CORRIGES ______________________________________________________________________ SCIENCES DE LA VIE ET DE LA TERRE - Série S Amérique du Nord - Juin 1998 Durée de l’épreuve : 3 h 30 Coefficient : 6 (enseignement obligatoire) ou 8 (enseignement de spécialité en SVT) PARTIE I : (8 points) Aspects de l'histoire et de l'évolution de la Terre et des êtres vivants Expliquez comment les homologies observées à l'échelle des organismes et des molécules apportent des arguments en faveur de l'évolution des êtres vivants. Avant de commencer Définissez ce que l'on entend par homologies et choisissez des exemples précis en nombre limité dans les deux domaines indiqués avant de généraliser. CORRIGE Introduction L'évolution implique une filiation entre les espèces et donc une parenté d'autant plus étroite que les espèces partagent un ancêtre commun plus récent. Ceci implique que des caractères ancestraux ont pu évoluer différemment chez les descendants d'un ancêtre commun mais qu'il reste possible d'identifier leur origine commune. On parle alors de caractères homologues. Aussi, l'identification de ces caractères constitue un argument en faveur de relations de parenté entre les êtres vivants et donc en faveur de l'évolution. Nous examinerons quelques exemples de ces homologies à l'échelle de l'organisme et à l'échelle moléculaire. A l'échelle de l'organisme A l'échelle de l'organisme, l'embryologie et l'anatomie comparée permettent d'identifier des homologies. Développement embryonnaire Tous les vertébrés possèdent un plan d'organisation similaire qui se met en place au cours du développement embryonnaire. L'observation des phases précoces du développement chez les Poissons, Reptiles, Batraciens, Oiseaux et Mammifères révèle de grandes similitudes entre les embryons qui présentent des aspects communs dans leur développement comme la formation d'une colonne vertébrale ou la formation d'arcs branchiaux. Comme ces derniers donnent naissance à des branchies fonctionnelles chez les Poissons et à divers organes chez les autres Vertébrés, cela implique qu'un même caractère ancestral puisse mener à des caractères différents, ce qui ne peut s'expliquer que par une évolution. Les organes rudimentaires constituent un argument du même type. Ainsi, bien que le Protée, une sorte de triton des eaux souterraines, soit dépourvu d'yeux, sa larve présente une ébauche d'œil similaire à celle des autres Vertébrés. Ceci ne peut s'interpréter que comme la disparition secondaire d'un organe ancestral au cours de l'évolution. Organes homologues La comparaison du squelette des membres antérieurs chez quelques Vertébrés comme par exemple l'Homme, un Cétacé, un Oiseau (actuels) et un Ptérosaure (fossile de Reptile volant du Secondaire) montre que quelle que soit sa fonction (respectivement préhension, nage et vol), le membre antérieur est construit sur le même plan. On retrouve les segments osseux communs (humerus, radius, cubitus, carpe, métacarpe, phalanges) affectés de transformations variées conduisant à des fonctions différentes. Il s'agit d'organes homologues dérivant d'un plan de base commun aux Vertébrés tétrapodes. Ce plan de base a subi des évolutions différentes selon les groupes car ses différents constituants peuvent être "bricolés" et agencés de différentes façons en membre préhensile, nageoire ou aile, par exemple. A l'échelle moléculaire Par référence aux organes homologues, on parle de molécules homologues pour des molécules informatives (acides nucléiques et protéines) présentant des similitudes structurales ou fonctionnelles qui ne peuvent être dues au hasard. Une proximité moléculaire peut être identifiée par des méthodes immunologiques. Plus les espèces sont proches et plus leurs antigènes sont proches. Par des réactions antigèneanticorps, il est possible de quantifier cette proximité immunologique qui confirme les parentés établies par d'autres méthodes. L'analyse des séquences d'acides nucléiques et de protéines montre qu'il existe des familles de molécules homologues. Ainsi les globines des Vertébrés (myoglobine, chaînes a , b , d , g , etc. de l'hémoglobine), et bien entendu les gènes qui les codent, possèdent des parties de séquence communes et des parties différentes qui ne peuvent s'interpréter que comme des variations évolutives à partir d'une molécule ancestrale de globine. Dans ce cas, l'apparition de différentes globines est attribuée à la duplication de gènes qui subissent ensuite une évolution propre les différenciant du gène ancestral car le nombre de chaînes différentes de globines dont chaque groupe possède les gènes est d'autant moins important que la date d'apparition du groupe est plus ancienne. Le dénombrement des motifs identiques et des motifs différents dans les diverses globines appartenant aux différents groupes de Vertébrés permet d'établir une généalogie compatible avec celles établies sur d'autres bases (anatomie comparée, embryologie, immunologie, paléontologie). Il en est de même lorsque l'on analyse d'autres familles de molécules. L'évolution des molécules informatives par accumulation de mutations dans les gènes est un des mécanismes de l'évolution car il crée de la diversité : des modifications dans les gènes peuvent s'accompagner de modifications phénotypiques sur lesquelles s'exerce la sélection. Conclusion A quelque niveau d'organisation que l'on se place, ici de la molécule à l'organisme, les homologies ne peuvent s'expliquer que par l'évolution des espèces. Désormais, le faisceau d'arguments est tel que l'on considère l'évolution comme un fait. C'est la seule explication scientifique plausible de l'unité et de la diversité du vivant. PARTIE II : (7 points) Unicité génétique des individus et polymorphisme des espèces Neurospora est un champignon microscopique haploïde dont les principales étapes du cycle de développement sont présentées sur le document 1. On connaît chez ce champignon deux souches qui se distinguent par leur capacité à croître sur un milieu "minimum" sans méthionine (un acide aminé) : la souche sauvage [M+] peut se développer en l'absence de méthionine, la souche mutée [M-] a besoin de méthionine pour se développer. On admet que ce phénotype est déterminé par l'expression d'un couple d'allèles notés M+ et M-. On croise une souche [M+] avec une souche [M-]. Les spores obtenues en place dans les asques sont cultivées sur milieu minimum sans méthionine. Le résultat, observable après quelques heures, est schématisé sur le document 2. Expliquez comment ce croisement permet d'obtenir les différents types d'asques observés. Accès au sujet complet Avant de commencer Transposition à Neurospora d'un problème généralement résolu en classe à l'aide de Sordaria. Il s'agit ici d'un cas classique de monohybridisme chez un haploïde concernant une exigence nutritive et seules les spores possédant le phénotype [M+] germeront sur milieu minimum sans méthionine. CORRIGE Introduction On a croisé deux souches de Neurospora qui diffèrent par un caractère, la capacité ou l'incapacité à synthétiser la méthionine, gouvernée par un couple d'allèles M+ et M-. S'agissant d'un organisme haploïde, les spores de génotype M+ seront de phénotype [M+] et pourront germer sur le milieu minimum sans méthionine tandis que les spores de génotype M- ne germeront pas (phénotype [M-]). Résultats du croisement Les asques comportent tous 4 spores M+ et 4 spores M- puisque l'on observe la germination de 4 spores sur 8 dans chaque asque ce qui correspond à du monohybridisme. La cellule-œuf issue de la fécondation comporte chacun des deux allèles apportés par les gamètes parentaux. Cette cellule diploïde subit ensuite la méiose, ensemble de deux divisions précédées d'une seule synthèse d'ADN et aboutissant à 4 cellules haploïdes. Chaque allèle a été dupliqué une fois et se retrouve dans l'une des 4 cellules filles. La formation des asques s'accompagne d'une mitose supplémentaire des cellules haploïdes, précédée d'une duplication du matériel génétique comme n'importe quelle mitose : chacun des deux allèles se retrouve ainsi à 4 exemplaires dans l'asque qui comporte huit spores. On remarque que la disposition des spores dans l'asque peut se ramener à deux types en fonction de l'emplacement des spores M+ et M- : 2/2/2/2 ou 4/4. Interprétation Les spores restent ordonnées chez cette espèce comme l'étaient les fuseaux mitotiques lors des divisions. Le fait que les spores aillent par paires M+, M+ et M-, M- est le résultat de la troisième division. Les deux types d'arrangement des spores dans les asques sont liés aux deux divisions de la méiose et leur fréquence respective dépend du taux de recombinaison lors de la prophase I de la méiose. Lorsque les asques comportent deux groupes de 4 spores (ici 8 asques sur 13) on parle de préréduction car lors de la première division de la méiose, les deux chromatides constituant chaque chromosome portent le même allèle quand les chromosomes homologues se séparent à l'anaphase. Au contraire, lorsque les asques comportent quatre groupes de 2 spores, on parle de post-réduction. Dans ce cas, des échanges de segments chromosomiques se produisant lors de la prophase I (crossing-over) entre chromosomes homologues conduisent à des allèles différents sur les deux chromatides d'un chromosome. C'est à la seconde division que les allèles différents se séparent ce qui explique la répartition 2/2/2/2 après la troisième division. Le schéma ci-dessous résume le comportement des chromosomes lors de la méiose. La fréquence des asques où s'observe la postréduction est proportionnelle à la distance entre centromère et locus du gène. La proportion de 5 asques postréduits sur un total de 13 correspond à une distance de 19 centimorgan (38% divisé par 2) entre le locus de M+/M- et le centromère. PARTIE III : Enseignement obligatoire (5 points) Aspects du fonctionnement des centres nerveux Grâce à l'olfaction, un organisme est capable de détecter la présence de molécules odorantes dans l'air, d'en apprécier la concentration, et de faire la discrimination entre des odeurs différentes. Exploitez de manière rigoureuse les documents fournis pour proposer une explication du mode de codage du stimulus olfactif sur les plans quantitatif (intensité de l'odeur) et qualitatif (nature de l'odeur). Accès au sujet complet Avant de commencer Le codage quantitatif peut être fait par une seule cellule alors que le codage qualitatif nécessite un groupe de cellules. CORRIGE Introduction Les récepteurs sensoriels réalisent la transduction des signaux provenant de l'environnement en messages nerveux. Les messages nerveux émis par les récepteurs informent les centres nerveux non seulement sur le plan quantitatif (intensité du stimulus, ici une odeur) mais aussi sur le plan qualitatif (nature de l'odeur). La transduction d'une odeur par un neurone olfactif individuel est liée à la présence de récepteurs membranaires dont la liaison avec les molécules odorantes déclenche un message nerveux sous forme de potentiels d'action propagés par son axone. Codage quantitatif Le document 1 présente la fréquence maximale des potentiels d'action émis par un neurone olfactif et la durée de cette réponse pour des concentrations croissantes de molécule odorante. On constate que les tracés comportent deux parties. Dans la gamme de concentration 10 à 50, la fréquence augmente rapidement lorsque la concentration augmente et la durée de la réponse augmente aussi très vite. Dans la gamme 50 à 1 000 et même un peu au delà, la fréquence continue à augmenter avec la concentration, mais moins vite, tandis que la durée de réponse diminue. Ce double codage permet aux centres nerveux d'être informés quantitativement (concentration de la molécule odorante) dans une large gamme de concentrations tout en conservant une bonne discrimination entre des concentrations proches. Codage qualitatif Le document 2 montre qu'un neurone olfactif individuel répond différemment à différentes odeurs. Celles-ci modulent différemment la fréquence d'émission par rapport à l'activité spontanée : le neurone 1 présente une augmentation forte (170%) pour l'odeur A, faible (130%) pour l'odeur C, pas d'effet pour l'odeur D et une diminution de 80% pour l'odeur B. Le répertoire de réponse des différents neurones est variable puisque par exemple, si les neurones 1 et 7 sont tous deux fortement stimulés par l'odeur A mais inhibés par l'odeur B, l'odeur C stimule faiblement 1 alors qu'elle est sans effet sur 7 et inversement pour l'odeur D. Toutefois, d'autres neurones sont plus spécifiques et ne répondent qu'à une seule odeur comme les neurones 3, 6 et 9. Dans ces conditions, le codage qualitatif nécessite la comparaison de l'activité de plusieurs neurones : les centres nerveux doivent décoder l'ensemble des informations qui parviennent d'un groupe de neurones pour identifier l'odeur. Seule la combinaison des messages issus de neurones différents permet à la fois l'identification d'une odeur voire d'un mélange d'odeurs et la détection du niveau de concentration par les centres nerveux. PARTIE III : Enseignement de spécialité (5 points) Aspects du fonctionnement des centres nerveux Par une mise en relation des documents fournis, proposez un mécanisme ionique par lequel les cellules photoréceptrices de l'œil réalisent la transduction du stimulus lumineux en une activité nerveuse. Accès au sujet complet Avant de commencer Attention aux idées reçues ! Ici, la transduction ne produit pas une dépolarisation mais une hyperpolarisation et le stimulus ne provoque pas l'ouverture de canaux mais leur fermeture. Ceci souligne la nécessité dans ce type de question de se limiter à l'analyse et à l'interprétation des résultats expérimentaux sans essayer de "régurgiter" un modèle étudié en classe. L'analyse des documents ne doit pas ici suivre leur ordre de présentation. CORRIGE Introduction La transduction des stimulus en potentiels d'action par les cellules sensorielles est le point de départ de la perception. Au niveau de chaque cellule sensorielle, ici les bâtonnets rétiniens, la transduction repose sur la modulation du potentiel de membrane par des mécanismes ioniques, principe de base du fonctionnement des cellules nerveuses. Document 2 Le document 2 montre que le bâtonnet répond à des flashs lumineux d'intensité croissante par une hyperpolarisation croissante de sa membrane suivie d'un retour au potentiel membranaire d'obscurité de - 35 mV en quelques dixièmes de secondes. Document 1 Le schéma A montre que la membrane du segment externe du bâtonnet comporte des canaux sodium (canal Na+) dont le schéma B indique qu'ils sont ouverts à l'obscurité et fermés à la lumière. Compte tenu des concentrations ioniques données au document 3, un courant entrant de sodium doit s'établir entre l'extérieur et l'intérieur du segment externe lorsque le bâtonnet se trouve à l'obscurité avec une polarisation membranaire de - 35 mV tandis que les pompes à sodium refoulent en permanence ce dernier à l'extérieur par transport actif. Le schéma B montre que les photons agiraient sur les canaux Na+ en détachant une molécule de GMPc d'un site du canal sodium ce qui aurait pour effet de fermer le canal. A l'obscurité le canal resterait ouvert et lié au GMPc. L'expérience du document 4 permet de tester ces hypothèses. Document 4 Lorsqu'un petit nombre de canaux est testé par la méthode du patch-clamp à l'obscurité, on constate que l'addition de GMPc a pour effet d'augmenter la valeur du courant entrant qui reste faible en l'absence de cette molécule. Ce résultat est en accord avec l'hypothèse précédente : tout se passe comme si les canaux restaient fermés en l'absence de GMPc, le courant entrant restant faible et s'ouvraient lors de l'addition de GMPc. L'absence de GMPc simule l'action de la lumière puisque cette dernière déplace le GMPc des canaux. Conclusion La transduction du stimulus lumineux est donc liée à l'action des photons sur les canaux sodium par l'intermédiaire du GMPc. A l'obscurité, en présence du GMPc présent dans le segment externe, les canaux sont ouverts et un courant d'obscurité dû au flux entrant d'ions sodium existe. Lorsque le bâtonnet est frappé par les photons de la lumière, le GMPc est déplacé ce qui a pour effet de fermer le canal et donc de diminuer le courant entrant. La conséquence en est une hyperpolarisation membranaire puisque moins de sodium, ion positif, entrant dans le segment externe, la différence de potentiel entre milieu extra et milieu intracellulaire s'accentue. Ce potentiel de récepteur module l'activité de la synapse et donc l'activité de la cellule postsynaptique.
