi à la prcduction halieu-
- 2 -
tique des zones océaniques voisines (Martin et ql. , 1976 ; Ka diri, 1979), mais
aussi parce qu'ils présentent des sites très favorables à l'établissement d'activités maricoles (CNEXO/ISTPM, 1977).
Bien que soumis à des pollutions par des agents très variés (métaux ,
pesticides, hydrocarbures, matières organiques diverses, etc •.. ), ce sont surtout les apports massifs de sels nutritifs (nitrates d'origine agricole, phos phates des effluents urbains) qui s'avèrent déterminants dans l'évolution des
écosystèmes estuariens. Cette fertilisation se traduit par une intense production primaire (Edwards, 1972), les estuaires se situant en conséquence parmi les
écosystèmes marins les plus productifs à l'échelle mondiale (Ferguson et at.,
1980). La fertilité ~aturelle des estuaires exerce des effets bénéfiques sur les
zones océaniques proches mais elle est aussi cause d ' une grande sensibilité de
ces écosystèmes vis-à - vis de perturbations éven tue 11 es. Il existe en effet un
équilibre naturel entre la production primaire at la dégradation bactérienne ;
un apport excessif d'éléments nutritifs va induire des développements massifs
d'algues phytoplanctoniques dont les conséquences vont être désastreuses pour
la faune et la flore estuariennes. C'est le phénomène d'eutrophisati on, qui se
caractérise par un dépassement des capacités de dégradat ion du milieu vis-à - vis
de la matière organique synthétisée ou apportée, induisant une anoxie (Martin
et at. , 1976). Ce phénomène semble se généraliser en divers endrcits du globe
en mer Baltique (Fonselius, 1972 ; Elmgren, 1982), dans 1 'estuaire du Potomac
(Jaworsky et al. , 1972), en Côte d'Ivoire (Arfi et at. , 1981), en baie de HongKong (Thomson et Ho, 1981).
Les écosystèmes côtiers de Bretagne Occidentale constituent un milieu
original au confluent des influences terrestres (fleuves, apports anthropiques)
et marines (Atlantique et ~anche). L'écologie du phytoplancton n'a donné lieu à
des recherches qu'en Manche Occidentale et dans la région de Roscoff, Plusieurs
cycles saisonniers ont ainsi été décrits dans les parages de Plymouth (Lebour,
1917; ~lare, 1940; Atkins et Parke, 1951 ; Atkins et Jenkins, 1953; Jenkins,
1955). Des études floristiques ont été réalisées sur les côtes bretonnes (Manguin, 1956, 1960) et normandes {Lafon et at. , 1955) . Des recherches ont également
été menées à 1 'entrée de la Manche et sur le plateau continental voisin (Mare,
1940 ; Grall et Lefèvre, 1967 ; Grall et at. , 1971). Parallèlement à ces travaux,
des études ont été menées sur l'évolution saisonnière des caractéristiq ues chimiques des eaux (Armstrong et at., 1970 ; Armstrong et ai., 1972 ; Grall et al.,
- 3 -
1980) et de la production primaire à 1 'entrée de la Manche (Boalch
1978 ; Grall, 1966).
~at .,
1969,
Les écosystèmes côti ers de la reg1on bretonne ont fait 1 'objet d'études particulières , notamment dans la région de Roscoff (Jacques, 1963 ; Grall,
1972) où les auteurs ont pu mettre en évidence 1 'existence d'une succession saisonnière typique de Di atomées , caractérisée notamment par le genre R~zo~ote~a
Brightwell . A la suite de ces études, l'attention des chercheurs s ' est portée
sur 1 'étude des écosystèmes côtiers dans 1 ' optique d'une déterminati on des cycles saisonniers du pl ancton (Paulmier, 1965 , 1969) , puis l 'étude des facteurs
agissant sur l ' évolution saisonnière du phytoplancton (Riaux , 1977 Ri aux et
Douvillé , 1980 ; Riaux , 1981 ; Martin-Jézéquel , 1981 ; Wafar, 1981 ; Riaux et
Grall, 1982).
Paradoxalement , 1 'évoluti on des populations en rade de Brest n'a pas
fait 1 'objet, à notre aonnaissance , d'études détaillées, dans le passé , contrai rement à la région de Roscoff. Les premi ers travaux entrepris en rade de Brest
furent des études sédimentologiques (Francis - Boeuf, 1939 ; Guilcher, 1953 ;
Berthois et Auffret , 1968, 1969, 1970 ; Bassoulet, 1979). Par la suite , des études sur la circulation des eaux de surface ont été réali sées par le Laboratoire
National d'Hydraulique de Chatou (1971) puis par Pommepuy et Salomon (1977) et
Park ( 1977) .
1",.,..~,11 '1""·~..""
..........~~ ~ ...
Des études sur l a .qüalité des -'l~aux ont été ent repri ses depuis 1974,
dans le cadre du Réseau Nati onal d'Observation de la Qualité du Milieu Marin
(R.N .O.) et la synthèse de ces observations - réalisée par Aminot (1977) nous fournit des informations très intéressantes sur 1 'inégale répartiti on des
éléments nutri tifs dans la rade, le bassin nord étant plus riche en ammonium
et en phosphates du fait du rejet des effluents urbains. C' est à Le Corre et
Tréguer (1976) que 1 ' on doit une première estimation de la production pri maire
en période de floraison printanière ; en se basant su r 1 ' assimilation des sels
nutritifs , ces auteurs ca l culent un taux de production journalière se situant
entre 1 et 2 gC .m- 2 .j - 1 • Par la sui te, d'autres estimations ont pu être réalisées dans l e cadre du Schéma d' Aptitude à 1 'Util i sation de la Mer (S.A.U . M. )
de la rade de Brest : les taux de production en péri ode pri ntanière sont esti- 2 .- 1
- 2 .- 1
- 2 .-1
mes a 2, 1 g C.m . J en 1975 ; 1, 7 g C. m .J en 1976 ; 3, 2 g C.m . J en
1977 (S . A. U. M. , 1978). Les études réalisées ont, en outre , permis de mettre en
évidence (S . A. U. M., 1977 , 1978 , 1980) les caractéristiques générales de la cir-
- 4 -
culation des masses d 'eaux et de réaliser un bilan des apports en sels nutritifs
et de leur dispersion en rade de Brest (Mombet et al., 1979) . Une étude de l ' évolution saisonnière des sels nutritifs a été réalisée par Delmas (1981) : les résultats font apparaître le rôle prépondérant des fleuves dans la fertilisation
de 1 'écosystème et un modèle de récurrence permet 1 'estimation de la vitesse de
renouvellement des eaux de la rade par celles de l'Iroise. Parallèlement, des études ont été réalisées sur 1 ' évolution de la concentration en urée (Le Jehan et
Tréguer, 1979- 1980) et celle des mati ères organiques dissoutes (Le Jehan, 1982)
en rade de Brest .
Enfin, plus récemment, ont été entreprises des études sur les facteurs
contrôlant la production primaire pélagique en rade de Brest (Hafsaoui, 1981) ;
ces études ont montré la grande fertilité du milieu - des teneurs en chlorophylle
3
de l ' ordre de 25 mg .m- ont été mesurées au cours de la floraison printanière en
1981 - ainsi que le rôle joué par 1 'azote minéral dissous dans le contrôle de la
production . Enfin , dans le cadre d'une "étude d'Acceptabilité du Milieu" (1982),
ont été effectuées des recherches quantitatives et qualitatives sur le phytopl ancton du bassin Nord de la rade ; ces recherches ont mis en évidence le rôle important des rejets urbains sur la distribution spatiale des algues phytoplanctoniques,
mettant également en opposition 1 'extrême pauvreté de la rade en période hivernale
et sa grande ri chesse en période productive ; les auteurs soulignent, d'autre
part, 1 'importance du groupe des Diatomées dans la production de 1 'écosystème.
L'étude présentée dans ce mémoire a pu être réalisée avec le concours
du Groupe de Chimie des Ecosystèmes Marins de 1 'Institut d'Etudes Marines de
l'Université de Brest . Son but est l'évaluation de la biomasse, de la production
primaire et de la compos i tion spécifique du phytoplancton en rade de Brest, ainsi
que l ' évolution saisonnière de ces paramètres.
Les populations planctoniques des·estuaires se distinguent généralement
de celles des eaux côtières ouvertes par des gradients de distribution spatiale
plus forts ainsi que par des fluctuations annuelles et saisonnières plus pronon cées, dus à une action plus efficace de la variati on des facteurs climatologiques
sur un environnement restreint ; il apparaît donc nécessaire d'effectuer des études détaillées des différences loca les et des variations saisonnières , sur une
période suffisamment longue pour mont rer 1 'amplitude des variations annue l les
- 5 -
(Pratt, 1959). Le cadre temporel de la présente étude ne permettra donc que de
dégager une ébauche des variations saisonnières, étant donnée la grande variabilité annuelle caractérisant les écosystèmes des régions tempérées .
Dans une première partie, nous exposerons les caractères généraux de
1 'écosystème étudié, ainsi que notre méthodologie d'étude. Nous étudierons ensuite 1 'évolution saisonnière du phytoplancton en relation avec les facteurs chimiques du mi l ieu. Nous nous attacherons à montrer la variabilité saisonnière affectant à la fois la biomasse, la production et la structure des peuplements phytoplanctoniques en rade de Brest. La troisième partie sera consacrée aux variations s'exerçant à des échell es de temps plus courtes, en se basant sur des observations réalisées au cours de deux floraisons printanières. Enfin, nous étudierons les relations existant entre la rade de Brest et son écosystème voisin,
l'Iroise, en mettant 1 'accent sur 1 'importance de l'écosystème estuarien pour
les régions marines adjacentes.
1 ° partie
CARACTERES GENERAUX
DE LA ZONE ETUDIEE
& METHODES D'ETUDE
G-
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1
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Ouessant
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IROISE
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5ituat~on de ·: a rade de t3res t pa r r·apport a : a zor.e marine
vo i s i :--,e .
- 7 -
CARACTERES GENERAUX DE LA ZONE ETUDIEE
ET METHODES D'ETUDE
-I. CONDITIONS PHYSICO-CHIMIQUES DU MILIEU
1. Environnement de la rade de Brest
La rade de Brest (située entre 48°15 Net 48°25 N, et entre 4°10 W
et 4°30 W) est un écosystème côtier de 1 'extrémité Ouest de la Bretagne (Figure
1) . Elle se présente comme une vaste baie de 180 km2, communiquant avec l'océan
par un passage étroit (2 km de large) mais profond (40 rn dans sa partie médiane)
le goulet . La rade reçoit les apports d'eau douce provenant de cinq bassins versants (Tableau I) de superficies très inégales .
TABLEAU I
Superfi ci es des bassins versants al imentant la rade en eau douce
(d'après S.A.U.M., 1978).
Bassin versant
Nord - Rade
Superficie
% du total
93 km2
3. 5
Elorn
402 km2
15
Bassins intermédi ai res
288 km 2
11
Aulne
Sud - Rade
TOTAL
1842 km 2
69.5
30 km2
1
2655 km 2
100
- 8 -
débits mensuels moyens
•
•
100
•
4\
•
•
•
'\ ~·
50 \
••
\
•
.
\ .l f~
1
1970
71
Figure 2
.
u~J
72
•
73
t'
1 .\
75
76
77
•
1
\.). \.,i
l\...
\j
74
1
,.i
.,.
•
78
79 1980
81
Variabilité annuelle et saisonnière des débits de 1 'Aulne
(données fournies par la Direction Interdépartementale de
1 'Industrie en Bretagne,Nantes).Période d'étude en grisé .
82
150
1981
1982
en
........
(Y')
100
E
Aulne
Elorn
l0
50
J
Figure ___3_: \'ariabiii
es débi-'-s journa "'ers de 1'1':_,' e et de
(données de la Direct:oc: Irterdêpartementa1e
ce
arr au cours de 1a période d'étude
-,'Industrie, rlartes).
- 10 -
Les apports d•eau douce en rade de Brest sont caractérisés par leur
grande variabi lité annuelle et saisonnière. Les débits des fleuves subissent,
en effet, de fortes variations (Figure 2) qui seront suscepti~les d•affecter,
de manière importante, la production primaire en rade. A court terme, les fleuves présentent des variations saisonnières marquées (Figure 3) caractérisées
par des crues hivernales , les apports d eau douce en période estivale étant,
par contre, très faibles .
1
La rade peut être considérée comme 1 •estuaire commun de deux fleuves
côtiers l Elorn, qui débouche au Nord- Est et 1 •Aul ne, au Sud-Est. Ces deux
fleuves jouent le rôle essentiel dans la fertilisation des eaux ; en période
hivernale, 1 1 Aulne - dont le bassin versant est 4,5 fois supérieur à celui de
1 Elorn - joue un rôle essentiel dans 1 •apport de nitrates provenant du drainage des terres agricoles , bien que 1•influence de 1 Elorn ne soit pas négligeable ; en période estivale , les débits des deux fleuves sont voisins et faibles,
et l 1 Elorn est alors sous l•influence des effluents urbains (Delmas , 1981).
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1
1
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Direction des principaux courants en rade de Brest
1 basse mer
2 3 heures après l a basse mer
3 plei ne mer
4 2 heures après la pleine mer
( d•après S.A .U.M., 1977)
- 11 -
La marée assure le renouvellement rapide des eaux estuar~ennes par
1 •eau marine de 1 •I roise : en période printanière, 1/30 à 1/25 du vo l ume de la
rade à ple i ne mer est échangé avec 1 •Iroise à chaque marée (Delmas, 1981). Les
marées sont de type semi - diurne, d•une période moyenne de 12h25 mn, avec une
alternance vives eaux/mortes eaux de 14,7 jours . La marée induit une circulation complexe des eaux (Figure 4). Cette circulation se caractérise en particulier par l 1 établissement d 1 un mouvement tourbillonnaire au flot et une convergence des lignes d 1écoulement vers le goulet, au jusant ; ces écoulements induisent une dérive générale des eaux du bassin Nord vers le Sud de la rade (S.A.U.M.,
1977).
2. Données climatologiques
Les mesures ont été effectuées par la station météorologique de
Brest - Guipavas et par la station I.N . R.A. de Vezendoquet - Saint Pol de Léon.
Le cl i mat de la région est de type tempéré, caractérisé par une faible amplitu de de variations des températures de 1 •air et des précipitations fréquentes
durant toute 1 •année, plus importantes cependant en automne et en hiver. Les
divers paramètres moyens sont indiqués dans le tableau II.
TABLEAU II : Paramètres météorologiques moyens pour 1 •année 1981 et moyenne
pour la période de 1945 à 1980.
Année 1981
Température
11°2
Moyenne 1945 - 1980
10°8
Ensoleillement
1522 h
1769 h
Pluviométrie
1222 mm
1122 mm
L1 examen du tableau II permet une approche de la variabilité des
conditions climatiques. On y remarque que, si 1 •année 1981 est proche de la
moyenne en ce qui concerne la température de 1•air et la moyenne des précipitations, en revanche, son ensoleillement est déficitaire (- 14% par rapport
à la moyenne) . Le climat de la région se caractérise en effet par sa variabi lité saisonnière mais aussi annuelle, comme nous 1 •avons exposé plus loin.
- 12 -
Lq figure 5 nous montre 1 'évolution des températures mensuelles au
cours de la période d'étude. Le minimum est observé en février 1981, avec une
température moyenne de 5,8°C. Après une brusque remontée au mois de mars (9,5°C)
suivie d'une stabilisation au cours du mois d'avril, la température augmente
ensuite graduellement pour atteindre un maximum au mois d'août (17,1°C). A partir du mois de septembre, la température décroît rapidement (de 4°C de septembre
à octobre, l°C d'octobre à novembre, 3°C de novembre à décembre). Après une légère remontée au mois de janvier 1982 (7,6°C), la température reste stable jusqu'en mars, puis augmente graduellement de 9,2°C en avril à 16,7°C en juillet.
Il est remarquable de constater que 1 'augmentation printanière de la température
est beaucoup plus brutale en 1981 qu'en 1982.
Les variations des hauteurs d'eau sont présentées sur la figure 7.
On constate ainsi le caractère irrégulier des chutes d'eau, si·ngulièrement pour
1 'année 1981, au cours de laquelle les mois de mars et de mai ont été particulièrement pluvieux. Les mois de juin, juillet et août sont peu pluvieux. Aux
mois de septembre et octobre, on observe un nouveau pic, suivi d'un mois de novembre très déficitaire. Le maximum est observé en décembre (223 mm). Les précipitations décroissent ensuite régulièrement jusqu'au mois d'avril et augmentent ensuite légèrement jusqu'en juin. L'année 1982 semble se caractériser par
des variations beaucoup plus régulières que 1 •année 1981.
2.3. Ensoleillement
La figure 6 fait apparaître, entre les deux années d'étude, les mêmes
constatations que celles exposées pour les deux paramètres décrits plus haut :
variations brutales en 1981, variations régulières en 1982. En 1981, le minimum
est observé au mois de mars (60 heures). Après le maximum du mois d'août (222
heures), la durée de l'ensoleillement diminue graduellement jusqu'en janvier 1982
(39 heures). Elle augmente ensuite régulièrement jusqu'en avril (233 heures durée supérieure à celle du maximum de l'année 1981) avant d'amorcer une décroissance légère jusqu'à la fin de la période d'étude.
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Conditions météorologiques durant la période d 1 étude.
5 moyennes mensuelles des températures de 1 •air .
6 moyennes mensuelles de 1 •ensoleillement .
7 moyennes--:mensuelles des précipitations.
8 valeurs journalières du rayonnement .
(5. 6 . 7'1 : données fournies par la station météorologique
de Brest-Guipavas) (8 : données fou rn ies par la station
INRA de Vezendoquet-Saint Pol de Léon).
- 14 -
Les valeurs journalières de rayonnement (Figure 8) varient de 18 joules/cm2/jour (10 janvier 1982) à 3039 jou les/cm2/jour (22 mai 1982) . On constate , d'autre part , que le mois de mai 1981 ne présente pas de valeurs supérieures
à celles du mo i s d'avril. D'une manière générale, après un minimum observé aux
mois de novembre à décembre , on observe une augmentation régulière jusqu'en maijuin puis une décroi ssance vers le minimum.
Les vents sont généralement orientés dans le secteur NW à SW (Figure 9) mais , occasionnel lement, i l s peuvent se situer dans l e secteur NE plusieurs
jours durant. La figure 10 nous montre que les maximums de vent ont lieu aux
mois de f évri er et mars, mai s les valeurs moyennes mensuelles restent , durant
toute 1 'année supérieures à 10 km/h .
2. 6. Débits des fleuves
Les débits des fleuves subissent des variations saisonnières très
marquées . Les deux fleuves principaux : l 'Aulne et l'Elorn, présentent une évolution similaire, bien que le débit de l'Aulne présente une amplitude de variations beaucoup plus importante (Figure 3 ) . D'une manière générale, 1 'évolution
saisonn ière se caractérise par une période de crues hivernale - se déroulant du
mois de décembre au mois de mars - suivie d'une période d' étiage estivale . La
période de crue est caractérisée par des débits plus élevés, atteignant 180 m3/s
dans 1 'Aulne et 55 m3/s dans l'Elorn . Cette période peut éventuellement s'étendre jusqu'au mois de mai comme cela a été le cas en 1981. La période d'étiage
s'oppose très nettement par la faiblesse des débits qui descendent jusqu'à des
valeurs de 0 , 25 m3/s dans l'Aulne et de 1,5 m3/s dans l'Elorn .
3. Différences entre la rade de Brest et 1 ' Iroise
Par rapport au milieu semi fermé que constitue la rade de Brest,
1 'Iroise présente une grande ouverture vers le large et se caractérise par des
profondeurs plus importantes augmentant progressivement à partir de la côte .
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2.0 Trimestre
1° Trimestre
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3° Trimestre
Figure 9
4° Trimestre
Rég i me des vents, par trimestre , en rade de Brest (année 1981)
(données de la station météorologique de Brest- Guipavas) .
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Figure 10
Valeurs mensuelles moyennes de la vitesse des vents au cours de
la période d ' étude (données de l a station météorologique de BrestGuipavas).
- 16 -
La parti cularité de 1 ' Iroise réside dans 1 ' établissement - en période
estivale - d'un système de fronts thermiques qui, depuis sa mise en évidence par
Dietrich (1950) , a fait 1 'objet de nombreuses études : physiques (Hénaff , 1973 ;
Le Maguéresse , 1974 ; Pingree e~ al., 1974 ; Rail lard , 1976 ; Mariette ~al.,
1980), chimiques et biologiques (Grall et Lefèvre, 1967 ; Lefèvre et Grall, 1970
Grall ~al. , 1980).
En période estivale , un front thermohalin isole une masse d'eau côtière peu stratifiée , chaude et légèrement dessalée, provenant de la rade de Brest
et de l a baie de Douarnenez, d'une eau plus froide , homogène en température ;
plus au large , apparaît une zone stratifiée avec une thermocline marquée séparant
des eaux de surface à température élevée (15 à 17°C), d'une couche profonde plus
froide (12°C) (Morin , 1981).
En période hivernale , la sortie de la rade de Brest est marquée par
un gradi ent thermohalin caractérisé par un écart de salinité plus fort qu'en
été (Delmas , 1981).
La zone frontale de 1 ' Iroise se caractérise par de fortes teneurs en
chlorophylle~· Des valeurs importantes, atteignant 100 mg/m 3 ont pu y être observées (Pi ngree ~ al. , ~9?6
r.
- 17 -
II. STATIONS ET METHODES
1. Stations
L'échantillonnage en vue du suivi du milieu naturel a été réalisé en
trois stations en rade de Brest (Figure 11). Globalement, la rade peut être divisée en deux bassins : un bassin Nord correspondant à 1 'estuaire de 1 'Elorn et un
bassin Sud influencé par les arrivées d'eau de 1 'Aulne. Le bassin Nord (Station
R1 ) alimenté par les eaux de l'Elorn est directement influencé par la proximité
de la ville de Brest (rejets d'effluents urbains), tandis que le bassin Sud
(Station R2 ), alimenté par 1 'Aulne est sous la dépendance des apports de sels
nutritifs d'origine agricole. La station de référence R3 , à la limite des deux
bassins, est considérée comme caractéristique de la zone étudiée (Delmas, 1981).
Elle se situe dans la zone de rencontre des masses d'eaux du bassin Nord, du
bassin Sud et des eaux provenant de l'Iroise. Cette zone est aussi celle qui
occupe le plus grand volume de la rade (S.A.U.M. rapport préliminaire, 1978).
Les trois stations R1 , R2 et R3 sont toujours visitées au même moment par rapport à la marée. et en tenant compte des vitesses de déplacement des navires :
BM - 1 pour R1
BM + 3 pour R2
BM et PM pour R3
De plus, la mesure de la production primaire
d 'effectuer un prélèvement au midi solaire en R3 •
~n ~~nous
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En ce qui concerne 1 'étude du cycle annuel du phytoplancton, les prélèvements ont été réalisés à coefficient ~80(sauf en période de floraison printanière, où les prélèvements sont plus rapprochés)dans la mesure où c'est ce
coefficient qui apparaît le plus fréquemment. Les visites aux stations ont été
réalisées le plus souvent possible, compte tenu de 1 'impératif du coefficient
de marée et de la disponibilité des · navires.
Outre les prélèvements effectués en rade de Brest, ont été effectuées
deux radiales en Iroise, 1 'une en hiver (7 février 1981) et 1 'autre au printemps
(16 avril 1981), afin de tenter de mettre en évidence les relations entre les
deux écosystèmes.
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- 19 -
2. Méthodes de prélèvement
Les échantillons d'eau ont été prélevés en surface aux stations R1
et R2 • En R3 , les prélèvements sont réalisés en surface à pleine mer et basse
mer. L'échantillonnage en vue de la mesure de la production primaire est réalisé à cinq profondeurs déterminées par photométrie (100 %, 50%, 10 %, 7 % et
1 % de l'énergie lumineuse de surface).
Les prélèvements ont été réalisés à 1 'aide de bouteilles hydrologiques de type Niskin. Les échantillons en vue de la mesure de 1 'oxygène dissous
et de 1 'ammoniaque ont été fixés à bord par ajouts immédiats des réactifs, tan dis que les échantillons de sels nutritifs étaient congelés, également à bord.
Les filtres destinés aux mesures de chlorophylle et phéophytine, des matières
en suspension et de la biomasse du zooplancton ont aussi été congelés à bord.
Les échantillons d'eau en vue du dénombrement des populations phytoplanctoniques ont été fixés immédiatement après prélèvement . Les mesures de pH et d'alcalinité ont été effectuées sur le navire.
3. Techniques d'analyse
: Les mesures ont été effectuées sur sa linomêtre à induction (précision de la mesure : * 0,005 °/oo ).
-
S~nité
ehlo~o~~é
: Nous avons utilisé la méthode de Winkler modifiée
par Strickland et Parsons (1968) (précision : ± 0,2 ml/1).
Oxygèn~ ~~ou~
Ammonium : Les mesures ont été réalisées au spectrophotomètre suivant la réaction de Berthelot (1859) appliquée au dosage del 'ammoniaque dans
1 'eau de mer par Solorzano et Koroleff (1969). La précision de la mesure est
de ± 0,05 ~ atg/1 de 1 à 5 ~ atg/1.
N~~
La méthode de Bendschneider et Robinson (1952) a été suivie . Les dosages ont été réalisés sur Autoanalyzer II Technicon selon la méthode décrite par Tréguer et Le Corre (1975). La préc ision est de t 0,02 ~ atg/1 à
0,25 ~ atg/1.
:
- 20 -
N~ate~
: Les nitrates sont réduits en nitrites , sel on la méthode
exposée par Strickland et Parsons (1968), par passage sur une colonne cadmi umcuivre. Nous avons utilisé la méthode de dosage automatique, mise au point par
Tréguer et Le Corre (1975) . Précision : ± 0, 1 ~atg/1 à 10 ~atg/1.
Pho~phat~
: Nous avons ut ilisé la méthode de Murphy et Riley (1962)
et la méthode de dosage automatique de Tréguer et Le Corre (1975) . La précision
est de t 0,02 ~atg/1.
S~cat~ :
Ils ont été dosés selon la méthode de Mullin et Riley
(1955). Nous avons également utilisé la méthode de dosage automatique de Tréguer
et Le Corre (1975) . La précision est de± 0,1 ~atg/1 à 10 ~ atg/1.
a) Chlo~ophylle ~ et phéophytine ~
La méthode de dosage utilisée est celle de l'analyse fluorimétrique
de Yentsch et Menzel (1963) . 250 ml d' échantillon sont filtrés sur une membrane
Wathman GF/C qui est immédiatement congelée à bord. Au laboratoire, le filtre
est broyé dans 6 ml d ' acétone à 90 %, puis extrait à 1 'obscurité et au froid ,
pendant 1 heure. Après centrifugation , la fluorescence de 1 'extrait est mesurée sur fluorimètre Turner 111, av~nt et après acidification par 5 ~ 1 d'HClN.
Les teneurs en chlorophylle! et phéophytine! sont calculées d'après les équations de Lorenzen (1967) (étalonnage préalable à 1 'aide d'une solution de chlorophylle pure, selon Neveux, 1975 . ; le fluorimètre est réétalonné périodiquement) .
b)
P~odu~on p~~e
Les mesures ont été effectuées par la méthode au 1 4 c de Steemann
Nielsen (1952) . Bien que les résultats de cette méthode soient souvent contestés (Eppley, 1980), nous 1 'avons utilisée pour sa facilité d'emploi en mer,
mais aussi parce qu'elle nous permet une comparaison avec les résultats déjà
obtenus pour d' autres écosystèmes. Après prélèvement aux immersions photométri ques : 100 %, 50% , 10 %, 7% et 1 %de la lumière de surface, les échantillons
1
sont inoculés avec 1 ml d'une solution de NaH 1 4 C0 3 à 4 ~Ci.ml - ( 11 C-14 Centra-
- 21 len 11 Copenhg.) puis placés en incubation in ~~u simulé, sur le mouillage décrit par la figure 12. Chaque flacon de 125 ml est entouré d'un écran de nickel
restituant quantitativement les conditions lumineuses d'origi ne. Les mesures
sont effectuées en duplicats sauf en ce qui concerne l'assimilation à l'obscurité qui n'est réalisée que pour les niveaux 100% et 1 %. Après incubation durant
une demi-journée solaire, les échantillons sont filtrés à bord sur membranes
Millipore 0,5 ~rn , immédiatement congelées. Au laboratoire, les filtres sont placés à 1 'étuve à 30°C durant une nuit , puis comptés en scintillation liquide sur
compteur Tri-Carb-300 C-Packard, dans 10 ml de liquide scintillant pico-fluor30 Packard.
Les mesures ont été effectuées suivant la méthode d'Utermohl (1931).
Les échantillons d'eau sont fixés sur le navire par une solution de lugol acide
(1 2 , KI, CH 3 COOH), i ls sont ensuite examinés au laboratoire, sur microscope inversé Nikon, après sédimentation dans des cuves de 10 ml, 25 ml ou 50 ml, selon
la saison. Le comptage au microscope s'effectue au grossissement 100, sur tout
le fond de la cuve ou sur un diamètre, selon la concentration cellulaire observée. Le nanoplancton quant à lui, est compté au grossissement 400 sur un diamètre . Les observations se font en contraste de phase.
L'emploi de lugol acide a pour inconvénient de détruire les algues
à paroi calcaire, en particulier les Coccolithophoridées. Par contre, il permet
une bonne conservation des Diatomées.
d)
Bioma6~e
du zooplancton
Les prélèvements se font à 1 'aide d'un filet à plancton de maillage
200 ~m, dont l'ouverture est de 0,25 m2 • Les prélèvements sont effectués verticalement du fond à la surface. L'échantil lon récupéré dans le collecteur est
ensuite filtré sur une toile de 200 vm prépesée, puis congelé. Au laboratoire,
les toiles sont mises à 1 'étuve à 60°C pendant trois jours, puis pesées. La
différence de poids avant et après filtration donne la biomasse de zooplancton.
Les pesées ont été effectuées sur une balance Sartorius à± 0,1 mg.
- 22 -
Elles ont été effectuées à 1 1 aide d 1 un quantamètre sous-marin LI-COR
équipé d une cellule sphérique permettant de capter la lumi ère dans toutes les
directions . Un filtre interférentiel arrêtant les radiations du proche infrarouge et des filtres colorés ajustent la réponse de la cellule à la réponse
quantique désirée, dans la gamme de longueurs d 1 onde allant de 400 à 700 nm
(Figure 13).
1
- 23 -
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1. Bouée principale
2 . Ligne semi-rigide
3. Radeau d ' incubation
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4. Traînard
5. Corde (60 rn) re 1i ant la bouée
princïpale au lest
6. Bouée secondaire
7. Lest (50 kg)
Figure 12 : Mouillage . <. n .6-Ui.L simulé utilisé pour les mesures de production primaire.
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QUANTUM SENSOA
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longueurs d' onde (nm )
Figure 13
Réponse spectrale de l a cellule LI-COR en fonction de la longueur
d' onde et de la réponse quantique idéale (réponse égale de tous
les photons dans la gamme de l ongueurs d' onde allant de 400 à
700 nm), d' après notice technique LI - COR.
2 ° partie
EVOLUTION SAISONNIERE DU
PHYTOPLANCTON EN RELATION '
AVEC LES CONDITIONS
NUTRITIONNELLES
EN
RADE DE
BREST
- 24 -
EVOLUTION SAISONNIERE DU PHYTOPLANCTON EN RELATION
AVEC LES CONDITIONS NUTRITIONNELLES EN RADE DE BREST
-I. EVOLUTION SAISONNIERE DES PARAMETRES HYDROLOGIQUES A LA STATION DE REFERENCE
1. Température et salinité
L1 évolution de la température moyenne des eaux (Figure 14) est parallèle à 1 •évolution des températures de 1 •air (Figure 5) avec un décalage d•environ 1 mois. Après une remontée brutale des températures au mois de mars 1981, on
observe un réchauffement progressif d•avril à juillet. La température de 1•eau
reste ensuite stable (aux environs de 16°C) jusqu•au mois de septembre. Après un
refroidissement brutal au mois d•octobre, les températures dêm~nuent graduellement et le minimum est observé le 15 janvier 1982 (8 ,6°C) . En 1982, la remontée
des températures est plus progressive que 1•année précédente puisqu•on assiste à
une augmentation régulière du mois de janvier au mois de juin. D•autre part, 1 •année 1982 semble plus chaude que 1•année 1981, les températures observées au mois
de juin étant supérieures de l°C par rapport à 1•année précédente,
L•évolution de la salinité moyenne des eaux est représentée par la
figure 15. Elle se caractérise par une amplitude importante, les maximums se
produisant en période estivale (35 °/oo) , les minimums en période de crues hivernales des fleuves (32 °/ 00 ) . Les deux années étudiées présentent des évolutions différentes ; en 1981 la salinité moyenne évolue peu jusqu•au mois de juin
(entre 33 et 33,5 °/ 00 ) puis elle augmente graduellement pour atteindre les maximums estivaux ; en 1982, au contraire, 1 •augmentation est brutale, les valeurs
passant, au cours du mois d•avril, de 32 à 34 °/oo • L1 effet des apports d•eau
douce sur la dessalure apparaît clairement ; ainsi, le minimum observé en octobre 1981 correspond-t-il à une période de forts débits (Figure 10),
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Evolution de la salinité moyenne des eaux à la station de référence,basse-mer,au cours de la période d'étude.
- 26 -
Le cycle hydrologique de la rade de Brest se caractérise par une alternance de deux périodes (Delmas, 1981) : une période de crue hivernale marquée
par une dessalure et un gradient vertical des salinités - ainsi en janvier 1982,
on observe une salinité de 31 °/oo en surface et de 33 °/oo au fond - ; une période d'étiage estivale se caractérisant par des salinités de 1 'ordre de 35 °/ 00 ,
homogènes sur toute la colonne d'eau. Ainsi que le fait remarquer Aminot (1977),
la transition entre ces deux périodes est brutale.
2. Sels nutritifs
Les teneurs en nitrates varient linéairement avec les débits, en ce
qui concerne le fleuve principal : 1 'Aulne (Delmas, 1981). Des concentrations
élevées sont observées en rade de Brest (Figure 16), notamment en période hivernale où les valeurs moyennes atteignent 20 à 40 ~atg N/1 . La rade de Brest se
distingue à ce titre des zones océaniques voisines- ainsi, en Manche occidentale, Armstrong et~. (1970, 1972) ont observé des valeurs maximales variant de
5 à 10 ~atg N/1 pour la période allant de 1961 à 1964 ; dans la région de Ros coff, Martin-Jézéquel (1981) et Wafar (1981) ont mesuré des teneurs hivernales
de l'ordre de 10 ~atg N/1 pour les années 1979 et 1980. Les fortes valeurs observées en rade de Brest sont en relation directe avec les apports fluviaux, qui
peuvent présenter des valeurs atteignant 500 ~ atg N/1 en période hivernale (Delmas, 1981), et traduisent 1 'influence des rejets d'origine agricole. Les teneurs
en nitrates chutent brutalement au début de la période de f l oraison printanière,
traduisant 1 'assimilation classique de ce sel par le phytoplancton. Parallèlement,
les teneurs en ammonium chutent de 1 ~atg/1
(valeur moyenne en mars 1981) à
0,3 ~atg/1 (valeur moyenne au cours de la floraison d'avril 1981). Vers la fin
du mois d'avril, la consommation des nitrates est presque totale (valeur moyenne
de 2,3 ~atg/1) et il se produit une augmentation des teneurs en ammonium (1,7
~atg/1) et en nitrites (2,2 ~ atg/1) qui semble être due à 1 'excrétion du zooplancton, un pic de 1 'ordre de 120 mgjm3 étant observé le 22 avril 1981.
Durant la période estivale 1981, les teneurs en nitrates sont faibles,
les valeurs moyennes observées s'échelonnant de 0,1 à 2 ~ atg/1. Dès le début du
mois d'octobre, les fortes précipitations induisent une fertilisation par les
apports fluviaux et les teneurs en nitrates augmentent rapidement vers les maxi mums hivernaux. C'est également à la fin du mois d'octobre que sont observées de
- 27 -
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Evolution des teneurs moyennes en silicat es à la station de
référence,basse-mer , au cours de la · période d ' é t ude.
J
- 28 -
fortes valeurs en ammonium (2,5 ~atg N/1) traduisant le recyclage par biodégradation bactérienne de la matière organique. Ce phénomène d'accumulation d'ammonium en période automnale avait déjà été observé par Delmas (1981), qui avait
noté des teneurs allant jusqu'à 70 ~ atg/1 dans 1 'estuaire de 1 'Aulne.
L'année 1982 montre également une chute brutale des nitrates, à la
fin du mois de mars, la floraison printanière étant plus précoce qu'en 1981. Les
teneurs en nitrates avoisinent alors 10 ~ atg N/1 et la floraison du mois d'avril
entraîne une consommation quasi-totale du stock disponible. On ne retrouve cependant pas 1 'augmentation de 1 'ammonium et des nitrites observée en 1981, peut-être
du fait de plus faibles valeurs de la biomasse zooplanctonique.
L'évolution saisonnière des nitrates (Figure 16) présente des baisses
de concentrations en période hivernale. Ces diminutions sont plus le ref ~ et d'un
renouvellement rapide des eaux de la rade par la marée que de celui d'une assimilation algale en périodes de débits (cf. Figure 10).
L'évolution des teneurs moyennes en silicates (Figure 17) montre le
même aspect que celle des nitrates. Si 1 'on constate la même relation avec les
apports fluviaux, on remarque cependant que le stock de silicates n'est jamais
totalement épuisé, contrairement aux nitrates. Cette remarque est en accord avec
les conclusions d'Hafsaoui (1981) qui a montré, à partir d'expériences d ~ enri­
chissements de communautés phytoplanctoniques naturelles, que les nitrates sont
le premier facteur limitant de la production en rade de Brest .
En fin de période hivernale on observe de fortes teneurs, de l 'ordre
de 12 ~atg Si/1 en rade ; les concentrations en estuaires sont supérieures à
100 ~atg Si/1 (Delmas, 1981). Ces constatations soulignent à nouveau le caractère fortement eutrophe de la rade de Brest jusqu'au début de la floraison printanière puisque l es valeurs mesurées dans les zones marines voisines (Armstrong
et al., 1970 ; Armstrong et at . , 1972 ; Martin-Jézéquel, 1981 ; Wafar, 1981) ne
dépassent pas 5 ~ atg Si/1.
La floraison printanière induit une chute brutale des silicates paral lèlement à la baisse des nitrates. Au cours du mois de mai se produit une ferti-
- 29 -
lisation sans doute liée à 1 •augmentation des débits. Cette augmentation est
beaucoup moins sensible pour les nitrates qui semblent être assimilés plus rapidement ; ce comportement différent des nitrates et des silicates a déjà été
souligné par Martin-Jézéquel (1981) à Roscoff oQ la baisse de silicates est particulièrement faible par rapport aux nitrates au cours des floraisons.
Durant la période estivale, les teneurs varient entre 1 et 2 ~atg Si/1.
L'augmentation de débit des fleuves induit une montée des teneurs en période
hivernale. Il semble là encore que les apports fluviaux prédominent car les périodes hivernales de faibles débits induisent des baisses de teneurs en silicates. La floraison printanière du mois de mars 1982 se traduit par une décroissance des valeurs et la seconde floraison importante du mois d'avril épuise le milieu, contrairement à ce qui s'était produit l'année précédente ; cet épuisement
en silicates correspond vraisemblablement à une diminution des apports fluviaux.
Contrairement aux autres sels nutritifs, les phosphates ne présentent
pas d'évolution saisonnière marquée . Les teneurs rencontrées dans le milieu sont
toujours très faibles, de 0 à 0,6 ~atg P/1. Malgré ces valeurs, les phosphates
ne sont pas limitants de la croissance phytoplanctonique, selon Hafsaoui (1981) .
Le déficit éventuel des phosphates dans le milieu est comblé par une désorption,
à partir de la phase solide (Delmas, 1981).
Les teneurs en oxygène dissous évoluent en fonction de 1 'activité photosynthétique du milieu mais, dans un milieu à renouvellement rapide des eaux,
tel que la rade de Brest, les variations de ce paramètre sont atténuées par le
fort brassage des masses d'eau qui accélère les échanges océan - atmosphère. La
figure 18 montre que les maximums sont atteints au cours des floraisons (8,6 ml
oxygène dissous/1 en avril 1981 et 7,5 ml oxygène dissous/1 en avril 1982) mais
les sursaturations ne dépassent pas 130 %. Les teneurs diminuent au fur et à mesure de 1 •avancement de la période de production, cependant il faut remarquer
que cette baisse ne traduit pas une diminution de l'activité photosynthétique,
mais elle est due à 1 •augmentation de la salinité et de la température en période estivale ; en effet, la saturation reste pratiquement constante, les valeurs
- 30 -
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de référence, basse mer, au cours de la période d étude.
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Figure 19
Evolution de la biomasse zooplanctonique à la station de référence,
basse mer, durant la période C1 étude.
- 31 -
se situant aux alentours de 100 %.
3. Biomasse
zooplanctoni~e
La pression du zooplancton agit sur la régulation de la biomasse phytoplanctonique (Smetacek, 1981) mais aussi sur le déclenchement des floraisons
(Pratt, 1965). Il nous a donc semblé essentiel de suivre l'évolution saisonnière
de la biomasse zooplanctonique (Figure 19) afin de montrer 1 'influence de ce paramètre sur le développement du phytoplancton. On constate que la biomasse zooplanctonique présente des maximums saisonniers survenant peu après les floraisons phytoplanctoniques. Des valeurs élevées ont été observées jusqu'à 120 mg
de poids sec/m 3 en fin d'avril 1981. Un second pic est observé en juillet (40 mg
de poids sec/m 3 ) consécutivement à la floraison du mois de juin et au moment de
1 'installation des populations estivales. Les valeurs restent relativement élevées en période estivale, aux alentours de 30 mgjm3 jusqu'à fin octobre, ce qui
laisse à penser que la pression du zooplancton est loin d'être négligeable durant cette période de production primaire moyenne. Les valeurs décroissent régulièrement pour atteindre leur minimum en décembre (6 mgjm 3), Elles augmentent
ensuite jusqu'au début de la période de production primaire et on assiste jusqu'en juin 1982 à une succession de pics liée directement aux successions rapides d'espèces phytoplanctoniques observées à cette époque.
4. Pénétration de l'énergie lumineuse
Les mesures de pénétration de 1 'énergie lumineuse revêtent un intérêt
évident dans les études de production primaire ; elles permettent de définir la
profondeur à laquelle se rencontre une intensité lumineuse égale à 1 % de 1 'intensité lumineuse de surface, profondeur généralement admise comme limite inférieure de la couche euphotique (Bougis, 1974 ; Steemann Nielsen, 1975) -limite
inférieure des mesures de production primaire de la présente étude-.
La profondeur d'extension de la couche euphotique (Figure 20) est généralement comprise entre 20 et 30 rn, mais occasionnellement, des profondeurs
moins importantes ont pu être mesurées. L'extinction de la lumière en profondeur
est liée à 1 'absorption par 1 •eau et les particules en suspension. Ce dernier
facteur semble revêtir une grande importance en zone côtière ; en effet, les
profondeurs d'extension les plus faibles ont été mesurées, d•une part en période
de crues hivernales (23 février 1982), d•autre part en période de floraison prin-
- 32 -
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Figure 21
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A. Exemples de différents types de distribution verticale de
l ' éclairement en profondeur en fonction de l'éclairement
incident (Q 2 JQ 0 ).
1
B. Profi ls des coefficients d'extinction, k (m- ) , déduits des
courbes A.
Œ)
23/2/82
24/3 / 82
0,5
k (m-1)
- 33 -
tanière (13 avril 1981 , 22 avril 1982). En période d'homogénéité de la masse
d'eau, 1 'évolution verticale de l'éclairement présente un aspect rectiligne en
coordonnées semi - logarithmiques. En effet, 1 'atténuation de 1 'énergie lumineuse
suit l'équation :
-
Qo e
avec
z·
·k ( z) dz
60
Qd(z)
éclairement énergétique descendant à la profondeur z
Qo
éclairement énergétique
à
la surface de la mer
coefficient d'extinction
k(z)
(in Le Ta reau e.t al.. ' 1979)
En période de crues (23 février 1982, Figure 21), le profil est rectiligne et le coefficient d'extinction varie peu avec la profondeur- entre 0,1
1
et 0,2 m- - L'atténuation de la lumière est liée à la forte turbidité engendrée
par les apports d'eau douce. En période de forte biomasse phytoplanctonique (13
avril 1981 , Figure 21) l'absorption de l'énergie lumineuse est très rapide dans
les premiers mètres et la variation du coefficient d'extinction est corrélative1
ment importante - de 0,5 à 0,2 m- - ce qui traduit 1 'importance des particules
phytoplanctoniques en suspension ; durant cette période , en effet, on constate
que 1 'essentiel de la production primaire se réalise dans les premiers mètres
(cf. Deuxième Partie, III.2).
En comparaison des mesures réalisées dans la région de Roscoff (Grall,
1972) , il apparaît que l'extension de la couche euphotique est beaucoup plus variable en rade de Brest, en fonction de la saison. L'homogénéité de la masse d' eau
apparaît dans l'aspect rectiligne des profils , eauf, occasionnellemel'lt, durant une
période de floraison printanière où l'absorption de la lumière par le phytoplancton de surface est très importante.
- 34 -
II. POPULATIONS PHYTOPLANCTONIQUES
1. Inventaire taxinomique
La technique de sédimentation (méthode d•utermëhl) utilisée pour la
détermination et le comptage des populations phytoplanctoniques nous permet de
séparer deux ensembles dont les évolutions se révèlent relativement différentes
au cours de 1 •année: le nanoplancton et le microplancton. Nous avons suivi,
pour la définition de ces deux groupes, les considérations exposées par Grall
(1972), basées sur le grossissement auquel sont effectués les comptages (x 100
pour le microplancton, x 400 pour le nanoplancton). Le nanoplancton correspond
alors aux 11 flagellés 11 autotrophes dont la dimension linéaire est comprise entre
2 llm et 20 lJm, Le microplancton correspond, qtUant à lui, à une gamme d•organismes dont la taille est supérieure à 20 lJm, bien que nous y ayons inclus 1 •ensemble des Diatomées, dont certaines sont de dimensions individuelles inférieures à cette limite, mais se présentent toutefois en formations coloniales (e~g.
Chaetoe~o~ ~o~ale, Skeletonema eo~zatum) . Cette classification correspond à
la classification définie par Dussart (1966) pour les eaux douces et proposée
en océanographie par Sournia (1968).
La liste suivante des espèces du microplancton comprend 115 taxons
se répartissant en : - 79 Diatomées
- 26 Dinoflagellés
3 Chrysophycées
2 Chlorophycées
1 Haptophycée
1 Prasinophycée
1 Eugl énophycée
En réalité, seul un petit nombre d espèces sont observées couramment,
à des concentrations importantes, en rade de Brest . La liste des Diatomées a
été établie conformément à la nomenclature de Hendey (1974). En ce qui concerne
les autres groupes, nous nous sommes référé à la nomenclature de Parke et
Di xon ( 1976).
1
Notre liste des expèces microplanctoniques présente peu de différences avec celle établie par Grall (1972) pour la région voisine de Roscoff, où
- 35 -
cet auteur avait alors reconnu 91 taxons de Diatomées, 33 de Péridiniens , 2 de
Chrysophycées et 2 de Pras inophycées. De cette comparaison,
ressort le grand
rôle joué par les Diatomées parmi le micropl ancton dans les écosystèmes côtiers
des régions tempérées, rôle déjà mis en évidence par divers auteurs (Mare, 1940 ;
Jacques, 1963 ; Grall et Jacques , 1964 ; Grall, 1972 ; Maddock et al., 1981;
Martin-Jézéquel, 1982 ; Marshall , 1982). Ce rôle joué par les Diatomées ne doit
cependant pas nous faire perdre de vue 1 •importance de la fraction nanoplancto nique qui est souvent minimisée, du fait de 1 'impossibilité de déterminer les
espèces par la méthode d Utermohl, couramment utilisée en phytoplanctologie.
1
LISTE DES ESPECES DU MICROPLANCTON
BACILLARIOPHYCEAE
AmpM.p!tO!l.a. s p •
Amphona. s p .
Ba.cillaltia. pa.xillit)en (~üller) Hendey
Ba.de.!UM:tltum t)UJtc.a-tum Shadbo 1t
B1dduiphia a.l:tenn~ (Bail.) Van Heurck
Campylocüo c..u.l.l sp .
CeJta.:ta.uUna. pe..f.a.g1c.a. ( Cleve) Hendey
Cha.e.:to c.eJtol.> s p •
Cha.e.:toc.eJtol.> a.fit)1ne. Lauder
Cha.e.:toc.eJtol.> c.omp!te~.>l.>um Lauder
Cha.e.:toc.eJtol.> c.onvolu:tum Castracane
Cha.eto c.eJtol.> c.UJtv1.6 e.:tum C1eve
Cha.e.:to c.eJtol.> da.rt1 cum C1eve
Cha.e.:toc.eJtol.> de.bile. Cleve
Cha.e.:toc.eJtol.> de.up1e.n6 Cleve
Cha.e.:to c.eJtol.> de.rt~.>um Cl eve
Cha.e.:toc.eJtM didymum Ehrenberg
Cha.e.:toc.eJtol.> cf. di661ule. Cleve
Chae.:to c.eJto.6 cf . lone.nz1anum Grunow
Cha.e.:toc.eJtol.> pno:tubena.rt-6 Lauder
Cha.e:to c.eJtM cf. na.dic.~ Schütt
Chae.:to c.eJtol.> ~.>1mple.x Ostenfeld
Cha.etoc.eJtOI.> ~.>ouate. Lauder
Cha.e.:to C.eJtOI.> l.>ub~.>e.c.undum (Grunow) Hus te dt
Cha.e.:toc.eJtol.> 1.> u..b:tile. C1eve
- 36 -
Chaetoc~o~ t~~
Cleve
Chaetoc~o~ to~~~um
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Coc.c.onw sp.
Conet~on ~ophltum
Castracane
dno el-iA c.uo s p .
Co~dn.ocl-iAc.UO cf. rU...tidu6 Gregory
Co~ dnocl-iA c.uo nacüatuo Eh renberg
Vetonuta pumila (Castracane) Schütt
V-i. plo rtei.A s p .
V-i.tylum b~ghtwe~ (West) Grunow ex Van Heurck
Euc.amp-i.a zodiac.UO Ehrenberg
Fnag,t,e.M-i.a sp.
Co~
Gnammatopho~a
sp .
G~matophona
cf. m~na (Lyngbye) Kützing
Gu-i.nancüa blavyana Peraga 11 o
Guinancüa 6-tac.dda (Castracane ) Peragallo
Gyno~-i.gma
sp .
annulata Cl eve
Leptocytin~uo min-tmu6 Gran
L-i.cmophona sp.
L-tcmophona cf. 6-tabeltata (Carmichael) Agardh
Melo~~a ambigua
Nav-i.c.uta s p .
NUu c.hla s p.
N-ttz~c.h-ta delic.~~-i.ma Cleve
N-i.tz~c.hla cf. long~~-tma (de Brébisson) Ralfs ex Pritchard
N-i.tz~ c.hla ~vuata Cl eve
Ndz~ c.hla cf. pun.gen.ô Grunow
Panalia ~ulc.ata (Ehrenberg) Cleve
Phaeodac.tylum tniconnutum Bohlin
Laud~a
Pleuno~-i.gma
Pleuno~-i.gma
sp.
angulatum (Quekett) W. Smith
Pleuno~-i.gma cf. planctonic.um Simonsen
Podo~~a ~teWg~ (Bai 1. ) Mann
Rh-tzMolenia alata Brightwell
Rh-tzo~olert-i.a deücatula Cleve
Rh-tzo~o-ten-ta 6nag-i.~~-i.ma Bergon
- 37 -
Bailey
Rhizo~ote~a pungen6 Cl eve
Rhizo~ote~a ~obU6ta Norman ex Pri t chard
Rhizo~ote~a ~eûg~ Bri ghtwe 11
Rhizo~ote~a ~Mub~olu Cl eve
Rhizo~ote~a ~tott~6ot~ Peragal lo
S~eletonema ~o~tatum (Greville) Cleve
St~on~ memb~na~ea (Cleve) Hustedt
Stnepto the~a tarn~~ Shrubsole
SuJ!.,(AeUa s p.
Th~~io~~ sp.
That~~io~~a ang~~ (Gran) Makarova
Thal~~io~~a eeee~~a (Ehrenberg) Cl eve
Th~~io~~a cf. 6allax M
eunier
Th~~io~~a ~otuta Meunier
Th~~io~~ cf. ~ub~ (Ostenfel d) Gran
Thal~~ùmema nitu~oideA Hustedt
Rhizo~ote~a heb~ata
DI NOPHYCEAE
Amphicünium s p.
(Ehrenberg) Claparède & Lachmann
n ~u~ (Ehrenberg) Dujardin
~neatum (Ehrenberg) Cleve
C~~um n~~a
C~~um
C~atium
Vinophy~~ s p.
Vinophy~ ~ a~uminata
Viplop~alop~~
Claparède & Lachmann
sp.
Gymn.ocünium sp .
Gonyautax sp.
Gonyautax ~pi~6~ (Claparède & La chmann) Diesi ng
Gonyautax ~acantha Jorgense n
Gy~ocünium cf. ~eolum Hulburt
Gy~ocünium cf. ~p~ale (Bergh ) Kofoi d &Swezy
M.tttlM c.u!a. bipe.h Lebour
P~to-top~cü~um sp.
P~otop~dinium cf. b~ev~p~ (Paulsen) Balech
P~otop~dinium cf . cla.udiea.n.b (Paulsen) Balech
- 38 -
P4o~op~nium
cf, ~P~ (Jorgensen) Balech
P4o~op~dinium cf. dep~~~um (Bail,) Balech
P4o~op~nium cf. minutum (Kofoid) Loeblich III
P4o~op~nium cf. oblongum (Aurivillius) Balech
P~o~op~dinium cf. PY~6o4me (Paulsen) Balech
Noctiluea ~cintitt~ (Macartney) Ehrenberg
P~o~oee~ sp .
P~o4oee~ mie~ Ehrenberg
S~pp~iella cf. ~ochoidea (Stein) Loeblich III
HAPTOPHYCEAE
Phaeoey~w
pouchetii (Hari ot) Lagerheim
CHRYSOPHYCEAE
Vi~yocha
6ibula Ehrenberg
V~~ephan~ ~peculum (Ehrenberg) Haeckel
Eb~a ~~p~a (Schumann) Lemmermann
PRASINOPHYCEAE
Halo~ pha~a
s p.
CHLOROPHYCEAE
PediM~um
sp.
Seened~m~ sp.
EUGLENOPHYCEAE
Euglena (?) sp.
L'identification des espèces du nanop l ancton est souvent impossible
par la méthode d 'Utermohl. Nous avons cependant pu observer la dominance de
cet ensemble tout au long de 1 'année, par des Cryptophycées dont la forme se
rapporte à celle du genre RhodomonM . Outre ces Cryptophycées, le nanoplancton
- 39 -
renferme un certain nombre de Péridiniens , parmi lesquels certains présentent
des ressemblances avec Cachoni~a niei. Les Chlorophycées semblent être moins
importantes ; nous avons pu observer des individus appartenant principalement
au genre Py~~o~a6 et , plus rarement, au genre Chtamydomo~a6. Enfin , aux
côtés de ces groupes , un nombre important de petits 11 flage l lés 11 n'a pu être
déterminé . En de rares occasions , surtout en période hivernale, le nanoplancton renferme des Cyanophycées appartenant à trois genres principaux : A~abae~a.
M~~~ocole~ et Mi~ocy~~ . Il est cependant douteux que ces organismes jouent
un rôle important dans la production de 1 'écosystème. Leur présence doit être
vraisemblablement liée aux apports d'eau douce des fleuves en période hivernale.
Nous n ' avons pas pu mettre en évidence de successions d'espèces en
ce qui concerne ce groupe. Le nanoplancton est dominé tout au long de l'année
par des Cryptophycées décrites plus haut accompagnées, pour une fa i ble part,
par des Gymnodinides. De la même façon , ainsi que nous le verrons , les concentrations cellulaires évoluent peu au cours de l ' année.
2. Evolution saisonnière des populations
Les évo l utions des concentrations cellulaires du nanoplancton et du
microplancton au cours de 1 ' année , présentent de grandes différences. Alors que
le nanoplancton ne varie que très peu {de 105 à 1Cf> cellules/1 environ), le mi croplancton présente une amplitude de variations bien plus importante (de quelques milliers à plusieurs millions de cellules par litre) . De la même manière,
les deux ensembles s'opposent au niveau qualitatif: les variations saisonnières
semblent peu importantes, voir inexistantes dans le nanoplancton, alors que la
succession des espèces microplanctoniques est un phénomène classique en phytoplanctologie .
La figure 22 illustre 1 'évolution comparée du microplancton et du
nanoplancton à la station de référence. Les concentrations cellulaires du nanoplancton oscillent entre les valeurs limites de 7,5.10 4 cellules/1 (minimum
mesuré le 6 juin 1982) et 3 ,3.106 cellules/1 (maximum relevé le 28 avril 1982) .
Il semble intéressant de constater que les maximums surviennent à la fin des
pics de floraison de Diatomées . Ceci est vraisemblablement lié à 1 'hétérotro phie du nanoplancton ainsi qu'à ses facultés de résistance et d'adaptation à
des variations des conditions nutritionnelles du mil i eu (Chrétiennot-Dinet,
- 40 <>----0 microplancton
7
D·······O nanoplanc ton
_,at0
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Figure 22
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Diagramme illustrant 1 'évolution des concentrations cellulaires du
microplancton et du nanoplancton de surface à la station de référence .
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microplancton: Log ( cel./1 )
Figure '23
corrélation entre les concentrations cellulaires du nanoplancton
et du microplancton.
- 41 -
1981).
Les variations des concentrations cellulaires du microplancton sont
plus importantes, se situant entre 10 3 et 10 7 cellules/l ; il nous a donc été
possible de défi nir différents stades de développement de 1 'écosystème, intimement liés à la succession des espèces dominantes (figure 24),
Le stade hivernal - se déroulant du mois d'octobre au mois de mars est caractérisé par de très faibles valeurs des concentrati ons cellulaires (de
5 000 à 10 000 cellules/l en moyenne). Le phytoplancton est alors dominé par
des Diatomées de petite taille : N~z~chia long~~~a , Skeletonema co~tatum ,
Th~~ionema ~z~chioid~ sont fréquentes aux côtés d'espèces tychopélagiques comme P~alia ~ulcata ou benthiques telles Navicula sp . , Pie~o~igma sp .,
Pl. angulatum, mises en suspension par l'agitation des eaux . Notons également,
à ce stade, la présence du genre Thal~~io~~a.
A partir du mois de mars 1981, nous avons observé une légère augmentation des concentrations cellulaires avec apparition de nouvelles espèces. Aux
côtés de la population hivernale précédemment décrite, commencent à se dével opper des Diatomées de plus grandes tailles telles que Laudenia annulata, Pleu~o~igma planctonicum et Rhizo~oienia delicatula , espèces qui joueront un rôle
important par la suite , dans la producti on de l ' écosystème. A cette époque, se
produit également une augmentation du nombre des Dinoflagellés - représentant
jusqu'à 25% du microplancton , le 11 mars 1981. Les espèces les pl us communes
sont P~otopenid<..nium cf . oblongu.m, Se!Upp.6-<.eU.a cf . ~ocho-<.dea et Gon.ya.ulax sp.
A cette augmentation des concentrations cellulaires de Dinoflagellés correspond
une diminution du nombre des Diatomées (figure25).
La floraison printanière de 1 'année 1981 débute au mois d 'avril. Son
déclenchement est assuré par la conjugaison des facteurs climatiques : ensoleil lement et réchauffement de 1 'eau survenant après les crues des -fleuves qui ont
enrichi 1 'écosystème en éléments nutritifs (figure 16). Cette phase de développement intense est dominée en 1981, par la Diatomée Laud~a annulata (500 000
à 800 000 cellules/l le 13 avril) qui représente alors 90 % du microplancton.
A cette époque , apparaissent un certain nombre de Chaetoc~o~ : Ch . deb-<.ie , Ch.
~oc,[a.le et Ch . cu~v~etum. Le développement des Diatomées est précédé par un
pic de Dinoflagellés - en particulier P~otop~d-<.n-<.um cf . m-<.nutum et Se!Upp~iella.
Ndz-6 c.Jua cf. f.oVI.g-i.Mima
RluzMo.te.ru a
y.:>u.VI.g en-6
Chae.toce.~o~ c~v~e.tum
Chae.toc~o~
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1982
Evolution saisonnière des principales espèces dominantes à la
station de référence (basse-mer ; surface).
- 43 -
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Diagramme illustrant l'évolution des différents groupes taxinomiques
du microplancton : Diatomées, Péridiniens , autres groupes (Silice-
flagellés et Euglénophycées).
- 44 -
cf. :Utoc.ho-i..de.a - qui représente 65 % du microplancton (soit 200 000 cellules/1)
le 9 avril 1981 . C'est la seule période durant laquel le les Péridiniens sont
présents en nombre important (fi gu re 25).
La floraison printanière atteint son maximum au milieu du mois d'avril ; les concentrations cellulaires décroissent ensuite jusqu'au début du mois
de mai, période à laquelle se déclenche une nouvelle flora i son. vraisemblablement 1 iée aux fortes précipitations (figure 7 ) et à l'augmentation conséquente
des débits fluviaux (figure 10). Cette floraison est dominée par la Diatomée
Cha~oc~o~ ~oc-<..ate qui atteint , le 19 juin 1981, une concentration de 12 000 000
cellules/1 dans l ' eau de surface. Cette phase se tennine à la fin du mois de
juin ; on observe alors un remplacement de la population précédente par un nouvel assemb l age dominé par Rh-<..zo~ofenia def-<..catula, Di atomée dont 1 'importance
a déjà été soulignée pour les écosystèmes de nos rég i ons (Grall , 1972) ; N-i..tz~ch-<..a
~~ata, Rh. pungen6 et Rh. 6~ag~~-<..ma sont également communes durant cette
période.
Ces populations se maintiennent jusqu'au mois de septembre ; on observe alors un léger développement de Rh. de.licatufa (50 000 cellules/1) accompagné
par Ch. c~v~~um (10 000 cellules/1). Au mois d ' octobre, se mettent progressi vement en pl ace l es populations hivernales , caractérisées par la présence de
N-i..t~ch-<..a cf. fong~~-<..ma accompagnée d'espèces typiquement hivernales : S~efeto­
nema c.o~tatum, Thalah~ionema nitz~chioid~ et Phaeodactylum ~co~nutum qui fait
son apparition au mois de novembre. Les concentrations cel l ulaires du microplancton sont alors revenues à des valeurs très basses de 1 'ordre de 10 000 cellules/1.
A cette époque, on remarque également l ' arrivée sporadique de Mefo~~a amb-i..gua,
Diatomée d ' eau douce dont la présence est vraisemblablement liée à 1 ' augmentation du débit des f l euves.
Ou mois de janvi er au mois de mars 1982, on assi~te à un développement progressif de S~efetonema c.o~~atum qui atteint son maximum au cours d'une
floraison printanière plus précoce que 1 ' année précédente (110 000 cellules/1
le 24 mars 1982). Au cours du début du mois d ' avril, nous avons observé une période de transition marquée par un retour des espèces hivernales précédemment
décrites . Aux côtés de cette population on assiste alors à la mise en place
d'espèces de plus grande taille en particulier : Cha~oc~o~ c~v~~m, V-<..ty-
- 45 -
.f.wn b.tvi..gh-twe...UU, RhizMo.f.e.rüa. ûvr.ub.oo.e.u et Rh. de.Uc.QÂJJ...f.a.. Cette dernière espèce sera responsable d'une première floraison (300 000 cellules/1 le 8 avril),
Rh. d~c.a.tu.f.a. et Rh • .o~.oo.f.e.i représentent alors 95 % du microplancton. Après
une nouvelle décroissance des concentrations cellulaires, on assiste à la fin
du mois d'avril, à une nouvelle floraison caractérisée dans un premier temps
par Ch. c.uhv~etum (180 000 cellules/1) et Ch • .ooc{a..f.e. (200 000 cellules/1).
Après une très légère décroissance, on observe à la fin du mois d'avril une population beaucoup plus hétérogène caractérisée par les espèces décrites plus
haut et dominée par la Diatomée Ce4ata.uUna. pe..f.a.g~c.a.. Durant la première semaine du mois de mai se produit une nouvelle et légère floraison de Rhizo.oo.f.e.nia.,
dominée par Rh. d~c.QÂJJ...f.a. (lOO 000 cellules/1 le 6 mai 1982) ; Rh • .o~ub.oo.f.e.i
et Rh. 6~a.g~.o~ma. participent à ce développement. Le mois de mai constitue
une période de transition vers la période estivale, transition qui se caractérise par une décroissance régulière des concentrations cellulaires du microplancton.
Durant la période de floraison printanière décrite plus haut, les
Dinoflagellés présentent des pics de concentrations cellulaires s'intercalant
entre les pics de floraison de Diatomées. Les valeurs atteintes sont toutefois
relativement faibles, de l'ordre de 10 000 cellules/1. Les principales espèces
présentes sont : P~otope.Jvi..~nium cf. minutum, S~pp.o~e..f..e.a. cf. ~oc.ho~de.a. , He.t~oc.a.p.oa. cf . .t!Uqu~a., P~o~oc.e.~wn mic.a.n.o et Gymno~niwn sp.
La période estivale de 1 'année 1982, commence au mois de juin. Il
est remarquable de constater que les premières populations que nous avons alors
observées sont dominées par 1a Di atomée Tha..f.a..o.o~o.o~a. cf. 6a.ila.x (lOO 000 ce 1lules/1 le 18 juin 1982) ; Diatomée présente par ailleurs, tout au long de la
période printanière, mais à des concentrations cellulaires relativement faibles
ne dépassant pas 2 000 cellules/1. A cette époque, se rencontrent également les
Cha.e.toc.~o.o - notamment Ch • .oo~a..f.e., Ch . de.b~.e.e. et Ch . c.~v~e.twn -. Vers la
fin du mois de juin, se met en place une nouvelle population dominée par N~z.o­
c.hia. .oe.Jvi..a.ta. (180 000 cellules/1 le 25 juin 1982) accompagnée de la population
précédente.
De 1 'étude de l 'évo lution saisonnière des populations ressortent
plusieurs points importants. Les concentrations cellulaires de la rade de Brest
présentent, en hiver, des valeurs très faibles, tandis qu'au cours de la pério-
- 46 -
de de production, au contraire, les valeurs sont très élevées. Cette constatation avait déjà été faite par le groupe d'étude "Acceptabilité du Milieu" :
- rade de Brest- (1982). Le groupe du microplancton est dominé par les Diatomées,
phénomène habituel des écosystèmes tempérés, les Dinoflagel lés n'étant présents
en nombre important qu'au cours des floraisons printanières. Le nanoplancton,
dont 1 'importance ne doit pas être passée sous silence - malgré les difficul tés
liées à 1 'absence d'une bonne méthode d' étude - présente des variations sai sonnières peu marquées par rapport au microplancton . Il faut cependant remarquer
que le nanoplancton joue , par ses capacités photosynthétiques et son rapport
production/biomasse élevé, un rôle très impo rtant dans la production primaire
phytoplanctonique (Chrétiennot- Dinet, 1981). Nous avons tenté de mettre en évi dence les relations existant entre ces deux grands groupes du phytoplancton
(figure 23) mais cette étude ne fait apparaître aucune corrélation simple entre
eux . La figure 23 semble cependant suggérer l'existence d'un optimum pour des
concentrations du nanoplancton de 10 000 cellules/1 , ce qui laisserait supposer une certaine compétition entre les deux groupes, phénomène pouvant affecter
le niveau de production primaire de la rade. L'évolution du phytoplancton est
marquée par une forte variabilité annuelle ; en 1981 , la floraison printanière
semble brutale tandis qu'en 1982 e lle s'étend durant tout le mois d'avril, avec
une augmentation progressive de la production. Ceci est en rapport avec la forte variabilité des conditions climatologiques . Enfin, malgré l'importance des
apports d'eau douce, la rade de Brest garde un caractère marin, dû à 1 'effet des
marées : les espèces phytoplanctoniques d'eau douce y sont en effet extrêmement
rares et ne jouent certainement aucun rôle dans la production.
3. Différences entre la surface et le fond
La figure 26 nous montre la corrélation existant entre les concentrations cellulaires du microplancton à la surface et au fond. La droite de régression calculée est proche de y = x ; les variations verticales sont donc peu importantes à la station de référence. Cette constatation est également valable au
niveau qualitatif : on ne remarque pas de variations de la composition spécifique de la surface au fond. Ces résultats sont le reflet de 1 'efficacité des courants de marée dans l ' homogénéisation des eaux .
En ce qui concerne le nanoplancton, la corrélation est moins bonne
(r = 0,6540) ; 1 'explication de ces variations pourrait résider en fait dans la
difficulté d'observation de ces organismes par la méthode utilisée.
- 47 -
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Corrélation entre les concentrations cellula ires du microplancton
surface et au fond (basse-mer, station de référence).
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Figure 27
Corrélation entre les concentrations cellulaires du microplancton
à basse-mer et à pleine-mer (station de référence).
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- 48 -
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Variations locales du phytoplan cton en rade de Brest, en 1981.
A. Variations quantitatives du microplancton
B. Variations quantitatives du nanoplancton
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Corrélations entre les concentrations ce 11 u l ai~es mesurées aux
stations Rl et R2 et les concentrations cP11ulaires à la station
de référence R3. Droites de régression calculées et valeurs des
coefficients de corrélation r.
- 50 -
4 . Différences entre 1a p1eine- mer et 1a basse-mer
Comme le montre la figure 27, il existe une bonne corrélation entre
les concentrations cellulaires de l'eau de surface à pleine-mer et basse -mer.
Ceci provient vraisemblablement du fait que la station de référence est située
dans la zone 11 marine 11 de la rade. Des résultats différents auraient sans doute
été obtenus aux stations R1 et R2 , ces stations étant plus exposées à la dessalure par la proximité des fleuves. Ainsi . dans le cadre de l''Etude d'Acceptabilité du Milieu~(1981), des concentrations cellulaires plus élevées à basse-mer
qu'à pleine- mer ont été observées dans le bassin Nord de la rade de Brest, à
l'embouchure de l 'Elorn.
En ce qui concerne le nanoplancton, la corrélation n'est pas bonne,
vraisemblablement du fait des raisons invoquées dans le paragraphe précédent.
5 :. Variations locales en rade de Brest
La figure 28 nous montre 1 'évolution des concentrations cellulaires
du microplancton et du nanoplancton aux stations R1 , R2 et R3 • D' une manière
générale, on constate peu de différences entre les trois stations ; les droites
de régression des concentrations cellulaires en R1 et R2 par rapport aux concentrations en R3 (figure 29) sont très proches de la droite y = x : les évoluti ons saisonnières ne montrent pas de variations locales importantes.
De la même manière, au niveau qualitatif , les comptages concernant
les trois stations ne présentent que de faibles différences , sans doute liées
au caractère aléatoire des prises d'eau ; les espèces dominantes caractérisant
la succession saisonnière sont les mêmes dans les trois zones éch.a ntillonnées.
6. Structure et dynamique des populations : discussion
Les mesures des concentrations cellulaires permettent de mettre en
évidence 1 'existence d'une évolution de 1 'écosystème mais elles présentent une
vue relativement statique qui ne rend pas compte des variations affectant la communauté phytoplanctonique dans sa structure - dominance d'une espèce, remplacement d'une espèce par une autre , etc ... -. Pour cette raison, les phytoplanctologistes ont pris l'habitude d'utiliser couramment des indices descripteurs de
la structure du peuplement.
- 51 -
Nous étudierons successivement la diversité des communautés en comparant deux indices de diversité spécifique (Margalef, 1978) puis 1 'évolution de
la structure des populations, utilisant la méthode des diagrammes rang- fréquences
(Frontier, 1977).
Le terme général de "diversité" est une expression quantitative des
propriétés globales des communautés ; la diversité exprime la manière dont un
ensemble (ou une communauté) se distribue en sous -ensembles (ou en espèces). La
diversité est aussi reliée à la dynamique des populations et à leur histoire
(Margalef, 1978). Nous avons utilisé , dans cette étude, deux indices de diversité choisis en particulier pour leur facilité de calcul.
Le premier indice est dérivé de 1 'indice de Simpson (Simpson, 1949)
qui exprime la probabilité pour que deux individus pris au hasard appartiennent
à la même espèce
N. (N. - 1)
1
1
s
B=
1:
i=l
avec
N.
1
N
s
N (N - 1)
nombre d'individus de l'espèce i
nombre total d •i ndi vi dus
nombre d'espèces
Cette expression varie de 0 (pour une forte diversité) à 1 (pour une
faible diversité) ; il est donc plus judicieux d'utiliser 1 'expression 1 - B
comme mesure de diversité (Margalef, 1978). L'expression adoptée est donc :
1 - B=1 -
s
Z:
i=l
N. (N. - 1)
1
1
N (N - 1)
Le seoond indice de diversité utilisé nous est donné par la formule
de Shannon et Weaver (1949), basée sur la théorie de l'information :
H=
s
1:
i=l
p: 1092
1
P.1
- 52 -
Avec
P.1
=
N./N
1
et
s
E
i=1
p.
1
=1
Comme le fait remarquer Travers (1971)~ la confiance que 1 'on peut
accorder aux indices de diversité souffre d'inconvénients liés en particulier
à la taille de l'échantillon. Tous les indices de diversité sont en effet, selon cet auteur, plus ou moins dépendants de la valeur de N. Or, en zones côtières, particulièrement dans les zones soumises aux apports fluviaux, le volume
d'échantillons à sédimenter est limité par 1 'abondance de matières détritiques,
rendant difficile, voir i mpossible, 1 'observation des phytoplanctontes. Cet inconvénient nous est effectivement apparu en rade de Brest, principalement durant la période hivernale - au èours de
laquelle le stock détritique est particulièrement important - rendant parfois impossible le comptage du minimum
généralement admis de 100 individus (Travers , 1971) ; de la même manière, il
convient de faire remarquer que la numération du nanoplancton de ces échantillons, par la méthode d'Utermohl, est alors impossible.
La figure 30nous montre l'évolution des indices de diversité spécifique dans les eaux de surface, à la station de référence. Il apparaît, à première vue, que les deux indices évoluent de manière parallèle au cours des saisons. Cette première observation est confirmée par 1 'étude de régression linéaire (figure .31) qui nous montre que les indices 1 -BetH sont reliés de façon
linéaire (coefficient de corrélation : r = 0,96), bien qu'un plateau semble se
dessiner pour les valeurs de H supérieures à 4 bits/cellule. Nous baserons donc
notre étude de la diversité sur la valeur de H, d'autant que cet indice est
utilisé par la plupart des auteurs (Margalef, 1978) .
L'indice H varie de 0 à 4 au cours de la période d'étude . Son évolution est inverse de l'évolution des concentrations cellulaires (figure 32). En
dehors des périodes de floraison, les valeurs de H se situent entre 2,5 et 3.
Selon Margalef (1978), 1 'i ndice peut prendre des valeurs comprises entre 1 et
2,5 en eaux côtières - avec des valeurs plus basses en estuaires - et des valeurs comprises entre 3,5 et 4,5 en eaux océaniques. Les valeur·s que nous avons
observées pourraient donc être interprétées comme résultant d'un mélange de deux
types d'eau. Nous serions en présence d'une population marine provenant de
1 'Iroise, mé lée à une population autochtone. Cette dernière peut être caractérisée par les espèces qui se développent au cours des floraisons, induisant alors
une chute de l'indice de diversité vers des valeurs comprises entre 0 et 2 :
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station de réfé rence (basse-mer) au cours de la péri ode d'étude .
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Droite de régression calculée (r : coefficient de Bravais Pearson) .
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Figure 33
Evolution des diagrammes rangs - fréquences au cours d'une
succession (d ' après FRONTIER , 1969) (voir texte).
- 55 -
annutata, Chaeto e~o~ ~ociale, R~zo~olenia delicatula, P~o~op~~­
~m cf. minutum et Scnipp~~ella cf. tnoeo~dea. Seules les espèces autochtones
pourraient se développer en rade de Brest - ce fait semble être confirmé par
1 'étude de la radiale effectuée en Iroise durant le mois d'avril 1981 et qui
sera exposée plus loin -.
Laud~a
Ces diagrammes sont réalisés en portant en abscisse le rang des es pèces présentes dans 1 'échantillon (échelle logarithmique) - les espèces prennent
les rangs 1,2, ..• , n, selon l'ordre décroissant de leurs effectifs- et en ordonnée les fréquences relatives de chaque espèce à 1 'intérieur de 1 'échantillon
(ou comptage) considéré (échelle logarithmique) (Travers, 1971). L'utilisation
des diagrammes rangs-fréquences en écologie a été développée par Frontier (1969).
Cette théorie offre des possibilités intéressantes, en ce sens qu'elle permet
une utilisation complète des comptages d 'espèces et qu ' elle offre une idée de
la structure des peuplements plus complète que le seul usage des indices de di versité spécifique.
L' approche de 1 'étude des diagrammes peut être réalisée de manière
empirique, en se bas~nt sur les formes des courbes observées au cours d'une
succession (figure 33 , d'après Frontier, 1969) . Le stade initial d'une floraison se caractérise par le développement d'un très petit nombre d'espèces, les
autres étant rares ou absentes ; la courbe présente alors un aspect biphasique
(figure ~3-a) dont la partie gauche représente les espèces abondantes et la partie droite les espèces à faibles fréquences. Le stade suivant (figure 33 -b ) voit
1 'augmentation des fréquences des espèces rares du premier stade et la courbe
prend alors l'aspect d'une droite . Le développement progressif des peuplements
va se traduire par une allure parabolique de plus en plus marquée (figure 33 -c
et d) jusqu ' au stade ultime de vieillissement de 1 'écosystème. Les diagrammes
présentent parfois, pour les espèces faiblement représentées , une distribution
dite du "bâton brisé", plusieurs espèces se rencontrant alors avec la même fréquence ; cette distribution semble caractériser des mélanges de biocénoses
dans lesquels . les espèces se répartissent de façon plus ou moins aléatoire
(Frontier , 1969). Nous l'avons observée sur de nombreux diagrammes (figure 34),
surtout en période hivernale. Il pourrait s'agir d'espèces allochtones présentes
occasionnellement dans nos échantillons, ce qui pourrait confirmer notre hypothèse d'un mélange de deux peuplements, comme il a été dit en conclusion du pa-
- 56 -
ragraphe précédent.
30. 10.81
16. 11.81
15 .12.81
0,01
1
5
10
15
20 25
rangs
Figure 34
Exemples de diagrammes rangs-fréquences illustrant ·une distribution
du "bâton brisé .. , en période hivernale (basse-mer ; surface ; station de référence.
La figure 35 nous montre 1 'évolution des diagrammes rangs-fréquences
au cours de l'année 1981, pour le groupe des Diatomées. Nous avons négligé le
groupe des Dinoflagellés car, comme nous 1 'avons dit plus haut (§ 2), ils ne
sont généralement présents qu'à de faibles concentrations ; 1 'incorporation de
ce groupe dans l'étude n'aurait eu pour effet que d'accentuer la distribution
en bâton brisé de la droite des diagrammes, n'y apportant au<tune information
supplémentaire.
11
11
Le stade de développement initial considéré (24 mars 1981) présente
une courbe convexe due à l'absence d'espèces dominantes dans le peuplement;
nous sommes en présence d'un peuplement hétérogène , à forte diversité spécifi que caractéristique d'un stade 2 (Frontier, 197~). Le diagramme suivant (13
avril 1981) présente une partie supérieure concave due à la forte prédominance
13.04.81
24.03 . 8 1
19.06.81
6 .06.81
21 . 08.81
19.09 . 8 1
16.11 . 81
30 . 10.81
0,1
0,01
5
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- 58 -
de la Diatomée Laudehia annulata ; nous sommes alors en présence d'un début de
succession, caractérisant un stade 1, avec une faible diversité. Selon Travers
(1971), la convexité intéressant alors la partie droite du diagramme, va s'étendre progressivement à 1 'ensemble du graphique jusqu'au stade 2 (diagramme entièrement convexe). Le stade 3 serait ensuite caractérisé par une allure rectiligne des diagrammes. Pour notre part, il nous semble que la transition du stade 1 au stade 2 passe bien par une allure rectiligne des diagrammes (22 avril
1981) avant d'atteindre une convexité complète (19 mai 1981) comme le décrit
Frontier (1969) - voir figure 33 -. Cependant, nous avons également constaté un
aspect rectiligne des diagrammes de fin de succession (2 octobre 1981 et 30 octobre 1981), confirmant également 1 ' hypothèse de Travers (1971). Les fortes précipitations enregistrées au mois de mai, ainsi que 1 'augmentation conséquente
des débits fluviaux, semblent être à 1 'origine de la floraison enregistrée à
partir du début du mois de juin. Les graphiques deviennent concaves vers la partie supérieure (6 juin 1981) caractérisant ainsi un nouveau stade 1 de début de
succession. La prédominance de Chaetoeeno~ ~ociale devient ensuite si forte que
la partie droite convexe caractéristique du stade 1 est tronquée sur le diagramme (19 juin 1981). Le peuplement se développe ensuite régulièrement vers un nouveau stade 2 (21 août 1981) avant d'atteindre le stade 3, stade ultime de la
succession (19 septembre 1981).
L'étude de l'évolution des diagrammes rangs-fréquences pour 1 'année
1981 a mis en évidence les deux points suivants :
- le stade 1 de début de succession est précédé par un stade 2
les stades 1 et 2 sont séparés par un stade dont le diagramme est
caractéristique d'un stade 3.
Laissant de côté la floraison de Chaetoeeno~ ~ociale qui semble être
liée à des conditions climatiques particulières, nous avons tenté une représentation graphique théorique des diagrammes rangs-fréquences (tels qu'ils peuvent
apparaître au cours d'un cycle de succession) pour 1 'écosystème étudié (figure
36), représentation dans laquel le nous distinguons cinq stades de développement
Stade 1
c'est le stade initial de la
une ou quelques espèces - la
de correspond à la floraison
Frontier (1969, 1977) et par
succession ; le peuplement est dominé par
diversité spécifique est faible - . Ce staprintanière. C'est le stade 1 reconnu par
Travers (1971).
- 59 -
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traduisant une perturtation ée 1 'écosystème ~ par
exemple fert i lisati0n par augmentation èu ~écit des
fleuves}.
- 60 -
Stade 2
il s•agit d•une étape de transition au cours de laquelle les espèces
rares du stade 1 se développent (stade b de Frontier, 1969 - figure
33).
Stade 3
le nombre d•espèces fréquentes augmente et la courbe prend un aspect
convexe. c•est le stade 2 de maturité décrit par Travers (1971) et
Frontier ( 1977). La di vers ité spécifique est grande.
Stade 4
à la fin de la succession, 1 •augmentation progressive des interactions
entre espèces aboutit à une dominance du peuplement par quelques espèces. On peut aussi y voir 1 1 adaptation de certaines espèces à des conditions climatiques devenant défavorables pour 1 •ensemble du peuplement.
c•est le début de la période hivernale, c•est le stade 3 de Travers
(1971) et Frontier ~977).
Stade 5
en fin de période hivernale, la diversité du peuplement augmente. Les
espèces dominantes du stade 1 apparaissent progressivement.
Telle qu•ene apparaît ici, 1 1 évolution de la structure du peuplement
illustre en réalité un gradient d'interactions complexes entre espèces, interactions déjà mises en évidence par les cultures plurispécifiques (Elbrachter,
1976, 1~77).
Cette succession de cinq stades de développement nous semble bien
résumer ce que nous avons pu observer dans 1 •écosystème tempéré que représente
la rade de Brest. Cet écosystème se caractérise cependant par une forte variabilité des facteurs climatiques. ·un . enrichissement du milieu au cours de la
succession aura pour, effet de faire régresser le système des stades 2, 3 ou 4
vers un nouveau stade 1. c•est 1 •interprétation que 1•on peut donner de la floraison de Chaetoeeno~ ~oeiale observée au mois de juin 1981.
En définitive, 1 •étude des diagrammes rangs-fréquences nous semble
une source d informations très intéressante dans les études de sutvi ~ écologi ­
que de populations planctoniques. A partir d•un schéma simple, il semble possible de suivre le déroulement de la succession et d Y déceler éventuellement des
perturbations naturelles {liées dans notre étude à la variabilité des précipitations et des débits ffluviaux) ou anthropiques (pollutions affectant la structure
du peup.lement).
1
1
- 61 -
III. CHLOROPHYLLE a ET PRODUCTION PRIMAIRE
1. Evolution saisonnière de la
chlorophyl le~
et de la phéophytine
~
La teneur moyenne en chloro phy lle ~ (Figure 37) varie de 0,22 mgjm3
en période hivernale (15 décembre 1981), à 23,0 mg/m 3 en période printanière (13
avril 1981), les valeurs individuelles présentant une amplitude bien p~us importante puisque des concentrations de 60 mg/m 3 ont été mesurées à la station de référence (voir Troisième Partie). Ces valeurs soulignent le contraste entre lapériode hivernale, très pauvre et la période printanière au contraire très productive.
Les concentrations en chlorophylle~ mesurées en rade de Brest sont
parmi les plus fortes teneurs enregistrées dans les écosystèmes de 1 'entrée de la
~1anche et du proche Atlantique. Grall (1972) , Martin-Jézéquel (1981) et Wafar
(1981) obtiennent ainsi respectivement des valeurs moyennes maxima les de 1 mg/m 3,
12 mg/ms et 2,69 mg/m 3 , pour la région de Roscoff. Des valeurs très élevées cnt
cependant été mesurées dans la zone des fronts therwiques de l'Iroise, avoisinant
15 mg/m3 (Morin, 1981) et même 100 mg/m 3 (Ping ree e;t a.t. , 1976).
L' évolution saisonnière de 1a chl orcphyHe ~ (Fi gu re 37r montre une
succession de pics correspondant aux différentes floraisons. Au cours du mois de
mars 1981, la teneur moyenne en chlorophylle~ est de 1 'ordre de 1 mg/m 3. La floraison pri ntan ière d'avril 1981 induit un pic de 23 mg/m3, corrélé aux fortes
concentrations de Laudenia annulata. Les teneurs décroissent ensuite jusqu'au début du mois de mai (1,9 mg/m 3). Le second pic de chlorophylle~ atteint au mois
de juin (7 ,5 mg/m3) est consécutif à la floraison de Chaetoce~o~ ~ocia..te . A partir du mois de juillet, les valeurs chutent ; elles vont se maintenir entre 1 et
1,5 mg/m 3 durant toute la période estivale, jusqu'à la fin du mois de septembre.
D'outobre 1981 à mars 1982, se déroule la période hivernale caractérisée par de
faibles valeurs en chlorophylle~· variant entre 0,2 et 0,5 mg/m 3. La floraison
précoce de Skele;tonema co~tatum , à la fin du mois de mars 1982, induit une augmentation de la teneur en chlorophylle~ qui atteint 1 mg/m 3. Les valeurs oscillent
ensuite jusqu'à la mi-avril entre 0,5 et 0 ,8 mg/m 3. Le maximum est atteint à la
fin du mois d'avri l , avec une teneur moyenne de 7,9 mg/m 3, largement inférieure
à celle mesurée en avril 1981. Les valeurs décroissent ensuite jusqu'au début du
- 62 -
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référence au cours de la période d'étude.
- 63 -
TABLEAU III
Dates
Production primaire intégrée (Prod . ), concentrations moyennes en
chlorophylle ~ (Chl. ~ ) et phéophyti ne ~ (Phéo. ~) et rapports
phéophytine ~/chlorophylle~ (Phéo . /Chl.) au cours de la période
d'étude, à la station de référence .
Chl .
~
(mg/m 3) Phéo.
~
(mg/m 3)
Phéo./Chl.
Prod . (mg C/m 2 /j)
05 .03.81
24.03.81
13.04 .81
14.04.81
08.05.81
19.05 .81
19.06.81
06 .07.81
21.08.81
19.09.81
02 . 10.81
16 . 11.81
15 . 12.81
0.88
0.98
22.95
9.98
1.86
7.46
6.81
1. 57
1.14
1.11
0.49
0.50
0. 22
0. 46
0.36
1.12
0 .07
0.94
1.20
3.67
0.59
0.44
0.52
0.59
0.36
0 .51
0.52
0.37
0.05
0.007
0.50
0.16
0 .54
0.38
0.39
0.46
1.20
2.32
118
140
1698
855
1264
2349
1652
449
621
582
543
42
71
15.01.82
23.02.82
24 .03.82
29.03.82
01.04.82
06.04.82
07 . 04 .82
08 .04.82
13 .04.82
14.04 .82
15.04.82
16.04.82
20.04.82
22.04 .82
28.04.82
06.05.82
10.05.82
27.95.82
18.06 .82
25.06.82
0.32
0.45
0.95
0.67
0.30
0. 29
0.62
0.59
0.65
0. 25
0.85
0 .35
0.27
0.66
0.39
0.39
0.61
0.69
0.37
0 . 32
0.27
0.47
0.45
0. 75
0.94
0.65
0.65
0.88
0. 92
0. 34
1. 70
0.44
0.38
0.56
0.29
0 . 24
0.25
0.12
0. 05
0.11
0.06
0.48
0.33
0.73
111
173
807
487
217
252
273
653
778
612
844
1263
2113
3180
1149
473
1400
1334
1003
950
o. 71
0.74
0.50
0.79
0. 70
1.17
1.32
1.67
2.40
5.84
7.91
3. 02
4.21
0.98
1.36
1.03
o. 71
- 64 -
mois de juin et l'installation des populations phytoplanctoniques estivales correspond à des teneurs en chlorophylle~ voisines de 1 mg/m3 comme cela avait été
observé au cours de 1 'année précédente.
En définitive, l'évolution de la chlorophylle~ présente des variations
relativement importantes d'une année à 1 'autre. La période d'eutrophle de l'écosystème a lieu du mois d'avril au mois de juin (elle s'étend par ailleurs sur toute la période hivernale si l'on considère les teneurs en sels nutritifs), la période estivale pouvant, par opposition être qualifiée d ' oligotrophe, les teneurs
en chlorophylle~ étant alors voisines de 1 mgjm 3.
Le tableau III montre la comparaison entre la chlorophylle~· la phéophytine ~et la production primaire. Les valeurs moyennes en phéophytine ~varient
de 0,07 à 3,67 mg/m 3 (Figure 38). En période hivernale, les teneurs sont comprises
entre 0, 2 et 0,6 mg/m 3• Une première augmentation est observée au cours de la floraison printanière d'avril 1981 (1 ,12 mg/m 3 ) mais ce pic est de courte durée puisque les valeurs décroissent rapidement à 0,07 mg/m 3, ce qui pourrait traduire l'exportation du matériel phytosynthétique hors de la rade. Le second pic observé atteint 3,67 mg/m 3 le 19 juin et correspond à la fin de la floraison de C. 6ociafe .
Là encore la décroissance est très rapide puisqu'au début du mois de juillet les
teneurs sont de 1 'ordre de 0,5 mg/m 3. Durant la période estivale, puis la période
hivernale, les variations sont peu importantes et il faut attendre la floraison
printanière de 1982 - débutant par le développement de Skeletonema Q06t~, à
la fin du mois de mars -pour observer une remontée des valeurs. Au cours du mois
d'avril , se ~roduit une succession de pics, liés à la succession rapide des espèces, sans que de · fortes valeurs en phéophyti.ne ~soient observées, contrairement à 1 ' année précédente.
2. Evolution saisonnière de la production primaire
Les variations saisonnières de 1 'assimilation du 14 C sont représentées
sur la figure 39 /l.u cours de la période d'étude, les mesures effectuées montrent
une amplitude de variations de 42 à 3180 mg C/m2 /j. La production maximale a été
observée le 13 avri 1 1981 avec 665 mg C/m3/ j dans l' ea u de surface, correspondant
à une teneur en chlorophylle~ de 11,73 mg/m 3.
- 65 -
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Variations saisonnières de l'assimilation du 14 C (fig . 40)
et du rapport d'assimilation (fig . 41) à la station de référence, au cours de la période d'étude.
- 66 -
La période hivernale (d'octobre à mars) se caractérise par des valeurs
comprises entre 42 mg Cjm2jj (16 novembre 1981) et 173 mg Cjm2jj (23 février 1982 ).
Ces valeurs sont relativement élevées en regard du stock de chlorophylle a qui ne
dépasse pas, en ~aleur moyenne , 0,5 mg/m 3 et peuvent refléter 1 'activité du nancplancton dont les concentrations cellulaires sont de l'ordre de 10s cellules/lJ
durant cette période.
La succession des pics en période productive semble, quant à elle, li ée
aux développements successifs des Diatomées. Chaque floraison se traduit ainsi par
de fortes valeurs : 1,7 g C!m 2 jj en avril 1981 au cours du développement de Laude~a annutata ; 2,4 g Cjm 2 Jj au cours de la floraison de Chaetoc.eko~ ~ociate ; 1,3
Cjm2jj en juil~et 1981 pour le développement de Rhizo~oten~a d~c.atuta ; 0,8 g C/
m2jj au cours de la floraison printanière de Sketetonema co~tatum , en mars 1982 ;
3,2 g C/m 2 /j en avril 1982 pour Chaetoceko~ -!soc.~ate ; 1,4 g CJm2Jj, au mois de
mai, avec Rhizo~otenia delicatuta . La rade de Brest se situe ainsi à un niveau de
production élevé : 280 g C/m2 /an pour 1 'année 1981, caractéristique d'écosystèmes
côtiers en zone tempérée. Ainsi , Grall (1972) et Wafar (1981) ont mesuré, dans
la région de Roscoff, des productions respectives de 212 et 314 mg C/m 2 /an.
Les fortes valeurs de production enregistrées en rade de Brest sont en
relation directe avec la fertilisation par les apports fluviaux et sont également
liées à l'immaturité des populations, le développement normal d'une succession se
traduisant par une baisse de productivité (Ma rga lef, 1960). Les apports successifs de nutriments d'origine fluviale alliés à un renouvellement rapide des eaux
par la marée, permettent l'installation de populations à taux de production primaire élevée. La variabilité des apports d'eau douce provoque également de grandes différences annuelles. Ainsi, le pic de production de mai 1981, lié au développement de Chaetoc.e~o~ ~ociate, se produit-il en période de crue des fleuves
(cf. Figure 3).
L'évolution des profils de production primaire est représentée sur la
figure ~1, pour l'année 1981 ( 1 'année 1982 faisant 1 'objet d'une étude plus détaillée' dans la Troisième Partie). Durant la période hivernale, d'octobre à mars,
la production décroît progressivement de la surface au fond, parallèlement à 1 'extinction de la lumière dans la colonne d'eau. A partir du mois d'avril, les maximums sont toujours observés en surface, mais des valeurs très proches sont mesurées au niveau correspondant à 50 % de 1 'énergie incidente , ce qui dénote une
- 67 -
g deC/m ~'j
,2
,3
,4
5
10
15
20
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Evolution des profils de production primaire à la station de
référence , en 1981.
- 68 -
certaine photoinhibition de la production de surface. Certains profils (fin avril
et juillet) présentent un second maximum au niveau 7 % sans qu'il soit possible
de relier ce phénomène à une quelconque hétérogénéité de distribution du phytoplancton, ni à la température de l'eau. Un autre profil particulier est observé
l e 13 avril 1981 avec une production s'effectuant presque uniquement dans les
trois premiers mètres ; comme nous l'avons vu dans l'étude des profils photométriques, ce phénomène est vraisemblablement lié à une auto- absorption de la lumière par le phytoplancton de surface.
3. Evolution saisonnière du rapport d' assimilation
Le rapport d'assimilation, exprimé en mg C/mg Chl. ~he u re, est le
quotient de la production primaire sur la teneur en chlorophylle~· à saturation
lumineuse. Dans les études ~n ~itu, le rapport d'assimilation est la plus forte
valeur du quotient rencontrée dans la colonne d'eau (Wafar, 1981). Cette défini tion correspond à des conditions optimales d'énergie lumineuse (Platt et Subba
Rao, 1973).
L'évolution saisonnière du rapport d'assimilation (Figure40) présente
une oscillation dont 1 'amplitude varie de 0,43 (fin de floraison printanière d'avril 1981) à 9,21 (floraison d'avril 1982). Cette amplitude de variations est nettement supérieure à celles observées dans la région de Roscoff : 2,22 à 6,10 (Grall
(Grall, 1972) ; 2 à 7,9 (Wafar, 1981) ; 4 à 9,5 durant la période productive,
selon Martin-Jézéquel (1981). De même, 1 'évolution saisonnière du rapport en rade
de Brest semble se caractériser par une plus forte variabilité. Au mois de mars
1981, les valeurs sont de l'ordre de 3 mg C/mg Chl . ~h. Au cours de la poussée
printanière, le rapport s'élève à 4,15 le 13 avril mais décroît rapidement jus qu'à 0,43 le 14 avril, indiquant vraisemblablement la fin de la floraison phytoplancton i que . Le second pic se produit au début du mois de mai (5 mg C/mg Chl . a/
h) au cours du développement de C. ~oe~afe ; le rapport subit une chute à la fin
mai, correspondant au maximum de production. A partir du mois de juillet, on assiste à une augmentation des valeurs sans doute liée au développement de R. de~eamfa.. Le maximum est atteint au mois d'août (8,4 mg C/mg Chl . ~h) . Après
une décroissance en septembre, on assiste au début octobre à un nouveau pic simultanément à la mise en place des populations hivernales. Après un minimum en
novembre, le rapport d'assimilation croît àepartir de décembre 1981 (5,4 mg C/mg
Chl. ~~)et atteint un premier maximum au mois de février 1982 (8 mg C/mg Chl. ~h).
- 69 -
A partit du mois de mars jusqu'à la fin de la période d'étude, on observe une oscillati~n du rapport parallèlement aux variations de la production primaire, le
minimum ,se produ isant après le pic de production de la fin du mois d'avril (0,9
mg C/mg Chl . ~h, le 6 juin).
Le rapport d'assimilation est susceptible de varier selon un grand
nombre qe facteurs : taille des cellules, association en chaînes, température,
teneurs du milieu en nutriments, adaptation à une intensité lumineuse, nycthémère
(Malone et Neale, 1981). L1 étude des relations susceptibles d'exister entre les
rapport ~ d'assimilation mesurés en rade de Brest et les teneurs en nitrates, la
température, le rayonnement et le rapport nanoplancton/microplancton, ne permet
pas de qégager de rôle prépondé rant de l 'un de ces facteurs. Demers et Legendre
(1981) Qnt montré la variabilité à court terme du rapport d'assimilation et ont
conclu &son contrôle par l •effet de l intensité du mélange vertical lié à 1 •alternanc~ vive eau - morte eau.
1
Les forts rapports que nous avons observés durant la période hivernale pournaient être liés à 1 •act ivité du nanoplancton, sa productivité étant très
élevée ~Chrétiennot - Dinet, 1981). A 1 inverse, la fluctuation du rapport en période esti~ale traduirait la réponse du microplancton à la variabilité des facteurs
climatiques, en particulier 1 1 ensoleillement et le débit des fleuves.
1
- 70 -
IV. INTfRPRETATION DU CYCLE PHYTOPLANCTONIQUE SAISONNIER DE LA RADE DE BREST
L'évolution saisonnière du phytoplancton de la rade de Brest apparaît
forteme~t soumise à la ferti lisation par les apports fluviaux. Cet écosystème
garde t~utefois un caractère marin qui apparaît nettement dans la composition
taxinomique du phytoplancton. ce qui est dû au renouvellement rapide et au brassage de$ eaux par la marée (Delmas, 1981) - la rade de Brest 9e9distingue, à ce
titre, des écosystèmes de type fjords, lochs ou Mer Baltique (Delmas et al.,
1982) Alors que le nanoplancton ne varie que très peu (de 10 5 à 106 cellules/
1 environ), le microplancton présente, quant à lut, une amplitude de variations
bien plus importante ; de quelques milliers à plusieurs millions de cellules/1,
caractéristique des écosystèmes côtiers en zone tempérée (Riley, 1952 ; Sanders
et Kuenzler, 1979). L'étude de la succession des espèces montre la grande variabilité des phénomènes de floraison en zone côtière (Smetacek, 1978) . Non seulement ils ne se produisent pas à la même époque d'une année à l'autre (floraison
de Sk. QO~tatum en mars 1982), mais encore se caractérisent- ils par des espèces
dominantes différentes (Tableau IV ). Le rôle des facteurs climatiques, particulièrement l ' influence des apports fluviaux fertilisants, semble prépondérant dans
le développement des populations. La grande variabilité de ces facteurs a pour
conséquence d'empêcher la maturation de 1 'écosystème. On assiste en effet à des
floraisons successives dont le déclenchement est étroitement lié à la fertilisa tion par les apports fluviaux. Cette immaturité structurelle des populations apparaît nettement dans l 'étude de 1 ' évolution saisonnière des diagrammes rangsfréquences :on assiste à une maturation de l'écosystème, mais à chaque nouvelle
fertilisation, se produit une régression de la structure vers un stade 1 de développement.
Ces mêmes constatations s'appliquent aux mesures de production primaire : chaque floraison se traduit par un pic de production. La rade de Brest se
situe, en conséquence, à un niveau de production élevé : de 1 'ordre de 280 g C/
m2/an. Cette forte production est en relation directe avec la fertilisation de
1 'écosystème par les apports fluviaux ; elle peut également se relier à 1 'immaturité des populations, le développement normal d'une succession se traduisant par
une baisse de productivité (Margalef, 1960). Les apports successifs de nutriments
d'origine fluviale, alliés à un renouvellement rapide des eaux par la marée, permettent 1 'installation de populations à taux de production primaire élevé .
- 71 -
TABLEAU IV
Caractéristiques des principales phases de succession des espèces
microplanctoniques (espèces dominantes et concentrations cellulai res maximales) .
Période
Espèces
dominantes
Période hivernale
1981-1982
Octobre à Mars
SQ e~e~onema eo~~atum
Péri ode printanière
Av ri 1 1981
Lau.de.~a ann~Ma
Juin 1981
Période estivale
Juillet-Août 1981
N~z~chia ~ong~~~~ma
Phae.odac.~y~um
tJUc.oltnlLtu.m
ChaUoc.eAo~ ~o uate.
R~zo~o~e.~a de.~eat~a
Rhizo~o~e.nia 61tagi~~~ma
Rhizo~o~e.~a pu.nge.~
N~z~ c.~a ~ ruMa
Septembre 1981
Mars 1982
Période printanière
Avri 1 1982
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1 000 cel. 11
4 000 ce 1.11
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20
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cel ./1
cel./1
Chadoc.e.ll.M c.Uit v~ ctu.m
1000000 cel./1
20 000 cel./1
-SQe..f.ctone.ma
110 000 cel ! 1l
Rhizo~o~e.nia de.~eM~a
c.o~~atu.m
Rhizo~o.e.e~a de.~e~a
Chae~oc.e.lto~ c.u.ltv~ctu.m
Chactoc.e~to~ ~oc.i~e.
Juin 1982
Concentrations maximales
observées
Celtat~na
pe.f.agic.a
Chauo c.e.1to~
~ ou~e.
ChaUoc.e~to~ debi~e
N~z~ c.hia ~ e~Ma
Tha.e.~~io~ilta
cf. 6allax
320
180
200
150
000
000
000
000
cel ./1
cel./1
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180
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000
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cel . Il
cel ./ l
- 72 -
De la même façon, la biomasse zooplanctonique subit indirectement l'influence des facteurs climatiques, avec un décalage d'une quinzaine de jours par
rapport aux floraisons . De fortes valeurs, avoisinant 120 mg poids sec/m 3 en fin
d'avril 1981, ont été mesurées. La rade de Brest semble donc présenter un niveau
élevé, tant en production secondaire qu'en production primaire.
3° partie
V ARIA Tl ONS TEMPORELLES
A COURT ET MOYEN TERMES
EN PERIODE DE
FLORAISON PRINT AN lERE
- 73 -
VARIATIONS TEMPORELLES A COURT ET MOYEN TERMES
EN PERIODE DE FLORA ISON PRINTANIERE
I.
INTRODUCTIOr~
La dynamique du phytoplancton des écosystèmes côtiers est étro i tement
liée aux propriétés physico-chimiques de l'eau, et aux conditions climatiques. La
variabilité temporelle à court terme est liée principalement à 1 'effet des fluctuations semi - journalières dues à l'onde de marée (Legendre et al., 1978 ; Lafleur et ai.., 1979) auxquelles se superpose, en zones estuariennes , l ' effet des
apports d'eau douce fertilisants (Winter et al. , 1975 ; Riaux, 1977).
A moyen terme, le déclenchement de la période productive semble se corréler aux variations des facteurs climatiques (Smetacek et aL , 1982) et à la
stabilité des masses d'eau (Sverdrup, 1953 ; Wyatt, 1980 ; Legendre, 1981) .
II. VARIATIONS TEMPORELLES LIEES A LA MAREE
Nous avons tenté une approche des phénomènes de variabilité à court
terme durant une période de 36 heures, les 13 et 14 avril 1981, au cours de déplacements successifs en deux stations : R1 et R3 - station de référence - (Figure 42). Cette période est dominée par Laud~ annulata (800 000 cel;l) qui
représente 90% du microplancton.
Fi gu re
42
Localisation des stations
étudiées au cours de la
période de 36 heures , les
13 et 14 avri 1 1981.
1 Km
- 74 -
1. Observations à la station de référence
Au cours de la période d'échantillonnage, si les caractéristiques physico-chimiques de l'eau de fond ne présentent pratiquement pas de variations, par
contre 1 'eau de surface évolue en salinité, parallèlement à l'onde de marée (Fi gure 44). En définitive, on met en évidence une eau de fond aux caractéristiques
physico- chimiques stables (température : ll°C ; salinité : 33,7 °/oo) et une eau
de surface dont la température décroît de 12,5 à ll,5°C et dont la salinité fluctue entre 32 et 33 °/o o (Figures 43 et 44).
1.2. Azote minéral dissous
Les teneurs en sels azotés dissous sont faibles au début de la période
d'échantillonnage, indiquant que 1 'assimilation par le phytoplancton a déjà eu
lieu. On observe ainsi des valeurs de 1 'ordre de 0,5 ~ atg N/1 pour 1 'ammonium,
0,2 ~ atg N/1 pour les nitrites et 3 à 5 ~atg N/l pour les nitrates. Ces derniers
présentent une évolution temporelle directement calquée sur la température et la
salinité des eaux. Les teneurs dans 1 'eau de fond présentent ainsi de faibles variations liées à la stabilité des caractères physico-ch~miques. En revanche, l'eau
de surface présente une variabilité bien plus importante : aux basses mers correspond, parallèlement à la dessalure, une augmentation des concentrations en nitrates (Figure 45) - de 10 à 15 ~ atg N/l -traduisant la fertilisation du milieu
par les apports d'eaux douces, bien que la dessalure ne soit jamais très prononcée puisque les valeurs de salinité ne franchissent pas le seuil inférieur de
32 °/ oo (Figure 44).
L'évolution des teneurs en silicates (Figure 46) présente des anomalies par rapport à ce que nous avons observé pour les nitrates . On aurait pu
s'attendre en effet à observer une évolution identique, puisque les teneurs en
nitrates et silicates sont bien corrélées dans 1 'Aulne et dans l 'Elorn (Delmas,
1981). Dans l'eau de surface, les teneurs en silicates sont corrélées à la salinité, les maximums apparaissant aux basses mers. Dans l'eau de fond, au contraire, on constate deux pics de silicates situés de part et d'autre de la montée
du troisième cycle de marée ; d'autre part, une augmentation des teneurs en sili-
- 75 -
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44
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Evolution de la température (fig. 43) et de la salinité
(fig. 44) au cours du temps , à la station de référence,
en surface ( • - • ) et au fond ( •- -•) , en fonction de
1a va ri a ti on du marnage ôh (· ·· · ·· · · ·).
- 76 -
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Figu res .45 et 46: Evolution des teneurs en nitrates (fig . 45) et en silicates
(fig. 46) au cours du temps, à la station de référence, en
surface (• - •) et au fond (•--*).
- 77 -
cates se produit vers la fin de la période d'échantillonnage. Ces fortes valeurs
relatives en silicates semblent traduire 1 'oscillat i on , à 1 'ent rée ce la rade,
d'une masse d' eau provenant de l'Iroise, puisque nous avons pu observer , à cette
époq ue , une eau relativement appauvrie en nitrates (Figure 61 c) et riche en si licates (Figure 61 e). Ceci est en accord avec les observations d 'Armstrong et at.
(1970) et Le Corre et Tréguer (1976).
Le déséquilibre observé entre les teneurs en nitrates et en silicates
semble résulter des vitesses d' assimilation différentes pour ces deux sels. Marti nJézéquel (1981) avait déjà noté à Roscoff , une décroissance plus rapide des nitrates par rapport aux silicates au cours des floraisons. En rade de Brest, Delmas
(1981) a mesuré des rapports d'assimilation N/Si voisins ce 2,5 ; cet auteur établit une relation avec les teneurs à la sortie des estuaires (rapport N/Si voisin
de 2) et y voit un caractère d'adaptation des populations phytoplanctoniques à
des conditions particul i ères du milieu .
Les teneurs en phosphate mesurées au cours de la période sont très
faibles et varient entre 0 et 0,05 ~atg P/1. Elles semblent présenter une évolution liée à la marée . Les tene urs les moins faibles sont observées dans 1 'eau de
fond à basse mer , ce qui pourrait traduire une désorpticn à partir du sédimer.t.
Cependant , les mesures effectuées sont à la limi te de la préci sion de la méthode
de dosage utilisée et ne permettent donc pas de concl usion sérieuse sur la tendance observée.
L'oscillation des paramètres physico - chimiques semble influencer 1 'évolutio n des teneurs en pigments (Figures 47 et 48). Les concentrations de chlorophylle a sont très élevées : elles varient entre 2 ,5 et 60 mg/m 3 dans 1 'eau èe
fond et de 10 à 45 mg/m 3 dans 1 'eau de surface . L'évolution temporelle suit de
manière satisfaisante celle des teneurs en nitrates dans 1 'eau de surface. Cependant , on constate que 1 'eau de fond semble évoluer de la même manière que 1 'eau
de s urface. Il semble donc qu'à 1 'hétérogénéité spatio- temporelle observée se
superpose une composante de sédimentation, d'autant que la période d'échantillonnage est marquée par de·· faibles coefficients de marée . Ainsi , Smetacek (1980) a
observé, dans la région de Kiel, que la sédimentation est plus importante au
printemps et en automne~ quand la chaine alimentaire pélagique est peu développée.
- 78 -
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Fig. 48
5
12
h
Figures 47 et 48
0 h
Evolution des teneurs en chlorophylle~ (fig. 47) et en
phéophytine ~(fig. 48) au cours du temps, à la station
de référence, en surface (• - •) et au fond (•--•).
- 79 -
Comparativement aux teneurs en chlorophylle~' les concentrations de
phéophytine ~évoluent peu au début de la période d'étude. La relation avec l es
autres paramètres est difficile à établir . On constate cependant vers la fin,
l'apparition de pics importants (jusqu'à 15 mg/m 3) qui semble indiquer une fin
de floraison .
La biomasse zooplanctonique reste stable au début de l'étude (Figure
49 ) , aux environs de 30 mg poids secjm 3, Il se produit ensuite une augmentation
brutale se traduisant par deux pics consécutifs (respectivement à 70 et 60 mg
poids sec/m3) encadrant le maximum de hauteur d'eau du second cycle de marée.
Après une décroissance à la basse-mer suivante, on observe une remontée de la
biomasse au flot . Cette remontée se poursuit à la basse mer suivante et jusqu 'à la fin de la période d'échantillonnage . Il s'agit alors vraisemblablement
du début de développement du zooplanton dans la rade de Brest. L'augmentation
de la pression du zooplancton peut être reliée aux pics de phéophytine ~ observés en fin d' échantillonnage.
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14/04/1981
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1
Evolution de la biomasse zoopla nctonique au cours du temps à la
station R1 ( {!- - l:?-) et à 1a station de référence (,._ _ * ) .
- 80 -
2. Observations à la station R1
De même qu'à la station de référence, l'eau de surface et l'eau de
fond s'opposent nettement à la station R1 (Figures 50 et 51). La stabilité de
1 'eau de fond apparaît clairement avec une température variant peu autour de
11°C et une salinité de 33,7 °/ 00 , valeurs identiques à celles rencontrées à la
station de référence. En surface par contre, la température est plus élevée (entre 11,5 et 12,5°C) et la variation de salinité, liée à l'oscillation de la marée, est plus importante (entre 31 et 33 °/oo) qu ' à la station de référence.
Cette dernière caractéristique est liée au fait que la station R1 est située à
1 'embouchure de 1 'estuaire de 1 'Elorn et est, de ce fa i t , plus fortement soumise aux apports d'eaux douces .
2.2. Azote minéral dissous
---------------------
On retrouve dans l'évolution des sels azotés dissous les mêmes caractéristiques qu ' à la station de référence. L'effet des apports d'eaux douces sur
les teneurs en nitrates (Figure 52) est cependant accentué par la proximité du
fleuve . En effet , on observe une forte dessalure au début de 1 'étude et , parallèlement, on note alors un apport important de nitrates (20 ~ atg N/1). A la
basse mer suivante a lieu un nouvel apport, cependant moins important puisqu'il
ne dépasse pas 10 ~atg N/1 . Ces apports successifs mettent en évidence 1 'importance de la fertilisation d'origine fluviale pour 1 'écosystème.
2.3. Silicates
---------
Dans l'ensemble, l 'évolution des silicates (Figure 53) présente ici
peu de différences par rapport à celle des Ritrates. De fortes valeurs sont atteintes en surface (5 ~atg Si/1) au cours de l a plus forte dessalure. Il semble
cependant qu'à la fin de la période d'échantillonnage , on retrouve ce phénomène
de déséquilibre entre nitrates et silicates, de la même manière qu'à l a station
de référence .
Les teneurs mesurées à la stati on R1 sont très . faibles, de l'ordre
- 81 -
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Evolution de la température (fig. 50) et de la salinité
(fig. 51) au cours du te~ps, à la station R1 , en surface
(• - • ) et au fond (•--•), en fonction de la variation
du marnage ôh (··· · · ··).
- 82 -
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Fig . 52
15
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1
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Fig . 53
12 h
Figures 52 et 53
0 h
Evolution des teneurs en nitrates (fig ~ 52) et en silicates
(fig. 53) au cours du temps , à la station R1 , en surface
( • - • ) et au fond ( •--• ).
- 83 -
de 0,02 uatg P/1 , à la limite de détection de la méthode de dosage. Ces mesures
traduisent l'assimilation de ce sel par le phytoplancton .
De même qu'à la station de référence , l'évolution des teneurs en chlorophylle~ à la station R1 {Figure 54) semble suivre 1 'oscillation de la marée,
les maximums se produisant à pleine mer . Les concentrations sont élevées au début
de l 'échanti ll onnage : elles attei gnent 10 mg/m3 dans 1 'eau de fond et 19 mg/m3
dans 1 ' eau de surface . Les variations sont assez faibles au cours des deux premiers cycles de marée (entre 20 et 30 mg/m 3) en regard du troisième cycle au cours
duquel sont atteintes des valeurs de 74 mg/m 3 et de 40 mg/m3, respectivement en
surface et au fond . Les fortes valeurs rencontrées au fond soulignent à nouveau
1 'importance de la sédimentation du phytoplancton durant cette période.
De fortes valeurs en phéophytine ~sont observées durant les premleres heures (Figure 55) ; elles décroisse nt ensuite de 10 mgjm 3 à 0 mgjm3 , ce qui
suggère que la floraison est déjà à son terme lorsque 1 'échantillonnage commence.
Cependant, 1 'apport de nitrates qui a lieu durant les premières heures semble
être à 1 'origine du pic de chlorophylle observé ensuite. A la chute de ce dernier
pic correspond une nouvelle montée des teneurs en phéophytine ~à la fin de la
période d'échantil lonnage.
L'effet de la marée n'est pas visible en R1 sur l'évolution de la biomasse zooplanctonique (Figure 49). On assiste à une augmentation régulière des
valeurs de 20 mg poids sec/m 3 à 80 mg poids sec/m3 . Les concentrations sont plus
importantes qu'à la station de référence et il semb le que l'augmentation de la
biomasse zooplanctonique durant les dernières heures se corrèle au pic de phéophytine observé, ce qui indiquerait un renforcement de la pression de broutage
du zooplancton sur le phytoplancton .
3. Comparaison des résultats obtenus entre les deux stations
L'évolution des différents paramètres étudiés présente des différen ces vrai semblablement liées à la géographie des stat i ons. La station q 3 située
- 84 -
70
Fig. 54
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Figures 54 et 55
Fig . 55
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13. 04. 81
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12. h
Evolution des teneurs en chlorophylle a (fig. 54) et en
phéophytine ~(fig . 55) au cours du temps , à la station R1 ,
en s urface (e-e) et au fond <
•--•).
- 85 -
au milieu de la rade présente un caractère marin marqué tandis que R1 est directement influencée par les apports d'eau douce en provenance de 1 'Elorn. Plusieurs
points importants se dégagent de cette étude :
- L'opposition entre l'eau de surface et l'eau de fond : l'eau de surface présente une variabilité des caractéristiques physico-chimiques liée à 1 'influence de la marée , tandis que 1 'eau de fond apparaît stable en regard de ces
critères.
- L' effet fertilisant des apports d'eau douce : la station R1 , caractérisée par une plus forte dessalure aux basses mers, présente des teneurs plus
élevées en nitrates et en silicates, par rapport à la station de référence . Parallèlement , c'est en R1 que sont observées l es concentrati ons l es plus fortes
en chlorophyl l e~ et phéophytine ~· ainsi que l es biomasses zooplanctoniques les
plus élevées.
- Le déséquilibre entre nitrates et silicates : il est particulièrement visible à la station de référence. Si les nitrates semb lent provenir es sentiellement des apports d'eau douce, en revanche les silicates paraissent avoir deux origines. A l a stati on Rp ils proviennent de l'apport d'eaux douces
mais à l a station de référence, les maximums sont observés à une certaine période à pleine mer, ce qu i laisse supposer un apport dû au renouvellement des
eaux de la rade par l'Iroise, hypothèse qui semble être confirmée par l 'étude
d' une radiale réalisée durant l a même époque à la sortie de la rade (cf. 4ème
part i e)~.
-L ' importance de 1 ' incertitude de mesures ponctuel l es réalisées au
cours d' un suivi saisonnier : l es variations temporelles liées à la marée présentent une amplitude considérable . Ainsi , à la station de réfé rence, l es teneurs en chlorophy l le~ varient de 10 à 45 mg/m 3 dans l'eau de surface et de
2,5 à 60 mg/m3 dans 1 'eau de fond . Ces constatations nous amènent à relativiser
les variations saisonnières observées ; on peut cependant admettre que 1 'image
des variations observées est bien le reflet de la fluctuation naturel le, même
si les valeurs abso l ues mesurées souffrent d'une grande incerti tude.
Ces constatati ons permettent une approche du fonctionnement de 1 ' éco système en période de flora i son. Les fortes teneurs en phéophytine ~ observées
- 86 -
semblent indiquer que la floraison est à son terme. De même, 1 •augmentation de
la biomasse zooplanctonique durant les dernières heures, permet de penser que
la chaîne alimentaire pélagique commence alors à se développer, alors qu'au début de la période d' étude la pression du zooplancton semble peu importante, permettant ainsi la sédimentation du phytoplancton (Smetacek, 1980). Les apports
de sels nutritifs d'origine fluviale permettent une nouvelle croissance du phytoplancton et la rade de Brest se comporte alors comme les écosystèmes de type
"fjords" dans lesque 1s les fortes productions primai res peuvent se re 1i er aux
apports continus de sels nutritifs durant la période productive - (Winter e;tat. ,
1975). La durée des floraisons est donc conditionnée par les apports fluviaux
et elle est susceptible de présenter, à ce titre, de fortes variabilités annuel les. Le caractère original de la rade de Brest réside dans le fort taux de renouvellement de ses eaux par 1 'Iroise. Les apports de sels nutritifs, en particulier de silicates, provenant de ces eaux marines, ne semblent pas devoir ètre
négligés, notamment en période d'étiage. Cet apport de silicates d'origine marine
permet d'expliquer le déséquilibre apparent entre nitrates et silicates (ces derniers présentant un stock résiduel plus important) déjà observé dans d'autres écosystèmes de cette région (Martin-Jézéquel, 1981 ; Wafar, 1981).
III. EFFET DES VARIATIONS TEMPORELLES A MOYEN TERME SUR LE DECLENCHEMENT DE LA
FLORAISON PRINTANIERE
L'étude de l'approche des mécanismes de déclenchement de la floraison
printanière a été réalisée au cours de 14 sorties en mer, réparties entre le 24
mars et le 6 mai 1982, à la station de référence.
1. Evolution des paramètres physico- chimiques
De la fin du mois de mars au début du mois de mai 1982, se produit
une élévation de la température (Figure 56 a) et de la salinité (Figure 56 b). La
température moyenne croit de 10°C (24 mars) à 12°C (6 juin) tandis que la salinité moyenne passe de 31,8 °/ 00 à 34 °/oo·
Si 1 'on considère la variation de température, on constate que la période d'étude débute en fin de situation hivernale, les eaux de surface étant plus
froides que celles du fond. Très rapidement, au début du mois d'avril, le gradient
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Figure 56 : Evolution des paramètres physico-chimiques au cours de la
floraison printanière en 1982 .
a) Température de l 'eau (station de référence)
b) Salinité (station de référence)
c) Rayonnement incident (données de l'I.N.R.A. St Pol de Léon)
d) Débit des fleuves (données de la D.l,l, Nantes)
0
v
- 88 -
vertical s'inverse, traduisant le commencement de la période printanière (Figure
56 a). On assiste ensu-i te à la mise en place d'une "stratification" thermique
dont le développement semble lié au rayonnement incident ainsi qu'à 1 'alternance
vive eau - morte eau ;. La première "stratification·u se développe à partir du 5 avril
et atteint son maximum vers le 13 avril en période de morte eau, bien que 1 'écart de
de température entre la surface et le fond soit re lativement faible (0,5 oc entre
0 et 32 rn). Les marées de vive eau induisent ensuite une "homogénéisation" de la
couche et la deuxième période de "stratification" débute vers le 19 avril, grâce
à 1 'importance du rayonnement incident (de 1 'ordre de 200.105 J/m2jj), (Figure 56
c) ; elle atteint son maximum vers le 28 avril, à nouveau en période de morte eau,
avec un écart de température entre la surface et le fond plus important qu 'au
cours de la première "stratification" (0,7°C entre 0 et 30 rn). Vers le début du
mois de juin, on assiste à une nouvelle "homogénéisation" de la colonne d'eau du
fait d'une diminution du rayonnement incident simultanément à une période de vive
eau.
La salinité (Figure 56 b) montre également une alternance de "stratification" et "d'homogénéisation" de la colonne d'eau, liée à l'effet des marées ainsi qu'aux apports d'eau douce. Ce dernier facteur joue le rôle essentiel en période hivernale où on observe une dessalure prononcée en surface. Ainsi au début de
la période d'étude observe-t-on un écart de salinité de 3 °/oo entre 0 et 30 rn
(le 24 mars). Vers la fin du mois de mars se produit une "homogénéisation" de la
colonne d'eau~ liée à une diminution des débits fluviaux ainsi qu'à une période
de vive eau. Au début du mois d'avril a lieu une nouvelle "stratification" liée
à la morte eau ; elle atteint son maximum vers le 5 avril (écart de 1 °/oo entre
surface et fond). Après une nouvelle "homogénéisation" en période de vive eau,
la nouvelle "stratification" se développe à partir du 7 avril en raison vraisemblablement d'une brusque augmentation des débits (Figure 56 d). Cette nouvelle
"stratification" haline sera plus stable et atteindra son maximum entre le 15 et
le 19 avril (en période de morte eau) avec un écart de 1 °/oo entre la surface et
le fond. L'effet des marées allié à une diminution des débits fluviaux va ensuite
tendre à homogénéiser la masse d'eau jusqu'à la fin de la période d'étude.
1.2. Sels nutritifs
Le début de la période d'étude coïncide avec la fin d'une période de
crues des fleuves (cf. Figure 3')__ _. En conséquence, les teneurs initiales en sels
- 89 -
nutritifs sont très importantes : ainsi le 24 mars, sont observées des teneurs
moyennes de 37 ~atg N/1 en nitrates et 12,7 ~atg Si/1 en silicates. A la fin du
mois de mars se produit une diminution des teneurs en nutriments, traduisant 1 'assimilation phytoplanctonique (8 ,8 ~atg N/1 en nitrates et 4,8 ~atg Si/1 en silicates, le 6 _avril) . Du 6 avril au 22 avril se poursuit une légère diminution. Cette décroissance s'accélère entre le 22 et le 28 avril, les teneurs passant, en
l'espace d'une semaine, de 6,6 à 0,25 ~atg N/l pour les nitrates et de 2,6 à 0,32
~atg Si/1 pour les silicates. Au début du mois de mai 1 'épuisement du milieu est
à son terme et les concentrations en nitrates et silicates sont proches de O.
2. Evolution des paramètres biologiques
Au début de la période d'échantillonnage, les teneurs en chlorophylle
a sont de 1 'ordre de 0,95 mg/rn~ Ces valeurs élevées par rapport à la situation
hivernale traduisent le développement précoce d'une population de Diatomées dominée par SQefeto~ema co~tatum. A la fin du mois de mars, on observe une légère
décroissance ; les concentrations encchlorophylle ~oscillent entre 0,5 et 0,8
mg/m 3 jusqu ' à la mi-avril. Vers le 14 avril, se produit une élévation des concentrations, indiquant le déclenchement d'une importante floraison qui atteint son
maximum vers le 28 avril avec une valeur moyenne de 7,9mgjm 3. Cette floraison
est dominée par Chaetoc~o~ ~ociafe.
Les concentrations en phéophytine ~augmentent au début de la période
d' étude passant de 0,3 mg/m 3 (15 janvier et 23 février) à 0,6 mg/m3(24 mars) parallèlement au développement de Skefetonema co~tatum. Un nouveau maximum est atteint
le 7 avril à 0,85mg/m3. Les valeurs oscillent ensuite jusqu'en mai entre 0,3 et
0, 7 mg/m 3 avec passage par un maximum à 0,69 mg/m 3 le 22 av ri 1.
2.2. Production primaire
-------------------
Une première augmentation de la production ppparait dès le 24 mars
(0,8 gCjm2jj) dans des conditions de gradient vertial ha lin marqué et de basses
températures (9,9°C en moyenne), après une période de crues et une augmentation
brutale du rayonnement incident. Après une décroissance, la production se stabi lise autour de valeurs comprises entre 0,2 et 0,3 gC/m 2/j . A partir du 8 avril,
se produit une élévation (0,65 gCjm2jj) parallèlement à 1 'installation d'une lé-
- 90 -
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Figure 57 : Evo l ution des pa ramètres biologiques, à l a station de réfé rence ,
au cours de la f l oraison pri ntanière en 1982.
a) Production primaire
b) Pigments
c) Ra ppo rt d'assimi l ation
d) Biomasse zoop l anctoniqu e
- 91 -
gère "stratification" thenno-haline. La floraison la plus importante débute le
15 avril ; son déclenchement coïncide avec un maximum de "stratification" haline
relativement stable dans le temps, en période de morte eau. Le pic de production
printanière est observé le 22 avril avec une valeur de 3,2 gjm2jj. L'épuisement
du milieu induit ensuite une rapide décroissance jusqu'à la fin de la période
étudiée.
Les profils de production primaire (Figure 58) suivent, d'une manière
générale, 1 'extinction de la lumière dans la colonne d'eau. En de rares occasions
(13, 16, 20 et 28 avril) le maximum est observé au niveau 50% d'énergie incidente, dénotant une photoinhibition en surface. Ce phénomène semble se produire pour
une énergie incidente supérieure à 2 000 J/cm2jj.
L'évolution du rapport d'assimilation (Figure 57 c) montre une tendance générale à la diminution, au cours du mois d'avril, sur laquelle se superpose
trois pics liés aux trois maximums de production. Les valeurs passent ainsi de
4,8 mg C/mg Chl. ~h (le 24 mars) à 0,9 mg C/mg Chl ~h le 6 juin, traduisant un
épuisement progress i f du milieu en sels nutritifs. Les deux premiers pics (respectivement 8,3 et 9 mg C/mg Chl. ~h) semblent devoir être liés à la stabilité de
la colonne d'eau ; on constate en effet que leur décroissance se produit simultanément à une "homogénéisation" verticale des températures. Le troisième pic (9,2
mg C/mg Chl. ~h) se produit, quant à lui, avant le maximum de production et sa
décroissance brutale doit traduire un début de limitation dû à l'épuisement du
milieu. On constate qu'il apparaît en début de "stratification" thermique et il
semble que ce facteur soit déterminant dans le déclenchement de la floraison printanière.
La biomasse zooplanctonique passe de 29,2 à 67,2 mg poids/m 3 entre le
début et la fin de la période étudiée. Son évolution (Figure 57 d) montre une série d'oscillations directement liée à 1 'a lternance vive eau- morte eau. Les maximums correspondent en effet aux p1us forts coefficients de ma rée. De ce fait, le
zooplancton apparaît après des périodes de production (liées à la stratification) et peut ainsi constituer un facteur important de diminution de la biomasse phytoplanctonique. On constate effectivement une bonne concordance entre les
- 92 -
-Om-
-10-
-20-
avril
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mai
Evolution des pro fi 1s de production pri maire à 1 a statior. de
réfère,.., ce au cours àe la pé ri o èe de floraison printanière
( B82).
- 93 -
maximums de biomasse zooplanctonique et de concentrations en phéophytine
comme cela a déjà été souligné par divers auteurs (Hallegraeff, 1981).
~·
3. Discussion
Les études réalisées au cours du mois d'avril 1982 permettent de tenter
une approche des mécanismes de déclenchement des floraisons. En début de péri ode
productive, l'influence prépondérante semble due à la variation rapide des facteurs
physico-chimiques : fertilisation par les eaux douces, rayonnement incident, stratification thermo -haline de la masse d'eau.
La première floraison observée semble due au comportement opportuniste
de Skeletonema co~tatum face à une fertilisation du milieu par les apports d'eau
douce et, peut-être également, face à une brusque augmentation du rayonnement incident. Cependant, Pratt (1965) ne relie les développements de Skeleto nema co~ta­
tum à "Narragansett bay" ni à l a stabilité des eaux, ni à la température, ni au
rayonnement incident, mais à l'arrêt de la prédation par le zooplancton. Il nous
semble qu'au cours de la floraison observée en rade de Brest, la conjugaison de
la fertilisation et de l'augmentation d'énergie incidente est détenninante dans
le déclenchement et que la stabilité des eaux joue un grand rôle dans le maintien
de cette floraison puisqu'elle s'achève au cours d'une phase é'"homogénéisation"
de la masse d'eau, sans que le stock de sels nutritifs soit épuisé . Il faut cependant signaler que 1 'augmentation du rapport d'assimilation se produit de novembre
1981 à février 1982 et coïncide avec une diminution de la biomasse zooplanctoni que, ce qui sembl e en accord avec les observations de Pratt (1965) et Martin
( 1965) .
Les deux floraisons suivantes, en particulier la dernière et la plus
impo rtante, dominée par C haetoce~o~ ~ociate . semblent se déclencher en période de
"stratification" thermo-haline. Il apparaît donc que le mélange vertical des eaux
(lié à 1 'alternance vive eau- morte eau) contrôle le déclenchement des floraisons phytoplanctoniques. Oemers et Legendre (1981) ont constaté, dans l'estuaire
du Saint-Laurent, que la capacité photosynthétique du phytoplancton est adaptée
à 1 'intensité lumineuse moyenne dans l a couche de mélange et qu'elle est ainsi
contrôlée par le mélange vertical lié à la composante semi-mensuelle de la marée.
- 94 -
IV. VARIABILITE DES ECOSYSTEMES COT1ERS EN ZONE TEMPEREE
Les études réalisées au cours des floraisons printanières, en 1981 et
en 1982, permettent d'observer deux échelles dans la variabilité de 1 'écosystème
court terme, liée à la composante seml-journalière de la marée, et à moyen terme, liée à la composante semi-mensuelle . L'action des marées tend à homogénéiser
le milieu en période de vive eau, tandis qu'en morte eau se développe une ''stratification., liée aux apports d'eau douce en période hivernale et au réchauffement
à
de la couche de surface durant la période productrice.
Ce rôle de la marée dans le contrôle des populations phytoplanctoniques
semble être un facteur constant dans les écosystèmes côtiers soumis à de forts
ma rnages. Ainsi, dans la région de Roscoff, Riaux (1977, 1981) a mis en évidence
une évolution des facteurs physico-chimiques et biologiques directement calquée
sur 1 'onde de marée dans 1 'estuaire de l a Penzé. Dans 1 'estuaire du Saint-Laurent,
Lafleur et ai . (1979), Demers et Legendre (1981), ont montré 1 'effet del 'alternance des marées de vive eau et de morte eau, respectivement sur l'évolution des
concentrations cellulaires et celle del 'efficacité photosynthétique . Legendre
et Simard (1978) ont montré que la dynamique du phytoplancton estuarien est contrôlée par 1 'hydrographie journalière et saisonnière , dans la baie de Rupert.
L'action de la marée détermine également le déclenchement des floraisons , celuici semblant directement influencé par le degré de stabilité des eaux (Legendre,
1981).
Enfin, les écosystèmes côtiers présentent d'une manière générale , de
fortes valeurs de production liées à des apports élevés en sels nutritifs provenant des eaux douces (Winter et al., 1975).
4 ° partie
RELA Tl ONS ENTRE
LA RADE DE BREST
ET L'IROISE
- 95 -
RELATIONS ENTRE LA RADE DE BREST
ET L'IROISE
I. INTRODUCTION
De nombreux auteurs ont déjà souligné 1 'influence des écosystèmes
côtiers sur les zones océaniques voisines (Martin et at., 1976 ; K&diri, 1979) .
La rade de Brest fait partie d'un ensemble d'écosystèmes comprenant, en outre,
1 'Iroise et la baie de Douarnenez (Figure 1) . Selon Delmas (1981), la quasitotalité des nutriments apportés par les fleuves en rade de Brest est exportée
vers 1 'Iroise en périodes hivernale et automnale, tandis qu'en période d'assimilation, la consommation des sels nutritifs s'effectue entièrement dans la rade ou dans ses estuaires. Il nous a ainsi paru intéressant d'étudier l'influence
qu'était susceptible d'exercer la rade de Brest sur 1 'écosystème voisin : l 'Iroise.
Les résultats présentés dans cette quatrième partie ont été acquis
au cours de deux radiales effectuées à la sortie de la rade de Brest, 1 'une en
période de faible biomasse phytoplanctonique (le 7 février 1981), l 'autre en
période de forte biomasse phytoplanctonique ( l e 16 avril 1981).
II. CARACTERISTIQUES DE LA PERIODE HIVERNALE
1. Evolution spatiale des paramètres physico-chimiques à la sortie
dé 1a rade
La figure 59 (a et b) montre l'existence, en période hivernale, d'un
- 96 -
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1981). a : température (°C) , b : salinité ( 0 / 00 ) , c : nitrate
(11atg N/1).
- 97 -
gradient thermo-halin croissant de la rade vers le large. Cette distribution des
températures et des salinités est le reflet d'un refroidissement plus rapide des
eaux côtières- où les fonds sont moins importants- et de l'apport d'eaux douces par les fleuves, lors des crues hivernales. Des observations antérieures réalisées par Delmas (1981) ont montré que le gradient salin . est plus marqué, en hiver qu'en été.
1.2. Sels nutritifs
--------------
L'évolution des sels nutritifs : nitrates (Figure 59 c) et silicates,
est directement calquée sur la structure hydrologique. On constate ainsi une décroissance régulière, de la rade vers le large, des teneurs en nitrates, inversement corrélée à la salinité. Les silicates présentent une distribution analogue. Ces résultats sont en accord avec les mesures d'Armstrong et~- · (1970,
1972) avec des teneurs en nitrates variant de 7 à 12 ~ atg/1 et des concentrations
en silicates de 3 à 5 ~atg Si/1. Les nitrites et les phosphates montrent par contre une distribution uniforme sur la radiale. Les teneurs en nitrites se caractérisent par de faibles valeurs (0,2 à 0,3 ~atg N/1) ; de même les concentrations
en ammonium sont peu élevées- de l'ordre de 0,15 uatg N/1 -b ien que des valeurs
supérieures soient détectées en 11 (de 0,35 à 0,8 ~atg N/1). Les teneurs en phosphates sont élevées et avoisinent 0,5 ~ atg N/1, ce qui est en accord avec les
observations d'Armstrong e~ ai. (1970, 1972) en Manche Occidentale.
En définitive, la distribution des sels nutritifs présente 1 'aspect
classique d'une fin de période hivernale : la régénération des phosphates ainsi
que celle des nitrates à partir des autres sels azotés, sont à leur terme . L'influence des forts débits fluviaux, marquée par une dessalure, apparaît nettement
sur la distribution des nitrates et des silicates. Les teneurs en phosphates
sont élevées.
2. Distribution du phytoplancton à la sortie de la rade
La situation hivernale en Iroise (Figure 60) se caractérise par une
grande pauvreté en phytoplancton et présente, à ce titre, peu de différences
avec ce que nous avons pu observer en rade de Brest durant la même période.
Les teneurs en chlorophylle a sont faibles - de 0,2 à 0,4 ~ g/1 - ; elles semblent mieux se corréler avec les concentrations cellulaires du nanoplancton
- 98 -
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Distribution quantitative du phytoplancton à la sortie de la rade
(7 février 1981). a chlorophylle a (~g/1). b : nanoplancton
(Log (cellules/1)), c : microplancton (Log (cellules/1)).
- 99 -
qu'avec celles du microplancton. Le nanoplancton représente environ 95 % de la
biomasse phytoplanctonique exprimée en nombres de cellules/1, durant la période
hi vern a1e.
Le microplancton est dominé par le groupe des Diatomées, en particulier Nav~cuta sp., Sketetonema co6tatum et Th~6~onema ~z6c~o~de6, espèces
observées durant la même période dans la rade de Brest .
III . CARACTERISTIQUES DE LA PERIODE PRINTANIERE
1. Evolution spatiale des paramètres physico-chimiques à la sortie
de la rade
On observe à nouveau 1 'existence d ' un gradient thermo- halin (Figure
61 a et b) mais i nversé en température et beaucoup moins marqué en salinité,
par rapport à la période hivernale. L'inversion du gradient de température tra duit un réchauffement plus rapide des eaux de la rade mais aussi de 1 'Iroise
puisque , de la rade vers le large, le gradient tend à devenir vertical. Le réchauffement des eaux s'étend à partir de la surface, ce qui explique qu'il soit
plus rapide en rade où les profondeurs sont plus faibles. La diminution d'amplitude du gradient halin est imputable aux faibles débits des fleuves au cours
de cette péri ode.
1.2. Sels nutritifs
La distribution des sels nutritifs à la sortie de la rade de Brest,
en période printanière, est relativement compl exe, traduisant en particulier le
mélange des eaux dessalées de la rade avec les eaux marines de l'Ircise, ainsi
que l'assimilation par le phytoplancton.
D'une manière globale, on observe une croissance des teneurs en nutriments de la rade vers le large , ce qui traduit l'influence de la floraison
printanière en rade de Brest. La station située la plus au large (I tJ semble caractéristique de 1 'Iroise avec des teneurs de l 'ordre de 8 ~ atg N/1 en nitrates
et de 3 ~ atg Si/1 en silicates, les rapports N/Si étant conformes aux valeurs
- 100 -
a)
••
•
10m
20
•
•
10,9
•
lt t' if • .
b)
10m
•
c)
10m
•
20
30
•
•
•
•
•
8
4...._·
•
•
40
d)
e)
Fi gu re 6l_
Paramètres physico-chimiques a la sortie de la rade (16 avril 1981)
a température {°C), b : sa l inité { /oo), c :nitrate (~1atg N/1) ,
d ammoniaque (uat g ~/1), e : sil i cate (uatg Si/1).
0
- 101 -
de la campagne PHYGAS 44, en janvier 1975, par Le Corre et Tréguer (1976) à la
sortie de la rade de Brest, ainsi qu'à celles données par Armstrong et at. (1970 ,
1972) pour les eaux de la Manche Occidentale, en période hivernale. La station
la plus proche de l a rade de Brest, I 1 , présente par contre de plus faibles teneurs tant en silicates (entre 2 et 3 ~atg Si/1) qu'en nit rates (environ 4 ~ atg
N/1). Les stations intermédiaires, I 2 et I 3 , représentent le mélange des eaux
de la rade avec celles de l'Iroise, mais semblent également être le siège d'une
assimilation. Les rapports N/Si décroissent en effet, par rapport à la période
hivernale, alors qu'en rade on observe 1 'inverse au cours de la floraison de L.
annulata. Le stock de silicates résiduel de l'Iroise est important par rapport
à la rade , dans laquelle ce sel peut devenir limitant (Hafsaoui, 1981), les rapports N/Si mesurés variant de 5 à 8, lors des stations de 36 he ures des 13 et
14 avril 1981. Cette différence des rapports N/Si entre la rade et 1 ' Iroise explique l'entrée de silicates à la station de référence le 14 avril lors de la
pleine mer.
Les teneurs en ammonium (Figure 61 d) sont élevées le long de la radia le. Elles décroissent, en surface, de la rade vers le large et reflètent vrai semblablement des phénomènes d'excrétion par le zooplancton dont la distribution
suit également un gradient décroissant à partir de la rade (Figure 61) . Des valeurs élevées dans les eaux de fond en I 3 et I 4 sont sans doute en relation avec
une sédimentation importante du phytoplancton issu de la rade et traduisent le
recyclage rapide de 1 'ammonium.
2. Bistribution du phytoplancton à la sortie de la rade
La situation printanière s'opposeà cel le d~crite en hiver .par la présence d'un stock de chlorophylle~ important (Figure 62) . L'i nfl uence de la flo raison printanière en rade de Brest apparaît dans les fortes valeurs mes urées à
la station I 1 (entre 1 et 7 J.lg/1) ; elle se poursuit en surface jusqu'à la station 13 (4,6 J.!g/1 dans 1 'eau de surface). Paral lèlement, de fortes teneurs en
phéophytine ~sont observées en 11 (0,3 à 2,5 ~g/1) semblant traduire la fin de
la floraison en rade de Brest , tandis qu'en I 4 , les concentrations plus faibles
(0,1 à 0,4 J.!g/1) alliées à des teneurs en chlorophylle de 1 'ordre de 2 J.! g/1 ainsi
qu'à des teneurs plus fortes en sels nutritifs, indiquent un début de floraison.
- 102 -
Fi ~ure 62
--
.. 0 4 "
>
5
3 à 5
0
D
1 à 2
<
1
2 à 3
Distribution de la chlorophylle~
rade ( 16 avri 1 1981).
(~g/1)
à 1a sortie de 1a
I !t
Figure 63
•
•
>
4
3,5 à 4
D
D
3 à 3,5
<
3
Distribution des Dinoflagel l és (Log (cel lules/1)) à la sortie
de la rade (16 avril 1981).
•
D.pumila
l.annulata
Th.angstii
Rh.delicatula
N.ser iata
N.delicatissima
•
L.annulata
D. pumila
Th .angstii
Ch.curvisetum
N.delicatissima
Pl. planctonicum
- 182 l .annulata
D.pumila
Th .angstii
Ch. debile
N.delicatissima
N.seriata
l .annulata
Ch. debile
Pl. planctonicum
a)
5, 5
•
>
•
5 à 5 ,5
•
4 ,5 à 5
0
4 à 4 ,5
• espèces domin ant es
b)
'6 (' 4
c)
10m
•
•
••
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
20
•.
•
•
30
40
d)
10m
20
•
30
40
Figure 64: Distributi on des Diatomées (Log (cellules/ 1}) à l a sortie de la
rade (16 avril 1981). a : Diatomées totales , b : L. annulata,
c : V. pumLta, d : Th. ang~~.
- 104 -
La dissymétrie entre la sortie du goulet et le large apparaît plus
nettement dans les concentrations cellulaires du microplancton qui présentent
un gradient décroissant de la rade vers le large (Figures 63 et 64). D'une manière générale, on retrouve les espèces qui se sont développées en rade : une
population de Dinoflagellés dominée par Gonyautax ~piniù e~a et une population
de Diatomées caractérisée par Laude~a annuf ata. On constate cependant, en se
déplaçant de la rade vers le large, des changements de composition spéci fique
sans doute liés au mélange avec les populations de 1 ' Iroise. Le microplancton
est ainsi dominé en 14 par la Diatomée Vetonut a pumif a, bien que L. annufata
reste quantitativement importante. Ces variations de composition apparaissent
sur la distribution des espèces (Figure 64 b, c, d). On constate que L. annut ata montre un gradient de répartition décroissant de la rade vers le large,
tandis que V. pumit a et Thaf~~io~~a ang~tii semblent plus caractéristiques
de 1 'Iroise. D'autre part, les concentrations maximales de ces deux espèces
sont observées près du fond, ce qui laisse supposer qu 'elles se sont déjà développées - induisant la relative pauvreté en sels nutritifs en I 2 et I 3 -,
leur observation dans les eaux de fond traduisant ainsi leur sédimentation au
cours d'une période de faibles coefficients de marée. Le nanoplancton ne présente pas de variations spatiales bien définies, les concentrations observées
se situant, tout au long de la radiale entre 10s et 106 cellules/1.
L' étude de la diversité des populations (Figure 65 a et b) montre
clairement 1 'opposition entre la période hivernale et la période printânière .
La situation hivernale se caractérise en effet par une quasi uniformité de la
diversité, les valeurs les plus importantes se situant à la sortie de la rade
(H > 3). Au cours de la période printanière, au contraire, on observe une dissymétrie entre la côte et le large : des valeurs très faibles (entre H = 1 et
H = 2) sont observées en 1 1 , tandis qu! en 14 la diversité est plus importante
(entre H = 2,5 etH= 3,5). Ces observations sont en accord avec Margalef (1978)
qui donne des valeurs de 1 à 2,5 en eaux côtières et de 3,5 à 4,5 pour les
eaux océaniques.
L'observation des diagrammes rangs-fréquences (Figure 67) nous ap-
- 105 -
13
a)
b)
Il
•
'
0
D
>
3
2,5-3
2-2,5
< 2
Figure 65
Distribution de 1 1 indice de diversité H, à la sortie de la rade.
a : en période de faible biomasse phytoplanctonique (7 février
1981), b : en période de forte biomasse phytoplanctonique
(16 avril 1981).
/
mgjm3
100
/
16.04.81
/.
50
•
Is
Figure 66
.
.
!4
•
!3
! 2
0 2 .04 .82
•
!1
Evolution du zooplancton à la sortie de la rade en période de
faible biomasse phytoplanctonique (2 avri l 1982) et en période
de forte biomasse phytoplanctonique (16 avril 1981).
- 106 -
1,
.
\
..·.
'--·- ..
•'
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...
.
'•.
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~
.. -......
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\
0,1
.•.
o, 01
-···--..,,'
'
..
••
.
......·.
··..
\
.
'.
\
\.
5
10
·····.
15 20 25
rangs
Fi gu re 67
Evolution des diagrammes rangs - fréquences à la sortie de la
rade de Brest, l e 16 avril 1981 (en pointillé : diagramme rangsfréquences à la station de référence de la rade de Brest, le
13 av ri 1 1981) .
- 107 -
porte ici encore plus de renseignements sur la structure des peuplemen ts. On
constate tout d'abord qu'en 11 , la situation semble avoir évolué par rapport à
ce que nous avons observé trois jours plus tôt en rade de Brest : si la dominance par L. annutata apparaît encore nettement , on constate cependant un début de
développement des espèces les moins fréquentes , bien qu'il s'agisse toujours
d'un stade 1 (cf. Figure 32) . Lorsqu'on se déplace sur la radiale, on observe
progressivement le passage à un stade 2 (atteint en 1 3 ) puis à un stade 3 (atteint en 14 ), traduisant une complexité croissante des populations qui semblent
atteindre leur maturité au large. Grall (1972) avait déjà, pour l'ensemble èe
1 'Iroise, évoqué "une forte hétérogénéité dans la distribution du pl ancton et différents stades simultanés d'évolution des communautés". Il nous sew.ble cepenéant
que, plutôt qu.'une éVOlution temporelle ces populations, les Vè.riati ons spatiales
mises en évidence, correspondent au mélange de plusieurs populations dont une
serait celle de la rade de Brest, et une autre que nous qua lifions de "phytoplancton de l'Iroise ", mais dont on ne peut connaître réellement l'histoire, les données que nous avons acquises en Iroise n'ayant pas été obtenues de manière continue au cours d'un cycle annuel.
IV. DISCUSSION
En période hivernale, les eaux de 1 'Iroise sont caractérisées par une
richesse en sels nutritifs ainsi que par une fa i ble biomasse phytoplanctonique.
L'influence fertilisante des apports d'eau douce, issue des fleuves se déversant
en rade de Brest, apparaît nettement dans la distribution spatiale des nutriments.
La rade de Brest semble donc jouer un rôle très important dans la fertilisation
des zones océaniques vois i nes ; ainsi, comme l'a montré Delmas (1981) , la quasitotal i té des sels nutritifs, apportés en rade par les fleuves, est évacuée vers
l'Iroise en période hivernale .
La période printanière montre une dimi nution des teneurs en sels nutritifs liée à 1 'assimi lation par le phytoplancton. L'Iroise semble se différencier de la rade de Brest par la présence d'un stock de sil i cates résiduels
plus important peut-être lié au développement d'espèces phytoplanctoniques différentes. La consommation de sil i cates de la rade de Brest pourrait également
avoir une origine benthique {Houvenaghel, 1975), d'autant qu'environ 85% des
fonds sont inférieurs à 20 m (S.A.U.M. , 1977). Le renouvellement des eaux de la
rade par l'Iroise permettrait ainsi un apport de silicates en période productive
- 108 -
(inversion de la tendance générale à la fertilisation Continent+ Ocean) .
Le développement phytoplanctonique en rade de Brest influence· directement l'Iroise ; on assiste, par 1 'effet des marées à une exportation du phytoplancton de la rade qui vient se mélanger à celui de 1 'Iroise, y induisant une
complexité de la structure des populations . Ces constatations semblent s'appliquer au deuxième niveau trophique puisqu'il apparaît un gradient de la biomasse
zooplanctonique (Figure 66) en période printanière, décroissant de la rade vers
l'Iroise.
Les relations apparaissant entre l 'Iroise et la rade de Brest traduisent l'exploitation d'un écosystème je•Jne (la rade) par un écosystème mûr (l' Iroise) , selon Frontier (1978). L'écosystème le olus "mûr" va tendre à se développer
plu~ en accroissant ses niveaux trophiques tandi~ que l'écosystème jeune reste
peu structuré et même regresse comme nous 1 'avons vu dans 1 'étude de 1 'évolution
des diagrammes rangs-frequences en rade de Brest. On assiste ainsi en Iroise à
un mélange de populations , d'où accroissement de la diversite specifique (Margalef, 1961 ). La rade de Brest parait donc jouer un rôle prépondérant dans la fertil itê de l ' 1rois e.
CONCLUSION
GENERALE
- 109 -
CONCLUSION GENERALE
--
Nous avons tenté, au cours de cette étude, une prem1ere approche du
cycle phytoplanctonique et des facteurs qui le contrôlent, dans un écosystt-me
côtier semi - fermé, fertilisé par les apports estuariens et fortement soumis à
l ' action des marées : la rade de Brest.
Le renouvellement rapide des eaux de la rade par celles de l'Iroise,
dû à 1 'effet des marées, impose un caractère marin au phytoplancton de 1 'écosystème. Il nous a été possible de définir différentes phases de développement intimement liées à la variation des facteurs climatiques. La période hivernale , qui
se déroule d'octobre à mars, est caractérisée par de faibles concentrations cellulaires du microplancton ainsi que des teneurs en chlorophylle~ peu élevées ;
le nanoplancton prédomine et est sans doute responsable de 1 'essentiel de la production primaire réalisée durant cette période. Le microplancton est alors représenté par des espèces de petite taille telles Skeletonema c.o~tatum , Phaeodactylum
tnic.oknutum, Na vicula sp . La période de production débute vers le mois d'avril
son déclenchement cofncide avec une variation rapide des facteurs physiques du
milieu et son développement semble lié au degré de stabilité de l a masse d'eau.
Le microplancton domine alors le nanop l ancton dont les concentrations cellulaires
sont voisines de celles observées en période hi vernale. Les principa les espèces
ca ractéri s tiques de 1a phase pro du ct ive sont La.ude!Ua annufavta, Cliaeto c.Vw.6 c.uJtvi.t>e.tum, Chaetoc.e.Jt0.6 .6ociale , Nitz.6c.hla .6e.!Uata, Rhlzo.6olenia de.Uc.atula. La fl oraison printanière épuise 1 'écosystème en sels nutritifs et les floraiscns qui
sont observées par la suite surviennent après fertilisation en période de forts
débits des fleuves. Cette constatation ne doit cependant pas faire négliger l 'importance des matières organiques dissoutes qui représentent 20 à 30 % du stock
azoté total , et dont 1 'assimilation par le phytoplancton peut éventuellement se
produire en rade de Brest (Le Jehan, 1982).
La variabilité des facteurs climatiques, principal ement celle des apports fluviaux , induit une immaturité structurelle des popu l ations qui apparaît
nettement à 1 'examen des diagrammes rangs - fréquences. Ce phénomène lié à 1~ fertilisati on de l'écosystème par les fleuves agit sur le niveau de production pri maire pélagique, la valeur annuelle étant de 1 'ordre de 280 g C/m2 /an. Etant donné 1 'importance du stock de nutriments disponibles jusqu'à la fin de la période
- 110 -
hivernale, on pourrait cependant s'attendre à un niveau plus élevé. Cependant,
comme le fait remarquer Delmas (1981) , la majorité des sels nutritifs est exportée vers l'Iroise, durant l'hiver. Cette épuration du milieu , par l'effet des marées, semble indiquer qu'à 1 'heure actuelle, les risques d'eutrophisation de la
rade de Brest sont très limités . La comparaison avec d'autres écosystèmes côtiers
(Tableau V) montre cependant que 1a rade de Brest se situe parmi les p1us productifs.
L'étude des corrélations réalisées sur 1 'ensemble de la période d'étude fait apparaître que la production pri maire dépenr principalement des teneurs
en sels nutritifs et du rayonnement incident (Tableau VI). Les teneurs en nitrates et silicates sont corrélées entre elles, et avec la salinité et les débits des
fleuves, indiquant 1 'origine fluviale de la fertilisation.
e•autre part, notre étude met 1 'accent sur 1 'extrême variabilité caractérisant les écosystèmes côtiers de la zone tempérée. Cette variabilité s'exerce
d'une part à l'échelle saisonnière et annuelle, sur les apports fertilisants des
fleuves et conséquemment sur la succession des espèces phytoplanctoniques et ln
production primaire pélagique. Elle agit en particulier sur la dynamique des populations en période productive, tendant à faire régresser la structure des populations à chaque nouvelle fertilisation. D'autre part , la variabilité se ma nifeste à plus court terme. On constate ainsi, en période de floraison, l'oscillation
des paramètres biologiques , parallèlement à 1 'onde de marée. A moyen terme, 1 'alternance vive eau - morte eau semble jouer un rôle important dans le déclenchement de la floraison printanière.
L'étude des relations existant entre la rade de Brest et 1 'Iroise montre 1 'importance du premier écosystème sur la fertilisation du second . Au ccurs
de la période hivernale, on assiste à une fertilisation de 1 'Iroise par les apports
fluviaux issus de la rade de Brest . Au cours de la période productive au contraire, la production réa lisée en rade est exploitée par l'Iroise, y accroissant la
mat uri té res populations . L' existence d'espèces phytopl anctoni ques èi fférentes en
Iroise semble jouer un rôle dans l'importance du stock résiduel de silicates qui
y est observé, celui - ci pouvant éventuellement approvisionner la rade en péricde
productive. Il se produit ainsi une inversion des flux de silicates bien que de
manière globale, à l'échelle annuelle, ils soient dirigés du continent vers l'océan .
- 111 -
TABLEAU V
Comparaison de la production primaire planctonique de divers
écosystèmes côtiers tempérés
(1) d'après Smayda (1973)
(2) d'après Winter et at.(1975)
(3) d'après Joint et Pomroy (1981)
(4) d'après Smetacek et at. (1982)
(5) d'après Grall (1972)
(6) d'après Wafar (1981)
(7) présente étude
Production primaire
( g Cjm2j an)
Narragansett Bay
( 1)
220
Long Island Sound
( 1)
205
B1ock Island Sound
(1)
285
Puget Sound
(2)
465
Bri sto 1 Channel
(3)
164.9
Baie de Kiel
(4)
150
Roscoff
(5) (6)
Rade de Brest
(7)
212-314
280
TABLEAU VI:
des corrélations simples (coefficient de Bravais-Pearsons) sur l 1 ensemble de la période d 1 étude.
Limites de signification : xxxx : 99 %
xxx : 98 %
xx : 95 %
x : 90 %
r~atrice
Prod.
Production primaire (mg C/m 3 /j)
Chlorophylle ~ (mg/m 3 )
Phéo.
Chlo.
Zoo p.
Temp.
si 1i .
Rayo.
Débi.
1
1
xxx x
0.290
l--'
l--'
0.297
1
N
x
0.202
0,090
0.028
0.107
-0.015
0.242
0,408
Salinité ( /oo)
-0.073
-0.123
-0.023
0.274
Nitrates (matg N-N0 3 /m 3 )
-0.460
-0:1292'
-0.200
Silicates (matg Si-Si (OH) 4 /m 3 )
-0.595
-0.448
-
-0.229
-0.016
0.044
sec/m 3 )
Température (°C)
0
Rayonnement (JfmZfj)
Débits Aulne + Elorn
Nitr.
1
0.579
Phéophytine ~ (mg/m 3 )
Zooplancton (mg poids
Sa 1i.
xxx
xxx x
0.494
xx
1
1
xx
o. 786
1
-0.432
-0.716
-0.819
1
-0.510
-0.610
-0.637
-0.911
xxx
xxx x
xxxx
xxx x
0.485
0.336
0.143
-0.494
-0.559
xxxx
xxx x
0.434
0.498
xxx x
xx
xxxx
xxx x
xxxx
(m 3 /s)
-0.192
-0.015
-0.058
-0.341
-0.533
x
XXXX
-0.506
xxx x
xx
1
xx
1
-0.483
xxxx
1
- 113 -
L'étude que nous avons réalisée est une première approche mais de nombreux points restent encore à éclaircir, en particulier le rôle du nanoplancton
dans la production de l'écosystème puisque nous avons observé le maintien, tout
au long de 1 'année, d'une population dont les variations de concentrations cel lulaires sont relativement peu importantes. D'autre part, la méthode de comptage
couramment utilisée en phytoplanctonologie (méthode d'Utermëhl) ne permet pas
1 'approche systématique de ce groupe. Dans le cadre d'une compréhension globale
de l ' écosystème, 1 'étude des intéractions phytoplancton- bactérioplancton semble
être à développer; l'évolution de ces deux groupes étant parallèle dans la rade
(Jacq, 1982) il s'ensuit vraisemblablement un recyclage rapide de la production
primai re.
Si 1 'étude d'ensemble permet de dégager les principales caractéristi ques du cycle phytoplanctonique, bien que des variations importantes soient susceptibles de se produire d'une année à l'autre, la variabilité à court terme demanderait de plus amples études, notamment au niveau de 1 'évolution rapide de la
production primaire et celle du rapport d'assimilation dont le comportement semble relativement particulier vis-à-vis d ' autres écosystèmes. D' autre part, la
notion d'interfaces entre écosystèmes n'a été ébauchée qu'au niveau de la communication avec l'Iroise ; elle demanderait des mesures plus approfondies, tant à
ce ·niveau qu ' à celui de la relation estuaires - rade de Brest.
- 114 -
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