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2 L2-S4-BV2-Amsellem-Biomes adaptations liees(1)

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Licence 2 ; Semestre 4 ; Module "Biologie Végétale 2"
Les Biomes
(et quelques adaptations liées chez les végétaux)
L. Amsellem
Bâtiment SN2 ; Porte 104
[email protected]
Les regroupements hiérarchiques
Biome
Ecosystème
Individu
Communauté Population
(= Biotope + Biocénose)
(= Biocénose)
Les différents biomes
Terrestres
…
Marins
•Océans
•Océan Antarctique
( bords des glaces)
•Estuaires
•Barrières de corail
•Barrières insulaires
•Embouchures d'Océan ; Baies
•Mangroves
Aquatiques
•Rivières
•Lacs
•Mares ; marais
•Côtes rocheuses
•Côtes sableuses
•Récifs coralliens
•Continental benthique
•Surfaces pélagiques
•Profondeurs pélagiques
Qu'est ce qu'un biome?
Biomes terrestres = Région caractéristique d'une aire biogéographique, et nommée
à partir de la végétation qui y prédomine et y est adaptée
• Climat (températures, précipitations, vent, saisonnalité, …)
• Géographie (relief, photopériode, …)
• Sol (pédologie, facteurs édaphiques)
• Perturbations (fréquence, intensité)
• Plantes et animaux = Communautés propres (ou "Biocénose")
Facteurs qui déterminent les climats
Intensité lumineuse varie selon la latitude
- Inclinée sur son axe de rotation
Intensité lumineuse varie selon les saisons
Printemps au Nord Equinoxe de printemps
21 mars
Automne au Sud
Pôle Nord
60° N
Grand angle d'incidence
Rayonnement solaire
La Terre est : - Ronde
30° N
Tr. Cancer
Angle d'incidence faible ( 0)
0° (Equateur)
Tr. Capricorne
30° S
Grand angle d'incidence
Atmosphère
60° S
Pôle Sud
Hiver au Nord
Eté au Nord
Solstice d'été
21 juin
Solstice d'hiver
21 décembre
Eté au Sud
Hiver au Sud
Equinoxe d'automne
21 septembre
Automne au Nord
Printemps au Sud
Rayonnement solaire
+
Mouvement de la Terre
• Variations de température
• Mouvements cycliques de l'air
• Vaporisation de l'eau
Les principaux flux d'air sur le globe
Pôle Nord
Air sec et frais
descendant
Formation de nuages
& précipitations
Air humide et
chaud ascendant
Pôle Sud
Température annuelle moyenne (°C)
Impact du climat sur la distribution des formations végétales
Biomes terrestres
Désert
Prairie
Forêt tropicale
Forêt
décidue
tempérée
Forêt
de conifères
Toundras
arctique &
alpine
Précipitations annuelles moyennes (cm)
Impact du climat sur la distribution des formations végétales
9 biomes)
Biomes terrestres
400
Forêt tropicale
Précipitations annuelles moyennes (cm)
(Selon Whittaker :
Forêt
tropicale
humide
Forêt tropicale
tempérée
300
Forêt
tropicale
saisonnière
200
Forêt tempérée
décidue
Taïga
(= Forêt
boréale de
conifères)
100
Prairie
Toundra
-10
Savane
0
Caractérisés
par la
végétation qui
y pousse!
Méditerranéen
(= maquis
d'épineux et
ligneux)
Désert
10
20
Températures annuelles moyennes (°C)
30
Les principaux biomes terrestres
Tropique du
cancer
Equateur
Tropique du
capricorne
Glaces polaires et de hautes
montagnes
Toundra (arctique et alpine)
Taïga (forêt boréale de conifères)
Forêt tempérée décidue
Désert
Prairie tempérée
Forêt tropicale
Méditerranéen
Savane
Précipitations annuelles (en cm)
NPP (Productivité Primaire Nette)
La NPP est directement liée à :
•La latitude (flux d'énergie et de ressources)
•La quantité de matière organique (flux de matière)
Carbone organique dans le sol (à 1 m de profondeur)
(NPP)
Type d'écosystème
(Kcal/m²/an) (Kcal/m²/jour)
Forêts tropicales
Estuaires
Marais & marécages
Savanes
Prairies tempérées
Forêts tempérées
décidues
Forêt Boréale
Toundra
Désert
9000
9000
9000
3000
2000
25
25
25
8
6
6000
16
3500
600
< 200
10
2
1
%age de
surface
terrestre
émergée
11%
3%
21%
22%
33%
Définitions des biomes: les diagrammes de Walter
• L'écosystème est limité en eau si la courbe des températures (
supérieure à celle des précipitations ( )
 "Déficit hydrique"
• Période favorable à la
croissance (°C >0)
• Zone blanche : Conditions de
gel (°C <0), impropres à la
Vie
)
est
Les principaux biomes terrestres : Les zones polaires
• Couverture de neige et de glace permanente
• Temp. moy. annuelles toujours <<< 0°C
• Productivité Iaire  0 (nuit = 6 mois en hiver)
• Arctique (Pôle Nord ; [Ours])
• Antarctique (Pôle Sud)
Un milieu en grand changement : l'Arctique
Problèmes dus à l'intervention de l'Homme :
•Introduction d'espèces "exotiques" ( rupture de l'équilibre établi dans la communauté)
•Surexploitation présente et à venir (pêche, exploitation pétrolière, …)
•Pollution (l'image d'une région totalement immaculée n'est plus si vraie…)
•Réchauffement climatique : la surface en glace diminue de 34000 km² par an !
Les principaux biomes terrestres : La Toundra
•Végétation active - de 50 jours / an
•Permafrost  activité biologique du sol = 
•Faibles précipitations: - de 400 mm / an
•Températures moyennes annuelles < 3°C
 Très faible productivité : 1 g de MS / m² / jour
Limite Sud de l'Arctique :
• Nord Canada
• Alaska
• Nord Russie/Sibérie
• Groenland
Les différentes stratégies d'adaptations possibles des plantes au froid
Les 6 mécanismes de la résistance au gel
Résistance au gel
Evitement du gel
1) Evitement des
températures de
gel
Evitement de la
formation de
glace
Evitement de
toute forme de
gel
2) Absence d'eau
susceptible de
geler
Tolérance au gel
3) Baisse du
point de gel
(Tolérance du gel
intracellulaire)
Tolérance du gel
extracellulaire
4) Evitement
de gel
intracellulaire
5) Evitement de
la déshydratation
due au gel
6) Tolérance à la
déshydratation
due au gel
Survie des plantes aux événements de gels et au stress hivernal
Survie au gel
Prévention du gel
Survie aux événements de gels
Evitement du gel
 Insolation
 Exclusion spatiale du
gel (forme de Vie)
 Exclusion temporelle
du gel (phénologie
saisonnière)
 Baisse du point de
gel
 Gel extra-organique,
et translocation du
gel dans des méats
tissulaires
Survie aux effets
secondaires du gel
Tolérance au gel
 Tolérance à la
dégradation
cellulaire
 Protection contre la
photoinhibition
durant l'hiver
 Tolérance à la
déshydratation due
au gel
 Protection contre la
sécheresse hivernale
 Tolérance à l'hypoxie
sous la glace et la
neige compressée
 Résistance au
frottement
mécanique dû au gel,
la glace, et la neige
(masse et pression)
Adaptations des plantes au froid
1) Feuilles recouvertes de trichomes
 Evitement de la déshydratation due au gel ; isolation thermique
Edelweiss
Adaptations des plantes au froid
2) Le nanisme
=  la surface d'échange avec le milieu extérieur ; protège contre le vent
En coussinet (Silene acaulis)
En touffes serrées (Nardus stricta)
En rosette (Sempervivum montanum)
Tiges & feuilles rampantes (Salix urva-ursi)
Les principaux biomes terrestres : La Taïga
( Forêt boréale de conifères)
•Végétation active : 7 mois dans l'année
•Précipitations neigeuses : de 250 à 1000 mm / an
•Temp. moy. annu. < 3,5°C [-35°C < θ°C <
+23°C]
 Forêts de conifères très denses!
(Vecteur de pollen biotique n'est pas fiable :
 Anémophilie))
Zone canadienne et eurasienne
subarctique autour du Pôle Nord
Adaptations aux biomes propices à la Vie
Caler la période de croissance durant la saison favorable
CT à la limite de 2 cernes (Pinus)
Bois d'été
(année n)
 Vaisseaux :
•Faible diamètre
•Parois épaisses
Bois de printemps
(année n + 1)
 Vaisseaux :
•Fort diamètre
•Parois plus fines
Largeur des cernes = témoignage des
conditions extérieures que supportait
l'arbre pendant cette période
 Analyse des cernes = moyen de
datation de phénomènes à une échelle
"historique"
Les principaux biomes terrestres : zones tempérées froides
a) Les forêts tempérées décidues
• Végétation active : 4 à 9 mois
• Hivers plus doux et plus courts que Taïga
 Cycle saisonnier marqué (4 saisons)
• Forêts plus claires que forêts boréales
 Végétation herbacée / arbustive
•Grande partie Europe (Est/Centre/Ouest)
•Nord-Est des USA
•Est Russie
•Nord Chine
•Japon ; Corée
•Nouvelle Zélande
(Vecteur de pollen biotique est pas fiable :
Anémophilie et entomophilie)
Coupe transversale d'une tige de Dicotylédone
Vaisseaux et anneaux de croissance (Dicotylédone)
Aubier
Duramen
(ou "Cœur")
Conduit la sève brute
Ne conduit plus de sève
Ne sert plus qu'au soutien
Bois
Ecorce
(Liber & périderme)
Écorce
année "n+1"
année "n"
Xylème formé au Printemps :
Eléments de vaisseaux : Plus
nombreux et plus gros que ceux
formés plus tard dans la saison
Eté
Automne
Hiver
Printemps
Eté
Les principaux biomes terrestres : zones tempérées froides
b) Les prairies tempérées
• Végétation herbacée, surtout pérenne
( manque d'eau + froid =  ligneux)
• Plantes adaptées au broutage
•
•
•
•
Prairies américaines
Steppes asiatiques
Pampas (Amérique du Sud)
Pelouses (Europe)
saison sèche
 Correspondance entre faunes des steppes
d'Asie & des grandes prairies américaines
(="guilde")
Les principaux biomes terrestres : Méditerranéen
•Saisonnalité très marquée des précipitations
•[ moy. ann.  +  précipitations] =  stress hydrique
Saison sèche (espèces xérophytes)
Paysages typiques :
•Maquis (silice) : végétation dense
•Garrigue (calcaire) : végétation clairsemée
•Chaparral
 Période de dormance = estivale
• Pourtour méditerranéen
(= Europe & Afrique)
• Californie
• Sud-Ouest de l'Australie
• Province du Cap (Afrique du Sud)
saison sèche
Les principaux biomes terrestres : Les déserts chauds
•
•
•
•
•
De part et d'autre des tropiques du
cancer et du capricorne:
•Afrique
•Asie
•Australie
•Ouest de l'Amérique du Nord
Précipitations annuelle < 250 mm /an
Temp. moy. annu > 40°C (0°C nuit / 40°C jour)
Insolation très forte
Périodicité non saisonnière des précipitations
Végétation xérophyte (entre autres…)
Stratégies d'adaptation des végétaux à la sécheresse
Deux contraintes principales:
• Rareté des précipitations
• Evapotranspiration (= évaporation + transpiration)
1) Vie active limitée (courtes périodes quand eau disponible)
2) Stockage d'eau (quand disponible ; utilisation selon besoins)
3) Réduire pertes par évapotranspiration
4) Recherche d'eau où elle se trouve…
5) Utilisation d'eau sous plusieurs formes (liquide ; gazeuse)
Stratégies d'adaptation des végétaux à la sécheresse
1) Vie active limitée (courtes périodes quand eau disponible)
a) Plantes à organes aériens éphémères
 Végétaux temporaires ; ou "éphémèrophytes"
•Cycle "classique" (ie. identique aux plantes annuelles des régions humides
( germination  développement végétatif  floraison  fructification)
•Durée fortement raccourcie (quelques semaines voir quelques jours!!)
( souvent accompagné de phénomène de "nanisme")
Anastatica hierochuntica
"Bloom"
(ie. "explosion" subite de végétation)
Stratégies d'adaptation des végétaux à la sécheresse
b) Plantes poïkilohydres et reviviscentes
Végétaux "fanés" mais encore vivants!
Présence d'eau (même après dessiccation prolongée )  "réhydratation variable"
 Reviviscence = aspect normal et fonctions vitales…
(Zones tempérées : mousses et lichens ; Désert : plantes à fleurs…)
Les bryophytes (hépathique)
En dormance
(=sèche)
Hydratée
Selaginella lepidophylla
Stratégies d'adaptation des végétaux à la sécheresse
2) Stockage d'importantes quantités d'eau dans tissus spécialisés (feuilles, tiges)
Vie active permanente (= parties aériennes subsistent)
 Végétaux homéohydres = Xérophytes
2 types, chacun avec un système
racinaire bien développé
 Plantes grasses ou succulentes : les malacophytes (Xérophytes n°1)
(= succulence  parenchyme aquifère)
a) Tiges : Cactaceae (Eau = 90% de leur poids frais!)
(certaines peuvent survivre jusqu'à 2 ans sans eau, et consomment 70%
de leurs réserves hydriques)
"Grand cierge" Echinopsis atacamensis :
Tiges : 10m ; > 3 000 litres d'eau!
Adaptation particulière: caudex pachycaule
(= renflement à la base de la tige qui se prolonge dans le sol)
Rose du Désert (Adenium sp. ; Apocynaceae)
Stratégies d'adaptation des végétaux à la sécheresse
2) Stockage d'importantes quantités d'eau dans tissus spécialisés (feuilles, tiges)
 Plantes grasses ou succulentes (Xérophytes n°1)
b) Feuilles: Crassulaceae, Aizoaceae,…
(= succulence parenchyme aquifère)
Aloes
Lithops ("plante cailloux")
Convergence morphologique entre cactées et euphorbiacées
"S'adapter à la sécheresse ou périr" : dilemme avec solutions en nombre limité
Succulence (malacophytes) : Convergences morphologiques (ie. stratégies
semblables) entre familles végétales diverses!
Cactaceae (Amérique)
Euphorbiaceae (Afrique)
Appellation : "Cactiformes"
Didieraceae (Madagascar)
Cactaceae :
déserts américains
Euphorbiaceae :
déserts africains
Didieraceae :
Madagascar
Carnegia gigantea
(Cactaceae)
Euphorbia canariensis
(Euphorbiaceae)
Didierea procera
(Didieraceae)
Stratégies d'adaptation des végétaux à la sécheresse
3) Réduire pertes par évapotranspiration
1) Feuilles coriaces :
•Persistantes,
•Coriaces,
•Rigides,
•Cuticule épaisse
•Stomates
enfoncés
dans
cavités sous-stomatiques
•(Souvent épineuses)
Solutions
Sclérophytes (Xérophytes n°2) : tissus aériens fortement sclérifiés
= réduire au maximum la surface évaporante de l'individu
= assurer le maintien sans la turgescence des cellules
Problème : Evapotranspiration essentiellement par feuille
Genêt
3) Aphyllie :
Absence de feuilles,
photosynthèse via la tige
riche en chlorophylle
2) Microphyllie :
•Réduction de surface foliaire
(= "microfeuilles")
•Présence d'aiguilles, d'écailles
•Limiter la transpiration (= la surface d'échange)
•Maintenir la rigidité (même lors d'un déficit hydrique)
Ericaceae
Stratégies d'adaptation des végétaux à la sécheresse
Sclérophytes : Comment réduire les pertes par évapotranspiration?
1) Position des stomates
CT feuille d'Oyat (Amnophila arenaria)
Crypte
pilifère
CT feuille de Laurier rose
(Nerium oleander)
Cuticule épaisse
Stomate
Stomate
Cellules
bulliformes
Crypte pilifère
2) Déclenchement d'ouverture et fermeture des stomates (la plus efficace)
En fonction de la lumière ; température ; et Humidité Relative ("HR")
Ex : plantes à métabolisme CAM ("Crassulacean Acid Metabolism") :
Photosynthétisent durant la journée (T° ; stomates fermés)
Fixent CO2 durant la nuit (T° ; stomates ouverts)
Evitement de la contrainte : Les systèmes racinaires des sclérophytes
4) Recherche d'eau où elle se trouve… Accomodation (= plasticité phénotypique) :
Alhagi maurorum
(extension verticale)
Un phréatophyte…
développement racinaire et foliaire
(Agropyron desertorum, Poaceae)
sol sec
sol humide
Evitement de la contrainte : Les systèmes racinaires des sclérophytes
4) Recherche d'eau où elle se trouve…
Extensions horizontales proches de la surface du sol
Thymus serpyllum
(système ramifié)
(extension latérale)
Sedum acre
Stratégies d'adaptation des végétaux à la sécheresse
5) Utilisation d'eau sous plusieurs formes (liquide ; gazeuse)
Apport d'eau parfois uniquement sous forme de rosée ou brouillard…
•Beaucoup de cryptogames (lichens) = pas d'appareil racinaire, ni cuticule
 Absorption directe via la surface de l'organisme
 grande richesse en lichens dans les déserts côtiers (Namibie)
• Angiospermes: dispositifs remarquables : racines à "velamen"
= racines aériennes à épiderme épais jouant un rôle d'éponge
(ex: Broméliacées, important groupe d'épiphytes désertiques)
Phalaenopsis aphrodite (Orchidaceae)
Les principaux biomes terrestres : Forêts tropicales
a) Aux marges: Forêts tropicales sèches
( ici en période humide)
 250 cm en quelques mois
•Période sèche > 6 mois
•Forêt décidue
•Biodiversité très importante
•
•
•
•
•
Amériques Centrale ; du Sud
Afrique Centrale
Inde
Indochine
Nord Australie
Les principaux biomes terrestres : Forêts tropicales humides
b) A l'intérieur : Forêts pluvieuses
 "Cloud Forests"
•21°C < Températures moyennes annuelles < 30°C
•Précipitations annuelles > 2000 mm / an
Grands arbres (> 60 m); feuilles persistantes
•Densité très élevée  sous-bois sombre
•Sol très pauvre & pas de litière
• Amérique Centrale
• Amérique du Sud
• Afrique centrale
• Afrique de l'Ouest
(= Bassin du Congo)
• Est Inde
• Malaisie
• Nouvelle Guinée
• Nord-Est Australie
Zones critiques d'extinction (Hotspots)
Hotspot:  Au moins 0,5 % de la diversité mondiale des plantes vasculaires en
tant qu'endémiques (= au moins 1500 sps endémiques / hotspot)
 A perdu au moins 70% de sa végétation Iaire
 Petites régions très diversifiées et très exposées à la destruction d'habitats
40 à 90 % de la
biodiversité vit
dans les forêts
tropicales
= (17 / 25 hotspots)
Principales régions où Biodiversité menacée :
xx% : Partie restante de la superficie originelle de végétation
Hotspots les plus menacés (≈10 % de surface restante)
Plus d'1 milliard d'habitants vit dans les hotspots
Taux de croissance de la pop = 1,8 % / an (moyenne mondiale = 1,3 % / an)
Adaptations aux zones tropicales humides
1) Pas de réelle saison "défavorable" ( ≠ zones tempérées) , mais saison sèche où
croissance ralentie
 Cernes moins marqués que ceux en zones tempérées (ou inexistants…)
Panda oleosa (Pandaceae)
2) Verdissement tardif ("Delayed greening")
Seulement observé dans les sous-bois tropicaux, mais commun dans
beaucoup de lignées évolutives
• Développement foliaire très rapide (quelques jours)
• Feuilles produites par à-coups, en grandes quantités
( "Flush")
( Stratégie de "rassasiement" des herbivores)
Pendant la croissance :
Pas de pigments photosynthétiques (feuilles blanches ou
rosées)
Pas de lignines (feuilles très "tendres")…
Les principaux biomes terrestres: La savane
•Période de pluie = 3-4 mois (500-2000 mm)
•Période sèche = 8-9 mois
•Temp. moy. annuelles > 20°C
•Paysage = prairie haute + quelques arbres
•Forte productivité pendant la saison humide
 Grands herbivores
 Grands prédateurs
•
•
•
•
•
Est Brésil
Est Inde
Partie de l'Australie
Ouest Afrique
Afrique de l'Est
Les biomes : résultat d'une interaction complexe
Courants thermohalins
TEMPERATURES HISTORIQUES & GAZ A
EFFET DE SERRE MAJEURS
Estimation haute
Estimation basse
Années
Température
Estimation moyenne
°F au dessus et au dessous de la
température moyenne annuelle
actuelle
°C globale moyenne
Méthane (CH4)
Surface
Profondeur
Fond
Parties / Million / Volume (pppv) Parties / Million / Volume (pppv)
Dioxyde de Carbone (CO2)
Basés sur carottes de glaces prises
à la station "Vostok", Antartique
Périodes de
glaciation
Temp. annuelle moy.
actuelle à Vostok :
-56°C
Conséquences dans un contexte de changement global
( réchauffement climatique)
Rétroaction "Gaz à effet de serre /
métabolisme de l'écosystème"
Rétroaction "Neige / Albedo"
 des gaz à
effets de serre
 de la respiration
>>
 de la productivité
 du couvert
neigeux
 de la
température
 de la longueur de la
saison de croissance
 de la productivité
>>
 de la respiration
Esolaire réfléchie
Esolaire incidente
= 0  Aucune réflexion
= 1  Miroir parfait
 de l'albedo
 de l'absorption
de chaleur
 de la
température
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