Dissertation ENV 2009 « Acquisition des annexes embryonnaires
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Dissertation ENV 2009 « Acquisition des annexes embryonnaires, étape importante de l’évolution des Vertébrés et de la conquête du milieu terrestre » Introduction Développement de la vie dans les océans il y a 3,5 millions d’années. Premiers êtres pluricellulaires vers 600 millions d’années. Les premiers organismes pluricellulaires terrestres apparaissent au silurien supérieur. La colonisation du milieu terrestre a donc nécessité des transformations particulières. Partir du développement des amphibiens inféodés au milieu aqueux. Puis début de la conquête du milieu terrestre avec les ovipares (cas des oiseaux) enfin des vivipares et en particulier des mammifères et de l’homme. Traduit la mise en place progressive des annexes permettant des relations de plus en plus importantes avec la mère et permettant un affranchissement total vis à vis du milieu. I-1 Développement embryonnaire dans un milieu aqueux, le cas des amphibiens I-1-1 Fécondation - ponte des ovocytes dans l’eau donc pas d’organe reproducteur. Schéma de l’ovocyte ⎡ fécondation externe I-1-2 Développement embryonnaire I-1-2-1 Segmentation Œuf (schéma)/ Blastomères/Morula/Blastula (schéma) ⎡ segmentation inégale, totale (holoblastique)/ œuf hétérolécithe/Micromèresmacromères/blactocele 1-1-2-2 Gastrulation Jeune gastrula (schéma)/ gastrula âgée (schéma) – stade bouchon vitellinMouvements morphogénétiques (invagination/embolie, épibolie…) à décrire par un schéma en s’appuyant par exemple sur les techniques de marques colorées et mise en place des trois feuillets 1-1-2-3 Organogénèse a) Neurulation :Neurula jeune et âgée (caractéristiques principales avec un schéma) b) bourgeon caudal 3 nutriments apportés par les réserves vitellines. Utilisation de l’oxygène de l’eau, rejet d’ions ammonium. L’embryon dégangué,a des cils sur certaines de ses cellules épidermiques et peut Pascale PERRIN Annexes/conquête milieu terrestre 1/5 donc se mouvoir à faible vitesse. Il peut se fixer par son organe adhésif sur un substrat. Au stade bourgeon caudal tardif, le voile natatoire est bien développée et il nage plus activement. c) Stade têtard après éclosion : le passage bourgeon caudal/tétard est passé par l’ouverture de la bouche qui va permettre, dès ce moment là, la première prise de nourriture et l’autonomie totale. Le tétard est ammoniotélique (vie aquatique) alors que l’adulte sera uréotélique (acide urique car il peut être précipité sous plusieurs formes de sels et de pouvoir être éliminé avec très peu d’eau ou stocké avant d’âtre éliminé. ¾ réserves suffisantes pour assurer le développement jusqu’au stade têtard ¾ Respiration assurée par utilisation de l’oxygène dissout dans l’eau ¾ Elimination des déchets par rejet d’ions ammonium II- Développement embryonnaire dans un milieu terrestre – espèces ovipares avec l’exemple des oiseaux II-1 Fécondation Dans les conduits génitaux de la mère. Organe reproducteur ⎡ fécondation interne/œuf télolécithe (schéma) II-2 Développement embryonnaire II-2-1 Segmentation Ponte de l’œuf au stade de segmentation avancée, après 24h. Schéma de l’œuf. Discoïdale/Blastoderme/Blastocoele Iaire et IIaire/cavité sous-germinative ⎡ blastodisque - segmentation partielle (méroblastique) II-2-2 Gastrulation/neurulation (chevauchante) Formation de la ligne primitive à l’arrière de la zone pellucide. Mouvements morphogénétiques tels que l’immigration des cellules au niveau de la ligne primitive et mise en place des 3 feuillets dont en particulier le mésoderme et l’endoderme. II-2-3 Mise en place d’annexes embryonnaires (schéma général) - cavité amniotique vers 33h (repli amniotique antérieur)-48h (repli amniotique postérieur) et à 72h mise en place totalement (subsiste juste le pore amniotique. 3 protection 3 maintien d’un milieu aqueux, éviter la déshydratation - vésicule vitelline assurant la délimitation du vitellus (jaune de l’œuf)(6ème jour d’incubation).La vitellogénine est digérée par la couche endodermique de la paroi vitelline par des enzymes. Les molécules sont transportées vers l’embryon par les grosses veines vitellines qui drainent ce sac vitellin. 3 rôle nourricier Pascale PERRIN Annexes/conquête milieu terrestre 2/5 - Allantoïde apparaissant vers 60h Formation de l’allanto-chorion accolé aux membranes coquillières qui s’amincissent 3 récupère les ions Ca++ de la coquille et les sels minéraux 3 résorption du « blanc » de l’œuf pour l’embryon 3 accumulation des déchets sous forme d’urates (acide urique), qui ne nécessitent pas d’apport d’eau. Développement de ces annexes : ¾ Utilisation par l’embryon au maximum des réserves organiques et minérales car isolé au sein de son œuf par rapport au milieu et pas de possibilité donc de puiser ces réserves dans le milieu ¾ permettre l’apport d’oxygène à l’embryon (la quantité d’oxygène dans l’air est supérieure à celle de l’eau et ne dépend pas de la température. ¾ Protection de l’embryon dans sa structure fermée et autonome et maintien constant de l’environnement. Grâce à l’amnios le milieu est recréé ! ¾ Eviter la déshydratation de l’embryon en régulant les pertes d’eau. ¾ récupération des déchets adaptée sans perte d’eau III- Développement embryonnaire en milieu terrestre – espèces vivipares exemple des mammifères III-1 Fécondation Schéma ovocyte II Dans le haut des trompes utérines donc interne. Œuf alécithe III-2 Segmentation Développement embryonnaire intégralement dans l’organisme maternel (excepté pour les métathériens) 3 segmentation totale (holoblastique) Formation du blastocyste (schéma) avec formation de deux types de cellules : trophoblaste/trophectoderme et bouton embryonnaire. Nidation dans la paroi utérine précocement. Gastrulation avec formation d’une ligne primitive. III-3 Développement des annexes embryonnaires III-3-1 Annexes déjà développées chez les oiseaux - cavité amniotique dans lequel baigne l’embryon puis le fœtus - sac vitellin mais très réduit (en général) = lécithocèle sauf chez quelques chiroptères et pas mal de rongeurs) où il participe à la formation du placenta. Pascale PERRIN Annexes/conquête milieu terrestre 3/5 - allantoïde, en général réduite (sauf chez les carnivores, cétacés, insectivores, ruminants, primates primitifs) mais jouant néanmoins un rôle très important quelquesoit sa taille pour la vascularisation chorionique d’où le terme de placentation allanto-chorionique. III-3-2 Annexe spécifique : le placenta Nécessité de la mise en place très rapide d’un système permettant l’apport de nutriments, de sels minéraux, assurant l’oxygénation et l’élimination des déchets. Différents types de placentation chez les mammifères pour favoriser soit une surface des échanges importante avec la mère soit une surface plus réduite mais une meilleure qualité des échanges materno-fœtaux. • placentation diffuse ou épithéliochoriale – indécidués- • placentation cotylédonaire ou conjonctivo-chorial – indécidués- • placentation zonaire ou endotélio-chorial – décidues - • placentation discoïdale ou hémochoriale – déciduésSchéma général explicitant les différentes barrières. 3 développement d’une structure adaptée au niveau du cordon où l’allantoïde tient une place importante dans l’établissement de la circulation placentaire fœtale avec la formation de la plaque chorionique. 3 mobilisation des substances (concentration différente, pH, transporteurs) : - simple diffusion (H2O et gaz) - transfert facilité par une molécule porteuse pour le glucose par exemple (transporteurs du glucose =GLUT) - transport actif à travers les membranes cellulaires contre un gradient de concentration avec apport d’énergie (Na+/K% ou Ca++) - transport vésiculaire et macromolécules captées par les microvillosités placentaires et absorbées par les cellules. - urée - oxygène - dioxyde de carbone - glucose - protéines - lipides - sels minéraux ¾ innovation majeure avec le placenta sur lequel repose l’essentiel des échanges materno-fœtaux ¾ échanges intenses, constants tout au long du développement ¾ protection de l’embryon dans l’utérus Pascale PERRIN Annexes/conquête milieu terrestre 4/5 ¾ protection contre certains pathogènes Conclusions Restes les plus anciens d’amniotes proviennent du Carbonifère inférieur vers -340 millions d’années, l’œuf d’amniote le plus ancien date du Permien vers -280 millions d’années. Quelque soit le taxon, la sortie des eaux nécessite de développer des structures limitant les pertes en eaux (annexes embryonnaires, système rénaux), la respiration (développement des poumons) des structures de soutien afin de s’opposer à la gravité (squelette, membres chiridiens) et de développer des adaptations afin que la reproduction soit elle aussi non tributaire de la présence d’eau. Pascale PERRIN Annexes/conquête milieu terrestre 5/5
