Aire motrice primaire - Master Physique
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Motricité: plan du cours • Introduction : organisation générale de la motricité • 1. Sélection et localisation de la cible du mouvement – Transformations visuo-motrice – Intrégration multi-sensorielle • 2. Planification du mouvement – Codage directionnel du mouvement – Contribution respective des aires prémotrice et motrice primaire • 3. Contrôle de l ’exécution du mouvement – – – – représentations motrices corticales Voie motrices descendantes boucles cortico-striatales boucles cortico-cérebelleuses • 4. Interfaces cerveau-machine Motricité: plan du cours • Introduction : organisation générale de la motricité • 1. Sélection et localisation de la cible du mouvement – Transformations visuo-motrice – Intrégration multi-sensorielle • 2. Planification du mouvement – Codage directionnel du mouvement – Contribution respective des aires prémotrice et motrice primaire • 3. Contrôle de l ’exécution du mouvement – – – – représentations motrices corticales Voie motrices descendantes boucles cortico-striatales boucles cortico-cérebelleuses • 4. Interfaces cerveau-machine Grandes fonctions cérébrales • La motricité permet à chacun d’agir dans son environnement • La motricité peut être envisagée comme la dernière étape d’une chaine de processus cérébraux complexes: – Perception: Utilise les informations sensorielles pour construire une représentation interne de l’environnement. Frédéric Chavane: Vision – Cognition: Intègre et interprète les informations perceptives en fonction de l’expérience passée, de l’ état émotionnel et attentionnel, et sélectionne les actions appropriées au contexte. Thierry Chaminade: Cognition – Action: Prépare et exécute les mouvements correspondants aux buts de l’organisme. Motricité et Interfaces cerveau-machine PHYSIQUE STIMULATION Centrale ou périphérique Cognition intention attention émotion ROBOTIQUE ENREGISTREMENT Central ou périphérique Contrôle du mouvement: problématique La compréhension des mécanismes de contrôle du mouvement peut se résumer en trois questions: • Comment le but de l’action est il représenté ? • Comment le mouvement est il planifié ? • Comment le mouvement est il exécuté ? Cette formulation rejoint celle des modèles théoriques de contrôle en ingénierie et robotique dans lesquelles on distingue différents niveaux hiérarchiques. Contrôle du mouvement: schématisation But Contraintes Coût Planification Contrôleur Effecteur Modèle forward prédiction Feed-back mouvement Motricité: plan du cours • Introduction : organisation générale de la motricité • 1. Sélection et localisation de la cible du mouvement – Transformations visuo-motrice – Intrégration multi-sensorielle • 2. Planification du mouvement – Codage directionnel du mouvement – Contribution respective des aires prémotrice et motrice primaire • 3. Contrôle de l ’exécution du mouvement – – – – représentations motrices corticales Voie motrices descendantes boucles cortico-striatales boucles cortico-cérebelleuses • 4. Interfaces cerveau-machine Transformations sensori-motrices: données du problème La réalisation d'un mouvement de la main orienté vers une cible visuelle met en jeu une série d'opérations complexes. Partant de la position de la cible dans l'espace et de la position de la main, il faut activer les muscles de manière appropriée pour déplacer la main jusqu'à la cible 3 étapes: Blohm et Crawford (2007) Localisation de la cible visuelle/corps Localisation de la main/corps i) Traitement spatial des informations sensorielles ii) Planification du mouvement, sélection de la stratégie motrice iii) Exécution du mouvement Planification du mouvement (direction, amplitude...) Exécution du mouvement Activation musculaire Localisation d’une cible visuelle regard droit devant cible au centre regard vers la droite cible au centre regard droit devant cible à gauche Pour une même position de la cible dans l'espace, la projection de son image sur la rétine varie en fonction de la position de l'oeil dans l'orbite et de la position de la tête par rapport au reste du corps. Rétinotopie de l’aire visuelle primaire Localisation d’une stimulation cutanée Position 1 Position 2 Une même stimulation tactile a différentes positions dans l’espace en fonction des déplacements du bras et du corps. Ces différentes informations doivent être intégrées pour réaliser un mouvement en direction de la stimulation tactile. Somatotopie de l’aire sensorielle primaire Systèmes sensoriels afférents Aire visuelle primaire (V1 ou VC): Organisation rétinotopique Chaque point sur la rétine active un point précis de l’aire visuelle primaire Aire somatosensorielle primaire (S1): Organisation somatotopique, Chaque point du corps active une zone précise de S1. Aire pariétale postérieure (PPC): Aire intégrative, zone de convergence des informations visuelles et somato-sensorielles. Electrophysiologie: extracellulaire Spikes (high-pass filtered: 0.3 – 10kHz) Raw Signal (unfiltered: 1Hz - 10kHz) LFP (low-pass filtered: 1 – 250Hz) Single-unit Multi-unit Local Field Potential Enregistrement unitaire extra-cellulaire Position de la main 10 ms Raster : Activité essai par essai 1 ligne=1essai 1 point=1 potentiel d'action Histogramme : Activité moyennée Evolution de la fréquence moyenne de décharge du neurone au cours du temps (Hz) Enregistrement extra-cellulaire: la pointe de l’électrode est déplacée au voisinage du corps cellulaire d’un neurone pour en enregistrer les potentiels d’action. Exemple : Etude de l’activité des neurones du cortex prémoteur dans une tâche de saisie manuelle (Murata et al., 2000) Fonction des structures pariétales champ récepteur Le cortex pariétal postérieur intégre les informations d'origine rétinienne et d'origine extra-rétiniennes (position de l'oeil, de la tête) pour déterminer la position de la cible dans l'espace Andersen et al. (1985) Activité moyenne d'un neurone du cortex pariétal postérieur pour une même stimulation rétinienne mais avec 9 directions du regard différentes Intégration visuo-tactile Mouvements de saisie Effet de lésions pariétales Précision du mouvement dans une tâche de pointage vers une cible visuelle Rossetti et al., (2005) Lésions pariétales - Effets multiples sur le traitement visuo-spatial, sensori-moteur et attentionel - Syndrôme de Balint consécutif aux lésions pariétales bilatérales Sujet contrôle Patient avec lésion pariétale bilatérale - Ataxie optique - Paralysie psychique du regard - Simultagnosie Transformations visuo-motrices: résumé Cortex pariétal postérieur Le cortex pariétal postérieur réalise le traitement spatial de l'information (localisation de la cible et de la main par rapport au corps). Connectivité Les aires pariétales postérieures sont connectées avec les aires motrices frontales Aires motrices frontales Les aires prémotrices et motrice primaire sont mises en jeu dans la planification et le contrôle de l’exécution du mouvement Motricité: plan du cours • Introduction : organisation générale de la motricité • 1. Sélection et localisation de la cible du mouvement – Transformations visuo-motrice – Intrégration multi-sensorielle • 2. Planification du mouvement – Codage directionnel du mouvement – Contribution respective des aires prémotrice et motrice primaire • 3. Contrôle de l ’exécution du mouvement – – – – représentations motrices corticales Voie motrices descendantes boucles cortico-striatales boucles cortico-cérebelleuses • 4. Interfaces cerveau-machine Codage directionnel: illustration Neurone de l ’aire motrice primaire d ’un singe exécutant un mouvement ellipsoïde avec la main Codage directionnel dans l’aire motrice primaire Tache de pointage visuo-manuelle à 8 directions Codage directionnel: activité unitaire Fréquence moyenne de décharge Activité d'un neurone de M1 Les neurones de M1 sont plus actifs pour une direction du mouvement donnée. Cette direction est dite « préférentielle ». L'activité est la plus faible pour la direction opposée. Direction du mouvement Georgopoulos et al. (1982) Vecteurs de population (1) vecteur de population direction préferentielle fréquence de décharge normalisée 1 0,9 1 neurone 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 2 neurones 0,3 0,2 0,1 0 0 45 90 135 180 225 direction du mouvement 270 315 135 ° 225° Direction du mouvement Modèle du vecteur de population : Chaque neurone de M1 code pour une direction préférentielle représentée par un vecteur. L’orientation du vecteur est déterminée par la direction préférentielle. L'amplitude du vecteur directionnel varie en fonction de la direction effective du mouvement. La somme des vecteurs directionnels de tous les neurones, c'est à dire le vecteur de population indique la direction du mouvement. Vecteur de population (2) En utilisant un large échantillon de neurones de l'aire motrice primaire (ici N= 241 neurones), on observe que la direction du vecteur de population correspond à la direction du mouvement exécuté par le singe. Direction du mouvement et activation musculaire Kakei, Hoffman and Strick (1999) Mouvement de pointage à l'aide du poignet pour dissocier la direction du mouvement dans l'espace de l'activation musclaire associée Aires corticales prémotrice et motrice primaire direction du mouvement dans l'espace Neurone de M1 Réponse de « type musculaire » L'activité du neurone varie en fonction de la direction du mouvement dans l'espace et de la position de la main sur le levier Neurone du cortex prémoteur Réponse de « type spatial » L'activité du neurone varie en fonction de la direction du mouvement dans l'espace uniquement Kakei, Hoffman and Strick (1999, 2001) Synthèse: planification du mouvement Localisation de la cible visuelle/corps Localisation de la main/corps Planification du mouvement (direction, amplitude...) Exécution du mouvement Activation musculaire Cortex pariétal postérieur Le cortex pariétal postérieur réalise le traitement spatial de l'information Aires pré-motrices frontales Sélection des propriétés générale du mouvement (direction, stratégie motrice) Aire motrice primaire Contrôle de l’exécution du mouvement Motricité: plan du cours • Introduction : organisation générale de la motricité • 1. Sélection et localisation de la cible du mouvement – Transformations visuo-motrice – Intrégration multi-sensorielle • 2. Planification du mouvement – Codage directionnel du mouvement – Contribution respective des aires prémotrice et motrice primaire • 3. Contrôle de l ’exécution du mouvement – – – – représentations motrices corticales Voie motrices descendantes boucles cortico-striatales boucles cortico-cérebelleuses • 4. Interfaces cerveau-machine Fritsch and Hitzigs (1870) - Stimulation électrique du cortex du chien - La stimulation de points spécifiques du cortex évoque de réponses sur la partie opposée du corps Δ muscles du cou +' extension de la patte avant + flexion de la patte avant # mouvement de la patte arrière Fritsch and Hitzigs (1870) carte de stimulation corticale chez le chien Homonculus de Penfield Penfield and Rasmussen (1950) Effet de la stimulation du cortex précentral au cours de chirurgies du cortex Voies motrices descendantes Système dorsolatéral Système ventromédian Voie corticospinale (pyramidale) cortex pyramidal tract body midline spinal cord muscle Voie pyramidale • Environ 1 million de fibre qui décussent au niveau du tronc cérébral • Elle est plus développée et plus directe chez les primates • Elle contrôle la précision et la vitesse des mouvements volontaire • Lésion: parésies, perte des mouvements independant des doigts Voie pyramidale et mouvements de la main Cortico-spinal tract Cortex Corxtex Cortex Cortex Nakajima et al., 2000 Organisation comparative des projections cortico-spinales vers les motoneurones des muscles distaux chez différentes espèces Contrôle de l’activité musculaire - Les mouvements sont produits par la contraction des muscles striés - Les muscles sont composés de 2 types de fibre: Extrafusales: Sont activées par les motoneurones alpha de la moelle épinière Intrafusales: Fibres sensorielles détectant l’étirement du muscle. - L’électromyographie mesure le niveau de dépolarisation des fibres musculaires au cours de la contraction. Elle permet d’évaluer le niveau d’activation musculaire Contrôle musculaire des mouvements de saisie L’activité coordonée d’un grand nombre de muscles est nécessaire pour la réalisation des mouvements. Organisation descendante de la voie cortico-spinale • Les motoneurones de la moelle contrôlent le niveau d’activité musculaire. • Les neurones de la voie pyramidale contrôlent l’activité des motoneurones de manière directe et indirecte. • L’influence de l’activité des neurones du cortex moteur sur l’activité musculaire peut être quantifiée par la technique de Spike-Triggered-Averaging (STA) Rathelot & Strick, 2006, 2009; Spike-triggered average Divergence des projections cortico-spinales Voie corticospinale: étude par TMS coil charging circuit pulse shaping circuit • Un courant de courte durée (100 s) passe dans une bobine pour produire un champ magnétique (courant primaire) • Le champs magnétique traverse le crane et induit un courant secondaire dans le tissus cérebral. • L’effet de la stimulation diminue avec le carré de la distance à la bobine. • Permet de tester l’excitabilité de la voie cortico-spinale Excitabilité de la voie cortico-spinale: TMS Modulation des potentiels évoqués moteurs dans différentes conditions expérimantales MEP TMS pulse Les projections cortico-spinales vers les muscles des doigts sont plus excitables lorsque le poignet est en mouvement que lorsqu’il est au repos. Le contrôle de la musculature des doigts est dépendant de celui de la musculature plus proximale (poignet, bras) Voie cortico-rubro-spinale cortex red nucleus • Plus développée chez les mammifères inférieurs • Fonction imprécise : modulerait l ’activité descendante cortico-spinale spinal cord muscle Voie cortico-reticulo-spinale cortex reticular formation red nucleus • Anatomie similaire chez différentes espèces. • Contrôle des mouvements globaux (réaction de sursaut) spinal cord muscle Ganglions de la base : anatomie Les ganglions de la base Groupe de noyaux interconnectés situés sous le cortex dont principalement Striatum: Putamen+Caudé Pallidum Organisation en groupes fonctionnels interconnectés ayant un rôle important dans le contrôle du mouvement Ganglions de la base : circuits anatomiques Fonctions des ganglions de la base cortex - Système actif juste avant et pendant l'exécution du mouvement => activation des aires motrices corticales striatum thalamus DA GPe GPi globus pallidus => désinhibition des aires motrices pour l'exécution du mouvement => suppression de l'activité posturale pour permettre le mouvement volontaire => fonctions cognitives en interaction avec les aires préfrontales S. nigra sub.thal.N Tronc cérebral Ganglions de la base : maladie de parkinson (1) Maladie de Parkinson (1817) cortex - Tableau clinique rigidité musculaire : résistance aux déplacements passif des membres. bradykinesia : lenteur des mouvements et des temps de réactions. striatum thalamus déficits posturaux: marche à petits pas, difficulté à rétablir l'équilibre. tremblement lent de repos : 4-6 Hz GPe GPi globus pallidus - Cause : réduction des niveaux de dopamine dans la substance noire. - traitements S. nigra sub.thal.N midbrain pharmacologique : L-Dopa (précurseur de la dopamine) chirurgicaux : stimulation profonde (DBS) du noyau sous thalamique Ganglions de la base : maladie de parkinson (2) Maladie de Parkinson (1817) traitements cortex striatum thalamus GPe S. nigra GPi sub.thal.N globus pallidus pharmacologique : L-Dopa (précurseur de la dopamine) midbrain chirurgicaux : stimulation profonde (DBS) du pallidum ou du noyau sous thalamique Stimulation profonde (DBS): effets posturaux Stimulation profonde (DBS): tremblements Cervelet: anatomie Le cervelet Localisé à la base de l’encéphale Il est à l’interface entre les voies afférentes et les voies motrices descendantes Cervelet: circuits anatomiques et fonction cortex Fonctions motrices du cervelet thalamus noyau pontique noyau rouge dentate n. cerebellar cortex => Contrôle des synergies musculaires: Coordination de la contraction musculaire de plusieurs muscles. => Apprentissages moteurs: Comparaison entre la commande motrice descendante et les informations sensorielles afférentes => Déficits moteurs cérébelleux: - pas de paralysie - mouvements saccadés (ataxie) - dysmetrie - tremblement intentionnel Motricité: plan du cours • Introduction : organisation générale de la motricité • 1. Sélection et localisation de la cible du mouvement – Transformations visuo-motrice – Intrégration multi-sensorielle • 2. Planification du mouvement – Codage directionnel du mouvement – Contribution respective des aires prémotrice et motrice primaire • 3. Contrôle de l ’exécution du mouvement – – – – représentations motrices corticales Voie motrices descendantes boucles cortico-striatales boucles cortico-cérebelleuses • 4. Interfaces cerveau-machine BMI pour la restauration des fonctions motrices Principe général de fonctionnement des BMI Sujets sains Les aires motrices corticales contrôle l’activation de la musculature distale via la voie cortico-spinale. Sujets paralysés La voie cortico-spinale n’est plus fonctionnelle suite à une lésion de la moelle épinière. Les muscles ne peuvent plus être activés volontairement BMI Des électrodes mesurent l’activité cérébrale et un algorithme de décodage transforme cette activité en une commande motrice pour le contrôle d’un effecteur. 3 questions essentielles pour les BMI 1. Enregistrement 2. Décodage 3. Exécution Quel signal physiologique utiliser ? Quel algorithme utiliser ? Quel effecteur utiliser ? - Enregistrement de surface: EEG - Contrôle continu: problème de contrôle en temps réel - Ordinateur et curseur: mouvement 2D élémentaire. - Décodage de l’activité préparatoire: problème de flexibilité - Robot: mouvements 3D, pointage et saisie - Enregistrement Intracranien: enregistrement multi-unitaire, LFP, synchronisation - Stimulateurs musculaires: 3 questions essentielles pour les BMI 1. Méthodes d ’enregistrement de l ’activité cérébrale 2. Analyse et décodage du signal 3. Contrôle de l ’exécution du mouvement Signaux électro-physiologiques pour les BMIs PA: 25 picovolts < 70 Hz, non invasif Invasif Intervention chirurgicale requise PA: 300 microvolts 5–10 kHz Différentes techniques permettent d ’enregistrer différents signaux électro-physiologiques. Plus l’électrode est éloignée du cortex, plus le signal est faible. Pour une électrode de surface, un signal ne peut être enregistré que si l’activité d’un grand nombre de neurones est synchronisée. Systèmes d’enregistrement non-invasifs 1s BMI non invasives • Enregistrement de signaux extra craniens (Electroencéphalogramme, EEG) • Faible rapport signal/bruit • Limitations dues à la résolution spatiale des signaux • Artefacts importants (clignement des yeux, acivité musculaire) cartographie Systèmes intra-cérebraux invasifs BMI invasives • Signaux intra craniens • Nécessite une intervention chirurgicale • rapport signal/bruit élevé mono-site Enregistrement dans une aire corticale unique (ex: MI) multi-sites Enregistrement en simultané dans plusieurs aires corticales. Potentiel d’action: activité unitaire du neurone Potentiel de champ: somme Hochberg et al., 2006 de l’activité synaptique d’une petite population de neurones Synchronisation: relation temporelle précise entre l’activité de chaque neurone Enregistrements multi-électrodes Significant synchrony (5ms) PS ES GO Riehle, Grün, unpubl. data (1998) Enregistrement simultané de neurones dans l’aire motrice primaire M1 - L’activité de chaque neurone est modulée au cours de la planification et l’exécution d’un mouvement de pointage (analyse fréquentielle). - La synchronisation entre les potentiels d’actions de chacun des neurones augmente dans certaine périodes clefs (analyse temporelle) Signaux EEG pour les BMIs - Le déplacement horizontal et vertical d’un curseur peut être contrôlé par la modulation de l’activité EEG dans différentes gammes de fréquences C3 C4 - Une fenêtre de 400 ms est nécessaire pour extraire l’information directionnelle du signal. - Durée moyenne du mouvement, 2s environ Signal brut C3 Signal brut C4 Wolpaw et McFarland, 2004 Détection des potentiels d’action - Une même électrode peut enregistrer plusieurs neurones mais les caractéristiques du signal varient au cours du temps - Les algorithmes de détection doivent être flexibles pour s ’adapter à ces changements Zumsteg et al, 2005 3 questions essentielles pour les BMI 1. Méthodes d ’enregistrement de l ’activité cérébrale 2. Analyse et décodage du signal 3. Contrôle de l ’exécution du mouvement Décodage de l’activité préparatoire Activité d'un neurone du cortex pariétal (Parietal Reach Region, PRR) Les neurones de PRR sont plus actifs pour une direction du mouvement donnée. Cette activité spécifique apparait dès la présentation de la cible et avant l’initiation du mouvement. Elle peut donc être utilisée pour positionner un curseur sur la cible désirée. Shenoy et al., 2003 Décodage de l’initiation du mouvement La puissance des signaux LFP dans les bandes alpha et béta (0-10 Hz et 20-40 Hz) varient au cours des différentes phases du mouvement. Codage directionnel: vecteur de population En utilisant un large échantillon de neurones de l'aire motrice primaire (ici N= 241 neurones), on observe que la direction du vecteur de population correspond à la direction du mouvement exécuté par le singe. Vecteur de population: dessin d’une ellipse - N= 200 neurones - Barre jaune : direction préférentielle de chacun des neurones -Flèche jaune: vecteur de population -Tracé bleu: trajectoire de la main - Flèche bleue: vitesse tangentielle Vidéo MOTORLAB (Schwartz et al.) http://motorlab.neurobio.pitt.edu/multimedia.php 3 questions essentielles pour les BMI 1. Méthodes d ’enregistrement de l ’activité cérébrale 2. Analyse et décodage du signal 3. Contrôle de l ’exécution du mouvement Contrôle 2D d’un ordinateur Contrôle 2D: Peut permettre la restauration de fonctions de communication élémentaires (écriture clavier, contrôle d’un curseur) Contrôle 3D d’un bras robot Vidéo MOTORLAB (Schwartz et al.) Flexibilité: main anthropomorphique - Shadow dextrous robot hand: contrôlée par des muscles artificiels - Permet de réaliser des mouvements complexes de saisie et de manipulation Contrôle direct de la musculature du poignet Moritz et al., 2008 La stimulation électrique du muscle (FES: functional electrical stimulation) permettrait de se passer d’un effecteur artificiel. Cependant elle est très difficile à contrôler pour la réalisation de mouvements multi-articulaires complexes. BMI et contrôle du mouvement: quel avenir ? 1. Méthodes d ’enregistrement de l ’activité cérébrale - Implants biocompatibles - Télémétrie : transmission du signal sans fil - Faible consommation d’énergie pour plus d’autonomie 2. Analyse et décodage du signal - Rapidité pour un contrôle continu - Flexibilité pour s’adapter aux changement du signal d’entrée 3. Contrôle de l ’exécution du mouvement - Effecteur rapide, adapté à la pathologie du sujet - Equipés de capteurs sensoriels
