3 éme année licence Biologie et physiologie végétale Biotechnologies Végétale LA REPRODUCTION ASEXUEE 1. DEFINITION ET PRINCIPE La reproduction asexuée joue dans le règne végétal un grand rôle et fait intervenir une étonnante variété de mécanismes. La place importante qu’elle occupe dans ce règne l’a fait appeler multiplication végétative. La reproduction asexuée ne fait pas appel aux organes de reproduction ni aux gamètes ; elle concerne uniquement l’appareil végétatif qui se multiplie par mitose. Elle aboutit donc à la production d’une descendance identique à l’unique parent. La reproduction asexuée c'est quand les plantes sont capables de se reproduire à partir d'amas cellulaires ou à partir de cellules isolées; on parle alors de multiplication végétative. Cette méthode donne des individus génétiquement identiques à la plante mère. Les rejetons (plantes) issues d'une plante mère unique par la multiplication végétative sont appelés clones. Cette dernière méthode fait intervenir seulement des mitoses et permet ainsi de maintenir le potentiel génétique. La multiplication végétative (Bouturage, Greffage, culture in vitro,..) présente alors un grand avantage de reproduire des copies identiques de clones et des populations sélectionnés pour leur intérêt économique. SALHI N. 15 3 éme année licence Biologie et physiologie végétale Biotechnologies Végétale 2. SIGNIFICATION BIOLOGIQUE DE LA MULTIPLICATION VEGETATIVE La multiplication végétative permet à une espèce, son potentiel génétique ne variant pas, de conquérir efficacement la niche écologique à laquelle son génotype est bien adapté. C'est le mécanisme le plus efficace pour la colonisation rapide et l'occupation maximale d'habitats stables et homogènes. Le plus souvent les plantes possèdent une reproduction sexuée et une autre asexuée combinant ainsi les possibilités de conquête des niches écologiques. Chez les végétaux supérieurs (surtout Angiospermes) la multiplication asexuée est apparue, au cours de l'évolution, après la multiplication sexuée. Certaines plantes ne possèdent plus que la multiplication végétative (leurs ancêtres s’étant eux multipliés par voie sexuée). 3. CLONE Un clone est une population d’organismes génétiquement semblables, issue d’un seul individu (la plante mère) par multiplication végétative. La constitution d’un clone peut résulter : - de multiplication végétative spontanée - de multiplications végétatives provoquées selon les méthodes traditionnelles de l’horticulture et de l’agriculture - de multiplication par propagation in vitro. 4. LA MULTIPLICATION VEGETATIVE NATURELLE A. LES GRANDS CLASSIQUES Les organes particulièrement adaptés à la multiplication végétative sont : - des tiges ; - des bourgeons ; - certains organes de réserve. Il importe également de distinguer la multiplication végétative se faisant à partir d’organes spécialisés de celle qui se fait à partir d’organes non-spécialisés (cas du marcottage et du bouturage naturels). a. Cas des tiges Les végétaux possédant au niveau du sol ou dans le sol des tiges, généralement à ramification abondante, présentent beaucoup de facilité pour la multiplication végétative. Celle-ci se produit par enracinement des tiges, essentiellement ou exclusivement au niveau des nœuds et séparation ultérieure lorsque les parties les plus âgées meurent. SALHI N. 16 3 éme année licence Biologie et physiologie végétale Biotechnologies Végétale Multiplication par rhizome : elle est liée à la longueur du rhizome et à sa ramification. Ex. : roseau Multiplication par marcottage : une marcotte est constituée par une branche arquée qui se couche sur le sol et s’enracine au point de contact. Ex. : ronce, forsythia, cornouiller Multiplication par stolons : Les stolons sont des tiges plagiotropes modifiées à entrenœuds longs et feuilles réduites. Ils sont généralement aériens et rampants, préadaptés au marcottage par enracinement des nœuds. Ex : fraisier, renoncule rampante. Les stolons peuvent être souterrains. Ex : pomme de terre. b. Cas des racines Multiplication par drageons : un drageon est un rameau provenant du développement d’un bourgeon adventif apparu sur une racine ou une souche. Ex : rosier, lilas, framboisier, noisetier, peuplier, robinier. c. Cas des bourgeons Multiplication par bulbilles : les bulbilles sont des bourgeons souvent charnus, à l’état de vie ralentie. Après séparation de la plante mère et au contact du sol, ils sont susceptibles de s’enraciner et de reconstituer une plante. Ils se forment à divers endroits : -sur le collet de la plante, au ras du sol. Ex : ficaire, saxifrage granulé. -sur les tiges, souvent à l’aisselle des feuilles. Ex : certains lis, Dentaria bulbifera. -sur le limbe foliaire. Ex : Bryophyllum, certaines fougères. -dans les inflorescences. Ex : nombreux Allium, certaines agaves, plusieurs Poa. -sur les parties souterraines. Ex : beaucoup de bulbes de lis et de plantes voisines donnent de petits bulbes secondaires ou caïeux. Multiplication par turions : les turions sont des bourgeons dormants, souvent souterrains ou à fleur de terre, formés par une plante vivace. Ex : asperge. Les hibernacles sont des turions apparaissant chez certaines espèces aquatiques. Ex : Utricularia. d. Cas des organes de réserve La plupart de ces organes de réserve sont des tiges souterraines adaptées aux fonctions de réserve ; certains d’entre eux participant à la multiplication végétative. Ex : bulbes, tubercules, SALHI N. 17 3 éme année licence Biologie et physiologie végétale Biotechnologies Végétale B. LES DÉGRADATIONS DE LA SEXUALITÉ : L’APOMIXIE L’apomixie regroupe un ensemble de phénomènes différents mais ayant tous en commun la formation d’un embryon sans fécondation. Cet embryon est génétiquement identique à la cellule qui lui a donné naissance. L’apomixie constitue un mode de reproduction asexuée (se déroulant au niveau de l’organe reproducteur femelle). a. La parthénogénèse Il s’agit du développement, sans fécondation, d’un ovule ou d’une oosphère , en embryon. Deux cas possibles : le développement de l’embryon se réalise à partir : soit d’une oosphère haploïde. Cas rare chez les végétaux supérieurs (l’embryon avorte généralement), plus fréquent chez les algues et les champignons. Ce processus est par contre bien connu dans le règne animal où il donne des individus viables. Ex : Crustacés inférieurs, pucerons). soit d’une oosphère diploïde. L’existence d’un sac embryonnaire diploïde est le résultat de la suppression de la méiose qui, normalement, précède la formation de ce sac embryonnaire. L’individu formé est viable, fertile et génétiquement identique à la plante mère. L’activation de l’oosphère est induite, ou pas, par la pollinisation sans qu’il y ait fécondation, Actuellement, on a signalé plus de 300 espèces d’Angiospermes apomictiques. Les familles suivantes y sont bien représentées : -Asteraceae :Taraxacum, Crepis, Erigeron, Hieracium, Antennaria, Rudbeckia, Parthenium -Rosaceae : Alchemilla, Potentilla -Poaceae : Poa + quelques cas isolés. Ex : Tradescantia, Trillium, Alnus rugosa, … b. L’apogamie L’embryon se forme sans intervention de gamètes ni mâle, ni femelle. Il apparaît à partir d’une cellule quelconque du sac embryonnaire, sauf l’oosphère, et sans fécondation. L’existence d’un embryon d’origine apogame ne s’oppose pas à la présence à ses côtés d’un embryon normal issu d’une fécondation. Cette dernière semble même indispensable à la formation d’embryons apogames. Les embryons apogames, haploïdes des végétaux supérieurs ne se poursuit pas, ils avortent. c. Les embryons adventifs Il s’agit d’embryons développés à partir d’une ou plusieurs cellules du nucelle ou du tégument interne de l’ovule c’est-à-dire dans des tissus sporophytiques de l’ovule (à 2 n chr.). La fécondation ou au moins la pollinisation sont souvent nécessaires à la formation de tels embryons. Les embryons adventifs sont viables ; ils participent avec l’embryon normal à la constitution d’une graine polyembryonnée. Tous ces embryons sont diploïdes mais l’embryon normal, résultant d’une fécondation, est génétiquement différent de celui des embryons adventifs (chez ces derniers le génotype est identique à celui de la plante mère). Ex : graines de Citrus. SALHI N. 18 3 éme année licence Biologie et physiologie végétale Biotechnologies Végétale Remarque : il existe un autre cas assez rare de polyembryonie : il s’agit de polyembryonie vraie chez laquelle tous les embryons proviennent du zygote et possèdent donc le même génotype. Dans ce cas, il ne s’agit bien évidemment pas de multiplication asexuée. d. L'apomixie paternelle: une nouvelle découverte Cas d'un conifère en voie d'extinction au cœur du Sahara (Cupressus dupreziana): pollen ne subissant pas de réduction chromatique; arrivé dans l'ovaire il ne féconde pas l'oosphère mais se développe en embryon viable qui est une copie génétiquement identique au père. 5. LA MULTIPLICATION VEGETATIVE ARTIFICIELLE A. DÉFINITION ET MODALITES Elle consiste à prélever des fragments (tiges, feuilles, racines, …) sur une plante donnée et à les placer dans des conditions telles qu’ils puissent s’accroître et donner des plantes complètes ressemblant à la plante mère dont ils proviennent. Si les organes de réserve des végétaux (rhizomes, tubercules…) assurent avant tout la perennance des plantes vivaces, certains d’entre eux participent en plus à la multiplication végétative. Multiplication par bouturage : la bouture est un fragment de végétal détaché de la plante-mère et mis dans des conditions telles qu’il puisse former des racines et une nouvelle plante. Boutures de : -tiges - herbacées : ex : géranium, canne à sucre, manioc - ligneuses : ex : sureau, peuplier - feuilles : ex : Saintpaulia, Begonia, Peperomia - racines : ex : phlox, anémone, Aralia, Verbascum, Anchusa, Pavot - hampes florales : ananas On utilise parfois des hormones de croissance pour stimuler la formation des racines chez certaines espèces. Multiplication par marcottage : le marcottage peut être provoqué très facilement chez certaines espèces. Multiplication par tubercules : elle est liée au nombre de tubercules formés par un individu et éventuellement à leur grosseur (on peut couper un tubercule). Ex : pomme de terre, topinambour. Multiplication par bulbilles : elle ne peut avoir lieu que si le bulbe principal forme des bulbes axillaires viables qui sont les bulbilles. Les bulbilles peuvent se développer sur la tige à l’aisselle des feuilles ou à la place des fleurs. Multiplication par greffage : le greffage consiste en l’implantation dans les tissus d’une plante, le porte-greffe (ou sujet porte-greffe = spg), d’un rameau ou d’un bourgeon, le greffon, d’une autre plante dont on veut obtenir le développement. SALHI N. 19 3 éme année licence Biologie et physiologie végétale Biotechnologies Végétale Multiplication par culture in vitro : il s’agit du prélèvement d’un petit fragment de tissu ou d’organe végétal et de sa mise en culture sur un milieu approprié. Ce fragment étant très petit, il ne peut vivre et se nourrir de façon autonome ; il est hétérotrophe vis-à-vis du carbone : il faut donc lui fournir des substances organiques dans le milieu de culture (sucre). SALHI N. 20
