chap 7
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Tables des matières 1 : Introduction et Notions générales d’évolution 2 : Premières formes de vie 3 : Cyanobactéries 4 : Algues 5 : Bryophytes et Psilotophytes 6 : Ptéridophytes 7 : Préspermatophytes 8 : Gymnospermes 9 : Angiospermes 10 : Conclusions 1 Les préspermaphytes La naissance de l’ovule 2 Mycophytes (Champignons) Thallophytes Phycophytes (Algues) Non vascularisés (Atrachéophytes) Cryptogames Bryophytes (Mousses) Embryophytes ou Cormophytes ou Archégoniates Ptéridophytes (Fougères) Trachéophytes Préspermaphytes (vascularisés) Phanérogames Spermaphytes (Plantes à graines) 3 0 Homo sapiens Ere Tertiaire Extinction Dinosaures -65 Crétacé Ere Secondiaire -145 Pentoxylales Jurassique Bennettitales Ginkgoales Cycadales -199 Fougères à graines Trias -251 Glossoptéridées Permien -299 Ptérophytes Carbonifère Ere Primaire Sphénophytes -359 Cordaitales Ptéridospermées 1er ovule Lycophytes Dévonien Bryophytes Psilophytales -416 Millions d’années 4 1er vaisseaux Classification des préspermaphytes Ptéridospermés Ptéridospermales (fossiles) Caytoniales (fossiles) Bennettitales (fossiles) Glossoptéridales (fossiles) Cycadales (85 espèces) Préspermaphytes Cordaïtes Cordaïtales (fossiles) Ginkgoales (une seule espèce en vie) Les Cycadales et les Ginkgoales sont également classées parmi les Gymnospermes 5 Fossiles de ptéridospermales ou fougères à graines (1) Neuropteris Les ovules et les étamines (porteurs des microsporanges occupent la place d’une pinnule dans la fronde 6 Fossiles de ptéridospermales ou fougères à graines (2) 7 Pré-ovules et rameaux fertiles reconstitués d’après des fossiles (1) Protection progressive d’un mégasporange par des axes stériles ou feuilles stériles Pré-ovule de Runcaria Gerrienne et al., 2004, Science 8 Pré-ovules et rameaux fertiles reconstitués d’après des fossiles (2) Pré-spermaphytes Gymnospermes Archégones Pettitt et Beck (1968) 9 Que faut-il pour obtenir un ovule ? Le point. D’abord, un ovule nu… Mégasporange Une seule mégaspore subsiste après la méiose La mégaspore (n) se développe dans la mégasporange (endoprothallie) La mégaspore (n) se soude à la paroi du mégasporange (désormais nommé le « nucelle ») Le nucelle est d’origine maternelle (donc est un tissu diploïde) La mégaspore n’est plus disséminée Le mégasporange ne s’ouvre plus (→ indéhiscent) Le mégagamétophyte (prothalle femelle) « parasite » le sporophyte Le prothalle contient un endosperme pluricellulaire haploïde Le prothalle porte les archégones contenant les oosphères haploïdes Plus tard, l’ovule sera protégé… Le nucelle sera entouré d’un ou de plusieurs téguments protecteurs (mégasporophylles) Le nucelle communiquera avec l’extérieur via le micropyle (→ chambre pollinique) La partie supérieure du nucelle sera transformée pour accueillir le pollen (salpinx) 10 L’ovule fossile de Pachytesta (1) 11 L’ovule fossile de Pachytesta (1) Le nucelle est protégé par un tégument composé de 3 couches : - Endotesta - Sclérotesta - sarcotesta x 12 Classification des préspermaphytes Ptéridospermés Ptéridospermales (fossiles) Caytoniales (fossiles) Bennettitales (fossiles) Glossoptéridales (fossiles) Cycadales (85 espèces) Préspermaphytes Cordaïtes Cordaïtales (fossiles) Ginkgoales (une seule espèce en vie) 13 Bennettidales – le 1er essai d’une fleur ? Reconstitution de la plante Fossile du « tronc » Reconstitution de « fleur » Intermédiaires entre Préspermaphytes et Gymnospermes : • Anthérozoïdes flagellés • Graines embryonnées (avec 2 cotylédons) Premières « fleurs » hermaphrodites avec étamines et ovules nus, entourés de feuilles modifiées évoquant un périanthe Les étamines apparaissent comme des feuilles modifiées qui se transforment en sacs polliniques Les étamines se trouvent autour d’un cône central portant les ovules dont seuls les micropyles sont exposés. 14 Glossopteris 15 Classification des préspermaphytes Ptéridospermés Ptéridospermales (fossiles) Caytoniales (fossiles) Bennettitales (fossiles) Glossoptéridales (fossiles) Cycadales (85 espèces) Préspermaphytes Cordaïtes Cordaïtales (fossiles) Ginkgoales (une seule espèce en vie) 16 Cycadales Plantes dioïques Plant mâle Plant femelle 17 Strobile ou cône sporifère mâle de Cycas Le cône (50 cm) est composé d’écailles (sporophylles mâles) portant des sacs polliniques sur leur face inférieure Le sac pollinique contient les prothalles mâles ou grains de pollen Le grain de pollen contient 3 cellules qui donneront 2 anthérozoïdes ciliés Le grain de pollen est emporté par le vent (anémophilie) 18 Strobiles femelles ou frondes ovulifères de Cycas 19 L’ovule des cycadales (1) Cône femelle : « boules » de sporophylles portant 2 ovules orangés Un ovule peut atteindre la taille d’un œuf de poule L’ovule est composé de : Un tégument tripartite Un nucelle avec chambre pollinique Le prothalle femelle (endosperme + 2 archégones) Coupe dans un ovule de Cycas 20 L’ovule des cycadales (2) Le nucelle et l’endosperme constituent des réserves mises en place avant la fécondation ≠ GRAINE 21 La fécondation chez Cycas Anthérozoïdes et tube pollinique de Cycas Captation du grain de pollen par le liquide micropylaire de l’ovule Germination du grain de pollen : le tube pollinique perce et s’ancre dans le nucelle Le tube pollinique libère 2 anthérozoïdes ciliés (siphonozoïdogamie) dans la chambre pollinique (« piscine nuptiale ») Les anthérozoïdes nagent vers les oosphères (siphonozoïdogamie) Un seul anthérozoïde féconde un oosphère Division immédiate du zygote en pro-embryon à 2 cotylédons L’ovule fécondé ou pré-graines se détache de la plante-mère et germe immédiatement 22 Zamia furfuracea 23 Classification des préspermaphytes Ptéridospermés Ptéridospermales (fossiles) Caytoniales (fossiles) Bennettitales (fossiles) Glossoptéridales (fossiles) Cycadales (85 espèces) Préspermaphytes Cordaïtes Cordaïtales (fossiles) Ginkgoales (une seule espèce en vie) 24 Ginkgoales : Ginkgo biloba ou arbre aux 40 écus (1) Une seule espèce vivante : Ginkgo biloba Arbre dioïque = plant mâle et plant femelle 25 Ginkgoales : Ginkgo biloba ou arbre aux 40 écus (2) 26 L’appareil reproducteur mâle de Ginkgo biloba Axe court porteur d’étamines (composée d’un filet + 2 sacs polliniques) Dans les sacs polliniques : production des microspores (grains de pollen) Grain de pollen : contient le microgamétophyte composé de 4 cellules (endoprothallie) La cellule végétative donnera le tube pollinique La cellule gamétogène donnera 2 anthérozoïdes ciliés Grains de pollen protégés par 2 tuniques (intine et exine avec sporopollénine) Grains de pollen dispersé par le vent (anémophilie) Intine Cellule végétative Exine Cellule gamétogène Cellule du pied Cellule basale Grain de pollen de Ginkgo biloba Etamines de Ginkgo biloba Etamines de Ginkgo biloba 27 L’appareil reproducteur femelle de Ginkgo biloba Axe court porteur de pédicelles terminés par 2 ovules chacun dans une cupule Tégument unique (ou macrosporophylle) englobant le nucelle Nucelle soudé à la base au tégument Prothalle femelle du nucelle : endosperme chlorophyllien et coenocytique (tissu de réserve) + 2 archégones 28 L’ovule de Ginkgo biloba Tégument Nucelle Nucelle 2 archégones Endosperme Cellule-mère de la mégaspore Endosperme Oosphère Archégone (détail) Le nucelle et l’endosperme constituent des réserves mises en place AVANT la fécondation ≠ GRAINE 29 La fécondation chez Ginkgo biloba Captation du grain de pollen par le liquide micropylaire de l’ovule Fermeture du canal micropylaire Germination du grain de pollen : le tube pollinique s’ancre dans la paroi du nucelle via des « rhizoïdes » (microprothalle mâle) Le tube pollinique libère 2 anthérozoïdes ciliés dans la chambre pollinique (siphonozoïdogamie) Un seul anthérozoïde féconde un oosphère Division immédiate et continue du zygote en pro-embryon à 2 cotylédons Le reste de l’ovule grossit (grosse « cerise ») : consommation par des animaux L’ovule fécondé ou « pré-graine » se détache de la plante-mère et germe immédiatement L’ovule peut aussi tomber avant fécondation : consommation d’énergie à perte 30 « Fruits » de Ginkgo biloba Amandes « Fruits » « Fruits » à maturité 31 Le point sur l’évolution vers l’invention de l’ovule Sporange Microspores Mégaspores Mégaspore Gamétophyte femelle Nucelle Tégument Homosporie Hétérosporie Mégaspore unique et endosporie Sporange clos avec tégument + endoprothallie 32 Tendances évolutives et ratées des préspermatophytes Les nouveautés ou l’amélioration des acquis Sexualisation du sporophyte - dioécie Invention de l’ovule Transport des grains de pollen (microgamétophytes) par le vent (anémophilie) Reproduction sexuée indépendante de l’eau (mais zoïdogamie dans le nucelle) Mégagamétophyte « parasite » du sporophyte Invention de la « pré-graine » embryonnée « Fruit » : « pré-graine » avec partie comestible par les animaux (dissémination) Essai de « fleur » chez les Bennettidales Bois avec trachéides Les choses à améliorer…. Ovules de grande taille → Miniaturisation Endosperme (tissu de réserve) formé AVANT la fécondation Dissémination des « pré-graines » sur de courtes distances ABSENCE de phase de dormance de l’embryon 33
