02-11-19 Physiologie Duriez

2018-2019 Neurophysiologie
Physiologie
– UE 7 : –
Neurophysiologie (suite)
Semaine : n°4 (du 11/02/19 au
15/02/19)
Date : 11/02/2019
Heure : de 10h30 à
12h30 Professeur : Pr. Duriez
Binôme : n°15 Correcteur : 8
Remarques du professeur :
PA = potentiel d'action
PM = potentiel membranaire
PLAN DU COURS
TABLE DES MATIÈRES
I)Neurophysiologie......................................................................................................................................2
C) Potentiel d'action ..............................................................................................................................2
1)Dépolarisation..................................................................................................................................2
2)Repolarisation .................................................................................................................................3
3)Hyper-polarisation ...........................................................................................................................4
4)Patch-clamp .....................................................................................................................................4
D)Structure d'un canal sodique ............................................................................................................5
E) Propagation du PA dans les cellules nerveuses ...............................................................................7
1) Axone sans gaine de myéline.........................................................................................................7
2) Axone avec gaine de myéline ........................................................................................................7
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I) Neurophysiologie
C) Potentiel d'action
Le potentiel d'action est le support de l'influx nerveux.
Comment l'enregistrer ? Même technique que pour le potentiel de repos : une microélectrode reliée à un
oscilloscope, plantée dans une seule cellule : c'est l'électrophysiologie unicellulaire.
On a placé un stimulateur électrique (qui envoie une décharge sous forme de différence de potentiel
rectangulaire), avec une vitesse d'installation de durée et d'intensité contrôlable.
→ On a un créneau de stimulation.
1) Dépolarisation
Quand il y a suffisamment de charges négatives, il se fait une dépolarisation rapide < 0,1ms + inversion
du potentiel (membrane chargée négativement à l'extérieur) suivi d'une repolarisation plus lente puis une
courte phase d’hyper-polarisation : de façon transitoire et inférieur à -80 millivolts.
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Overshoot : pointe du potentiel :
On trouve ensuite une pointe de +35mv c'est l'overshoot, c'est à dire l'inversion de potentiel ou pointe de
la décharge.
Par la suite, on observe une hyperpolarisation pendant 1 à 2ms à -82mV.
L'influx nerveux => succession de PA (train de PA) qui se succèdent avec des fréquences variables. Plus
la fréquence de ce train de PA est élevée, plus l'intensité de l'influx nerveux est importante.
Il y a un codage en fréquence d'intensité de l’influx nerveux.
A quoi est due la dépolarisation rapide ?
La dépolarisation rapide est due à l'ouverture soudaine de canaux sodiques voltages dépendants. Lors
du potentiel de repos, tous les canaux sodiques sont fermés.
Sur un micro-fragment de membrane d’environ 100 canaux sodiques :
–potentiel de repos : 99 canaux fermés
–50 canaux ouverts lors de la phase de dépolarisation de 2 ou 3 millivolts.
→ En dépolarisant la membrane, on augmente la probabilité d'ouverture des canaux sodiques.
En quelque millisecondes : 100% des canaux sodiques s'ouvrent.
Pourquoi le sodium s'engouffre dans la cellule et provoque cette dépolarisation ?
Na+ apporte des charges positives à l'intérieur de la cellule ce qui diminue le potentiel de membrane car
la différence de charge entre intérieur et extérieur sera moins grande.
Les ions sodiums se déplacent en suivant leur gradient de concentration et leur gradient électrique.
Gradient de concentration : va du compartiment le plus concentré vers le compartiment le moins
concentré. Donc le Na+ va de l'extérieur vers l'intérieur.
Gradient électrique : le Na+ entre dans la cellule car il est attiré par les charges négatives situées à
l'intérieur de la cellule ( sur la face interne de la membrane).
Les charges positives arrivent dans la cellule. A un moment donné, le sodium va être repoussé par les
charges positives en excès : gradient électrique en sens opposé que le Na+ a créé.
De ce fait, un équilibre s'installe entre les deux gradients.
→ La pointe du PA correspond au potentiel d’équilibre du sodium.
2) Repolarisation
La repolarisation de la cellule est due à la fermeture des canaux sodiques :
–rapidement en quelques millisecondes (0,1 ms) les canaux sodiques se referment en conformation
fermée inactivable, il n'y a plus de transfert de Na+. Il ne reste que le K+ qui peut encore passer.
–On a donc un retour à la situation de départ
Les canaux sodiques ont une cinétique rapide.
→ C'est le premier mécanisme qui provoque la repolarisation.
Repolarisation : canaux potassiques dépendants du voltage
Dans la membrane, il y a des canaux potassiques ouverts en permanence = canaux de fuite responsables
du potentiel de repos.
D'autres canaux perméables au K+ voltages dépendants sont fermés quand la membrane est au potentiel
de repos.
Il suffit de dépolariser la membrane de quelques millivolts pour les ouvrir. Mais ils ont une cinétique
d'ouverture et de fermeture lente : 1 milliseconde, 1,5 millisecondes. Plus le temps passe, plus le nombre
de canaux voltages dépendants augmente.
→ c'est le deuxième mécanisme.
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Que se passe t-il ?
Au niveau de la pointe du PA : tendance importante à la sortie de K+ car la membrane est chargée
négativement sur la face externe donc les ions K+ sortent selon leur gradient électrique.
Il y a également une sortie de K+ selon le gradient de concentration (plus concentré à l'intérieur de la
cellule).
A un certain moment, le gradient électrique va s'inverser : le K+ va rentrer dans la cellule en se faisant
repousser par les charges positives en excès à l'extérieur de la cellule.
→ On a donc un retour au potentiel d'équilibre qui amène à la repolarisation.
3) Hyper-polarisation
Hyper-polarisation transitoire : les canaux de fuites qui sont ouverts + des canaux potassiques voltages
dépendants ouverts ( de cinétique lente). Donc 2 à 3 millisecondes après le PA, les canaux K+ sont
encore ouverts donc, la perméabilité est assez forte pour le K+ et on se rapproche de l'équilibre général
pour le K+. Ces ouvertures de canaux K+ provoquent l’hyper-polarisation.
L’hyper-polarisation est brève car les canaux K+ voltages dépendants finissent par se refermer, il ne reste
plus que les canaux de fuite au K+ et on revient au potentiel de repos...
→ il s'agit d'un double cycle :
→ Un cycle rapide : courant sodique transitoire très rapide
→ Un cycle lent : disparition du courant sodique et augmentation du courant potassique (il est maximum
quand on atteint les 2/3 de la phase de repolarisation.
4) Patch-clamp
Avant 1980, on modélisait les canaux comme des portes, on avait donc une impression de courant global
rapide.
Aujourd'hui, on utilise une technique de l'ordre du picoampère, le patch-clamp en configuration outside-
out.
Cela permet d'enregistrer un courant à travers un seul canal. Une microélectrode plantée dans préparation
par aspiration puis, on laisse accrocher à l'extrémité de la microélectrode un fragment de membrane.
Dans ce fragment : quelque canaux ioniques.
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Dépolarisation de ce fragment tout en mesurant le courant électrique qu'il faut envoyer en sens inverse.
Le modèle de la porte ne fonctionne pas : quand un canal s'ouvre c'est avec une vitesse infinie, son
ouverture a une durée qui est donnée en fonction du canal, et sa fermeture se fait avec une vitesse infinie.
→ Courants qui correspondent à l'ouverture et la fermeture du canal.
1) Fragment de membrane mis en contact avec une substance : TEA (triéthylamine) qui se colle
dans le canal potassique pour le bloquer.
Dépolarisation de membrane : 1 ouverture du canal sodique voltage dépendant.
Le canal sodique ne s’ouvrira plus malgré le maintien de la stimulation.
2) Même chose mais avec ajout de TTX (tétrodotoxine) qui se met dans le canal sodique pour le
bloquer.
Créneau en sens inverse : ouverture du canal potassique voltage dépendant. Ce phénomène dure
quelques millisecondes avec une vitesse infinie.
Ici, si on maintient la stimulation, on voit réapparaître une seconde ouverture du canal.
→ Loi du tout ou rien.
3) Aucune substance donc deux types de courant liés au canal K+ et Na+
D) Structure d'un canal sodique
C'est une protéine qui traverse la membrane avec 4 domaines identiques et 6 sous-unités.
Cette protéine est disposée en rosace, avec au centre le canal qui selon la conformation de la protéine
peut être ouvert ou fermé.
Si un de ces domaines bougent légèrement, cela change la conformation de la protéine.
Il existe un potentiel de membrane où statistiquement, la probabilité de bonne position des domaines
permet l'ouverture du canal.
La sous-unité S4 qu'on retrouve dans les 4 domaines est chargée. C'est cette sous-unité qui bouge lorsque
le potentiel de membrane varie, ce qui va entraîner une déformation complète de la protéine.
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