Licence 2 ; Semestre 4 ; Module "Biologie Végétale 2" Les Biomes (et quelques adaptations liées chez les végétaux) L. Amsellem Bâtiment SN2 ; Porte 104 [email protected] Les regroupements hiérarchiques Biome Ecosystème Individu Communauté Population (= Biotope + Biocénose) (= Biocénose) Les différents biomes Terrestres … Marins •Océans •Océan Antarctique ( bords des glaces) •Estuaires •Barrières de corail •Barrières insulaires •Embouchures d'Océan ; Baies •Mangroves Aquatiques •Rivières •Lacs •Mares ; marais •Côtes rocheuses •Côtes sableuses •Récifs coralliens •Continental benthique •Surfaces pélagiques •Profondeurs pélagiques Qu'est ce qu'un biome? Biomes terrestres = Région caractéristique d'une aire biogéographique, et nommée à partir de la végétation qui y prédomine et y est adaptée • Climat (températures, précipitations, vent, saisonnalité, …) • Géographie (relief, photopériode, …) • Sol (pédologie, facteurs édaphiques) • Perturbations (fréquence, intensité) • Plantes et animaux = Communautés propres (ou "Biocénose") Facteurs qui déterminent les climats Intensité lumineuse varie selon la latitude - Inclinée sur son axe de rotation Intensité lumineuse varie selon les saisons Printemps au Nord Equinoxe de printemps 21 mars Automne au Sud Pôle Nord 60° N Grand angle d'incidence Rayonnement solaire La Terre est : - Ronde 30° N Tr. Cancer Angle d'incidence faible ( 0) 0° (Equateur) Tr. Capricorne 30° S Grand angle d'incidence Atmosphère 60° S Pôle Sud Hiver au Nord Eté au Nord Solstice d'été 21 juin Solstice d'hiver 21 décembre Eté au Sud Hiver au Sud Equinoxe d'automne 21 septembre Automne au Nord Printemps au Sud Rayonnement solaire + Mouvement de la Terre • Variations de température • Mouvements cycliques de l'air • Vaporisation de l'eau Les principaux flux d'air sur le globe Pôle Nord Air sec et frais descendant Formation de nuages & précipitations Air humide et chaud ascendant Pôle Sud Température annuelle moyenne (°C) Impact du climat sur la distribution des formations végétales Biomes terrestres Désert Prairie Forêt tropicale Forêt décidue tempérée Forêt de conifères Toundras arctique & alpine Précipitations annuelles moyennes (cm) Impact du climat sur la distribution des formations végétales 9 biomes) Biomes terrestres 400 Forêt tropicale Précipitations annuelles moyennes (cm) (Selon Whittaker : Forêt tropicale humide Forêt tropicale tempérée 300 Forêt tropicale saisonnière 200 Forêt tempérée décidue Taïga (= Forêt boréale de conifères) 100 Prairie Toundra -10 Savane 0 Caractérisés par la végétation qui y pousse! Méditerranéen (= maquis d'épineux et ligneux) Désert 10 20 Températures annuelles moyennes (°C) 30 Les principaux biomes terrestres Tropique du cancer Equateur Tropique du capricorne Glaces polaires et de hautes montagnes Toundra (arctique et alpine) Taïga (forêt boréale de conifères) Forêt tempérée décidue Désert Prairie tempérée Forêt tropicale Méditerranéen Savane Précipitations annuelles (en cm) NPP (Productivité Primaire Nette) La NPP est directement liée à : •La latitude (flux d'énergie et de ressources) •La quantité de matière organique (flux de matière) Carbone organique dans le sol (à 1 m de profondeur) (NPP) Type d'écosystème (Kcal/m²/an) (Kcal/m²/jour) Forêts tropicales Estuaires Marais & marécages Savanes Prairies tempérées Forêts tempérées décidues Forêt Boréale Toundra Désert 9000 9000 9000 3000 2000 25 25 25 8 6 6000 16 3500 600 < 200 10 2 1 %age de surface terrestre émergée 11% 3% 21% 22% 33% Définitions des biomes: les diagrammes de Walter • L'écosystème est limité en eau si la courbe des températures ( supérieure à celle des précipitations ( ) "Déficit hydrique" • Période favorable à la croissance (°C >0) • Zone blanche : Conditions de gel (°C <0), impropres à la Vie ) est Les principaux biomes terrestres : Les zones polaires • Couverture de neige et de glace permanente • Temp. moy. annuelles toujours <<< 0°C • Productivité Iaire 0 (nuit = 6 mois en hiver) • Arctique (Pôle Nord ; [Ours]) • Antarctique (Pôle Sud) Un milieu en grand changement : l'Arctique Problèmes dus à l'intervention de l'Homme : •Introduction d'espèces "exotiques" ( rupture de l'équilibre établi dans la communauté) •Surexploitation présente et à venir (pêche, exploitation pétrolière, …) •Pollution (l'image d'une région totalement immaculée n'est plus si vraie…) •Réchauffement climatique : la surface en glace diminue de 34000 km² par an ! Les principaux biomes terrestres : La Toundra •Végétation active - de 50 jours / an •Permafrost activité biologique du sol = •Faibles précipitations: - de 400 mm / an •Températures moyennes annuelles < 3°C Très faible productivité : 1 g de MS / m² / jour Limite Sud de l'Arctique : • Nord Canada • Alaska • Nord Russie/Sibérie • Groenland Les différentes stratégies d'adaptations possibles des plantes au froid Les 6 mécanismes de la résistance au gel Résistance au gel Evitement du gel 1) Evitement des températures de gel Evitement de la formation de glace Evitement de toute forme de gel 2) Absence d'eau susceptible de geler Tolérance au gel 3) Baisse du point de gel (Tolérance du gel intracellulaire) Tolérance du gel extracellulaire 4) Evitement de gel intracellulaire 5) Evitement de la déshydratation due au gel 6) Tolérance à la déshydratation due au gel Survie des plantes aux événements de gels et au stress hivernal Survie au gel Prévention du gel Survie aux événements de gels Evitement du gel Insolation Exclusion spatiale du gel (forme de Vie) Exclusion temporelle du gel (phénologie saisonnière) Baisse du point de gel Gel extra-organique, et translocation du gel dans des méats tissulaires Survie aux effets secondaires du gel Tolérance au gel Tolérance à la dégradation cellulaire Protection contre la photoinhibition durant l'hiver Tolérance à la déshydratation due au gel Protection contre la sécheresse hivernale Tolérance à l'hypoxie sous la glace et la neige compressée Résistance au frottement mécanique dû au gel, la glace, et la neige (masse et pression) Adaptations des plantes au froid 1) Feuilles recouvertes de trichomes Evitement de la déshydratation due au gel ; isolation thermique Edelweiss Adaptations des plantes au froid 2) Le nanisme = la surface d'échange avec le milieu extérieur ; protège contre le vent En coussinet (Silene acaulis) En touffes serrées (Nardus stricta) En rosette (Sempervivum montanum) Tiges & feuilles rampantes (Salix urva-ursi) Les principaux biomes terrestres : La Taïga ( Forêt boréale de conifères) •Végétation active : 7 mois dans l'année •Précipitations neigeuses : de 250 à 1000 mm / an •Temp. moy. annu. < 3,5°C [-35°C < θ°C < +23°C] Forêts de conifères très denses! (Vecteur de pollen biotique n'est pas fiable : Anémophilie)) Zone canadienne et eurasienne subarctique autour du Pôle Nord Adaptations aux biomes propices à la Vie Caler la période de croissance durant la saison favorable CT à la limite de 2 cernes (Pinus) Bois d'été (année n) Vaisseaux : •Faible diamètre •Parois épaisses Bois de printemps (année n + 1) Vaisseaux : •Fort diamètre •Parois plus fines Largeur des cernes = témoignage des conditions extérieures que supportait l'arbre pendant cette période Analyse des cernes = moyen de datation de phénomènes à une échelle "historique" Les principaux biomes terrestres : zones tempérées froides a) Les forêts tempérées décidues • Végétation active : 4 à 9 mois • Hivers plus doux et plus courts que Taïga Cycle saisonnier marqué (4 saisons) • Forêts plus claires que forêts boréales Végétation herbacée / arbustive •Grande partie Europe (Est/Centre/Ouest) •Nord-Est des USA •Est Russie •Nord Chine •Japon ; Corée •Nouvelle Zélande (Vecteur de pollen biotique est pas fiable : Anémophilie et entomophilie) Coupe transversale d'une tige de Dicotylédone Vaisseaux et anneaux de croissance (Dicotylédone) Aubier Duramen (ou "Cœur") Conduit la sève brute Ne conduit plus de sève Ne sert plus qu'au soutien Bois Ecorce (Liber & périderme) Écorce année "n+1" année "n" Xylème formé au Printemps : Eléments de vaisseaux : Plus nombreux et plus gros que ceux formés plus tard dans la saison Eté Automne Hiver Printemps Eté Les principaux biomes terrestres : zones tempérées froides b) Les prairies tempérées • Végétation herbacée, surtout pérenne ( manque d'eau + froid = ligneux) • Plantes adaptées au broutage • • • • Prairies américaines Steppes asiatiques Pampas (Amérique du Sud) Pelouses (Europe) saison sèche Correspondance entre faunes des steppes d'Asie & des grandes prairies américaines (="guilde") Les principaux biomes terrestres : Méditerranéen •Saisonnalité très marquée des précipitations •[ moy. ann. + précipitations] = stress hydrique Saison sèche (espèces xérophytes) Paysages typiques : •Maquis (silice) : végétation dense •Garrigue (calcaire) : végétation clairsemée •Chaparral Période de dormance = estivale • Pourtour méditerranéen (= Europe & Afrique) • Californie • Sud-Ouest de l'Australie • Province du Cap (Afrique du Sud) saison sèche Les principaux biomes terrestres : Les déserts chauds • • • • • De part et d'autre des tropiques du cancer et du capricorne: •Afrique •Asie •Australie •Ouest de l'Amérique du Nord Précipitations annuelle < 250 mm /an Temp. moy. annu > 40°C (0°C nuit / 40°C jour) Insolation très forte Périodicité non saisonnière des précipitations Végétation xérophyte (entre autres…) Stratégies d'adaptation des végétaux à la sécheresse Deux contraintes principales: • Rareté des précipitations • Evapotranspiration (= évaporation + transpiration) 1) Vie active limitée (courtes périodes quand eau disponible) 2) Stockage d'eau (quand disponible ; utilisation selon besoins) 3) Réduire pertes par évapotranspiration 4) Recherche d'eau où elle se trouve… 5) Utilisation d'eau sous plusieurs formes (liquide ; gazeuse) Stratégies d'adaptation des végétaux à la sécheresse 1) Vie active limitée (courtes périodes quand eau disponible) a) Plantes à organes aériens éphémères Végétaux temporaires ; ou "éphémèrophytes" •Cycle "classique" (ie. identique aux plantes annuelles des régions humides ( germination développement végétatif floraison fructification) •Durée fortement raccourcie (quelques semaines voir quelques jours!!) ( souvent accompagné de phénomène de "nanisme") Anastatica hierochuntica "Bloom" (ie. "explosion" subite de végétation) Stratégies d'adaptation des végétaux à la sécheresse b) Plantes poïkilohydres et reviviscentes Végétaux "fanés" mais encore vivants! Présence d'eau (même après dessiccation prolongée ) "réhydratation variable" Reviviscence = aspect normal et fonctions vitales… (Zones tempérées : mousses et lichens ; Désert : plantes à fleurs…) Les bryophytes (hépathique) En dormance (=sèche) Hydratée Selaginella lepidophylla Stratégies d'adaptation des végétaux à la sécheresse 2) Stockage d'importantes quantités d'eau dans tissus spécialisés (feuilles, tiges) Vie active permanente (= parties aériennes subsistent) Végétaux homéohydres = Xérophytes 2 types, chacun avec un système racinaire bien développé Plantes grasses ou succulentes : les malacophytes (Xérophytes n°1) (= succulence parenchyme aquifère) a) Tiges : Cactaceae (Eau = 90% de leur poids frais!) (certaines peuvent survivre jusqu'à 2 ans sans eau, et consomment 70% de leurs réserves hydriques) "Grand cierge" Echinopsis atacamensis : Tiges : 10m ; > 3 000 litres d'eau! Adaptation particulière: caudex pachycaule (= renflement à la base de la tige qui se prolonge dans le sol) Rose du Désert (Adenium sp. ; Apocynaceae) Stratégies d'adaptation des végétaux à la sécheresse 2) Stockage d'importantes quantités d'eau dans tissus spécialisés (feuilles, tiges) Plantes grasses ou succulentes (Xérophytes n°1) b) Feuilles: Crassulaceae, Aizoaceae,… (= succulence parenchyme aquifère) Aloes Lithops ("plante cailloux") Convergence morphologique entre cactées et euphorbiacées "S'adapter à la sécheresse ou périr" : dilemme avec solutions en nombre limité Succulence (malacophytes) : Convergences morphologiques (ie. stratégies semblables) entre familles végétales diverses! Cactaceae (Amérique) Euphorbiaceae (Afrique) Appellation : "Cactiformes" Didieraceae (Madagascar) Cactaceae : déserts américains Euphorbiaceae : déserts africains Didieraceae : Madagascar Carnegia gigantea (Cactaceae) Euphorbia canariensis (Euphorbiaceae) Didierea procera (Didieraceae) Stratégies d'adaptation des végétaux à la sécheresse 3) Réduire pertes par évapotranspiration 1) Feuilles coriaces : •Persistantes, •Coriaces, •Rigides, •Cuticule épaisse •Stomates enfoncés dans cavités sous-stomatiques •(Souvent épineuses) Solutions Sclérophytes (Xérophytes n°2) : tissus aériens fortement sclérifiés = réduire au maximum la surface évaporante de l'individu = assurer le maintien sans la turgescence des cellules Problème : Evapotranspiration essentiellement par feuille Genêt 3) Aphyllie : Absence de feuilles, photosynthèse via la tige riche en chlorophylle 2) Microphyllie : •Réduction de surface foliaire (= "microfeuilles") •Présence d'aiguilles, d'écailles •Limiter la transpiration (= la surface d'échange) •Maintenir la rigidité (même lors d'un déficit hydrique) Ericaceae Stratégies d'adaptation des végétaux à la sécheresse Sclérophytes : Comment réduire les pertes par évapotranspiration? 1) Position des stomates CT feuille d'Oyat (Amnophila arenaria) Crypte pilifère CT feuille de Laurier rose (Nerium oleander) Cuticule épaisse Stomate Stomate Cellules bulliformes Crypte pilifère 2) Déclenchement d'ouverture et fermeture des stomates (la plus efficace) En fonction de la lumière ; température ; et Humidité Relative ("HR") Ex : plantes à métabolisme CAM ("Crassulacean Acid Metabolism") : Photosynthétisent durant la journée (T° ; stomates fermés) Fixent CO2 durant la nuit (T° ; stomates ouverts) Evitement de la contrainte : Les systèmes racinaires des sclérophytes 4) Recherche d'eau où elle se trouve… Accomodation (= plasticité phénotypique) : Alhagi maurorum (extension verticale) Un phréatophyte… développement racinaire et foliaire (Agropyron desertorum, Poaceae) sol sec sol humide Evitement de la contrainte : Les systèmes racinaires des sclérophytes 4) Recherche d'eau où elle se trouve… Extensions horizontales proches de la surface du sol Thymus serpyllum (système ramifié) (extension latérale) Sedum acre Stratégies d'adaptation des végétaux à la sécheresse 5) Utilisation d'eau sous plusieurs formes (liquide ; gazeuse) Apport d'eau parfois uniquement sous forme de rosée ou brouillard… •Beaucoup de cryptogames (lichens) = pas d'appareil racinaire, ni cuticule Absorption directe via la surface de l'organisme grande richesse en lichens dans les déserts côtiers (Namibie) • Angiospermes: dispositifs remarquables : racines à "velamen" = racines aériennes à épiderme épais jouant un rôle d'éponge (ex: Broméliacées, important groupe d'épiphytes désertiques) Phalaenopsis aphrodite (Orchidaceae) Les principaux biomes terrestres : Forêts tropicales a) Aux marges: Forêts tropicales sèches ( ici en période humide) 250 cm en quelques mois •Période sèche > 6 mois •Forêt décidue •Biodiversité très importante • • • • • Amériques Centrale ; du Sud Afrique Centrale Inde Indochine Nord Australie Les principaux biomes terrestres : Forêts tropicales humides b) A l'intérieur : Forêts pluvieuses "Cloud Forests" •21°C < Températures moyennes annuelles < 30°C •Précipitations annuelles > 2000 mm / an Grands arbres (> 60 m); feuilles persistantes •Densité très élevée sous-bois sombre •Sol très pauvre & pas de litière • Amérique Centrale • Amérique du Sud • Afrique centrale • Afrique de l'Ouest (= Bassin du Congo) • Est Inde • Malaisie • Nouvelle Guinée • Nord-Est Australie Zones critiques d'extinction (Hotspots) Hotspot: Au moins 0,5 % de la diversité mondiale des plantes vasculaires en tant qu'endémiques (= au moins 1500 sps endémiques / hotspot) A perdu au moins 70% de sa végétation Iaire Petites régions très diversifiées et très exposées à la destruction d'habitats 40 à 90 % de la biodiversité vit dans les forêts tropicales = (17 / 25 hotspots) Principales régions où Biodiversité menacée : xx% : Partie restante de la superficie originelle de végétation Hotspots les plus menacés (≈10 % de surface restante) Plus d'1 milliard d'habitants vit dans les hotspots Taux de croissance de la pop = 1,8 % / an (moyenne mondiale = 1,3 % / an) Adaptations aux zones tropicales humides 1) Pas de réelle saison "défavorable" ( ≠ zones tempérées) , mais saison sèche où croissance ralentie Cernes moins marqués que ceux en zones tempérées (ou inexistants…) Panda oleosa (Pandaceae) 2) Verdissement tardif ("Delayed greening") Seulement observé dans les sous-bois tropicaux, mais commun dans beaucoup de lignées évolutives • Développement foliaire très rapide (quelques jours) • Feuilles produites par à-coups, en grandes quantités ( "Flush") ( Stratégie de "rassasiement" des herbivores) Pendant la croissance : Pas de pigments photosynthétiques (feuilles blanches ou rosées) Pas de lignines (feuilles très "tendres")… Les principaux biomes terrestres: La savane •Période de pluie = 3-4 mois (500-2000 mm) •Période sèche = 8-9 mois •Temp. moy. annuelles > 20°C •Paysage = prairie haute + quelques arbres •Forte productivité pendant la saison humide Grands herbivores Grands prédateurs • • • • • Est Brésil Est Inde Partie de l'Australie Ouest Afrique Afrique de l'Est Les biomes : résultat d'une interaction complexe Courants thermohalins TEMPERATURES HISTORIQUES & GAZ A EFFET DE SERRE MAJEURS Estimation haute Estimation basse Années Température Estimation moyenne °F au dessus et au dessous de la température moyenne annuelle actuelle °C globale moyenne Méthane (CH4) Surface Profondeur Fond Parties / Million / Volume (pppv) Parties / Million / Volume (pppv) Dioxyde de Carbone (CO2) Basés sur carottes de glaces prises à la station "Vostok", Antartique Périodes de glaciation Temp. annuelle moy. actuelle à Vostok : -56°C Conséquences dans un contexte de changement global ( réchauffement climatique) Rétroaction "Gaz à effet de serre / métabolisme de l'écosystème" Rétroaction "Neige / Albedo" des gaz à effets de serre de la respiration >> de la productivité du couvert neigeux de la température de la longueur de la saison de croissance de la productivité >> de la respiration Esolaire réfléchie Esolaire incidente = 0 Aucune réflexion = 1 Miroir parfait de l'albedo de l'absorption de chaleur de la température
