Chapitre ILES PRINCIPALES ETAPES EVOLUTIVES DU VIVANT Objectif du cours : Savoir les traits d’évolution des êtres vivants depuis la création de la terre jusqu’à nos jours Introduction et définition La Terre s'est formée il y a 4600 millions d'années. Elle est restée longtemps sans aucune trace de vie puisque les premiers êtres vivants sont apparus il y a 3500 millions d'années. C'étaient de simples cellules vivant dans la mer. Les plantes et les animaux se sont développés à partir de ces cellules qui sont donc nos très, très lointains ancêtres ! Certaines espèces animales ou végétales vivent encore sur la Terre, d'autres ont disparu, d'autres espèces apparaîtront dans le futur. C'est ce qu'on appelle l'évolution. I - Origine de la vie L'évolution permet à une espèce de survivre à des changements dans son milieu. Si les changements dans le milieu surviennent trop rapidement et que les espèces présentes dans le milieu n'ont pas le temps d'évoluer pour survivre, il survient alors une extinction massive. Dans le cas où les changements sont graduels, les individus les mieux adaptés à ceux-ci vont survivre. Actuellement la vie n'est connue que sur notre planète Terre, rendant celle-ci singulière. Les explorations des sondes martiennes et les tentatives de dialogues extraterrestres n'ont pas abouti pour l'instant. 1. Définition de la vie La vie est définie par le fait de pouvoir se reproduire à l'identique, l'aptitude à maintenir certains paramètres physico-chimiques, la présence d'eau, un métabolisme, et la mémoire moléculaire que constitue l'hérédité. 1 2. Apparition de la vie ou l'évolution pré-biotique +++ Théories existent - Le panspermie L’origine de la vie sur Terre est extraterrestre. On ne parle pas ici d'alien débarquant en soucoupe pour créer les dinosaures mais plutôt de météorites et d'astéroïdes chargées de bactéries ultrarésistantes qui en s'écrasant sur différentes planètes viendrait y implanter la possibilité d'une vie. - L'abiogenèse - du rien à la vie L’abiogenèse estime que la vie biologique est issue de matière inorganique et d'évolutions naturelles, point d'astéroïde dans l'équation. - La théorie endosymbiotique - partie fine de bactéries L’endosymbiose est la coopération mutuellement bénéfique entre deux organismes vivants, donc une forme de symbiose, où l'un est contenu par l'autre." En gros plusieurs sortes de bactéries différentes se seraient combinées successivement et PAF ça a fait des Chocapic. - La génération spontanée La vie naissait spontanément de la matière inanimée. - L'hypothèse de l’argile Développée par A. Graham Cairns-Smith dans les années 60. Selon lui, des molécules organiques complexes ont émergé progressivement de cristaux d'argile et de couches de limon. - La création "spéciale" - le coup de baguette magique Selon cette théorie (en tout cas son acceptation la plus radicale), tout est arrivé sur Terre en l'état, l'évolution est un mythe et l'origine de la vie est Dieu qui a créé toutes choses. I.1/ Les premières traces de vie Les plus anciennes traces de vie sont repérées grâce à la géochimie isotopique sur l'île d'Akilia au Groenland (-3,85 Ga). Des inclusions carbonées contenues dans des cristaux d'apatite, témoignent d'un enrichissement en 12C, signature de la vie. Les véritables fossiles viennent peu de temps après avec l'apparition des monères. A partir de -3,4 Ga, on récolte des microsphères de type Huronispora et des bactéries comme Eobacterium isolatum dans les gisements de Fig tree (Swaziland) et de Warrawoona (Australie occidentale). Entre -3 et -1,6 Ga les fossiles deviennent abondants, on parle pour cette période d'ère des monères (bactéries et cyanophycées). 2 La vie unicellulaire se poursuit jusqu'à -1Ga (premiers fossiles d'embryons de métazoaires) mais on note dès -1,5 Ga l'apparition des premiers eucaryotes. La distinction par rapport aux procaryotes repose essentiellement sur des critères de taille. On considère qu'au-delà de 60 µm, on est en présence d'eucaryotes. Les eucaryotes sont toujours aérobies, ce qui nous confirme pour cette époque un environnement oxydant. Les eucaryotes possèdent selon la théorie de l'endosymbiose trois composantes d'origine bactérienne, les chloroplastes, les mitochondries et les flagelles. L'acquisition des mitochondries il y a -2 à -1,4Ga marque l'apparition de la respiration cellulaire. Associées aux peroxysomes (détoxification des dérivés nocifs de l'oxygène), elles ont permis à la biosphère d'affronter sa première grande crise : le passage à un environnement aérobie. L'acquisition plus tardive des plastes entre -1,4 et -1,2 Ga permettra aux cellules eucaryotes d'utiliser l'énergie lumineuse. Le dernier évènement remarquable chez les unicellulaires est l'apparition chez les eucaryotes de la sexualité. On retrouve des tétrades (-1,5 Ga) qu'on interprète comme un phénomène sexuel consécutif à la méiose. A partir de cette époque le rythme de l'évolution va s'accélérer, la sexualité amenant des innovations génétiques puissantes. I-2/. Les formes de métabolisme des premiers êtres vivants. I-2-1/ La photosynthèse primitive L'évolution organique et la complexification des premières cellules n'a été possible que par la mise en place de mécanismes métaboliques capables de fournir une grande quantité d'énergie aux cellules. Le carburant universel est l'adénosine triphosphate ou ATP. Dans le milieu naturel primitif, les premières cellules ont dû capter l'ATP abondant dans la soupe océanique primordiale et casser ces molécules pour obtenir l'énergie dont elles avaient besoin. L'ADP était ensuite rejeté comme déchet dans le milieu. 3 I-2.2/ La respiration La respiration remplaçant la fermentation avec l'apparition de l'oxygène, on assiste à la prolongation des processus déjà utilisé. La divergence fondamentale entre les règnes végétal et animal s'établit. Le premier se spécialise pour devenir une gigantesque usine photosynthétique. Le second se cantonnant dans l'hétérotrophie diverge, en privilégiant les facteurs de relation. II. Explosion de la diversité : le développement des métazoaires A partir de 1 Ga, on détecte des traces de vie pluricellulaire, vers -900 Ma des pistes et des terriers suggèrent aussi la présence d'êtres vivants plus complexes. Les documents incontestables proviennent de Précambrien terminal, le Vendien, avec la faune d'Ediacara. Les spongiaires actuels nous renvoient une assez bonne image de ce que devaient être ces premiers pluricellulaires, simple juxtaposition de cellules peu différenciées. Avec l'apparition plus tardive du mésoderme et la constitution du cœlome, véritable squelette hydrostatique, se met en place la structure triploblastique. Les métazoaires deviennent les organismes les plus différenciés de la biosphère. - Le gisement fossilifère d'Ediacara. (Environ - 560 Ma) Ce sont des dalles de grès plus ou moins grossier, à ripple marks et stratifications entrecroisées, séparées par des joints argileux à fentes de dessiccation. La faune trouvée est composée de métazoaires à corps mou avec un plan d'organisation en ruban, galettes ou feuilles matelassées. - L'explosion cambrienne L'Explosion Cambrienne désigne l'apparition soudaine à l'échelle des temps géologiques d'anatomies entièrement nouvelles qui préfigurent déjà les grands groupes d'animaux actuels (ex: les phylums tels que les arthropodes et les vertébrés). Cet événement évolutif sans précédent, attesté par de nombreuses données paléontologiques et moléculaires, marque un tournant décisif dans l'évolution de la vie sur notre planète. 4 III. Quelques grandes étapes marquantes de l'évolution Le Phanérozoïque (du grec phaneros, « visible », et zôon, « animal ») est une ère couvrant les derniers 542 millions d'années. Il débute par la période géologique du Cambrien, avec l'apparition des petits animaux à coquille, puis a vu le développement d'une vie animale abondante jusqu'à nos jours. L'éon précédent est le Protérozoïque, qui fait partie du Précambrien, une large période de temps allant de la formation de la Terre au début du Phanérozoïque. Le Phanérozoïque voit l'émergence d'un grand nombre de formes biologiques, l'apparition des plantes sur la terre ferme, puis leur développement, l'évolution des poissons, la conquête de la terre ferme par les animaux et le développement de la faune moderne. 1. Sortie des eaux et la conquête du milieu terrestre Les premières formes de vie à coloniser les continents furent probablement les cyanobactéries; ce sont des micro-organismes capables de résister aux rayons ultra-violets et qui sont apparus sur terre il y a au moins 2,8 milliards d'années. Ces cellules ont dû faire face à deux problèmes pour passer du milieu marin à la terre ferme: (a) L'eau douce continentale qui tend à s'infiltrer dans la cellule et vient bouleverser l'homéostasie du milieu intracellulaire. (b) La sécheresse qui risque de déshydrater la cellule. Pour ce faire il faut - L'acquisition de tissus conducteurs - La lutte contre la pesanteur - La locomotion - L'utilisation de l'oxygène à partir de l'air plutôt que de l'eau - La protection accrue des organes reproducteurs - Le mode de reproduction En somme, on peut dire que les amphibiens ont réussi à mettre au point toutes sortes d'innovations "technologiques" dans le domaine du transport des charges de la mécanique du mouvement et de la respiration, innovations qui leur ont permis de se tenir debout, de se déplacer sur terre et d'utiliser l'oxygène de l'air. Par contre, ils sont restés tributaire de l'eau, 5 entre autres pour la reproduction. Ce qui a permis aux nouveaux habitants terrestres de s'affranchir de l'eau et finalement d'aller coloniser l'intérieur des terres, c'est l'invention de l'œuf amniotique, l'œuf qui possède une coquille semi-perméable qui enveloppe les réserves alimentaires permettant à l'embryon de se développer dans un endroit sûr et bien protégé. Cette invention est le fait des reptiles qui très rapidement ont dominé les milieux terrestres. Selon les archives paléontologiques, les premiers reptiles dateraient du début du Carbonifère. 2. Diversification végétale terrestre Les restes les plus anciens de la flore continentale terrestre proviennent d'Australie et sont datée du Silurien supérieur et du Dévonien inférieur. La "flore à Bargwanathia", constituée de plantes herbacées et vascularisées (à éléments vasculaires lignifiés qui conduisent la sève brute), est classée dans le groupe des Ptéridophytes. Cette flore fossile permet d'affirmer que la conquête du milieu aérien s'est effectué il y a plus de 400 millions d'années. IV- Evolution des types structuraux A- Les organismes unicellulaires Un organisme unicellulaire est un organisme vivant composé d'une seule cellule. Chaque organisme est formé d’une seule cellule assurant toutes les fonctions : on est donc en présence de cellules totipotentes (locomotion, nutrition, reproduction, respiration..). Parmi les organismes de type unicellulaire, nous trouvons les bactéries, les levures ou champignons, certaines algues et des animaux (protozoaires). La plus connue des bactéries utilisées est Escherichia coli Certains organismes unicellulaires sont dans la catégorie des animaux, parmi ceux-ci on trouve les paramécies (unicellulaires d'eau douce), les amibes, les trypanosomes (parasite du sang propageant la maladie du sommeil), le toxoplasme (agent de la toxoplasmose). Certains sont dans la catégorie des végétaux. On note : Diatomées – Ils ont dû chlorophylle et produisent leur propre nourriture comme les cellules végétales. 6 Euglènes – Caractéristiques Animales et Végétales. Utilise ces chloroplastes pour faire sa propre nourriture ou il cherche sa nourriture On trouve aussi les levures et les champignons dans la famille des organismes unicellulaires. Ce sont des organismes utilisés pour la transformation alimentaire (Saccharomyces cerevisiae : fabrication du pain ou de la bière). Les levures sont des champignons. Finalement, nous avons les planctons. Cette forme d'unicellulaire peut être végétale (phytoplancton) ou animale (zooplancton). Les premiers sont capables de photosynthèse, les seconds mangent les premiers. B- Organismes pluricellulaire (règne des métazoaires) Chez les métazoaires, les cellules se spécialisent pour une fonction donnée en perdant leur totipotence par répression de certains gènes : on a alors un assemblage des cellules en feuillets embryonnaires (ou morphogénétiques). Les cellules se disposent à la périphérie d’une sphère creuse : la blastula (l’ectoderme). On a ensuite un doublement des feuillets par invagination en un point de la blastula ; on obtient le second feuillet (interne) : l’endoderme. Les fonctions vont alors se répartirent entre les deux feuillets : - L’endoderme assurera les fonctions de nutritions,- L’ectoderme prendra en charge le rôle de protection et de sensibilité. La cavité interne (archentéron ou tube digestif) communique avec l’extérieur par le blastopore. 1- Diploblastiques (les rayonnés). Ce stade diploblastique est représenté par les spongiaires, les cnidaires et les cténaires. Leur structure est simple et peut être représentée comme un sac dans un autre sac. Ces organismes auront des sections circulaires. On note la présence d’un axe de symétrie, d’où la symétrie axiale des organismes diploblastiques. On les appelle aussi les rayonnés à cause des rayons qui passent chacun par un plan de symétrie. 7 2- Triploblastiques (les bilateralia). Le troisième feuillet se forme entre les deux précédents (par bourgeonnement à partir de l’endoderme). Ce feuillet va permettre la différenciation des organes. Quand le bourgeonnement n’est qu’un tissu de remplissage, on n’a pas de cavité interne : c’est le cas chez les acœlomates. a Les acœlomates. Chez les acœlomates, on note l’apparition d’un axe antérieur : structure d’un tube dans un autre tube. Ici, le dernier feuillet permet l’apparition des muscles qui se traduit par une locomotion autonome et une concentration des organes sensoriels à l’avant. Ce feuillet a donc permis la céphalisation. On a une symétrie bilatérale de l’organisme. b Les cœlomates. Le mésoderme ne forme pas de tissu de remplissage mais il se creuse. La nouvelle paroi externe qui va se coller à l’ectoderme sera appelée la somatopleure (elle formera le tégument de la peau). La partie de cette paroi qui se colle à l’endoderme forme la splanchnopleure. La symétrie est toujours bilatérale avec un tube dans un tube. A partir de là, on a deux grandes lignées évolutives distinctes : les protostomiens et les deutérostomiens. a- Les protostomiens (les hyponeuriens). Chez ces individus, le blastopore va donner la bouche. L’anus sera percé ultérieurement à l’opposé du blastopore. Le mésoderme se forme par schizocælie, par fragmentation de la cavité. Autour de chaque masse se forme un métamère : c’est la métamérisation. Chez les annélides, les métamères sont identiques entre eux et possèdent chacun, tous les organes. Le partage du corps en régions fonctionnelles se fait par concentration des métamères pour assurer une unique fonction. On obtient alors trois tagmes : 8 La tête. Elle a un rôle sensoriel. Le thorax. Il a une fonction locomotrice. L’abdomen. Il a un rôle viscéral. Le système nerveux est toujours ventral : ce sont des hyponeuriens. ß- Les deutérostomiens. Chez eux, la bouche est secondaire. Le blastopore donnera l’anus L’embranchement des échinodermes (épithélioneuriens). Ils sont restés marins mais ne supportent pas de modification de salinité. La symétrie bilatérale disparaît pour donner une symétrie radiale rayonnée. Il n’y a pas decéphalisation et leur système nerveux est associé au tégument : ils sont épithélioneuriens. Le phylum des cordés. Les cordés sont caractérisés par un axe de soutien : la corde. Elle est formée par un empilement de cellules turgescentes (augmentation de la pression hydraulique). Le mésoderme est à l’origine de sa formation. Les cordés sont des organismes qui se mettent à respirer avec le tube digestif au niveau du pharynx : ils ont une structure pharyngotrème (avec des fentes branchiales). Le système nerveux devient dorsal : ce sont des épineuriens. - Les urocordés. Ce sont des organismes marins. L’œuf donne une larve en forme de têtard. L’eau rentre par la bouche, le pharynx est muni de glandes à mucus qui agglutinent les particules qui les rencontrent. Ces précipités sont conduits par des cils vers l’intestin puis vers l’anus. 9 Ils sont microphages à nutrition mucocilaire. L’eau passe par les fentes branchiales puis ressort. La larve nage puis se fixe par un disque adhésif. La queue va se nécroser et disparaître (tout comme la corde). On assiste au phénomène de rotation du tube digestif qui amène la bouche vers le haut (siphon buccal). La corde est sur tout le long du corps, le système nerveux est creux et le système excréteur est métamérisé (90 néphridies) tout comme les gonades. - Les vertébrés. Leur système nerveux et la corde (notocorde) sont dorsaux. Cette dernière ne subsiste chez l’adulte que chez les esturgeons, les cœlacanthes et les lamproies. On observe une structure à fentes branchiales qui persiste chez les poissons et qui apparaît pour ensuite disparaître chez tous les autres embryons. II Origine des vertébrés. Il n’existe aucune espèce fossile entre le premier vertébré connu et un autre groupe animal, d’où un raisonnement déductif avec les structures homologues. Le vertébré le plus primitif vivant actuellement est l’ammocète (c’est la larve des lamproies, marins et sans mâchoires). Exemple avec la lamproie marine : c’est une espèce qui vit en mer et qui se reproduit dans les rivières. Les œufs donnent les larves qui sont complètement différentes des adultes. Ces larves se fixent dans les sédiments des rivières. Leur bouche est en forme de fer à cheval. La lamproie marine est microphage pharyngotrème, sa nutrition est microcilière. La corde est présente et persiste à l’état adulte. Les procordés et les vertébrés sont deux groupes frères (sister group en anglais). Le plus vieux procordé connu est la Pikaïa (- 530 millions d’années). 10
