Cours Ecologie Générale BELABED Adnéne

2ème Année Tronc Commun
Ecologie Générale
COURS D’ECOLOGIE GENERALE
2ème année Tronc Commun Sciences de la Nature et de la Vie
Mr BELABED A.
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Mr BELABED A.
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Ecologie Générale
CHAPITRE I : INTRODUCTION
1. Définition
Le terme écologie vient des deux mots grecs : oikos qui veut dire : maison, habitat, et logos qui signifie science. C’est
la science de la maison, de l'habitat. Il fut inventé en 1866 par Ernst Haeckel, biologiste allemand pro-darwiniste. Dans
son ouvrage Morphologie générale des organismes, il désignait par ce terme:
« La science des relations des organismes avec le monde environnant, c'est-à-dire, dans un sens large, la science des
conditions d'existence. »
Le mot écologie est alors orthographié oecology en anglais comme dans le titre de l'ouvrage de Eugenius Warming.
Une définition généralement admise, particulièrement utilisée en écologie humaine, consiste à définir l'écologie comme
étant le rapport triangulaire entre les individus d'une espèce, l'activité organisée de cette espèce et l'environnement de
cette activité. L'environnement est à la fois le produit et la condition de cette activité, et donc de la survie de l'espèce.
L’écologie apparaît donc comme la science de l’habitat, étudiant les conditions d'existence des êtres vivants et les
interactions de toute nature qui existent entre ces êtres vivants et leurs milieux. Il s'agit de comprendre les mécanismes
qui permettent aux différentes espèces d'organismes de survivre et de coexister en se partageant ou en se disputant les
ressources disponibles (espace, temps, énergie, matière). Par extension, l’écologie s’appuie sur des sciences connexes
telles la climatologie, l'hydrologie, l'océanographie, la chimie, la géologie, la pédologie, la physiologie, la génétique,
l’éthologie, ... etc. Ce qui fait de l’écologie, une science pluridisciplinaire !
Un écologue est un spécialiste de l'écologie. Le terme est souvent confondu avec la dénomination écologiste. Il est à
noter que la différenciation entre les termes écologue et écologiste n'existe pas en langue anglaise.
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CHAPITRE II : DEFINITIONS
1. Notion de système écologique : Ecosystème
Un système écologique ou écosystème fut défini par la botaniste anglais Arthur Tansley en 1935.
1.1 Un écosystème est par définition un système, c’est-à-dire un ensemble d’éléments en interaction les uns avec les
autres. C’est un système biologique formé par deux éléments indissociables, la biocénose et le biotope.
Écosystème = Biotope
Biocénose
1.2 La biocénose est l’ensemble des organismes qui vivent ensemble (zoocénose, phyocénose, microbiocénose,
mycocénose…).
1.3 Le biotope (écotope) est le fragment de la biosphère qui fournit à la biocénose le milieu abiotique indispensable. Il
se définit également comme étant l’ensemble des facteurs écologiques abiotiques (substrat, sol « édaphotope »,
climat « climatope ») qui caractérisent le milieu où vit une biocénose déterminée. Le biotope est défini par les
caractéristiques et qualités de 5 éléments indispensables à la vie : L'eau, le sol, l'air, la lumière, la température.
Ces 5 éléments de vie se retrouvent dans tous les biotopes mais en quantité et en composition différentes. Le biotope
est l'équilibre de ces 5 éléments de vie. Chaque biotope est donc différent et chaque biotope accueille un type de vie
différent.
1.4 La biosphère est la partie de l’écorce terrestre où la vie est possible. La biosphère comprend une partie de la
lithosphère (partie solide de l’écorce terrestre), une partie de l’atmosphère (la couche gazeuse entourant la Terre) et une
partie de l’hydrosphère (partie du système terrestre constituée d'eau). La biosphère désigne l’ensemble de ces milieux
et tous les êtres vivants qui y vivent.
Exemple : une forêt constituée d’arbres, de plantes herbacées, d’animaux et d’un sol.
Ecosystème : forêt.
Biocénose : phytocénose (arbres, plantes herbacées) et zoocénose (animaux).
Biotope : sol.
La notion d'écosystème est multiscalaire (multi-échelle), c'est à dire qu'elle peut s'appliquer à des portions de
dimensions variables de la biosphère; un lac, une prairie, ou un arbre mort…
Suivant l’échelle de l’écosystème nous avons :
-
un micro-écosystème : exemple un arbre ;
un méso-écosystème : exemple une forêt ;
un macro-écosystème : exemple une région.
Les écosystèmes sont souvent classés par référence aux biotopes concernés. On parlera de :
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
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Ecosystèmes continentaux (ou terrestres) tels que : les écosystèmes forestiers (forêts), les écosystèmes prairiaux
(prairies), les agro-écosystèmes (systèmes agricoles);

Ecosystèmes des eaux continentales, pour les écosystèmes lentiques des eaux calmes à renouvellement lent (lacs,
marécages, étangs) ou écosystèmes lotiques des eaux courantes (rivières, fleuves) ;

Ecosystèmes océaniques (les mers, les océans).
2. Domaines d’intervention
Les études écologiques portent conventionnellement sur trois niveaux :
L’individu, la population et la communauté.

Un individu est un spécimen d’une espèce donnée.

Une population est un groupe d’individus de la même espèce occupant un territoire particulier à une période
donnée.

Une communauté ou biocénose est l’ensemble des populations d’un même milieu, peuplement animal
(zoocénose) et peuplement végétal (phytocénose) qui vivent dans les mêmes conditions de milieu et au voisinage
les uns des autres.
Chacun de ces trois niveaux fait l’objet d’une division de l’écologie :

l’individu concerne l’autoécologie : c’est la science qui étudie les rapports d’une seule espèce avec son milieu.
Elle définit les limites de tolérances et les préférences de l’espèce étudiée vis-à-vis des divers facteurs écologiques
et examine l’action du milieu sur la morphologie, la physiologie et l’éthologie.

la population concerne l’écologie des populations ou la dynamique des populations : c’est la science qui étudie
les caractéristiques qualitatives et quantitatives des populations : elle analyse les variations d’abondance des
diverses espèces pour en rechercher les causes et si possible les prévoir.

la biocénose concerne la synécologie : c’est la science qui analyse les rapports entre les individus qui
appartiennent aux diverses espèces d’un même groupement et de ceux-ci avec leurs milieux.
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CHAPITRE III :
A. LES FACTEURS DU MILIEU
1. Introduction
Le biotope ou milieu physico-chimique agit de manière directe ou indirecte sur les êtres vivants. II les affecte soit toute leur vie
soit au cours d'une partie de celle-ci. II est composé de plusieurs éléments qui forment les facteurs écologiques abiotiques. De
leur côté les êtres vivants font partie aussi de ce milieu et par leur présence, leurs actions et leurs relations ils peuvent influencer le
milieu : ce sont les facteurs écologiques biotiques.
Dans la nature il existe une foule de facteurs écologiques. "On appelle facteur écologique tout élément du milieu susceptible
d'agir directement ou indirectement sur les êtres vivants au moins durant une phase de leur cycle de développement" (Dajoz, 1972).
Ces derniers peuvent être classés de plusieurs façons. II est classique de distinguer en écologie des facteurs abiotiques et des
facteurs biotiques. Le premier groupe concerne les facteurs du milieu tels que les facteurs climatiques, les caractéristiques du
sol, facteurs propres à la composition physico-chimique du milieu. Le 2ims regroupe les facteurs de prédation, de compétition, de
parasitisme, de nourriture,…etc.
Les caractéristiques fondamentales de tout écosystème sont essentiellement gouvernées par les facteurs abiotiques. Par contre, les
facteurs biotiques, bien qu'étant très important, n'exercent pas une influence aussi déterminante sur la distribution des espèces et
leurs fonctionnement. Les différentes réactions des organismes sont d'ailleurs conditionnées par les variations temporelles et
spatiales des facteurs du milieu.
2. La liste simplifiée des principaux facteurs écologiques est résumée ci-dessous :
- Facteurs climatiques (lumière, température, eau, composition de l'atmosphère, vents et perturbations atmosphériques) ;
- Facteurs édaphiques (Facteurs physiques, texture (granulométrie), structure (compacité et aération du sol), stabilité, hydratation ;
facteurs chimiques : pH, teneur en calcaire, nitrates, salure, carences en certains éléments,
- Facteurs topographiques : altitude, configuration du terrain ;
- Facteurs biotiques : facteurs lies a la présence des autres végétaux : microflore du sol, maladie cryptogamique, concurrence
entre plantes d'une même espèce ou d'espèces différentes ; facteurs liés aux animaux : prédateurs, mécanismes de pollinisation
et de dissémination ; action de l'homme et des animaux domestiques: défrichement, abattage des forets, feux, pâturage,
pollution de différentes sortes.
3. Relation entre les facteurs du milieu
Les facteurs écologiques sont très nombreux et entre lesquels existent des influences et relations (interactions). Ainsi les
facteurs du milieu n'agissent pas isolément. C'est un complexe de facteurs qui agissent ensemble sur les êtres vivants et sur
les communautés.
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Cependant, souvent l’action d'un seul facteur apparait comme décisive. II est évident que lorsqu'on étudie un
écosystème, l'analyse des relations entre les différents facteurs écologiques et leur action dans le milieu est
fondamentale. Les quatre groupes de facteurs nommés ci-dessus sont tellement inter-reliés qu'il est difficile d'isoler
l'influence de chaque facteur séparément.
Par exemple, les facteurs climatiques et topographiques conjuguent leurs effets sur le développement des sols.
4. Notion de niche écologique
Les organismes d’une espèce donnée peuvent maintenir des populations viables seulement dans un certain registre de
conditions, pour des ressources particulières, dans un environnement donné et pendant des périodes particulières. Le
recoupement de ces facteurs décrit la niche, qui est la position que l’organisme occupe dans son environnement,
comprenant les conditions dans lesquelles il est trouvé, les ressources qu’il utilise et le temps qu’il y passe.
Les organismes peuvent changer de niches quand ils se développent.
Exemple : les crapauds communs occupent un environnement aquatique (s’alimentent d’algues et de détritus) avant de
se métamorphoser en adultes, où ils deviennent terrestres (s’alimentent d’insectes).
Stade
Jeune
Adulte
Environnement
Aquatique
Terrestre
Alimentation
Algues + détritus
Insectes
5. Notion d’habitat
Contrairement à la niche, l’habitat d’un organisme est l’environnement physique dans lequel un organisme est trouvé.
Les habitats contiennent beaucoup de niches et maintiennent de nombreuses espèces différentes.
Exemple : Une forêt comporte un vaste nombre de niches pour un choix de oiseaux (sitelles, bécasses), de mammifères
(souris de bois, renards), d’insectes (papillons, coléoptères, pucerons) et de plantes (anémones de bois, mousses,
lichen).
6. Interaction du milieu et des êtres vivants
Les réactions des êtres vivants face aux variations des facteurs physico-chimiques du milieu intéressent la
morphologie, la physiologie, le comportement.
Les êtres vivants sont éliminés totalement, ou bien leurs effectifs sont fortement réduits lorsque l’intensité des facteurs
écologiques est proche des limites de tolérance ou les dépasse.
7. Loi de tolérance (intervalle de tolérance)
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Une étape importante dans l'étude des facteurs écologiques est franchie en 1930 quand Shelford propose ses lois de
tolérance. Cette loi stipule que pour tout facteur de l’environnement existe un domaine de valeurs (ou intervalle de
tolérance) dans lequel tout processus écologique sous la dépendance de ce facteur pourra s’effectuer normalement.
C’est seulement à l’intérieur de cet intervalle que la vie de tel ou tel organisme, population ou biocénose est possible.
La borne inférieure le long de ce gradient délimite la mort par carence, la borne supérieure délimite la mort par toxicité.
A l’intérieur de l’intervalle de tolérance, existe une valeur optimale, dénommée « préférendum » ou « optimum
écologique » pour lesquelles le métabolisme de l’espèce ou de la communauté considérée s’effectue à une vitesse
maximale (Fig.01). Selon l'auteur pour chaque facteur une espèce présente des seuils minima et maxima de tolérance.
Entre ces deux extrêmes se situe l'optimum. L'amplitude de tolérance peut être représentée par une courbe gaussienne
c'est à dire en cloche.
Par ailleurs, il est important de noter qu'il existe pour chaque espèce un optimum physiologique qui est réalisé au
laboratoire en l'absence de compétiteurs. Quant à l’optimum écologique, il est atteint dans le milieu naturel ou vit
l'espèce et peut changer selon les pressions du milieu et les compétitions avec d'autres espèces.
LIMITES DE TOLERANCE DE L’ESPECE
Minimum
Espèce abondante
(Conditions optimales)
Optimum
Espèce absente
(Conditions létales)
Espèce rare
(conditions défavorables)
Espèce rare
(conditions défavorables)
Espèce absente
(Conditions létales)
ZONE OPTIMALE
Maximum
Intensité du facteur écologique
Figure 01 : Limites de tolérance d’une espèce en fonction de l’intensité du facteur écologique étudié.
(L’abondance de l’espèce est maximale au voisinage de l’optimum écologique).
8. Valence écologique
La valence écologique est la possibilité que présente une espèce pour vivre dans un milieu donné caractérisé par des
variations plus ou moins grandes des facteurs écologiques. De plus la valence écologique varie chez une même espèce
suivant le stade de développement. La valence écologique d'une espèce représente sa capacité à supporter les variations
plus ou moins grandes d'un facteur écologique. Elle représente la capacité à coloniser ou à peupler un biotope donné.

Une espèce à forte valence écologique c’est-à-dire capable de peupler des milieux très différents et supporter des
variations importantes de l’intensité des facteurs écologiques, est dite euryèce.

Une espèce à faible valence écologique ne pourra supporter que des variations limitées des facteurs écologiques,
elle est dite sténoèce.
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
Une espèce à valence écologique moyenne, est dite mesoèce.
Une série de termes relatifs à la tolérance des espèces est devenue d'usage en écologie. Ces termes utilisent le préfixe
grec "steno" pour désigner une faible amplitude de tolérance et le préfixe grecque "eury" pour désigner une large
amplitude de tolérance.
Quelques exemples des termes les plus utilisés pour désigner les facteurs écologiques :
Facteur écologique
Large amplitude écologique
Faible amplitude écologique
Température
Eurythermique
Stenothermique
Eau
Euryhydrique
Stenohydrique
Salinité
Euryhalin
Stenohalin
Nourriture
Euryphagique
Stenophagique
Sol
Euryédaphique
Stenoédaphique
pH
Euryionique
Stenoionique
Les espèces présentant de larges amplitudes de tolérance pour divers facteurs sont celles ayant une large distribution.
Ce sont des espèces cosmopolites et qui croissent dans différents milieux.
9. Loi du minimum
Les premières lois concernant l'influence des facteurs écologiques sur les organismes ont été émises dès le siècle passé.
En effet, c'est en 1840 qu'un chimiste allemand, Justus Liebig, réalise des expériences sur l'influence de plusieurs
facteurs sur la production de céréales. Une des conclusions importantes de ses recherches est que toute production est
souvent limitée par des éléments nutritifs nécessaires à des doses réduites plutôt que des éléments requis a de fortes
doses tels le carbone et l'eau. On doit à Liebig la loi du minimum qui stipule que " la croissance des végétaux est
limitée par 1'élément dont la concentration est inférieure à une valeur minimum en dessous de laquelle les synthèses ne
peuvent plus se faire ". Donc la croissance d’un végétal n’est possible que dans la mesure où tous les éléments
indispensables pour l’assurer sont présents en quantités suffisantes dans le sol. Ce sont les éléments déficitaires (dont la
concentration est inférieure à une valeur minimum) qui conditionnent et limitent la croissance.
La loi de Liebig est généralisée à l’ensemble des facteurs écologiques sous forme d’une loi dite « loi des facteurs
limitant ».
10. Facteur limitant
A partir des notions, minimum, maximum et optimum, on définit un facteur limitant comme suit "un facteur écologique
joue un rôle de facteur limitant lorsqu'il est absent ou réduit en dessous d'un minimum critique ou excède le niveau
maximum tolérable". C'est la loi de tolérance. C’est le facteur limitant qui empêchera l’installation et la croissance d’un
organisme dans un milieu.
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Un exemple classique de facteur limitant par défaut est l'eau dans les régions chaudes. La salure est considérée comme
facteur limitant par excès. Elle exerce une sélection des espèces les plus halophytiques jusqu'à un certain seuil ou
aucune espèce ne peut croitre. Shelford précise que les facteurs du milieu sont généralement limitant lors des étapes
reproductives des cycles de vies des espèces.
11. Compensation des facteurs
Les facteurs écologiques agissent simultanément et présentent des interactions qui peuvent modifier les limites de
tolérance des espèces vis à vis de ces facteurs. Ainsi, les communautés végétales présentent à des degrés variés une
plasticité écologique leur permettant de s'adapter aux fluctuations temporelles et spatiales des facteurs limitant du
milieu. II y a une réaction compensatrice à ces fluctuations temporelles et spatiales des facteurs limitant du milieu. Un
exemple très parlant est illustré par la distribution de l'alfa, Stipa tenacissima, qui présente une aire géographique
considérable. En effet, on la retrouve depuis l'étage bioclimatique semi-aride jusqu'à l'étage saharien ; son optimum de
précipitation se situe autour de 400mm/an. Dans l'étage semi-aride avec une précipitation qui varie entre 300 et 600
mm/an, l'alfa pousse sur les pentes bien drainées. Dans l'étage saharien avec 100 mm/an, l'alfa pousse au niveau des bas
de pente. II y a compensation de facteurs ou dans le premier cas le surplus de pluie est éliminé par la pente, alors que
dans le deuxième cas le manque d'eau est compense par les collecteurs d'eau.
B. CLASSIFICATION DES FACTEURS ECOLOGIQUES
1. Introduction
L'étude des mécanismes d'action des facteurs écologiques (écologie factorielle), est une étape importante pour la
compréhension du comportement et des réactions des organismes, des populations et des communautés face à leurs
milieux. Les facteurs écologiques ne vont pas agir isolément, mais ils vont avoir une répercussion directe sur les êtres
vivants qui vivent dans un biotope donné.
2. Les facteurs écologiques
Ils peuvent être classés en :
- Facteurs abiotiques : de nature physicochimique, exemples: les facteurs climatiques, les caractéristiques du sol, la
composition chimique de l’eau...etc.
- Facteurs biotiques ; exemples : les facteurs de prédation, de compétition et de parasitisme,…etc.
Cette classification est simple, mais elle contient une grande part d'arbitraire, car il est très difficile de classer un
facteur dans l'une ou dans l'autre catégorie Un facteur abiotique comme la température peut être modifiée grâce à la
présence des êtres vivants :
Réaumur (1740) est le premier à avoir démontré l’influence des êtres vivants sur la température du milieu où ils vivent,
et ceci en étudiant les Abeilles. Il a remarqué que lorsque la température ambiante descend au voisinage de 13°C, les
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abeilles s'agitent et font remonter la température aux environs de 25 à 30°C
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Le microclimat de la ruche est donc
beaucoup plus stable que le climat extérieur.
Michal (1931) a démontré que dans un élevage de Tenebrio molitor, les individus ont tendance à se regrouper en amas ;
donc lorsque la température ambiante devient trop basse, ce regroupement va permettre d'avoir une température plus
élevée, voisine de la température la plus favorable à leur développement. [Pour une température de l'air de 17°C, la
température des amas de larves atteint 27°C].
3. Facteurs dépendants et facteurs indépendants de la densité
- Facteurs indépendants de la densité qui exercent leurs effets sur les individus pris isolément de façon indépendante de
la densité de la population à laquelle ils appartiennent (presque tous les facteurs physico-chimiques appartiennent à
cette catégorie).
Exemple : une vague de froid tuera dans une population un pourcentage d'individus qui n'est pas fonction de leur
densité.
- Facteurs dépendants de la densité qui sont essentiellement des facteurs biotiques. Exemple: la nourriture, la prédation,
la compétition et le parasitisme qui exercent des effets qui sont fonction de la densité de la population.
4. Classification spatiale des facteurs écologiques :
Cette classification tient compte de la nature du milieu dans lequel ils exercent leur action, nous avons:
- Facteurs climatiques : qui sont propres à l’atmosphère. Exemples: la température de l'air, la luminosité, les
précipitations, le vent ...etc.
- Facteurs édaphiques : qui concernent les caractères physico-chimiques des sols.
- Facteurs topographiques : lies aux précédents, dont la nature dépend du relief du terrain.
- Facteurs hydrologiques : peuvent être inclus dans cette catégorie.
5. Facteurs périodiques et non périodiques :
Cette classification prend en considération les effets de la variable « temps ». Elaborée par Mondchasky (1958, 1961,
1962), elle est fondée sur 1'influence des fluctuations annuelles, saisonnières et nycthémérales propres aux
déplacements de la Terre sur son orbite, lesquels influencent sur la plupart des facteurs écologiques qui vont de ce fait
présenter une périodicité plus ou moins marquée. Nous avons :
- Facteurs périodiques primaires : dont la variabilité périodique est évidente, car elle est imposée par la rotation de la
terre. Exemples : la variation annuelle de la longueur du jour, la température, 1'eclairement, le rythme des marées...etc.
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- Facteurs périodiques secondaires : dont les variations cycliques dépendent des premiers. Exemples : l'hygrométrie
atmosphérique, l'alimentation végétale...etc.
- Facteurs apériodiques : présentent des fluctuations brutales et aléatoires, qui vont causer des modifications
essentiellement apériodiques. Exemples : une sècheresse exceptionnelle, une éruption volcanique...etc. dans cette
catégorie, il existe aussi des facteurs dont les variations sont très lentes, qu'elles peuvent être considérer comme
constantes (cas de l'absence d'action anthropique). Exemples : la teneur des sols en éléments minéraux nutritifs... etc.
C. LES FACTEURS ECOLOGIQUES ABIOTIQUES
1. Définition du climat
Le climat est l'ensemble des conditions atmosphériques et météorologiques propres à une région du globe. Le climat
d'une région est déterminé à partir de l'étude des paramètres météorologiques (température, taux d'humidité,
précipitations, force et direction du vent, durée d'insolation, etc.) évalués sur plusieurs dizaines d'années.
2. Principaux facteurs climatiques
Les éléments du climat qui jouent un rôle écologique sont nombreux. Les principaux sont la température, l’humidité et
la pluviosité, l’éclairement et la photopériode (Répartition, dans la journée, entre la durée de la phase diurne et celle de
la phase obscure). D’autres, comme le vent et la neige, ont une moindre importance, mais ils peuvent dans certains cas
avoir un rôle non négligeable.
2.1. La lumière et ensoleillement
C'est un facteur vital de l'environnement car elle représente la seule source d'énergie pour tous les écosystèmes.
L’ensoleillement est définit comme étant la durée pendant laquelle le soleil a brillé. Le rayonnement solaire est
composé essentiellement de lumière visible, de rayons Infrarouge et de rayons Ultraviolet. L’éclairement a une action
importante non seulement par son intensité et sa nature (longueur d’onde) mais aussi par la durée de son action
(photopériode). La photopériode croit de l’Equateur vers les Pôles. A l’Equateur, les jours sont rigoureusement égaux
aux nuits, pendant toute l’année. Au Tropiques, l’inégalité reste faible et pratiquement sans influence. Aux très hautes
latitudes, c’est-à-dire au-delà du cercle polaire, nuits et jours dépassent les 24h, pour atteindre 6mois de jours et 6mois
de nuit aux Pôles mêmes. L’atmosphère joue le rôle d’écran ou mieux de filtre en arrêtant certaines radiations et en
laissant passer d’autres. En effet, l’atmosphère absorbe une part du rayonnement solaire, et diffuse une autre portion. A
ces deux actions s’ajoute un phénomène de réflexion. La lumière ou rayonnement solaire agit sur les plantes
essentiellement par sa nature (ses différentes longueurs d'ondes), son intensité et sa durée (périodicité). La variation de
ces trois paramètres gouverne un grand nombre des processus physiologiques et morphologiques aussi bien chez les
plantes que chez les animaux.
2.1.1. Action sur les végétaux
Les végétaux sont adaptés à l’intensité et à la durée de l’éclairement. Cette adaptation est importante lorsque les
végétaux passent du stade végétatif (phase de croissance et de développement) au stade reproductif (floraison).
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Les végétaux peuvent être divisés en trois catégories :

Les végétaux de jours courts : ils ne fleuriront que si la photopériode au moment de l’éclosion des bourgeons est
inférieure ou égale à 12h d’éclairement.

Les végétaux de jours longs : qui ont besoin pour fleurir d’au moins 12h d’éclairement.

Les indifférents : la durée d’éclairement ne joue aucun rôle dans la floraison.
2.1.2. Action sur les animaux
Chez les animaux, le rôle essentiel de la photopériode réside dans l’entretien des rythmes biologiques saisonniers,
quotidiens (circadiens) ou lunaires.

Rythmes biologiques saisonniers : ils sont de deux types :
-
Rythme de reproduction chez les vertébrés : ils ont pour résultat de faire coïncider la période de
reproduction avec la saison favorable.
-
Diapause : la photopériode est le facteur essentiel qui déclenche chez l’animal l’entrée en diapause avant que
ne survienne la saison défavorable.

Rythmes quotidiens ou circadiens
Il s’agit de rythmes dont la période est égale à 24h. Ils sont entretenus par un mécanisme interne mal connu appelé
« horloge biologique », dont le réglage est conditionné par l’éclairement et la température.

Rythmes lunaires
Il s’agit de rythmes d’activité déclenchés par la lumière lunaire. Ils sont surtout connus chez les animaux marins.
2.1.3. Rôle écologique de la lumière:
- Effet de l'intensité lumineuse: elle a une action sur l'assimilation ; l'intensité de la photosynthèse, nulle a l'obscurité,
augmente avec celle de l'éclairement et pour une certaine valeur de celui-ci, elle compense exactement la respiration :
c'est le point de compensation. II correspond à un éclairement diffèrent suivant les espèces. Selon l'intensité lumineuse
on distingue les plantes d'ombre ou sciaphiles telles les plantes des sous-bois, les fougères, les cyclamens (intensité
lumineuse faible) et les plantes de lumière ou héliophiles telles la tomate, le thym, la lavande (intensité lumineuse
forte).
- Effet de la périodicité: la périodicité quotidienne, saisonnière ou annuelle de la lumière est à l’origine des différents
rythmes biologiques chez les plantes et les animaux ; on parle de photopériodisme. Chez les plantes, les réponses
comprennent la floraison, la chute des feuilles, la dormance. Chez les animaux, les différentes réponses incluent les
débuts de migration, 1'hibernation, la ponte, la mue et les changements de couleur du pelage.
2.2. La température
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La température est l’élément du climat le plus important étant donné que tous les processus métaboliques en dépendent.
Des phénomènes comme la photosynthèse, la respiration, la digestion suivent la loi de van’t Hoff qui précise que la
vitesse d’une réaction est fonction de la température. La température du milieu dans lequel vit la plante, c'est à dire
celle de l'air et des couches superficielles du sol et des eaux, est tributaire du rayonnement solaire. Elle varie en
fonction de la saison, des conditions atmosphériques, de l'altitude et de la latitude. La température intervient dans la
répartition géographique des espèces, elle règle l'activité et le fonctionnement des êtres vivants en agissant sur diverses
fonctions de la plante notamment la respiration, la photosynthèse, les différentes réactions enzymatiques. La
température intervient par ses variations et ses moyennes journalières, mensuelles et annuelles, on parle de
thermopériodisme.
L’amplitude de tolérance de la température chez les plantes est très grande et varie généralement entre 0° C et 50° C.
Dans cette amplitude, les espèces ont des besoins minimum, maximum et optimum de température pour leurs activités
métaboliques. Les températures trop basses ou trop élevées déclenchent chez certains animaux un état de dormance
(quiescence) appelé estivation ou hibernation. Dans les deux cas, le développement est quasiment arrêté. Les plantes
aquatiques ont généralement une amplitude de tolérance plus faible que celles des plantes terrestres.
Ainsi, selon les exigences propres à chaque espèce, quant à l’action de la température, on distingue :
* Les espèces dites sténothermes thermophiles : leur optimum de croissance se situe à des températures élevées,
exemples les Cyanophycées (algues bleues), les sténothermes psychrophiles (températures froides), exemple
Sphaerella nivalis, algue cryophile. Ces espèces sténothermes tolèrent de faibles variations de température.
* Les espèces dites eurythermes, elles, tolèrent de larges variations de températures, exemple Poa annua (graminée la
plus répandue dans le monde).
2.3. Les précipitations (Humidité et pluviosité)
Elles comprennent : la pluie, la neige, la grêle, la rosée et le brouillard. Comme la température, elles sont très liées au
rayonnement solaire puisqu'elles sont dues à la condensation dans l'atmosphère de la vapeur d'eau provenant des mers
et des terres. Plus il fait chaud, plus l'évaporation est intense.
L'eau est indéniablement l'un des facteurs écologiques les plus importants. II constitue la plus grande partie du poids
des êtres vivants et joue un rôle fondamental dans la physiologie des espèces animales et végétales. L’eau représente de
70 à 90% des tissus de beaucoup d’espèces en état de vie active. L'écologue s'intéresse à l'eau dans la nature, son
origine, sa rétention par le milieu, aux réactions des plantes aux variations naturelles de l'eau dans le milieu (sol et air).
En fonction de leurs besoins en eaux, et par conséquent de leur répartition dans les milieux, on distingue :

Des espèces aquatiques qui vivent dans l’eau en permanence (ex : poissons) ;

Des espèces hygrophiles qui vivent dans des milieux humides (ex : amphibiens) ;

Des espèces mésophiles dont les besoins en eau sont modérés et qui supportent des alternances de saison sèche et
de saison humide ;
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
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Des espèces xérophiles qui vivent dans les milieux secs où le déficit en eau est accentué (espèces des déserts).
La répartition saisonnière des précipitations influe grandement sur la végétation. Par exemple en région
méditerranéenne la pluie tombe surtout en hiver pendant la période froide quand les plantes en ont le moins besoin et
fait défaut en été au moment où la température augmente l'évaporation, il en résulte donc une végétation xérophytique
bien adaptée aux longues périodes estivales sèches.
Les plantes peuvent être classées en fonction de leur besoin en eau. On distingue généralement quatre grands groupes :
• Hydrophile, ce sont des plantes aquatiques vivant en permanence dans l'eau Typha angustifolia, Nymphea alba,
Wolffia arrhiza (plus petite plante a fleur du monde);
• Hygrophile, les espèces requiert un milieu très humide, exemple les joncs tel que Juncus acutus;
• Mésophile, ce groupe contient les espèces non spécialisées qui tolèrent des conditions modérées. Par ailleurs, elles
peuvent supporter des alternances de périodes sèches et humides. Il s'agit de la majorité des espèces cultivées.
• Xérophile, ce sont des espèces adaptées au milieu sec telles que Aristida pungens ou Drinn, Retama retam et Acacia
raddiana.
Les êtres vivants s’adaptent à la sécheresse selon des modalités très variées :
2.3.1. Chez les végétaux

Réduction de l’évapotranspiration par développement de structures cuticulaires imperméables.

Réduction du nombre de stomates.

Réduction de la surface des feuilles qui sont transformées en écailles ou en épines.

Les feuilles tombent à la saison sèche et se reforment après chaque pluie.

Le végétal assure son alimentation en eau grâce à un appareil souterrain puissant.

Mise en réserve d’eau dans les tissus aquifères associés à une bonne protection épidermique.
2.3.2. Chez les animaux

Utilisation de l’eau contenue dans les aliments.

Réduction de l’excrétion de l’eau par émission d’une urine de plus en plus concentrée.

Utilisation de l’eau du métabolisme formée par l’oxydation des graisses (dromadaire).
2.4. Les vents
Le vent résulte du mouvement de l'atmosphère entre les hautes et basses pressions. L’impact de ce facteur sur les êtres
vivants peut se résumer comme suit :

Il a un pouvoir desséchant car il augmente l’évaporation.

Il a aussi un pouvoir de refroidissement considérable.

Le vent est un agent de dispersion des animaux et des végétaux.

L’activité des insectes est ralentie par le vent.
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
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Les coups de vent, en abattant des arbres en forêt, créent des clairières dans lesquelles des jeunes arbres peuvent se
développer.

Le vent a un effet mécanique sur les végétaux qui sont couchés au sol et prennent des formes particulières appelées
anémomorphose.

Le vent modifie les autres facteurs du climat. Le vent joue un rôle dans la distribution des pluies, augmente la
vitesse d'évaporation à partir du sol ainsi que la transpiration, diminue les températures et facilite la propagation
des feux.
2.5. Neige
C’est un facteur écologique important en montagne. La couverture de neige protège le sol du refroidissement. Sous un
mètre de neige, la température du sol est de -0,6°C, alors qu’elle est de -33,7°C à la surface.
3. Les facteurs édaphiques
3.1. Définition du sol
Le sol est un milieu vivant complexe et dynamique, définit comme étant la formation naturelle de surface, à structure
meuble et d'épaisseur variable, résultant de la transformation de la roche mère sous-jacente sous l'influence de divers
processus : physiques, chimiques et biologiques, au contact de l'atmosphère et des êtres vivants. Il est formé de
matériaux organiques provenant de la partie biotique de l'écosystème et des matériaux inorganiques provenant de la
roche mère par le processus de pédogenèse. Végétaux et animaux puisent du sol l'eau et les sels minéraux et trouvent
l’abri et/ou le support indispensable à leur épanouissement. La roche mère constitue environ les deux tiers du volume
total d'un sol et détermine la plupart de ses caractéristiques physiques. Le processus de pédogenèse aboutit donc à la
constitution du système complexe formé de diverses particules :
- Particules inertes : débris de roche mère incomplètement transformés, grain de quartz, mica et feldspath, fragment de
calcaire,
- Particules finement divisées de nature colloïdales et d'origine soit minérale : argile, soit organique : humus,
- De sels minéraux mobiles, anion (phosphates, sulfates, carbonates) ou cations (bases métalliques),
- D'organismes vivants : bactéries, protozoaires, champignons, vers, arthropodes...
Pour ce qui est des propriétés chimiques du sol on parle surtout de :
- L'acidité et l'alcalinité, les pH moyens sont ceux qui, généralement, confèrent les meilleures conditions de croissance
aux plantes. Cependant, il existe des espèces qui ne poussent qu'en milieu acide ou basique.
- L'humus, c'est le produit climat-type de végétation. Les plantes qui demandent beaucoup d'éléments nutritifs
produisent des débris organiques riches en minéraux.
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3.2. La texture du sol
La texture du sol est définie par la grosseur des particules qui le composent : graviers, sables, limons, argiles
(granulométrie : mesure de la forme, de la dimension et de la répartition en différentes classes des grains et des
particules de la matière divisée) :
Particule
Diamètre
Graviers
>2 mm
Sables grossiers
2 mm à 0,2 mm
Sables fins
0,2 mm à 20 µm
Limons
20 µm à 2µm
Argiles
< 2µm
En fonction de la proportion de ces différentes fractions granulométriques, on détermine les textures suivantes :

Textures fines : comportent un taux élevé d’argile (>20%) et correspondent à des sols dits « lourds », difficiles à
travailler, mais qui présentent un optimum de rétention d’eau.

Textures sableuses ou grossières : elles caractérisent les sols légers manquant de cohésion et qui ont tendance à
s’assécher saisonnièrement.

Textures moyennes : on distingue deux types :
-
Les limons argilo-sableux qui ne contiennent pas plus de 30 à 35% de limons, qui ont une texture parfaitement
équilibrée et qui correspond aux meilleurs terres dites « franches ».
-
Les sols à texture limoneuse, qui contiennent plus de 35% de limons, sont pauvres en humus (matière
organique du sol provenant de la décomposition partielle des matières animales et végétales).
Sur le plan biologique, la granulométrie intervient dans la répartition des animaux et des eaux souterraines. Nombreux
organismes tels que les vers de terre préfèrent les sols limoneux ou argilo-sableux, tout comme quelques espèces de
coléoptères qui préfèrent les sols argileux et/ou limoneux, présentant une teneur élevée en éléments fins et qui ont la
faculté de retenir l’eau nécessaire, contrairement aux éléments grossiers qui permettent une dessiccation trop rapide du
sol.
3.3. La structure du sol
La structure est l'organisation du sol. Elle se définit également comme étant l’arrangement spatial des particules de
sables, de limons et d’argiles. On distingue principalement trois types de structures :

Particulaire : où les éléments du sol ne sont pas liés, le sol est très meuble (sols sableux).
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
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Massive : où les éléments du sol sont liés par des ciments (matière organique, calcaire) durcies en une masse très
résistante discontinue ou continue (sols argileux). Ce type de sol est compact et peu poreux. Il empêche cependant,
les migrations verticales des animaux sensibles à la température et à l’humidité et ainsi en interdire l’existence.

Fragmentaire : où les éléments sont liés par des matières organiques et forment des agrégats (Assemblage
hétérogène de substances ou d’éléments qui adhèrent solidement entre eux) de tailles plus ou moins importantes.
Cette structure est la plus favorable à la vie des êtres vivants, car elle comporte une proportion suffisante de vides
ou de pores qui favorisent la vie des racines et l’activité biologique en général, en permettant la circulation de l’air
et de l’eau.
3.4. L’eau du sol
L’eau est présente dans le sol sous quatre états particuliers:

L’eau hygroscopique : provient de l’humidité atmosphérique et forme une mince pellicule autour des particules
du sol. Elle est retenue très énergiquement et ne peut être utilisée par les organismes vivants.

L’eau capillaire non absorbable : occupe les pores d’un diamètre inférieur à 0,2 mm. Elle est également retenue
trop énergiquement pour être utilisée par les organismes vivants. Seuls certains organismes très adaptés peuvent
l’utilisée.

L’eau capillaire absorbable : située dans les pores dont les dimensions sont comprises entre 0,2 et 0,8mm. Elle
est absorbée par les végétaux et elle permet l’activité des bactéries et des petits Protozoaires comme les flagellés.

L’eau de gravité : occupe de façon temporaire les plus grands pores du sol. Cette eau s’écoule sous l’action de la
pesanteur.
3.5. Le pH du sol
Le pH du sol est la résultante de l’ensemble de divers facteurs pédologiques. En effet, la solution du sol contient des
ions H+ provenant de :

L’altération de la roche mère

L’humification de la matière organique (synthèse d’acide humique)

L’activité biologique

L’effet des engrais acidifiants
Le pH dépend également de la nature de la couverture végétale et des conditions climatiques (température et pluviosité)
:
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
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les pH basiques (supérieurs à 7,5) caractérisent les sols qui se développent sur une roche mère calcaire. On les
rencontre généralement dans les climats secs ou saisonnièrement secs et sous une végétation présentant des feuilles
à décomposition rapide.

Les pH acides (entre 4 et 6,5) se rencontrent beaucoup plus sous les climats humides et froids favorables à une
accumulation de la matière organique. Ils caractérisent les forêts de conifères. Ils se forment surtout sur les roches
siliceuses et les roches granitiques.
Les organismes vivants tels que les Protozoaires supportent des variations de pH de 3,9 à 9,7 suivant les espèces :
certaines sont plutôt acidophiles alors que d’autres sont basophiles. Les neutrophiles sont les plus représentées dans
la nature.
3.6. La composition chimique
Les divers types de sols ont des compositions chimiques très variées. Les éléments les plus étudiés en ce qui concerne
leur action sur la faune et la flore sont les chlorures et le calcium.
Les sols salés, ayant des teneurs importantes en chlorure de sodium, ont une flore et une faune très particulière. Les
plantes des sols salés sont des halophytes.
En fonction de leurs préférences, les plantes sont classées en calcicoles (espèces capables de supporter des teneurs
élevées en calcaire), et calcifuges (espèces qui ne supportent que de faibles traces de calcium).
Quant aux animaux, le calcium est nécessaire pour beaucoup d’animaux du sol.
Les sols dits anormaux renferment de fortes concentrations d’éléments plus ou moins toxiques : soufre,
magnésium…etc. Les métaux lourds exercent sur la végétation une action toxique qui entraine la sélection d’espèces
dites toxico-résistantes ou métallophytes formant des associations végétales particulières.
3.7. Rapport sol végétation
Du bref résumé qui précède, il apparait clairement qu'il existe des liens étroits entre les caractères physico-chimiques
des sols et de la distribution des espèces. Ainsi le sol influence la répartition des végétaux et on peut mettre en évidence
l'existence de liens entre certains de ses caractères et la distribution d'espèces ou de groupement végétaux.
•
Influence des facteurs physiques : selon les types de structure et de texture d'un sol, on distingue:
• Des espèces vivant dans les sables ou psammophytes, exemple Ammophua arenaria, Aristida pungens.
•
Des espèces poussant dans les fissures des roches ou chasmophytes ou encore rupicoles, exemple Helichrysum
stoechas.
•
Influence des facteurs chimiques :
• Espèces poussant sur des sols salés ou halophyte, exemple la famille des Chénopodiacées, Atriplex halimus,
Scdicornia fruticosa.
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•
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Espèces poussant dans les décombres ou rudérales ; on retrouve surtout des Chénopodiacées, des Polygonacées,
exemple Rumex acetosella, les Urticacées, exemple, Urtica dioica.
Ces espèces rudérales sont souvent liées à des sols ayant de fortes teneurs de matières organiques, bien aérés et dans
lesquels la nitrification est intense et conduit à une forte teneur en nitrates et sont généralement qualifiées de
nitrophiles.
•
Influence du calcium, les espèces des sols riches en calcaire sont calcicoles ou calciphiles, exemple Vitis vinifera,
Quercusilex. Les espèces des sols pauvres en calcaire sont calcifuges ou silicicoles, exemple Erica arborea, Arbutus
unedo, Quercus suber.
II existe des espèces indifférentes à la teneur de calcium dans le sol.
•
Effets d'autres éléments : on connait des cas de toxicité dus à la présence dans le sol d'un taux excessif de sels de
métaux lourds, tandis que d'autres espèces supportent et même accumulent de tels métaux (cuivre, plomb) et
deviennent caractéristiques de tels terrains.
•
Influence de la réaction ionique, le pH : les espèces qui poussent dans milieux à pH faible sont acidophiles,
exemple Quercus suber, alors que celles qui poussent dans des milieux à pH élevé sont basidophile, exemple Quercus
ilex. Les espèces indifférentes supportent de larges variations du pH telle le Pin d'Alep ou Pirms halepensis.
L'acidité d'un sol et sa teneur en calcium sont par ailleurs deux phénomènes étroitement liés. En effet, d'une manière
générale, les espèces calcifuges sont également acidophiles.
4. Les facteurs topographiques
Ils résultent de la configuration du terrain à l'échelle régionale où l’on distingue par exemple les montagnes et à
l'échelle locale où l’on parle des accidents de reliefs. Ils ont pour effet de modifier les autres facteurs écologiques. Les
facteurs topographiques les plus importants sont l'altitude, l'exposition et la pente. Ils agissent essentiellement sur le
climat et le sol.
Effet sur la température : la température de l'air décroit avec l'altitude, environ (0,55°C pour 100 m de dénivellation,
celle du sol subit une même diminution avec des valeurs plus faibles de l'ordre de 0,45°C pour 100 m). C'est ce
gradient altitudinal de température qui est la principale cause de 1'existence d'étages de végétation dans les montagnes.
• L'effet de l'exposition est particulièrement important et se traduit généralement par des différences dans la végétation
entre les versants nord (ubac) et les versants sud (adret).
• Effet sur la précipitation : ces dernières augmentent avec l'altitude. Ainsi les hauts reliefs du Hoggar et du Tibesti
hébergent, grâce, à des précipitations accrues des plantes d'affinité steppique ou même méditerranéenne lesquelles sont
absente du reste du Sahara. Exemple, Olea laperrini. Cette augmentation à des limites et au-delà d'une certaine altitude
elle diminue. Ici aussi, l'exposition joue un rôle quant à la répartition des pluies, dépendant surtout de la direction des
vents. Exemple, les flancs nord de 1'Atlas tellien sont plus arrosés que les flancs sud.
• Effet sur le sol : d'une façon générale, les moindres accidents topographiques peuvent modifier fortement la
distribution de 1'eau dans le sol, le niveau de la nappe phréatique et par conséquent la distribution des plantes. Au
niveau des pentes les sols sont bien drainés et 1'eau s'accumule en bas de pente avec présence d'une végétation
différente. Généralement, les pentes fortes supportent une communauté plus tolérante des conditions sèches. Par
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ailleurs l'érosion est d'autant plus forte que les pentes sont plus accentuées. Les plantes des régions montagneuses ou
relief accidenté présentent des adaptations spéciales avec notamment un développement racinaire important et une
grande flexibilité des branches et des rameaux.
D. LES FACTEURS ECOLOGIQUES BIOTIQUES
Les facteurs biotiques sont l’ensemble des actions que les organismes vivants exercent directement les uns sur les
autres. Ce sont les interactions qui se manifestent entre les divers organismes peuplant un milieu déterminé. On appelle
ces interactions des coactions. On distingue également l’action qui est l'influence que le biotope exerce sur la
biocénose, la réaction étant l’effet inverse. Ces interactions, sont de deux types :

Homotypiques ou intraspécifiques, lorsqu’elles se produisent entre individus de la même espèce.

Hétérotypiques ou interspécifiques, lorsqu’elles ont lieu entre individus d’espèces différentes.
Les unes se produisent entre individus de la même espèce, ce sont des réactions homotypiques ou intraspécifiques ; les
coactions entre individus d'espèces différentes sont appelés des réactions hétérotopiques ou interspécifiques.
1. Les réactions homotypiques
On distingue l’effet de groupe et l’effet de masse.
•
On parle d’effet de groupe lorsque des modifications ont lieu chez des animaux de la même espèce, quand ils sont
groupés par deux ou plus de deux. L’effet de groupe est connu chez de nombreuses espèces d’insectes ou de vertébrés,
qui ne peuvent se reproduire normalement et survivre que lorsqu’elles sont représentées par des populations assez
nombreuses. L'effet de groupe correspond à tout phénomène, au sein d'une population, qui est directement rattaché au
nombre d'individus qui la composent. C'est l’interaction liée au rapprochement des individus et qui entre dans le cadre
de la coopération. Il s'agit d'un effet positif. Il en résulte souvent des communautés caractérisées par des alliances
(communautés migratoires, communautés de chasse (lion), communautés de reproduction (oiseaux marins). La taille
des communautés offre une protection face aux ennemies, évite de trop forte perte de chaleur, augmente le succès à la
chasse ou lors de la reproduction.
Exemple : On estime qu’un troupeau d’éléphants d’Afrique doit renfermer au moins 25 individus pour pouvoir
survivre : la lutte contre les ennemis et la recherche de la nourriture sont facilitées par la vie en commun.
•
A l’inverse de l’effet de groupe, l’effet de masse se produit, quand le milieu, souvent surpeuplé, provoque une
compétition sévère aux conséquences néfastes pour les individus. L'effet de masse se manifeste quand le milieu devient
surpeuplé ; il remplace alors l’effet de groupe. C'est donc une interaction liée au surpeuplement et qui entre dans le
cadre de la compétition. II s'agit d'un effet négatif. Les effets néfastes de ces compétitions ont des conséquences sur le
métabolisme et la physiologie des individus qui se traduisent par des perturbations, comme la baisse du taux de
fécondité, la diminution de la natalité, l’augmentation de la mortalité. Chez certains organismes, le surpeuplement
entraine des phénomènes appelés phénomènes d’autoélimination.
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La compétition intraspécifique
Ce type de compétition peut intervenir pour de très faibles densités de population, et se manifeste de façons très
diverses :

Apparaît dans les comportements territoriaux, c’est-à-dire lorsque l’animal défend une certaine surface contre les
incursions des autres individus.

Le maintien d’une hiérarchie sociale avec des individus dominants et des individus dominés.

La compétition alimentaire entre individus de la même espèce est intense quand la densité de la population devient
élevée. Sa conséquence la plus fréquente est la baisse du taux de croissance des populations.
Chez les végétaux, la compétition intraspécifique, liée aux fortes densités se fait surtout pour l’eau et la lumière. Elle a
pour conséquence une diminution du nombre de graines formées et/ou une mortalité importante qui réduit fortement les
effectifs.
2. Les réactions hétérotopiques
La cohabitation de deux espèces peut avoir sur chacune d'entre elle une influence nulle, favorable ou défavorable. Les
divers types d'interactions que l’on peut rencontrer dans la nature sont les suivantes :
• Le neutralisme, les deux espèces sont indépendantes; elles n'ont aucune influence l’une sur l’autre : elles cohabitent
sans avoir aucune influence l’une sur l’autre.
• La coopération, les deux espèces forment une association qui n'est pas indispensable, chacun pouvant vivre
isolement, et qui apporte à tous les deux un avantage. Par exemple, les arbres en forêt peuvent se maintenir et se
régénérer dans des conditions climatiques défavorables à la survie de ces mêmes arbres isolés.
• Le mutualisme ou symbiose, chaque espèce ne peut croître, se reproduire et survivre qu'en présence de l'autre. C’est
une interaction dans laquelle les deux partenaires trouvent un avantage, celui-ci pouvant être la protection contre les
ennemis, la dispersion, la pollinisation, l’apport de nutriments… Les deux espèces vivent en symbiose. On peut citer la
symbiose lichenique, association entre une algue et un champignon, les mycorhizes, association entre un champignon
ou une bactérie et les racines d'un végétal supérieur. Dans le règne animal les exemples sont également nombreux : le
héron garde-bœuf libère les grands mammifères de leur parasites et trouvent quant à lui nourriture et protection
(ectosymbiose, bonne santé de l’un et nutrition de l'autre). Lors d'une endosymbiose, l’un des partenaires vit dans
l'autre telle que les symbioses nutritives : les ruminants fournissent de la nourriture aux bactéries et ces derniers
mangent les microbes morts.
Exemple : Les graines des arbres doivent être dispersées au loin pour survivre et germer. Cette dispersion est l’œuvre
d’oiseaux, de singes…qui tirent profit de l’arbre (alimentation, abri…).
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L’association obligatoire et indispensable entre deux espèces est une forme de mutualisme à laquelle on réserve le nom
de symbiose. Dans cette association, chaque espèce ne peut survivre, croître et se développer qu’en présence de l’autre.
Exemple : Les lichens sont formés par l’association d’une algue et d’un champignon.
• Le commensalisme, 1'association comprend une espèce commensale qui en tire un bénéfice et une espèce hôte qui
n'en tire ni avantage ni nuisance. Les deux espèces exercent l’une sur l’autre des coactions de tolérance réciproque. Cas
des végétaux épiphytes tels certaines fougères, lichens, algues qui s'installent sur les branches et les troncs d'arbres.
Exemple : Les animaux qui s’installent et qui sont tolérés dans les gites des autres espèces.
• L’amensalisme, c’est une interaction dans laquelle une espèce est éliminée par une autre espèce qui secrète une
substance toxique. Dans les interactions entre végétaux, l’amensalisme est souvent appelé allélopathie.
Exemple : Le Noyer rejette par ses racines, une substance volatile toxique, qui explique la pauvreté de la végétation
sous cet arbre.
• La compétition interspécifique peut être définit comme étant la recherche active, par les membres de deux ou
plusieurs espèces, d’une même ressource du milieu (nourriture, abri, lieu de ponte, etc…). La compétition
interspécifique, chaque espèce agit défavorablement sur l'autre. La compétition est d’autant plus grande entre deux
espèces qu’elles sont plus voisines. C’est une concurrence pour des ressources limitées ; chez les plantes elle se traduit
par une lutte pour la lumière, l'eau, les éléments nutritifs et pour l’espace, et chez les animaux par une lutte pour la
nourriture, pour les lieux d'habitation et de nidification, pour la conquête d'un partenaire. Cependant, deux espèces
ayant exactement les mêmes besoins ne peuvent cohabiter, l’une d’elle étant forcément éliminée au bout d’un certain
temps. C’est le principe de Gause ou principe d’exclusion compétitive.
• La prédation, l’espèce prédatrice attaque l’espèce proie pour s'en nourrir. Les relations prédateurs-proies sont des
relations purement alimentaires, au cours desquelles les prédateurs tuent les proies. Le prédateur est tout organisme
libre qui se nourrit aux dépend d’un autre. Il tue sa proie pour la manger. Les prédateurs peuvent être polyphages
(s’attaquant à un grand nombre d’espèces), oligophages (se nourrissant de quelques espèces), ou monophages (ne
subsistant qu’au dépend d’une seule espèce).
• Le parasitisme, une espèce parasite, généralement plus petite, inhibe la croissance ou la reproduction de son hôte. Le
parasite est un organisme qui ne mène pas une vie libre : il est au moins, à un stade de son développement, lié à la
surface (ectoparasite) ou à l’intérieur (endoparasite) de son hôte. On peut considérer le parasitisme comme un cas
particulier de la prédation. Cependant, le parasite n'est pas vraiment un prédateur car il n'a pas pour but de tuer l'hôte.
Le parasite doit s'adapter pour rencontrer l'hôte et survivre au détriment de ce dernier. L'hôte doit s'adapter pour ne pas
rencontrer le parasite et s’en débarrasser si la rencontre a eu lieu. Tout comme les prédateurs, les parasites peuvent être
polyphages, oligophages ou monophages. Certains peuvent parasiter des espèces différentes telle que Orobanche
minor, que l’on retrouve sur Légumineuses ; d'autres sont spécifiques telle que Fusarium oxysporum qui parasite
uniquement le Palmier dattier ou Phoenix dactylifera ou encore la rouille du blé Puccinia graminis.
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CHAPITRE IV : STRUCTURE DES ECOSYSTEMES
1. La biosphère et ses constituants
Biosphère signifie, littéralement, sphère de la vie, c’est-à-dire l’ensemble de la vie terrestre. Les êtres vivants sont
localisés sur une couche étroite à la surface de la Terre. Celle-ci comprend la basse atmosphère, les océans, mers, lacs
et cours d’eau que l’on regroupe sous le nom d’hydrosphère et la mince pellicule superficielle des terres émergées
appelés lithosphère.
L’épaisseur de la biosphère varie considérablement d’un point à un autre puisque la vie pénètre jusque dans les fosses
océaniques au-delà de 10 000 m de profondeur alors que dans la lithosphère, on ne trouve guère trace de vie au-delà
d’une dizaine de mètres. Dans l’atmosphère, par suite de la raréfaction de l’oxygène, les êtres vivants se font plus rares
avec l’altitude et vivent rarement à plus de 10 000 m.
La source majeure d’énergie dans la biosphère est le soleil. L’autre source importante est l’énergie géothermique.
Grâce à la photosynthèse, les plantes transforment l’énergie solaire en énergie chimique, et les animaux en mangeant
ces plantes ou en se mangeant entre eux, la récupèrent.
2. Organisation de la biosphère
Le niveau le plus élémentaire d’organisation du vivant est la cellule. Celle-ci est intégrée dans l’individu qui s’intègre
dans une population. La population fait partie d’une communauté ou biocénose. La biocénose s’intègre à son tour dans
l’écosystème. L’ensemble des écosystèmes forment la biosphère qui est le niveau le plus élevé du vivant.
Un écosystème est constitué par l’ensemble des êtres vivants (biocénose) et du milieu dans lequel ils vivent (biotope).
Le biotope fournit l’énergie, la matière organique et inorganique d’origine abiotique. La biocénose comporte trois
catégories d’organismes : des producteurs de matières organiques, des consommateurs de cette matière et des
décomposeurs qui la recyclent. Les végétaux captent l’énergie solaire et fabriquent des glucides qui seront transformés
en d’autres catégories de produits, ils seront broutés par les herbivores qui seront dévorés par des carnivores. Les
décomposeurs consomment les déchets et les cadavres de tous et permettent ainsi le retour au milieu de diverses
substances. Par son unité, son organisation et son fonctionnement, l’écosystème apparaît comme le maillon de base de
la biosphère.
3. La chaîne trophique
3.1. Notion de chaine alimentaire
La multitude d'êtres vivants qui peuplent une communauté est unie par des liens de nature alimentaire qui jouent un
rôle essentiel dans la cohésion de la biocénose. L'ensemble de ces liens constitue une chaine trophique. Une chaîne
trophique ou chaîne alimentaire est une succession d’organismes dont chacun vit au dépend du précédent. Celle-ci
assure la circulation de la matière et en conséquence, le transfert d'énergie sous forme biochimique entre les divers
23
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organismes de l'écosystème. Les chaines alimentaires ne circulent pas obligatoirement d'un petit à un grand organisme,
il arrive d'observer le contraire.
Dans la nature, les êtres vivants peuvent se repartir en trois catégories selon leurs fonctions écologiques dans la
communauté :
3.1.1.
Les producteurs
Ce sont les végétaux autotrophes photosynthétiques (plantes vertes, phytoplancton : cyanobactéries ou algues bleus :
organisme procaryote). Ayant le statut de producteurs primaires, ils constituent le premier niveau trophique de
l’écosystème. En effet, grâce à la photosynthèse ils élaborent la matière organique à partir de matières strictement
minérales fournies par le milieu extérieur abiotique. Ce sont des organismes capables de fixer l'énergie lumineuse et
d'élaborer des matières organiques à partir de sels minéraux, de gaz carbonique et d'eau. Ils se forment alors des
glucides, lipides et protides.
Exemple : le phytoplancton, les végétaux terrestre
3.1.2.
Les consommateurs
Il s’agit d’êtres vivants, dits hétérotrophes, qui se nourrissent des matières organiques complexes déjà élaborées qu’ils
prélèvent sur d’autres êtres vivants. Ils se considèrent comme étant des producteurs secondaires. Les consommateurs
occupent un niveau trophique différent en fonction de leur régime alimentaire. On distingue les consommateurs de
matière fraiche et les consommateurs de cadavres.
a- Les consommateurs de matière fraiche, il s’agit de :

Consommateurs primaires (C1) : Ce sont les phytophages qui mangent directement les producteurs. Ce sont
en général des animaux, appelés herbivores (mammifères herbivores, insectes, crustacés : crevette), mais aussi
plus rarement des parasites végétaux et animaux des plantes vertes. Exemple : Herbivores, Frugivores...

Consommateurs secondaires (C2) : Prédateurs de C1. Ce sont des organismes qui se nourrissent au dépend
des phytophages. Souvent prédateurs, il s’agit de carnivores se nourrissant d’herbivores (mammifères
carnassiers, rapaces, insectes,…).

Consommateurs tertiaires (C3) : Prédateurs de C2. Ce sont donc des carnivores qui se nourrissent de
carnivores. Ils peuvent être soit:
- Des carnivores qui se nourrissent d'autres carnivores
- Des supers prédateurs carnassiers. Exemple : Loups, Tigres...
- Des nécrophages qui se nourrissent de cadavres
- Des parasites
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Le plus souvent, un consommateur est omnivore et appartient donc à plusieurs niveaux trophiques. Les C2 et les C3 sont
soit des prédateurs qui capturent leurs proies, soit des parasites d’animaux.
b- Les consommateurs de cadavres d’animaux
Les charognards ou nécrophages désignent les espèces qui se nourrissent des cadavres d’animaux frais ou
décomposés. Ils terminent souvent le travail des carnivores. Exemple : Chacal, Vautour,…
3.1.3.
Les décomposeurs ou détritivores
Les décomposeurs sont des organismes qui bouclent le cycle trophique et qui remettent en circulation les éléments
minéraux contenus sous forme organique dans les débris animaux et végétaux (détritus végétaux, excrétas et cadavres
d'animaux). Ce sont les différents organismes et microorganismes qui s’attaquent aux cadavres et aux excrétas et les
décomposent peu à peu en assurant le retour progressif au monde minéral des éléments contenus dans la matière
organique. Ce sont des champignons, bactéries, levures et autres microorganismes.

Saprophyte : Organisme végétal se nourrissant de matières organiques en cours de décomposition.
Exemple: Champignons.

Saprophage : Organisme animal qui se nourrit de matières organiques en cours de décomposition.
Exemple : Bactéries.

Détritivore : Invertébré qui se nourrit de détritus ou débris d’animaux et/ou de végétaux.
Exemple : Protozoaires, lombrics, nématodes, cloportes.

Coprophage : Animal qui se nourrit d’excréments.
Exemple : Bousier.
Producteurs primaires, consommateurs et décomposeurs sont liés par une chaîne alimentaire. Le caractère cyclique de
la chaîne est assuré par les décomposeurs.
3.1.4.
Les fixateurs d’azote
Ils ont une position particulière dans la chaîne trophique. Leur nutrition azotée se fait à partir de l’azote moléculaire.
Quant au carbone et à l’énergie nécessaire à leur nutrition, ils utilisent des matières organiques plus élaborées qu’ils
prennent à certains détritus ou à des racines ou feuilles des autotrophes. Ils sont donc autotrophes pour ce qui est de
l’azote et hétérotrophes du point de vue carbone. C’est le cas des Azotobacter en fixation non symbiotique et les
Rhizobiums en fixation symbiotique.
3.2. Différents types de chaînes trophiques
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Dans un écosystème, il existe fondamentalement trois types de chaines alimentaires, ces dernières ne circulent pas
obligatoirement d'un petit a un grand organisme, il arrive d'observer le contraire. Il existe trois principaux types de
chaines trophiques linéaires :
- Chaine trophique des prédateurs: Qui partent d'un végétal, passent par de petits organismes de taille de plus en plus
grande. Dans cette chaîne, le nombre d’individus diminue d’un niveau trophique à l’autre, mais leurs tailles augmentent
(règle d’Elton énoncée en 1921). En milieu terrestre, les chaines trophiques comportent en général trois ou quatre
niveaux. Une des plus simples est constituée par le schéma:
Exemple : (100) Producteurs
(3) Herbivores
(1) Carnivore.
- Chaine trophique des parasites : Elles se manifestent à partir d'organismes de grande taille vers des organismes de
petite taille de plus en plus nombreux (la règle d’Elton n’est pas vérifiée dans ce cas). Ces chaines jouent un rôle de
limitation des populations. Dans certains cas, certains parasites peuvent être éliminés par des hyperparasites.
Exemple : (50) Herbes + (2) Mammifères herbivores + (80) Puces + (150) Leptomonas.
- Chaine trophique des Saprophytes : Ce type de chaine joue un rôle important dans les écosystèmes forestiers car la
plus grande partie du feuillage rejoint la litière puis elle est fragmentée par des animaux saprophages (Ex: verre de
terre. Collemboles...). II y a ainsi dispersion des fragments dans le sol et ces derniers sont ensuite repris par les
champignons et les bactéries qui achèvent la décomposition avec la formation de 1'humus. Va de la matière organique
morte vers des organismes de plus en plus petits (microscopiques) et nombreux (la règle d’Elton n’est pas vérifiée dans
ce cas).
Exemple : (1) Cadavre + (80) Nématodes + (250) Bactéries.
3.3. Représentation graphique des chaînes trophiques
La schématisation de la structure des biocénoses est généralement conçue à l’aide de pyramides écologiques, qui
correspondent à la superposition de rectangles horizontaux de même hauteur, mais de longueurs proportionnelles au
nombre d’individus, à la biomasse ou à la quantité d’énergie présentes dans chaque niveau trophique. On parle alors
de pyramide des nombres, des biomasses ou des énergies (Fig.02).
Figure 02 : Diverse schématisation des pyramides écologiques.
3.4. Le réseau trophique
Dans un écosystème, la matière et l'énergie circulent à travers de nombreuses chaines alimentaires. Ces phénomènes de
transfert sont nombreux et très diversifiés et interdépendants ; on parle alors de réseau trophique. Il se définit comme
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un ensemble de chaînes alimentaires reliées entre elles au sein d’un écosystème et par lesquelles l’énergie et la matière
circulent. Il se définit également comme étant l’ensemble des relations trophiques existant à l’intérieur d’une biocénose
entre les diverses catégories écologiques d’êtres vivants constituants cette dernière (producteurs, consommateurs et
décomposeurs).
CO2
O2
Sels minéraux
H2O
Lumière
Producteurs
Phytophages
Décomposeurs
Carnivores I
Carnivores II
Schéma : Structure globale d'une chaine alimentaire
Circulation de la matière (trait continu) et de l'énergie (trait discontinu)
4. Théorie générale de l'organisation trophique d'un écosystème (D'après COUSINS)
On considère deux types de transfert alimentaire en distinguant l’aliment-substrat et l'aliment-particule.
4.1. L'aliment -particule est recherché activement par le prédateur qu'il n'est lui-même qu'une particule de plus grande
taille, on observe ainsi le long d'une chaine alimentaire :
- une augmentation de la taille des particules vivantes
- une diminution des nombres de ces particules
- une concentration de la biomasse dans des unités de plus en plus grandes.
Une partie importante de l'énergie assimilée par le prédateur est consacrée à la recherche et à la capture des proies
particulaires d'où à un moment donné la nécessité pour les prédateurs que les proies particulaires soient regroupées en
essaim ou en troupeaux; ce qui facilite et conditionne même la prédation.
4.2. L'aliment-substrat est plus grand que son consommateur qui vit en ou sur lui. Le consommateur initie toutefois une
chaine alimentaire à particules. L'aliment-substrat vivant est fréquent et diversifié dans la nature, exemple : des plantes
terrestres dans lesquelles ou dans les organes desquels vivent des insectes, des parasites... Les vers marins qui avalent
des sols des sédiments, des mycéliums de champignons qui se ramifient dans le sol ou dans une nécromasse.
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CHAPITRE V : FLUX D'ENERGIE ET NOTION DE PRODUCTIVITE
1. Le flux solaire
Unique entrant dans la biosphère, il conditionne toute production de matière vivante car c'est de lui que dépend toute
activité photosynthétique. Seule une fraction de la lumière solaire qui atteint l'environnement immédiat de notre planète
(Ionosphère) arrive à la surface terrestre.
Si l’on définit le flux solaire comme le taux d'énergie de toute longueur d'onde qui traverse une unité de surface par
unité de temps, on peut l'évaluer à 2 cal/cm2/min dans la haute stratosphère. Cette énergie est à 99% concentrée dans
une étroite bande spectrale de longueur d'onde comprise entre 0.2µ et 4µ, dont près de la moitie se situe dans le spectre
visible (0.38µ a 0.77µ) et le reste est surtout compris soit dans l'ultraviolet proche, soit dans l'infrarouge.
Plus de 30% du flux solaire qui atteint la haute stratosphère est directement réfléchi dans l'espace par 1'atmosphere
elle-même et les nuages ; 8% l’est par les poussières en suspension dans l'air. De plus, 10% du rayonnement global est
absorbé par la vapeur d'eau, l'ozone et d'autres gaz.
Finalement, seuls 52% des rayons solaires parviennent au sol. Mais à ce niveau se produiront encore des pertes par
réflexion, de l'ordre de 10% (Albedo) et près de la moitie seront utilisés comme source de chaleur dans les processus
d'évapotranspiration. Enfin, sur les 40% qui restent disponibles, à peine le quart est employé par les végétaux pour la
photosynthèse.
La chlorophylle et d'autres pigments apparents absorbent surtout l'énergie contenue dans les longueurs d'ondes
comprises entre 0.4 - 0.5 µ (bleu) et entre 0.61 - 0.69 µ (rouge). En réalité, seulement 10% environ de 1'energie reçue
par les plantes (dans le spectre visible) est réellement transformée en biomasse. Si l’on rapporte la quantité d'énergie
convertie en substances organiques par les végétaux chlorophylliens au flux total qui atteint le sol, le rendement
photosynthétique effectif apparait très faible. Il est en général compris entre 0.1 et 1.6%.
2. Notion de Biomasse
Le terme de biomasse désigne normalement la matière vivante, la nécromasse constitue la matière organique morte. II
est difficile de distinguer la biomasse de la nécromasse car cette dernière est liée à la première.
2.1. Composition de la biomasse
La biomasse est constituée de protides, lipides et glucides qui baignent dans un milieu riche en eau. La proportion des
éléments diffère selon les types d'organismes et surtout entre les animaux et les végétaux.
Pour les zootechniciens, leur composition moyenne est selon la formule suivante : C148, H296, O146, N16, P13, S1 (ce sont
les proportions des éléments chimiques dans le poids sec des organismes).
Pour les océanographes, ils utilisent la formule de REDFIELD : C106, H263, O110, N16, P1.
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2.2. Mesure de la biomasse
La biomasse est en principe une quantité de matière vivante mesurée en unité de masse de substance fraiche ou de
poids frais, cependant on utilise plus souvent des unités de mesure qui sont différentes mais proportionnelles à ce poids
frais. Ainsi, on exprimera la quantité de matière vivante dans les unités suivantes :
- Le poids sec : C'est le poids qui élimine l'environnement aqueux dans lequel baignent les tissus. II est généralement
obtenu par dessiccation dans une étuve à 90°-100° pendant 24h à 48h ou encore par macération dans l'alcool absolu.
On peut également estimer la quantité de matière organique (eau et sels minéraux exclus) en faisant la différence entre
un poids sec et ce qui reste de l’échantillon après calcination au four. On définit alors un poids sec sans cendres.
- Le biovolume: II est souvent considéré comme proportionnel au poids frais puisque la densité de la matière
organique est à peu près invariable. Le biovolume est surtout utilisable pour les organismes de taille moyenne que l’on
mesure par immersion dans un volume d'eau connu.
- Le nombre d'individus : C'est une bonne estimation de la quantité de biomasse à condition que les individus soient de
même taille.
Ainsi, les quantités de biomasse sont ramenées à une surface déterminée ou à un volume, à une espèce ou à un
peuplement d'une surface déterminée d'un biotope ou une population ou une cohorte.
3. Transfert d’énergie et rendements (Notion de productivité)
3.1. La productivité primaire
C'est la quantité de biomasse végétale produite par l'activité photosynthétique des végétaux sous forme de matière
organique pouvant constituer soit un incrément (biomasse pour les végétaux), soit être utilisée comme aliment par les
consommateurs.
3.1.1. La production brute (PB) :
Elle s'exprime en quantité de carbone fixé par unité de temps par une biomasse végétale donnée. C'est le produit total
de la photosynthèse, c'est-à-dire l'ensemble de toute les matières organiques produites y compris les assimilas brutes
dans la respiration. Cette PB assure :
- La maintenance des organes existants.
- La constitution d'organes nouveaux.
- L'élaboration et le stockage de réserves.
- La création d'énergie dissipée pour la reproduction.
3.1.2. La production nette (PN):
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C'est la photosynthèse apparente c'est-à-dire l'ensemble de tous les tissus formés par unité de temps et de toutes les
matières nouvellement stockées dans tous les organes, c'est donc la différence de biomasse entre T1 et T2.
B2 – B1
PN =
= PB - R
R : Respiration.
T2 – Tl
Tout être vivant qui fabrique des tissus et se reproduit utilise une certaine quantité d'énergie pour:
- Assurer les dépenses d'entretien.
- Permettre 1'effort musculaire.
- Assurer la croissance.
- Constituer des réserves.
- l’élaboration des éléments nécessaires à la création d'un nouvel organisme (Reproduction).
3.2. La productivité secondaire
Au sens large, le terme de productivité secondaire désigne le taux d'accumulation de matière vivante (Biomasse donc
d'énergie) au niveau des hétérotrophes: consommateurs et décomposeurs.
Finalement :

Productivité brute (PB): Quantité de matière vivante produite pendant une unité de temps, par un niveau
trophique donné.

Productivité nette (PN): Productivité brute moins la quantité de matière vivante dégradée par la respiration.
PN = PB – R.

Productivité primaire : Productivité nette des autotrophes chlorophylliens.

Productivité secondaire : Productivité nette des herbivores, des carnivores et des décomposeurs.
4. Transfert d’énergie
Les relations trophiques qui existent entre les niveaux d’une chaîne trophique se traduisent par des transferts d’énergie
d’un niveau à l’autre.

Une partie de la lumière solaire absorbée par le végétal est dissipée sous forme de chaleur.

Le reste est utilisé pour la synthèse de substances organiques (photosynthèse) et correspond à la Productivité
primaire Brute (PB).
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
Une partie de (PB) est perdue pour la Respiration (R1).

Le reste constitue la Productivité primaire Nette (PN).

Une partie de (PN) sert à l’augmentation de la biomasse végétale avant d’être la proie des bactéries et des autres
décomposeurs.

Le reste de (PN), sert d’aliment aux herbivores qui absorbent ainsi une quantité d’énergie Ingérée (I1).

La quantité d’énergie ingérée (I1) correspond à ce qui est réellement utilisé ou Assimilé (A1) par l’herbivore, plus
ce qui est rejeté (Non Assimilée) (NA1) sous la forme d’excréments et de déchets : I1= A1+ NA1

La fraction assimilée (A1) sert d’une part à la Productivité Secondaire (PS1) et d’autre part aux dépenses
Respiratoires (R2).

On peut continuer le même raisonnement pour les carnivores.
Ainsi, du soleil aux consommateurs (1er, 2ème ou 3ème ordre), l’énergie s’écoule de niveau trophique en niveau
trophique, diminuant à chaque transfert d’un chainon à un autre. On parle donc de flux d’énergie. Le flux d’énergie qui
traverse un niveau trophique donné correspond à la totalité de l’énergie assimilée à ce niveau, c’est-à-dire à la somme
de la productivité nette et des substances perdues par la respiration.
Dans le cas des producteurs primaires, ce flux est : PB = PN + R1.
Le flux d’énergie qui traverse le niveau trophique des herbivores est : A1 = PS1 + R2.
Plus on s'éloigne du producteur primaire, plus la production de matière vivante est faible (Fig.03).
Figure 03 : Biomasse des différents niveaux d'une chaîne alimentaire :
le passage d'un niveau alimentaire à un autre entraîne une perte de matière considérable.
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4.1. Les rendements
A chaque étape du flux, de l’organisme mangé à l’organisme mangeur et à l’intérieur de chacun d’eux, de l’énergie est
perdue. On peut donc caractériser les divers organismes du point de vue bioénergétique, par leur aptitude à diminuer
ces pertes d’énergie. Cette aptitude est évaluée par les calculs de rendements :

Rendement écologique : C’est le rapport de la production nette du niveau trophique de rang (n) à la production
nette du niveau trophique de rang (n-1) : (PS1/PN x 100) ou (PS2/PS1 x 100).

Rendement d’exploitation : C’est le rapport de l’énergie ingérée (I) à l’énergie disponible. C’est la production
nette de la proie : (I1/PN x 100) ou (I2/PS1x 100).

Rendement de production nette : Qui est le rapport de la production nette à l’énergie assimilée :
(PS2/A2x100) ou (PS1/A1x100). Ce rendement intéresse les éleveurs, car il exprime la possibilité pour une espèce
de former la plus grande quantité possible de viande à partir d’une quantité donnée d’aliments.
4.2. Stabilité des écosystèmes
Les ressources disponibles, régulées par les facteurs physico-chimiques du milieu, contrôlent les chaines trophiques
depuis les producteurs jusqu’aux prédateurs. C’est la théorie du contrôle des communautés par les ressources (éléments
nutritifs), ou contrôle bottom-up (du bas vers le haut).
Exemple : La relation existante entre la teneur en phosphates des océans + la quantité des planctons + taille des
poissons qui s’en nourrissent.
A l’inverse, le fonctionnement d’un écosystème dépend de la prédation exercée par les niveaux trophiques supérieurs
sur les niveaux trophiques inférieurs. C’est le contrôle top-down.
Exemple : Effet régulateur d’une population de carnivores (loups) sur une population de proies (lièvres).
Les deux contrôles interviennent simultanément dans les écosystèmes et peuvent être complémentaires. Les
modifications par l’homme d’un niveau trophique peuvent amplifier l’un ou l’autre des deux contrôles et entrainer une
instabilité de l’écosystème.
Exemples :

Augmentation des ressources en éléments nutritifs (amplification du contrôle bottom-up). Cas de la pollution
organique des eaux ou eutrophisation.

Diminution d’abondance d’un prédateur de haut niveau (amplification du contrôle top-down). Cas de la chasse ou
de la pêche.
5. Les cycles biogéochimiques
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Il existe une circulation de la matière dans chaque écosystème où des molécules ou des éléments chimiques, reviennent
sans cesse à leur point de départ et que l’on peut qualifier de cyclique, à la différence des transferts d’énergie. Le
passage alternatif des éléments, ou molécules, entre milieu inorganique et matière vivante, est appelé cycle
biogéochimique. Celui-ci correspond à un cycle biologique (cycle interne à l’écosystème qui correspond aux échanges
entre les organismes) auquel se greffe un cycle géochimique (cycle de grandes dimensions, pouvant intéresser la
biosphère entière et qui concernent les transports dans le milieu non vivant).
On peut distinguer trois principaux types de cycles biogéochimiques :

Le cycle de l'eau.

Le cycle des éléments à phase gazeuse prédominante (carbone, oxygène, azote).

Le cycle des éléments à phase sédimentaire prédominante (phosphore, potassium etc.).
5.1. Le cycle de l'eau
Le cycle de l'eau consiste en un échange d'eau entre les différents compartiments de la Terre : l'hydrosphère,
l'atmosphère et la lithosphère (Fig.04).
Sous l'effet de la chaleur du soleil, l'eau des mers, des fleuves et des lacs s'évapore. L'évapotranspiration joue un rôle
également important dans le cycle de l'eau. Elle est accélérée par les végétaux qui transpirent de grandes quantités d'eau
par leur système foliaire. De plus, leurs racines, accélèrent ces mouvements ascendants de l'eau dans le sens sol-atmosphère. Cette eau rejoint alors l'atmosphère sous forme de vapeur d'eau (nuages). Les nuages sont poussés par le
vent. Lorsqu'ils traversent des régions froides, la vapeur d'eau se condense. Elle retombe sur le sol, sous forme de pluie,
de neige ou de grêle. Les 7/9 du volume total de ces précipitations retombent à la surface des océans et les 2/9
seulement sur les continents. La circulation de l'eau dans la lithosphère emprunte trois voies :

Le ruissellement : phénomène d'écoulement des eaux à la surface des sols.

L'infiltration : phénomène de pénétration des eaux dans le sol, à travers les fissures naturelles des sols et des
roches, assurant ainsi l’alimentation des nappes phréatiques.

La percolation : phénomène de migration de l’eau à travers les sols (jusqu’à la nappe phréatique).
Ruissellement, infiltration et percolation assurent l'alimentation des cours d'eau qui restituent en dernier lieu l'eau à
l'hydrosphère.
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Figure 04 : Cycle de l’eau.
5.2. Le cycle du carbone
Lors de la respiration, les êtres vivants consomment de l'oxygène et rejettent du dioxyde de carbone (CO 2) dans
l'atmosphère. De même, les industries, les véhicules de transports rejettent du CO2 dans l'atmosphère après combustion
d'un carburant, en présence d'oxygène. Les éruptions volcaniques sont également considérées comme source naturelle
de CO2. Le CO2 est absorbé par les plantes (photosynthèse) et l'eau (dissolution). Photosynthèse et dissolution sont les
phénomènes permettant le recyclage du gaz carbonique (Fig.05).
Après la photosynthèse, le carbone se combine avec d'autres éléments pour former des molécules complexes, qui après
la mort de la plante seront dégradées très lentement en charbon. Lors de leur combustion, ces combustibles fossiles
formeront à nouveau du CO2.
Le CO2 de l'air et celui dissous dans l'eau constituent la seule source de carbone inorganique à partir de laquelle
s'élaborent toutes les substances biochimiques constituant la cellule vivante (grâce à l'assimilation chlorophyllienne).
Au cours de la respiration des autotrophes, des hétérotrophes et de divers autres organismes, le gaz carbonique est
dégagé parallèlement à la consommation d'oxygène.
Le dégagement de CO2 a lieu également au cours des fermentations qui conduisent à une décomposition partielle des
substrats dans des conditions anaérobies.
Dans les sols, il se produit souvent un ralentissement du cycle du carbone : les matières organiques ne sont pas
entièrement minéralisées mais transformées en un ensemble de composés organiques acides (les acides humiques).
Dans certains cas les matières organiques ne sont pas entièrement minéralisées et elles s'accumulent dans diverses
formations sédimentaires. II se produit une stagnation et même un blocage du cycle du carbone. C'est le cas
actuellement de la formation de tourbe ou par le passé de la constitution de grands dépôts de houille, de pétrole et
d'autres hydrocarbures fossiles.
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Cependant, nous produisons trop de dioxyde de carbone et notre Terre n'arrive plus à le recycler. Le taux de CO2 dans
l'atmosphère augmente et le climat se réchauffe. En effet, le CO2 présent dans l'atmosphère permet de piéger la chaleur
du soleil qui rend la vie possible sur Terre. C'est ce qu'on appelle l'effet de serre. En augmentant la concentration de
CO2 dans l'atmosphère, l'équilibre de notre écosystème est perturbé. Le climat se réchauffe et cela peut avoir des
conséquences graves sur la vie sur Terre : les calottes glaciaires pourraient fondre et augmenter le niveau des mers en
certains points provoquant des inondations, augmentation des conditions climatiques extrêmes comme les tempêtes, les
raz de marée, la sécheresse... etc.
Figure 05 : Cycle du carbone.
5.3. Le cycle du phosphore
En dépit de la rareté du phosphore minéral dans la biosphère, cet élément reste important pour la matière vivante (c’est
un constituant de l’ADN, de l’ARN et de l’ATP). Son réservoir principal est constitué par diverses roches qui cèdent
peu à peu leurs phosphates aux écosystèmes.
Dans le milieu terrestre, la concentration en phosphore assimilable est souvent faible et joue le rôle de facteur limitant.
Ce phosphore est mis en circulation par lessivage (ou érosion) et dissolution et introduit ainsi dans les écosystèmes
terrestres où il est absorbé par les végétaux. Ceux-ci l'incorporent dans diverses substances organiques et le font ainsi
passer dans les réseaux trophiques. Puis les phosphates organiques sont restitués au sol avec les cadavres, déchets et
excréta produits par les êtres vivants, attaqués par les micro-organismes et retransformés en orthophosphates minéraux,
à nouveaux disponibles pour les plantes vertes et autres autotrophes.
Le phosphore est introduit dans les écosystèmes aquatiques par les eaux de ruissellement. Celles-ci vont ensuite
rejoindre les océans, permettant ainsi le développement du phytoplancton et des animaux des divers maillons de la
chaîne trophique.
Le passage du phosphore de l’état organique à l’état inorganique est assuré par des bactéries et des champignons.
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Un retour partiel des phosphates des océans vers les terres émergées s'effectue par l'intermédiaire des oiseaux marins
ichtyophages ou piscivores par le biais de gisements de guano.
Cependant, dans les océans, le cycle du phosphore se fait avec des pertes, puisqu’une partie importante des phosphates
entrainée en mer se retrouve immobilisée dans les sédiments profonds (fragments de cadavres de poissons, non
consommés par les détritivores et les décomposeurs). Lorsqu’il n’existe pas de courants ascendants permettant la
remontée des eaux en surface, la pénurie de phosphore est un facteur limitant. Le cycle du phosphore est donc
incomplet et ouvert. Du fait de sa rareté et en raison de ces pertes pour le cycle, le phosphore constitue donc le
principal facteur limitant qui contrôle la majeure partie de la production primaire.
Figure 06 : Cycle du phosphore.
5.4. Le cycle de l’azote
Le principal réservoir de l'azote est l'atmosphère qui en renferme 79% en poids. La formation de nitrates par voie
inorganique s'effectue sans cesse dans l'atmosphère par suite des décharges-électriques lors des orages. Mais, elle ne
joue qu'un rôle secondaire par rapport à celui des micro-organismes nitrifiants. Ces derniers sont surtout représentés par
des bactéries, soit libres (Azotobacter, Clostridium, Rhodospirillum), soit symbiotiques (Rhizobium). Dans le milieu
aquatique ce sont surtout les algues cyanophycées (algues bleues) qui sont fixatrices de l'azote gazeux.
L'azote nitrique ainsi élaboré par ces nombreux micro-organismes terrestres ou aquatiques est finalement absorbé par
les végétaux, amené dans les feuilles et transformé en ammoniaque, grâce à une enzyme spécifique, la nitrateréductase. Ensuite, l'ammoniaque est transformée en azote aminé puis en protéines.
Les protéines et autres formes de l'azote organique contenues dans les cadavres, excréta et déchets organiques vont être
attaquées par des microorganismes bioréducteurs (bactéries et champignons) qui produisent l'énergie dont ils ont
besoin par la décomposition de cet azote organique qui est ensuite transformé en ammoniaque, c'est l'ammonification.
Une partie de cet azote ammoniacal peut être absorbé directement par les végétaux, mais il peut être aussi utilisé par
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des bactéries nitrifiantes (les Nitrosomonas) pour produire leur énergie métabolique. Celles-ci transforment
l'ammoniaque NH4+ en nitrite, N02-, c'est la nitritation, puis les Nitrobacter le transforment en N03-, c'est la nitratation.
L'ion nitrate N03- est alors absorbé par les végétaux.
L'azote retourne constamment à l'air sous l'action des bactéries dénitrifiantes (Pseudomonas) qui sont capables de
décomposer l'ion N03- en N2 qui se volatilise et retourne à l'air; mais le rôle de ces bactéries est heureusement peu
important.
Une partie non négligeable des nitrates peut être lessivée par les eaux de ruissellement et entraînée en mer. L'azote peut
alors être immobilisé par incorporation aux sédiments profonds. Cependant, il est en grande partie repris par les
organismes du phytoplancton et il entre dans une chaîne alimentaire aboutissant à des oiseaux qui le ramènent, par
leurs déjections, au milieu terrestre sous la forme de guano.
Figure 07 : Cycle de l’azote.
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CHAPITRE VI : DESCRIPTION DES PRINCIPAUX ECOSYSTEMES (FORET,
PRAIRIE, EAUX DE SURFACE, OCEAN)
1. Ecosystème Forestier :
1.1. Définition
L’origine du mot « forêt » vient du latin forestis, lui-même dérivé de foris qui signifie « hors de ». La forêt désigne
donc ces vastes territoires situés hors de l’influence humaine, de l’habitat ou des cultures. Une forêt ou un massif
forestier est une étendue boisée, relativement dense, constituée d'un ou plusieurs peuplements d'arbres et d'espèces
associées. Un boisement de faible étendue est dit bois, boqueteau ou bosquet selon son importance. Une large typologie
de forêts existe ; des forêts dites primaires, aux forêts dites urbaines. Il existe également de nombreux types
d'exploitation des forêts (sylviculture, agrosylviculture). La forêt est aussi un milieu de vie et une source de revenus
pour l'homme. L'action de l'Homme dans plusieurs régions du monde conduit à une destruction ou une surexploitation
des forêts. Cela concerne surtout actuellement les forêts tropicales, et conduit au phénomène de déforestation.
1.2. Différents aspects de la forêt
Les forêts recouvrent 30% des terres émergées. A l’échelle du globe, les diverses formes de forêts s’ordonnent de façon
régulière. La large zone de conifères des hautes latitudes cède la place au feuillus dans les régions tempérées, qui
s’effacent à leur tour devant la luxuriante forêt tropicale humide. Localement de petites variations des températures,
des précipitations et des sols donnent aux massifs forestiers des aspects aussi différents qu’inattendus. A quelques
kilomètres de beaux peuplements de conifères de la zone subarctique, un climat à peine plus rude suffit à réduire les
mêmes essences à l’état d’arbustes rabougris et clairsemés.
Sous les latitudes moyennes les milieux naturels sont si nombreux que les forêts prennent des aspects très divers, du
maquis aux feuilles coriaces des régions les plus sèches à des îlots de forêts humides, là où la zone tempérée prend un
caractère tropical. La forêt tropicale se caractérise par sa luxuriance dans les plaines humides, où les grands arbres font
une ombre si épaisse qu’il n’y a plus aucun sous-bois ; en altitude elle est constituée d’arbres chétifs et de sous-bois
enchevêtrés.
Quelques forêts sont même dépourvues d’arbres véritables. Dans les déserts des zones tempérée et tropicale, les cactus,
habituellement petits, prennent des allures arborescentes et forment des forêts sèches, là où les feuillus et les conifères
ne pourraient pas survivre. Malgré leur diversité, les forêts ont toutes un point commun : Chacune crée un paysage
particulier et conditionne la faune et la flore qui vivent dans son ombre.
2. Ecosystème Prairial :
Ce sont les premiers explorateurs français qui ont appelé « prairies » l’ensemble des étendues herbeuses de l’Amérique
du Nord. On peut définir les prairies comme des communautés biologiques où l’on trouve peu d’arbres ou d’arbustes,
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mais surtout de l’herbe. On compte 7 500 espèces d’herbes dans le monde. Les conditions qui favorisent un couvert
herbacé : un sol sablonneux, une humidité faible, du feu et du vent.
Lorsqu’on regarde l’étendue ondulante d’herbes et de fleurs sauvages couvrant la prairie, on n’aperçoit qu’une infime
fraction de l’ensemble de la prairie, soit environ 15 %. Les prairies se composent de trois couches : les racines, le sol et
les herbes.
2.1. Les racines :
La surface de la prairie dissimule une incroyable communauté. Une grande partie de ce qui se déroule dans une prairie
survient sous le sol, à l’abri de l’effet asséchant du soleil et du vent. La couche de racines est plus prononcée dans les
prairies que dans tout autre grand écosystème. Pour survivre à la sécheresse et aux tempêtes de vent, les plantes de la
prairie ont développé des systèmes radiculaires étonnants, qui atteignent parfois plus de deux mètres de profondeur. De
nombreuses herbes possèdent des tiges souterraines qui servent à emmagasiner les nutriments et à former de nouvelles
plantes.
2.2. Le sol :
Le sol est soumis à une faible intensité lumineuse et à des vents réduits pendant la saison de la croissance. Même si
l’herbe bouge dans un mouvement de vagues dans le vent, l’air est peu agité au niveau du sol. Les prairies accumulent
une couche de plantes mortes et en décomposition, la « litière ». La litière est bénéfique car elle retient l’humidité et en
crée. Une litière trop abondante, toutefois, entraînerait une végétation plus faible et c’est pourquoi les feux sont
bénéfiques aux prairies, de même que le broutage, dans une certaine mesure.
2.3. Les herbes :
La hauteur et la densité des herbes varient d’une année à l’autre, en fonction des précipitations. Au fur et à mesure que
la saison avance, la couche herbacée traverse diverses étapes de croissance, produisant un mélange d’herbes, d’arbustes
et de fleurs sauvages (ou de plantes herbacées dicotylédones). L’anémone des prairies, par exemple, et le fraisier
sauvage, sont des plantes basses qu’on trouve au début du printemps. Au fur et à mesure qu’on progresse dans la
saison, ces plantes sont rapidement dissimulées par des plantes plus hautes, comme le barbon fourchu.
Les plantes dont la croissance est hâtive et qui tirent profit de l’humidité printanière avant d’entrer en dormance dans la
chaleur estivale sont considérées comme des plantes d’hiver. Au fur et à mesure que l’automne avance et que les
températures fléchissent, ces plantes reprennent leur croissance et refont leurs réserves de nutriments avant l’arrivée de
l’hiver. D’autres plantes, celles de saison chaude, se sont adaptées aux étés chauds et au faible taux d’humidité en
modifiant la façon dont elles produisent des nutriments dans leurs feuilles et leurs tiges. Leur métabolisme exclusif leur
permet de croître pendant la saison chaude et sèche sans perdre leur précieuse humidité.
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3. Ecosystèmes d'eau douce (Les écosystèmes aquatiques continentaux)
On désigne sous le terme d'écosystème limnique, l'ensemble des eaux courantes, lacustres et stagnantes continentales.
On les subdivise en écosystèmes lentiques (lacs, étangs, marais) où le renouvellement de l'eau est très lent et en
écosystèmes lotiques (fleuves, rivières, torrents, etc ...) où celui-ci est rapide. Ils peuvent être divisés en quatre régions
correspondant à autant d’habitats distincts : les zones littorales, limnétiques, profondes et benthiques. La zone
limnétique encore appelée zone épipélagique correspond à la couche superficielle des eaux dans laquelle la
photosynthèse excède la respiration des autotrophes. A l'opposé, la zone profonde est située au-delà du point de
compensation photosynthétique, là où l'oxygène produit par photosynthèse est consommé en majorité par respiration.
Cette zone ne se rencontre que dans les lacs de grande surface ; elle est absente des mares étangs et autres biotopes
lentiques de faible envergure.
La composition des populations (espèces) qui le peuplent dépend étroitement des conditions du milieu (température,
degré d'oxygénation, composition chimique de l'eau, nature des fonds, du relief et de la végétation du bassin versant,
des conditions atmosphériques, etc). Si certaines variables peuvent se modifier ou osciller au cours du temps, la
composition chimique de l'eau doit être constante pour assurer la survie des individus, spécialement les teneurs en
matières minérales et en gaz dissous.
3.1. Diversité des communautés aquatiques
Que ce soit dans la mer, dans les eaux courantes ou stagnantes, la densité comme la diversité des communautés
dépendent fortement des conditions d'habitat, notamment de la température, de la profondeur, de la qualité des eaux, de
la vitesse des courants, du type de fond, de la nourriture, etc... L'environnement réalise une pression de sélection sur les
individus et les populations d'où il découle une très forte variabilité d'un écosystème à l'autre et au sein même d'un
écosystème, par exemple en fonction de la profondeur, de la luminosité ou des courants.
Dans les océans et les eaux stagnantes, le plancton représente le premier maillon de la chaîne trophique, le dernier étant
représenté par les superprédateurs comme le requin, le crocodile ainsi que l'homme.
Les eaux courantes et rapides ne contiennent pas ou très peu de plancton. Leur population est limitée à quelques
espèces végétales, parfois de grande taille si la profondeur est faible. Certains végétaux vivant de ce biotope se
déplacent, les uns flottent à la surface des eaux (lentilles d'eau), les autres dérivent au gré des courants (algues) ou sont
fixées au sol (roseaux, nénuphars, herbes, etc).
Les animaux, quel que soit le règne auquel ils appartiennent ou leur taille sont libres de se déplacer et certains
accomplissent de véritables parcours du combattant pour revenir frayer à l'endroit exact où ils sont nés.
4. Ecosystème Océanique :
Le mot « océan » vient de la divinité Océan (en grec ancien Ὠκεανός / Ôkeanós), l'aîné des Titans dans la mythologie
grecque. L'océan mondial constitue le plus vaste écosystème de la planète, tant par sa surface (plus de 71% de la
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surface du globe) que par sa profondeur (3 800 m. en moyenne, avec un maximum de quelque 11 000 m) et, par
conséquent, son volume (1 370 × 106 km3, plus de 97% de l'eau libre de la planète). Les caractéristiques physiques de
l'eau permettent à l'océan de jouer un rôle régulateur vis-à-vis de l'atmosphère et du climat terrestre, et d'offrir aux
organismes vivants des conditions favorables.
La vie existe à tous les étages de l'océan, de la surface jusqu'aux plus grandes profondeurs. Mais si elle abonde près des
côtes, elle se fait plus rare au large et dans les abysses. La lumière et la profondeur conditionne en effet la présence des
végétaux à la base des cycles de vie océaniques.
4.1. Des côtes riches en vie
Le plateau continental qui borde toutes les côtes atteint une profondeur moyenne de 200 m et représente 10% des fonds
océaniques. C'est dans cette région que ce concentre l'essentiel de la vie marine. En effet, tous les animaux dépendent
plus ou moins directement des végétaux qui se situent au départ des chaînes alimentaires. Ces végétaux ont besoin de
lumière, nécessaire au processus de la photosynthèse et de sel minéraux, pour survivre.
Or la lumière solaire est absorbée par l'eau ; elle disparaît dans les premières dizaines de mètres de fond et l'obscurité
est totale à partir de 200 m. Par ailleurs, en haute mer, la couche superficielle est éclairée, mais les sels minéraux
tombent dans les grands fonds où ils deviennent inaccessibles pour la plupart des créatures marines. Les végétaux vont
donc se développer surtout sur le plateau continental.
4.2. Les eaux pauvres du grand large
Les algues unicellulaires composant le plancton végétal sont poussées vers le large par les courants. Cette source de
nourriture permet à d'autres créatures de survivre en haute mer ; les animaux pélagiques effectuent ainsi de très longs
trajets dans l'océan en quête de nourriture. Ce mode de vie errant, loin des zones côtières surpeuplées, est partagé par
de nombreux poissons et mammifères marins et par quelques invertébrés comme les méduses. Mais la vie se fait rare à
350 kilomètres des côtes.
4.3. Les rares habitants des abysses
On estime qu'à la surface de l'eau, la biomasse est 500 fois plus importante qu'à 5000 m de profondeur. Pourtant, les
grands fonds abritent de rares animaux qui ont su s'adapter aux conditions extrêmes de cet écosystème, basse
température, obscurité, pression et manque de nourriture.
5. Evolution des écosystèmes
Les écosystèmes ne sont pas statiques, ils peuvent se transformer au cours du temps par :

l'influence de processus écologiques nommés successions écologiques, entraînant leur évolution lente vers un
autre type d'écosystème,

l'influence de perturbations sporadiques et brusques.
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5.1. Succession écologique
Une succession écologique est un processus d'évolution libre d'un milieu naturel au cours du temps. Cela consiste en
une série d'étapes devant se succéder dans un ordre adéquat : différentes communautés végétales et animales, sols, etc...
se remplacent.

la première communauté à s'installer sur un sol nu est dite pionnière

les communautés subséquentes sont les séries

la communauté finale est un état d'équilibre stable atteint par le complexe climat-sol-flore-faune en un lieu
donné. Cet état d'équilibre est appelé climax.
Exemple de succession écologique : Terrain nu => végétation pionnière => prairie => arbustes => forêt
5.2. Climax :
Stade mature des successions de biocénoses, constitué d’un complexe spatiotemporel de phases pionnières, transitoires
et terminales, lui assurant un optimum d’autonomie, d’homéostasie et de résilience, et traduisant un équilibre
dynamique avec les fluctuations périodiques du milieu exogène et endogène. On distingue des climax climatiques, sous
la dépendance essentielle du macroclimat (par exemple climax forestiers collinéens - chênaies-hêtraies - et
montagnards – hêtraies sapinières), ainsi que des climax stationnels, sous la dépendance de facteurs locaux (par
exemple une érablaie sur éboulis ou une pinède de tourbière).
5.3. Stabilité :
Etat permanent d’un écosystème à plus long terme, ou sa capacité, après un changement, à retrouver ses
caractéristiques initiales dans une échelle de temps “ utile ”. Elle comprend une composante dynamique, avec des
fluctuations (par ex. de densité de populations) et n’est pas nécessairement statique.
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