L`Électroréception et la Bio-Électrogenèse

Aix – Marseille Université
Faculté des sciences de Luminy
Bioinformatique – Biochimie Structurale & Génomique
(BBSG)
RAPPORT DE STAGE
Reconstruction d’États Ancestraux chez Les Poissons
Électriques :
L’Électroréception et la Bio-Électrogenèse
Stagiaire : Seydina Issa DIOP
Stage effectué au sein de l’EBM (Evolution Biologique et Modélisation) sous la supervision du
Docteur Pierre Pontarotti, chercheur au CNRS
Dans le cadre de la Première Année du Master Bioinformatique – Biochimie Structurale et
Génomique.
Année Scolaire 2013 – 2014
EBM
Evolution Biologique et Modélisation

Sommaire
Introduction ............................................................................................................................................. 1
Matériels et Méthode ........................................................................................................................... 2
1. Choix des Taxa et des Caractères
2. La reconstruction des caractères ancestraux
Résultats...........................................................................................................................................................3
1 L'Electroréception
2.La Bio-électrogénèse
2.1 Les Oganes Electriques
Discussion ................................................................................................................................................. 6
Conclusion ................................................................................................................................................. 8
Références................................................................................................................................................. 8

1
Introduction
L'évolution convergente peut être définie comme une évolution indépendante de traits biologiques
similaires à partir d'états ancestrales non-similaires dans des lignées non reliées [1]. La
convergence est aujourd'hui un concept très étudié qui se meut sur plusieurs dimensions du vivant
allant du gène au phénotype en passant par la cellule, souvent par des organes, leur mise en place,
etc.
Les Mormyroides et les Gymnotiformes sont respectivement des poissons faiblement électriques
d'Afrique et d'Amérique du Sud qui ont acquis de façon indépendante des organes leur permettant
de générer de faibles champs électriques. Leur plus récent ancêtre commun était un téléostéen non
électrique et a vécu plus de 85 millions d'années plus tôt. [1]. Dans la littérature, cette convergence
est considérée comme l'une des plus belle et est très étudiée par la communauté scientifique. Ces
deux groupes de poissons génèrent des champs électriques pouvant aller jusqu'à 10 Volts et sont
aussi électroréceptives. Toutes les espèces électroréceptives possèdent des organes électroréceptifs
sous leurs peaux leur permettant de détecter des champs électriques aussi faibles qu'une fraction
d'un microvolt par centimètre (Hopkins, Carl D. 2009, Electroreception. In : Encyclopedia of
Perception).
Hans Lissmann, vers les années 50' a été le premier à démontrer les faibles décharges électriques
émises par la queue de Gymnarchus niloticus (Mormyroidea). En 1958, il démontra que le poisson
pouvait détecter des objets à des distances de dix centimètres sans contacts visuels ou d’indices
chimiques. Il appela ce comportement : « Electrolocation ». Cependant, c’est vers les années 60'
que Theodore Bullock, Thomas Szabo et A. Fessard identifient physiologiquement les organes
électriques. [2]. Dans la même décennie, une autre équipe de chercheurs démontra divers organes
entre les espèces électrogènes grâce aux EOD « Elecrtics Organs Discharges ». Les poissons
électriques sont aujourd'hui devenus l'objet de recherches dans plusieurs disciplines de la science
parmi lesquelles on peut citer : la neuroéthologie, la physiologie, l'évolution biologique ou encore
la neurobiologie. Sur notre étude, nous avons réalisé une reconstruction des états ancestraux sur
les craniates puis seulement sur les téléostéens. La bio-électrogénèse et l'électroréception ont été
inférés comme deux caractères binaires {0 = absence, 1 = présence} et non – liés.
Nous nous sommes beaucoup plus focalisés sur le premier caractère qui consiste à la génération de
champs électriques.
A coté des poissons faiblement électriques, nous avons des poissons qu'on appelle des poissons
fortement électriques qui peuvent générer des champs électriques allant jusqu'à des centaines de
volts. L'exemple le plus connu est Electrophorus electricus (Anguille électrique) qui fait partie de
la famille des gymnotes du groupe des Gymnotiformes et génère des champs entre 500 et 600
volts. Ces champs électriques sont générés jour et nuit durant toute la vie du poisson. Ils leurs
servent de communication, de navigation, de prédation et/ou de défense. L'amplitude varie des
millivolts pour les faibles à des centaines de volts pour les poissons fortement électriques. (Albert

2
& Crampton, 2006). Nous nous gardons ici tout investissement sur la physiologie ou sur
l'anatomie des organes électriques, des EOD ou sur les électrorécepteurs.
L'évolution est un processus très complexe prenant en compte beaucoup plus de variables que
nous avons considéré ici. Par la suite de notre étude, nous nous somme focalisé sur l’évolution au
niveau cellulaire des organes électriques. Ces organes sont composés par un type cellulaire bien
particulier appellé électrocyte [2]. La sommation du potentiel d’action de chaque électrocyte
permet de génerer un courrant hors du corps des poissons. Nous allons d’abord réaliser la
reconstruction ancestrale des deux caractères avant d’étudier la convergence au niveau cellulaire.
Matériels et Méthode
1. Choix des taxa et des caractères
L'électroréception est la faculté de certaines espèces à détecter de faibles champs électrostatiques
dans leur environnement. Elle est retrouvée dans la plupart des anciennes lignées de poissons et
est toujours présente chez 10% des vertébrés aquatiques. [2].
Deux types d'électrorecepteurs sont à la base de l'électroréception. Les récepteurs ampullaires qui
sont retrouvés chez toutes les espèces électroréceptives et les récepteurs tubéreux qui sont
spécifiques aux mormyroides et aux gymnotyformes. (cf: figure 1).
Chez les Gnathostomes (Vertébrés à manchoire), l'électroréception ou la faculté de percevoir de
faibles champs électriques a été retrouvé, chez tous les poissons cartilagineux (requins, raies et
torpilles), chez des poissons osseux non-téléostéens (cœlacanthes, salamandres, tritons …) et chez
le clade des poissons à nageoires rayonnées (actinopterygiens) – bichirs, spatules et sturgeons. (
Bullock et al., 1983, Northcutt and Bemis, 1993 ; New 1997 ; Northcutt, 1997 ; Schlosser, 2002).
Des vertébrés sans mâchoires (lamproies...) aux téléostéens, l'électroréception est largement
distribuée chez les vertébrés vivants. Il est considéré ainsi comme un ancien sens des craniates.
Cependant il n'a pas été encore démontré que le plus récent ancêtre commun à tous les craniates
était électroréceptif. [1].
Ainsi l'électroreception est notre premier caractère retenu et la reconstruction se portera sur les
craniates.
La distribution de l'électroréception chez les téléostéens suggère que les électrorécepteurs
ampullaires ont évolué indépendamment deux fois ; une première chez les Osteoglossomorphes
(seulement chez les Mormyroides et les Notopteridés suivi d'une perte chez les Notopteridés
asiatiques), et ensuite chez les Ostariophysiens. (Clare V. H. Baker et al, 2012). Les Siluriformes
et les Gymnotiformes sont les seuls poissons électroréceptifs dans le groupe des Osteriophysi ; les
Characiformes, les Cypriniformes et les Gonorynchiformes ont perdu toute forme
d'électroreception. (Fink and Fink 1981). Cependant, il faut noter qu'il y a plusieurs hypothèses sur
la phylogénie des Characiformes, Siluriformes et Gymnotiformes (C, S, G). Des études
moléculaires ont montré précédemment que les trois groupes de poissons formeraient le clade des
Characiphysés. [1]. Quelque soit la topologie retenue, l'évolution des électrorécepteurs
ampullaires dans ce dernier groupe reste la même avec l'hypothèse de Fink. A coté des

3
électrorécepteurs ampullaires, les Gymnotiformes et Mormyroides ont acquis indépendamment
des électrorécepteurs tubéreux et des organes électriques à la base de la bio-électrogénèse. Nous
nous sommes investis alors sur la reconstruction ancestrale de ce sens électrique exotique à
l'homme chez les téléostéens. Nous allons plus nous appesantir plus sur ce dernier caractère pour
essayer afin de poser des hypothèses sur la phylogénie des gènes résponsables grâce à la méthode
de Parker.
2. La reconstruction des caractères ancestraux
Une grande partie de notre stage a été consacré à cette partie. L'inférence des deux caractères
retenus sur les arbres s'est faite à l'aide de MESQUITE avec les méthodes de reconstruction de
maximum de Vraisemblance et du modèle de Parcimonie. Mesquite est un logiciel pour la
biologie évolutive, conçue pour analyser des données comparatives sur les organismes mais
surtout pour l'analyse phylogénétique... (Maddison, W.P. & D.R. Maddison. 2011.
http://mesquiteproject.org). Nous nous sommes focalisé sur la reconstruction ancestrale par la
méthode de Maximum de Vraisemblance avec comme modèle de probabilité le Mk1. Ce modèle
est une généralisation de k-états du modèle de Jukes et Cantor et correspond à Lewis's (2001). Le
seul paramètre du modèle est le taux de changement. Ainsi nous avons trouvé pour chaque nœud
interne la vraisemblance ; c'est à dire pour un nœud donné, nous avons trouvé l'état ancestral qui
maximise la probabilité de trouver cet état dans un modèle d'évolution aléatoire.
La construction d'une matrice de caractère est l'étape primordiale du processus. La matrice résume
les différents états de caractères sur les unités taxonomiques opérationnelles; le plus souvent ils
sont renseignés de façon binaire (0 pour l'absence et 1 pour la présence du caractère). Pour notre
étude, nous avons fait intervenir dans notre matrice un troisième état de caractère : le point
d'interrogation ( ?). En effet, à cause d’un manque de données, nous ne savons pas si le caractère
est absent ou présent chez les cyclostomes (lamproies et myxines). La matrice intègre le (?) et ne
fera pas de calculs pour les nœuds internes directement reliés aux taxa concernés.
Résultats
1. L’électroréception
Après l'inférence du caractère sur l'arbre phylogénétique des craniates, nous avons une probabilité
de 50% de présence et d'absence sur l'ancêtre commun le plus récent des craniates. Derrière, nous
avons une distribution de l'électroréception qui nous laisse supposer deux hypothèses évolutives.
Soit l'ancêtre commun des craniates était électroréceptif et qu'au cours de l'évolution cette capacité
a été perdue par certaines espèces ou bien l'électroréceptivité a été gagnée par les espèces
possédant la faculté.
Il a été déjà démontré que les récepteurs ampullaires sont "responsables" de l'électroréception...
Donc la perte de ces récepteurs entraîne la disparition du caractère chez l'espèce.
Lavoué et al en 2012 ont soutenu le premier cas sur leur papier en démontrant que
l'électroréception aurait été perdue au moins quatre fois. (cf: figure 2). Sur cette même figure, on
voit que l'électroréception a été perdu chez les néopterygiens, on la retrouve indépendamment