D ’U P  

THESE Pour l’obtention du grade de DOCTEUR DE L’UNIVERSITE DE POITIERS U.F.R Sciences Fondamentales et Appliquées (Diplôme National – Arrêté du 25 avril 2002) Ecole Doctorale : Sciences pour l’Environnements Gay Lussac Secteur de Recherche : Terre Solide et Enveloppes Superficielles Discipline : Paléontologie des Vertébrés Présentée par Soizic LE FUR Les faunes mammaliennes du Miocène supérieur du Tchad : structure des communautés et implications paléoenvironnementales Sous la direction de
Patrick VIGNAUD, Professeur
Emmanuel FARA, Maître de Conférences
Thèse soutenue publiquement le 4 décembre 2009
Devant la Commission d’Examen
Membres du Jury
Z. ALEMSEGED
PhD, Chair and Curator, California Academy of Sciences
Rapporteur
L.J. FLYNN
PhD, Assistant Director, Harvard University
Rapporteur
M. BRUNET
Professeur, Université de Poitiers & Collège de France
Examinateur/Président
E. FARA
Maître de Conférences, Université de Bourgogne
Examinateur
J.-J. JAEGER
Professeur, Université de Poitiers
Examinateur
H.T. MACKAYE
Maître de Conférences, Université de N’Djamena
Examinateur
P. VIGNAUD
Professeur, Université de Poitiers
Examinateur
Remerciements
Ces trois années de thèses ont été l’occasion pour moi de côtoyer et d’apprécier un
certain nombre de personnes, appartenant au monde de la recherche ou autre. Je
tiens à présent à leur exprimer toute ma gratitude pour leur contribution, de près ou
de loin, à ce travail de recherche, par leurs conseils avisés mais également par leur
soutien inconditionnel. C’est ainsi que je me lance dans l’exercice périlleux des
remerciements que je ferai concis, mais je l’espère sans oubli.
Je commencerai tout naturellement par remercier mes directeurs de thèse, Patrick
Vignaud et Emmanuel Fara, sans qui bien sûr je n’en serais pas là aujourd’hui. La
complémentarité de leurs domaines de compétences a été une vraie richesse pour
mon apprentissage. Merci pour toute l’aide que vous m’avez apporté, vos conseils
précieux, votre soutien moral, et pour votre grande disponibilité, malgré des emplois
du temps outrageusement chargés.
Je remercie également Michel Brunet et Jean-Jacques Jaeger pour m’avoir accueilli au
sein de l’iPHEP. En particulier, Michel Brunet pour avoir contribué à proposer ce
sujet de thèse. J’espère finalement avoir répondu à vos attentes et surtout en avoir
suscité de nouvelles.
Je tiens également à remercier les autres membres du jury, mes rapporteurs,
Lawrence Flynn et Zeresenay Alemseged, ainsi que Hassan Taïsso Mackaye, d’avoir
bien voulu consacrer de leur temps à évaluer mon travail de recherche.
J’ai passé trois années extrêmement enrichissantes au sein de l’iPHEP, sur le plan
professionnel mais également sur le plan humain, et c’est à vous tous que je le dois :
Ghislaine Florent, Carine Noël, Franck Guy, Cécile Blondel, Mathieu Schuster, Olga
Otero, Géraldine Garcia, Jean-Renaud Boisserie, Stéphane Ducrocq, Xavier Valentin,
Olivier Chavasseau, Sabine Riffaut, Mouloud Benammi, Louis de Bonis, Vincent
Lazzari et Amal Le Beurre.
i
J’adresse également mes remerciements à Anne Brunellière, pour sa remarquable
efficacité dans la recherche d’articles et sa grande gentillesse, ainsi qu’Audrey pour
sa bonne humeur et sa disponibilité.
Je ne saurai oublier les « extérieurs », anciens pictaves et/ou collaborateurs, justifiant
ainsi leurs visites (trop peu fréquentes) au laboratoire : Stéphane Peigné, avec qui j’ai
pu effectuer mes tous premiers pas dans la recherche ; mais également Fabrice
Lihoreau, Gildas Merceron et Doris Barboni. Les discussions que j’ai pu avoir avec
chacun, touchant de près ou de loin à mes recherches, ont été très enrichissantes à
chaque fois.
Ces trois années n’auraient pas été les mêmes sans la présence de mes collègues (et
amis) thésards et post-docs : Aurélie, Camille, Pauline, Diogo, Thibaut, Diana,
Guillaume, Antoine, Alice, Renaud, Faysal et j’ajouterai à cette liste Sohee et Golpar,
presque du labo maintenant… Ainsi que Le P’tit Cabaret qui a su accueillir nos
soirées quelque peu arrosées.
Je remercie également mes collègues du CIES, entre autres : Marc, Fred, Marie, Julien,
Alice, Adeline, Romain, Cyrille, avec lesquels j’ai passé des soirées très « animées » et
pu partager des expériences CIES I-NOU-BLI-ABLES !
Je terminerais en remerciant ma famille (toujours présente et chaleureuse, merci pour
les A/R Poitiers-Bretagne et pour votre soutien), et mes potes !! Alain, Nat, Marie,
Seb, Floue, Arnaud, Fanny, Guillaume, Claire, Emeline, Eric, Mily (psst, thanks pour
les cours anti-stress sur la fin), Cédrikus, P-Y, Laure, Oliv, Erel, Elod, Yo, Bertrand et
Rachelle.
Enfin, merci au capo du 4x4 (que je n’aurai malheureusement pas eu le plaisir de
rencontrer) qui a permis de révéler toute la diversité faunique du secteur de TM,
véritable point de départ de mon sujet de thèse.
ii
TABLE DES MATIERES
INTRODUCTION
1
PREMIERE PARTIE : JEUX DE DONNEES ET METHODOLOGIE
9
Chapitre 1 : Terminologie de la paléoécologie
11
Chapitre 2 : Les faunes fossiles du Mio-Pliocène d’Afrique
15
I- Assemblages mio-pliocènes du Tchad
I.1- Secteur fossilifère de Toros-Menalla (TM)
15
15
I.1.1- Quel est l’effectif minimal à considérer pour qu’un échantillon
devienne représentatif de l’assemblage fossile dont il est issu ?
I.1.2- La constitution de répliques permet-elle d’obtenir un échantillon plus
représentatif de l’assemblage fossile dont il est issu ?
18
25
I.2- Secteurs pliocènes du désert du Djourab : Koro Toro, Kollé et Kossom
Bougoudi
II- Assemblages africains du Miocène supérieur-Pliocène basal
III- Construction des jeux de données
29
31
37
Chapitre 3 : Base de données modernes
41
I- Définition des environnements africains modernes
I.1- Classification des environnements africains modernes
41
41
I.1.1- Selon le type d’habitats
I.1.2- Selon l’agencement des habitats
41
43
I.2- Quel lien entre facteurs climatiques et formations végétales ?
II- Jeux de données
44
45
Chapitre 4 : Techniques d’analyses
49
I- Codage des données
I.1- Structure taxinomique, diversité écologique et taxinomique
49
49
I.1.1- Structure taxinomique
I.1.2- Composition taxinomique
I.1.3- Diversité écologique
I.1.4- Diversité taxinomique
49
53
54
61
I.2- Transformation et standardisation des données
II- Techniques d’analyses multivariées
II.1- Techniques de classification
II.2- Méthodes d’ordination
II.3- Analyses discriminantes
III- Indices de similitude
IV- Tests statistiques
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66
69
72
74
76
iii
DEUXIEME PARTIE : LA FAUNE MAMMALIENNE DE TOROS-
MENALLA ET SES IMPLICATIONS PALEOENVIRONNEMENTALES
75
Chapitre 1 : Structuration faunique des assemblages fossiles de TM
81
I- Contexte taphonomique : des assemblages représentatifs de leur
communauté(s) d’origine ?
I.1- Processus taphonomiques identifiés à TM
I.2- Biais taphonomiques associés aux assemblages de TM
II- Toros-Menalla : un ensemble faunique homogène ?
II.1- Structures écologiques des assemblages de TM
II.2- Structures taxinomiques des assemblages de TM
II.3- Compositions taxinomiques des assemblages de TM
II.4- Diversités taxinomiques des assemblages de TM
III- Toros-Menalla : deux structures fauniques distinctes
III.1- Réel signal écologique ou biais taphonomique ?
III.2- Comment s’organisent ces deux ensembles dans le temps et l’espace ?
IV- Conclusion
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94
97
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98
116
116
121
123
Chapitre 2 : Le(s) paléoenvironnement(s) de TM
127
I- Comment la structure faunique permet-elle de discriminer les environnements
africains modernes ?
I.1- Conséquence de l’exclusion des petites espèces dans la résolution du
modèle nul
I.2- Identification des habitats présents dans un environnement
I.2.1- Apports des diversités écologique et taxinomique
I.2.1.1- Densité du couvert arboré
I.2.1.2- Présence d’habitats édaphiques
I.2.2- Apports de la structure taxinomique
I.2.3- Apports de la composition taxinomique
I.3- Structuration de l’environnement
I.3.1- Diversité d’habitats
I.3.2- Agencement des habitats dans l’espace
II- Quel signal paléoenvironnemental la faune fossile de Toros-Menalla a-t-elle
enregistré ?
II.1- Singularité des assemblages fossiles par rapport aux faunes modernes :
quelle(s) origine(s) ?
II.1.1- Des environnements sans équivalent moderne ?
II.1.2- Un biais méthodologique ?
II.1.3- Un biais taphonomique ?
II.2- Quel environnement pour les faunes de TM ?
II.2.1- Densité du couvert végétal
II.2.2- Structure de l’environnement
III- Conclusion
127
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152
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160
160
160
170
iv
TROISIEME PARTIE : TOROS-MENALLA EN AFRIQUE AU MIOCENE
SUPERIEUR-PLIOCENE BASAL : SIMILARITES FAUNIQUES ET
PALEOENVIRONNEMENTALES AVEC LES AUTRES GISEMENTS
FOSSILIFERES
I- Diversité des paléoenvironnements en Afrique au Miocène supérieur-Pliocène
basal
I.1- Identification des biais associés aux assemblages fossiles africains
I.1.1- Une sous-représentation des petites espèces ?
I.1.2- Un mélange de communautés ?
I.1.3- Profil écologique des assemblages fossiles
I.2- Densité du couvert végétal
I.3- Structure de l’environnement
I.4- Bilan : quels étaient les environnements présents en Afrique au Miocène
supérieur-Pliocène basal ?
II- Provinces mammaliennes représentées en Afrique au Miocène supérieurPliocène basal
II.1- Quelles sont les limites de telles inférences ?
II.2- Quelles étaient les provinces mammaliennes représentées en Afrique au
Miocène supérieur-Pliocène basal ?
III- Particularités environnementales et taxinomiques des sites à hominidés
anciens
III.1- Quel habitat les hominidés anciens occupaient-ils ?
III.2- Quels sont les taxons clés associés aux hominidés anciens ?
173
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199
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212
212
213
CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES
217
Références Bibliographiques
225
Annexes
251
v
INTRODUCTION
1
CONTEXTE
Les mécanismes de l’évolution sont principalement régis par l’interaction entre les
caractéristiques intrinsèques des taxons (propriétés héritées telles que la structure de
population, le système de fertilisation, le spectre écologique, etc.) et les facteurs
environnementaux, biotiques (interaction avec les autres êtres vivants, végétaux ou animaux)
et abiotiques (température, précipitations, etc.) (Todd, 1999; Vrba, 1999).
L’impact des variations environnementales sur l’évolution des espèces apparaît cependant
complexe. En effet, si certains auteurs ont déjà mis en évidence l’existence d’une corrélation
entre
des
phases
majeures
de
renouvellements
fauniques
et
des
modifications
environnementales (e.g. Vrba, 1995; Bobé et Behrensmeyer, 2004) d’autres ont constaté qu’il
pouvait exister un certain décalage temporel entre les perturbations environnementales et les
changements fauniques. Enfin, certains renouvellements fauniques ont été enregistrés malgré
l’absence de modifications environnementales (Behrensmeyer et al., 1997; Behrensmeyer,
2006).
Dans
la
réflexion
menée
sur
les
modalités
avec
lesquelles
les
variations
environnementales peuvent influencer l’évolution des êtres vivants, deux principales
hypothèses s’affrontent. Les renouvellements fauniques s’opèreraient en réponse 1) à des
variations environnementales plus ou moins brutales et unidirectionnelles (turnover pulse
(Vrba, 1980a) et directional change (Vrba et al., 1989) ; 2) à une augmentation de la
fréquence et de l’amplitude des variations climatiques, induisant des perturbations
environnementales dans le temps et/ou l’espace (variability selection, (Potts, 1996; 1998).
La théorie de l’East Side Story s’est inscrite dans ce contexte pour expliquer l’émergence des
hominidés (Kortlandt, 1972; Coppens, 1994). Ce paleoscénario suggérait que la réactivation
tectonique du Rift Est Africain vers 8 Ma était à l’origine de l’ouverture des milieux en
Afrique de l’Est, favorisant ainsi l’émergence des hominidés dans cette partie de l’Afrique.
D’abord ébranlée par la découverte, à l’ouest du rift, d’un australopithèque daté autour de 3,5
Ma, Australopithecus bahrelghazali (Brunet et al., 1995), cette théorie a définitivement rejoint
le domaine de l’histoire des sciences avec la mise au jour, en 2001, de Sahelanthropus
tchadensis dans le désert du Djourab (Tchad) (Brunet et al., 2002). Daté à 7 Ma (Vignaud et
al., 2002; Lebatard et al., 2008), « Toumaï » représente aujourd’hui le plus vieux représentant
des hominidés. Parallèlement à cette découverte, Ardipithecus kadabba (Haile-Selassie, 2001)
2
et Orrorin tugenensis (Senut et al., 2001), deux hominidés datés respectivement à 5,77-5,54
(WoldeGabriel et al., 2001) et 6 Ma (Sawada et al., 2002), ont été mis au jour en Afrique de
l’Est. Ces découvertes ont réaffirmé notre origine africaine en reculant l’émergence des
hominidés au Miocène supérieur et ont relancé les recherches concernant l’impact de
l’environnement sur cette émergence.
Le Miocène supérieur représente une période de grands bouleversements, à la fois
climatiques, environnementaux et fauniques. En effet, l’expansion de la calotte antarctique
entre 11 et 9 Ma a provoqué un refroidissement global dont le paroxysme est atteint à la fin du
Miocène (Kennett, 1995). Parallèlement à cette baisse de température, on assiste, sur les
continents, à l’émergence des plantes en C4 (Quade et al., 1989; Cerling et al., 1993; Molnar
et al., 1993; Quade et Cerling, 1995), d’abord enregistrées dans les basses latitudes vers 7-8
Ma, puis dans les latitudes moyennes vers 5 Ma (Cerling et al., 1997; Ségalen et al., 2007).
L’apparition de ces graminées est traditionnellement interprétée comme témoignant de
l’ouverture des milieux. D’un point de vue faunique, le Miocène supérieur représente une
période transitoire entre les faunes archaïques du Miocène moyen (e.g. Creodonta,
Anthracotheriidae, Chalicotheriidae) et les faunes d’aspect moderne (e.g. Hippopotaminae,
Elephantidae, Giraffinae, nombreuses tribus de Bovidae) (Hill, 1995; Leakey et al., 1996).
C’est dans ce contexte de forte instabilité climatique et de renouvellement faunique
qu’émergent les hominidés. Une meilleure compréhension de leur émergence et de leur
évolution passe nécessairement par la reconstitution de leur environnement, et en
particulier de leur habitat. C’est l’un des objectifs de ce travail de thèse.
Plus précisément nous allons :
1) caractériser les particularités environnementales associées aux hominidés anciens :
Sahelanthropus tchadensis, Orrorin tugenensis et Ardipithecus kadabba ;
2) déterminer les éventuelles espèces, ou plus généralement les taxons de mammifères,
systématiquement associés aux hominidés anciens.
3
DEMARCHE
Que sait-on de l’habitat des hominidés anciens ?
L’appréciation de l’habitat d’une espèce fossile requière la détermination de ses
caractéristiques écologiques, principalement de son mode de locomotion et de son régime
alimentaire. Le mode de locomotion est accessible par l’approche « écomorphologique » (e.g.
(Vrba, 1980b; Ciochon, 1993; Kappelman et al., 1997) tandis que la détermination du régime
alimentaire d’une espèce se base généralement sur la morphologie dentaires et des structures
osseuses impliquées dans la manducation (e.g. Spencer, 1997), ainsi que sur l’étude des
usures dentaires (Walker et al., 1978; Solounias et Dawson-Saunders, 1988; Solounias et al.,
1988) et des isotopes stables du carbone contenus dans l’émail des dents de grands
mammifères (Kingston et al., 1994; Quade et Cerling, 1995; Cerling et al., 1997).
L’anatomie post-crânienne d’O. tugenensis et d’A. kadabba a ainsi révélé des
adaptations aux modes bipèdes et arboricoles (Senut et al., 2001; Pickford et al., 2002; HaileSelassie et al., 2009). La morphologie dentaire de ce dernier suggère un régime alimentaire
principalement constitué de feuilles et de fruits (Haile-Selassie et al., 2009). Chez
Sahelanthropus, les micro-usures ne sont pas observables car les dents ont subi un polissage
éolien important. En revanche, des analyses isotopiques sont en cours et apporteront bientôt
des précisions sur le régime alimentaire de cette espèce (Brunet comm. pers.). L’anatomie
crânienne de cet hominidé supporte par ailleurs un mode bipède (Brunet et al., 2002; Brunet et
al., 2005). Ces informations ne suffisent pas à déterminer précisément l’habitat des premiers
hominidés. La rareté des leurs restes fossiles est une entrave à la reconstitution de leur habitat,
en limitant la diversité des techniques applicables à ces fossiles. Il est donc impératif de
compléter ces éléments par l’apport de techniques s’appuyant sur d’autres proxys, qui
permettent cette fois de reconstituer le contexte environnemental d’une espèce, c’est-à-dire
l’ensemble des habitats disponibles.
Méthodologie
Plusieurs approches existent pour déterminer les paléoenvironnements. Il est possible
de réaliser des inférences paléoenvironnementales à partir des restes fossilisés de végétaux
(pollens, phytolithes, écorce, feuilles, fruits, etc.) (e.g. Deschamps et Maes, 1987; Retallack,
1992; Alexandre et al., 1997; Bonnefille et al., 2004; Jacobs et Herendeen, 2004) et de l’étude
des sédiments. Par exemple, l’analyse isotopique des paléosols permet d’estimer la nature du
4
couvert végétal (isotopes du
13
C : plantes monocotyledones ou dicotyledones) et certaines
conditions climatiques locales (isotopes de
18
O : température, précipitations et taux
d’évaporation) (e.g. Cerling et al., 2003). Il existe également une autre technique, qui s’appuie
sur l’ensemble des restes animaux représentés dans un gisement et consiste à comparer la
structure faunique de l’assemblage fossile à celles de faunes modernes (e.g. Van Couvering et
Van Couvering, 1976; Andrews et al., 1979; Rose, 1981; Geraads et Coppens, 1995; Gagnon,
1997; Reed, 1997; Bobé et Eck, 2001; Bobé et al., 2002; Kovarovic et al., 2002; Alemseged,
2003; Suwa et al., 2003).
Dans ce travail de thèse, la technique privilégiée sera celle de l’étude de la structure faunique
d‘assemblages fossiles et modernes. La structure d’une faune comprend plusieurs
composantes: diversité, structure et composition taxinomiques, et diversité écologique. Leur
analyse
permet
d’appréhender
des
questions
d’ordre
paléoenvironnemental
et
paléobiogéographique. Les assemblages de mammifères ont été choisis en raison du nombre
important de restes fossiles appartenant à ce groupe dans les gisements ayant livré des
hominidés. Par ailleurs, en tant qu’espèces terrestres sensu lato (i.e. excluant les formes
marines et volantes), les mammifères présentent une grande diversité d’habitats, ce qui leur
confère un intérêt particulier dans le cadre de reconstitutions paléoenvironnementales.
La majeure partie de ce travail (Parties I et II) consistera à évaluer le degré d’altération subit
entre la faune d’origine et l’échantillon fossile. En effet, l’un des problèmes majeurs
rencontrés en paléoécologie, lorsque l’on désire comparer un assemblage fossile à d’autres
assemblages fossiles ou modernes, est celui de l’altération du signal enregistré dans
l’échantillon fossile par rapport à la faune d’origine. Les biais occasionnés par les processus
d’altération réduisent la comparabilité des assemblages fauniques, ce qui nuit aux
interprétations paléoenvironnementales et paléobiogéographiques. Ces altérations se
produisent au cours de la formation d’un assemblage fossile, principalement lors de la
constitution de la thanatocénose – passage d’une communauté vivante à une accumulation de
restes squelettiques – et de la collecte des ossements fossiles – passage de l’assemblage
fossile à l’échantillon fossile (Etter, 1999; Western et Behrensmeyer, 2009). Une étude
paléoécologique doit donc, en toute rigueur, être précédée d’une étude relative au problème de
représentativité de l’échantillon fossile collecté sur le terrain par rapport à la faune d’origine.
5
L’objectif de la première partie de ce mémoire est de sélectionner les assemblages fossiles, les
faunes modernes et les méthodes d’analyse qui seront utilisés ensuite pour réaliser des
inférences paléoécologiques (Parties II et III).
Dans un premier chapitre, les termes couramment employés en paléoécologie sont
définis. Dans le second chapitre, nous nous intéressons à plusieurs sites fossilifères miopliocènes et discutons de leur représentativité. Le troisième chapitre présente les faunes
modernes
qui
servent
de
modèle
nul
dans
le
cadre
des
reconstitutions
paléoenvironnementales. Un jeu de données de taille importante, constitué de l’ensemble de
ces assemblages fauniques, modernes et fossiles, est ainsi obtenu. Le quatrième chapitre a
pour objet de présenter et de justifier le choix des outils multivariées qui permettent
d’analyser un tel jeu de données.
La seconde partie est consacrée aux assemblages de Toros-Menalla, le secteur ayant livré les
spécimens de Sahelanthropus tchadensis. Cette aire fossilifère réuni un nombre important de
localités où affleure l’unité stratigraphique dans laquelle cet hominidé a été découvert. Dans
un premier chapitre, l’homogénéité faunique des échantillons fossiles issus de ces localités est
testée. Au préalable, plusieurs techniques permettant d’appréhender la représentativité des
assemblages fossiles par rapport à la communauté qui lui a donné naissance sont appliquées et
discutées. Dans un second chapitre, la pertinence de l’utilisation de la structure faunique dans
le cadre de reconstitutions environnementales est évaluée. Une technique innovante
permettant de réduire l’impact des biais taphonomiques lors de la comparaison entre
assemblages fossiles et actuels est également proposée. Une reconstitution des
paléoenvironnements enregistrés par les assemblages de Toros-Menalla peut alors être
proposée.
Ce travail constitue la première étude quantitative portant sur la faune de mammifères
de l’ensemble du secteur de Toros-Menalla.
L’objet de la dernière partie de ce mémoire s’attache à définir plus précisément les conditions
de l’émergence et de l’évolution des hominidés. Ainsi, deux paramètres doivent être
considérés : environnemental et zoogéographique.
Tout d’abord, les paléoenvironnements de sites mio-pliocènes africains sont
reconstitués. Le signal est extrait par comparaison de ces assemblages à des faunes modernes.
Une fois le cadre paléoenvironnemental défini, les relations zoogéographiques peuvent être
déterminées. Finalement, les particularités environnementales relevées dans les sites à
6
hominidés anciens sont discutées et une liste de taxons associés à ces hominidés est établie.
Pout toute recherche future « du plus ancien » de nos représentants, ce dernier point
représente un enjeu crucial.
7
8
Première partie
JEUX DE DONNEES ET METHODOLOGIE
Afin de clarifier les propos de cette étude, il est nécessaire, dans un premier chapitre, de définir
certains termes utilisés en paléoécologie, soit parce qu’ils sont peu fréquemment employés, soit en
raison de significations variables selon l’auteur ou selon le contexte dans lequel ils sont utilisés.
Le second chapitre présente les faunes fossiles choisies pour répondre à la problématique. Une
attention particulière est portée aux assemblages de Toros-Menalla. Les échantillons issus des 387
localités constituant ce secteur fossilifère ont été soumis à une batterie de tests, à l’issu desquels seuls
les échantillons les plus représentatifs des assemblages fossiles dont ils proviennent ont été retenus.
Ensuite, pour l’ensemble des assemblages fossiles africains participant à cette étude, le degré de
complétude dans l’identification taxinomique, variable d’un échantillon à l’autre et d’un taxon à
l’autre, a nécessité de construire différents jeux de données, chacun destiné à appréhender les
différentes composantes de la structure faunique.
Le chapitre suivant porte sur les faunes modernes qui ont servi de modèle nul dans le cadre des
reconstitutions paléoenvironnementales des assemblages fossiles.
Enfin, le dernier chapitre présente les différentes composantes de la structure faunique : la
composition taxinomique (taxons représentés dans la faune), la structure taxinomique (distribution des
taxons), la structure, ou diversité, écologique (proportion de catégories écologiques) et la diversité
taxinomique (ici assimilée à la richesse taxinomique). Ces données ne fournissent pas la même
information et ne sont pas limitées par les mêmes facteurs. Leur intérêt est donc dépendant de la
question à laquelle on souhaite répondre, qu’elle soit d’ordre environnemental ou zoogéographique.
Ces données ont été traitées à l’aide d’analyses multivariées combinées à des indices de similitude,
choisis selon la nature des données à analyser. Ces techniques permettent de visualiser les relations de
proximités fauniques existant entre les assemblages à travers des graphiques qui résument, en deux ou
trois dimensions, la variation observée au sein du jeu de données.
9
10
Chapitre 1
Terminologie de la paléoécologie
Ernst Haeckel (1866) définit l’écologie comme la science qui étudie les interactions entre les
êtres vivants et leur environnement, c’est-à-dire les conditions physico-chimiques du milieu
associé à l’organisme ainsi que les autres êtres vivants présents dans ce milieu. Cette
définition reste valable aujourd’hui encore, mais doit être considérée à toutes les échelles du
vivant, de la cellule à la biosphère. L’unité de base utilisée en paléoécologie est l’organisme, à
partir duquel on peut étudier les niveaux d’organisation supérieurs (communauté,
écosystème,…). Un avatar inclut tous les individus d’une même espèce vivant au même
endroit (Damuth, 1985). L’ensemble des avatars présents en un lieu donné forme une
communauté biologique (ou biocénose) (Olson, 1980; Southwood, 1987), à laquelle sont
associées des conditions physico-chimiques définissant un biotope, le tout formant un
écosystème. Ces définitions ne prennent pas en compte la dynamique des systèmes naturels,
dans lesquels les assemblages d’organismes sont en perpétuel changement (Parker, 2002).
Afin d’apporter une dimension temporelle à ces notions, Bennington et Bambach (1996) ont
défini une communauté locale comme l’ensemble des populations qui coexistent et
interagissent directement dans l’espace et le temps. Une communauté correspond alors à
l’agrégation dans le temps et l’espace de communautés locales suffisamment similaires entre
elles de sorte qu’elles ne puissent être statistiquement discriminées. Cette définition permet
d’inclure les variations locales pouvant se produire dans la répartition des espèces, telles les
variations saisonnières ou annuelles. A l’échelle régionale, on parlera de métacommunauté
pour définir un ensemble de communautés ayant une composition taxinomique similaire
(nombreuses espèces partagées) et vivant dans des environnements comparables (Jackson et
al., 1996), et qui de surcroît sont liées par la dispersion d’espèces potentiellement en
interaction (Gilpin et Hanski, 1991; Wilson, 1992; Leibold et al., 2004). Le terme de faune
désigne quant à lui un ensemble d’espèces animales présentes dans une même région et/ou à
une même période. Ce terme n’implique pas forcément la présence d’interaction entre espèces
et donc n’est pas toujours équivalent à une communauté ou une métacommunauté.
11
La paléoécologie (Clements, 1916) étudie les interactions entre les organismes passés et leur
environnement. Elle s’inspire de notions appliquées en écologie et utilise des outils similaires.
Cependant, si l’écologie s’intéresse à des communautés ou des métacommunautés, la
paléoécologie n’a accès qu’à des assemblages fossiles. La définition d’un assemblage fossile
est variable selon l’aire fossilifère considérée. Dans l’Erg du Djourab, la MPFT a mis au jour
4 secteurs, ou aires, fossilifères. Un secteur représente un ensemble d’affleurements
synchrones, que l’on désignera individuellement comme un site ou une localité fossilifère,
matérialisés par des surfaces continues délimitées par des dunes. A chaque localité correspond
un assemblage fossile. En revanche, dans les autres zones fossilifères d’Afrique, un
assemblage englobera l’ensemble des fossiles présents sur plusieurs localités mais provenant
de la même unité stratigraphique. Selon les gisements, cette unité se réfèrera à une formation
dans son ensemble, à un membre de cette formation ou à un horizon stratigraphique. De cet
assemblage est extrait un échantillon fossile, c’est-à-dire l’ensemble des restes fossiles
présents dans les collections.
Le passage d’une communauté vivante à un assemblage fossile s’accompagne d’une
importante perte d’information, liée à une préservation incomplète ou à une destruction des
restes, à la représentation inégale des espèces dans la thanathocénose, etc. (Shotwell, 1955;
Kidwell et Flessa, 1995; Bennington et Bambach, 1996). Par ailleurs, un assemblage fossile
peut se constituer sur plusieurs années, voire plusieurs milliers d’années. On parle alors de
condensation temporelle. Ce phénomène résulte de taux de sédimentation et d’enfouissement
lents par rapport au renouvellement des populations, et/ou de processus physiques (érosion à
l’échelle décimétrique et remaniement de matériel ancien avec du plus récent) et biotiques
(remaniement des restes par des organismes fouisseurs) (Kidwell et Flessa, 1995). Si l’échelle
temporelle de condensation est courte, ou si l’environnement est resté stable pendant
l’accumulation des restes, l’assemblage fossile se sera constitué à partir d’une même
communauté ; on parlera alors de paléocommunauté. Pour une durée plus longue, en cas de
modifications environnementales et taxinomiques impliquant la présence de différentes
communautés, mais suffisamment restreintes pour considérer ces communautés comme
similaires, on pourra parler de paléométacommunauté. Les modifications dans le temps
enregistrées par cet assemblage sont équivalentes à des variations à l’échelle régionale dans
une métacommunauté. Ce type d’assemblage fourni une vision générale de l’organisation des
systèmes vivants, en moyennant les fluctuations locales de distribution des espèces et
d’habitats intervenus au cours du temps (Warme et al., 1976; Staff et Powell, 1988). Le terme
de paléométacommunauté peut également être appliqué à des assemblages regroupant
12
plusieurs communautés contemporaines dont les restes ont été transportés au même lieu de
dépôt, si ces communautés montrent un degré de similarité aussi important que dans une
métacommunauté, c’est-à-dire que le transport des restes s’est fait sur des distances
relativement courtes. La limite entre une paléocommunauté et une paléométacommunauté
reste vague et n’est pas quantifiable. L’utilisation de l’un de ces termes dépend avant tout de
l’échelle d’observation et se fait donc dans un cadre spatial-temporel défini. Enfin, il peut
arriver que l’on retrouve, dans le même assemblage fossile, des espèces non contemporaines
(Kidwell et Bosence, 1991; Bennington et Bambach, 1996). Ce type de situation n’a pas
d’équivalent en écologie et sera difficilement comparable à des systèmes naturels modernes.
Dans la suite de cette étude, on emploiera le terme de paléocommunauté ou de
paléométacommunauté selon les caractéristiques de l’assemblage fossile concerné.
Un environnement (ou milieu) est défini par les facteurs biotiques et abiotiques qui agissent
sur un organisme, une population ou une communauté biologique, et influencent leur survie et
leur développement. Les facteurs biotiques incluent les organismes eux-mêmes, leur
nourriture, et leurs interactions. Les facteurs abiotiques incluent des éléments tels que
l’ensoleillement, le sol, l’air, l’eau, le climat et la pollution (The American Heritage® Science
Dictionary, 2005).
Un habitat correspond à une aire ou un environnement naturel dans lequel vit un
organisme ou une population (The American Heritage® Science Dictionary, 2005). Il est
constitué de facteurs physiques tels que le sol, l’humidité, l’intervalle de variation des
températures, et la disponibilité en lumière, ainsi que de facteurs biotiques tels que la
disponibilité en nourriture et la présence de prédateurs. La différence entre un habitat et un
environnement sera surtout une question d’échelle. On associera une espèce à un habitat,
tandis qu’un environnement sera constitué de plusieurs habitats et abritera une communauté.
Enfin, un biotope est identifié comme une aire de taille restreinte ou bien définie, uniforme
dans les conditions environnementales et la distribution des êtres vivants. Un habitat, ou un
environnement homogène, peuvent donc être considérés comme des biotopes.
Compte tenu de l’usage que l’on souhaite en faire dans cette étude, le terme
d’environnement, ou de milieu, sera restreint aux facteurs abiotiques et aux organismes
végétaux uniquement. La composante animale sera exclue de cette définition. La notion de
paysage désignera la composante végétale de cet environnement. Au sein de cet
environnement, selon son homogénéité, on pourra définir un ou plusieurs habitats ou biotopes.
Chaque habitat sera associé à une formation végétale particulière (cf. chapitre 3).
13
14
Chapitre 2
Les faunes fossiles du Mio-Pliocène d’Afrique
I- Assemblages mio-pliocènes du Tchad
Les quatre secteurs mio-pliocènes du Tchad sont situés au nord-est de l’actuel lac Tchad, au
niveau du sous-bassin nord du lac méga-Tchad actuellement occupé par le désert du Djourab
(Fig. 1.1). Depuis 1994 et à raison de plusieurs missions par an, près de 500 localités ont été
découvertes et plus de 14000 restes de vertébrés fossiles ont été collectés par la MPFT
(Mission Paléoanthropologique Franco-Tchadienne). La MPFT a défini un site fossilifère
comme une étendue délimitée par des dunes de sable, zones où les fossiles n’affleurent plus.
La taille d’échantillon et le nombre de taxons identifiés varient d’un site à l’autre, le nombre
de spécimens pouvant aller de 1 à plusieurs centaines sur chaque localité. Une grande majorité
des échantillons n’est donc pas ou peu informative car ils ont livré trop peu de spécimens ou
ces spécimens sont trop abîmés pour permettre des identifications taxinomiques exploitables.
Pour cette raison, l’inclusion de l’ensemble des sites aux analyses ne ferait qu’ajouter du bruit
aux résultats et risquerait de brouiller les éventuels signaux écologiques et taxinomiques. Il est
donc indispensable, avant d’entamer une quelconque étude paléoécologique, de tester la
qualité d’échantillonnage de chaque site et subséquemment la représentativité de ces
échantillons fossiles par rapport à l’assemblage dont ils ont été extraits afin de retenir ceux qui
sont le plus représentatifs.
I.1- Secteur fossilifère de Toros-Menalla (TM)
L’ensemble du secteur de TM est constitué par la même succession de 3 faciès, témoins d’une
transgression du lac Tchad (Schuster, 2002; Vignaud et al., 2002). A la base, des grès peu
cimentés et structurés par des grands litages obliques correspondent à un ancien système de
dunes éoliennes ayant enregistré la direction dominante des paléovents au Miocène supérieur
(vers l’ouest). Ce niveau a livré quelques fossiles et des traces de racines localisées vers le
sommet de la coupe. Ces grès sont surmontés par un faciès éolo-lacustre constitué par
l’alternance, sous forme de lambeaux interstratifiés, de grès et de diatomites. Les grès sont
15
moyennement à fortement cimentés et montrent des petits litages obliques multidirectionnels
et une densité importante de conduits racinaires. Cette alternance correspondrait à des
variations latérales de faciès ou à une succession de périodes humides et de périodes sèches.
Elle marque la transition vers une phase lacustre franche pendant laquelle se sont déposées
des diatomites en majorité, ainsi que des pélites. C’est le faciès médian, transitionnel, qui
nous intéresse plus particulièrement puisqu’il a livré la majorité des fossiles de vertébrés de
TM. Il a été nommé Anthracotheriid Unit (AU, dans (Vignaud et al., 2002) en raison du
nombre important de restes d’anthracothères qu’il a livré. Etant biochronologiquement
homogène (Vignaud et al., 2002; Le Fur et al., 2009), on considérera que la condensation
temporelle est réduite. Elle ne peut excéder une période de 0,36 millions d’années, l’intervalle
de confiance associé à l’âge de cette unité obtenu par radiochronologie (Lebatard et al., 2008).
Figure 1.1 – Carte de l’Afrique montrant la localisation des gisements
fossilifères étudiés dans ce travail.
16
Toros-Menalla est le secteur qui a livré le plus de restes de vertébrés au Tchad (plus de
10000) répartis sur les 387 localités référencées à ce jour. Un effort a été fait pour que
chacune bénéficie de l’échantillonnage le plus exhaustif possible, bien que certains sites aient
fait l’objet d’une attention particulière. L’ensemble des restes de mammifères identifiables
taxonomiquement et anatomiquement a été collecté. Seuls certains restes, de taille trop
imposante, ont été laissés sur le terrain, ainsi que les côtes et vertèbres en raison d’un
potentiel diagnosique limité. L’étude du matériel provenant des points de tamisage est en
cours de réalisation. La faune micromammalienne est par conséquent absente ou très peu
représentée dans une grande majorité des échantillons fossiles. Les autres groupes de
vertébrés (poissons osseux, tortues, lézards, serpents et crocodiles) ont fait l’objet d’un
échantillonnage moins régulier et moins préférentiel. Les mammifères représentent ainsi plus
de 90% des restes de vertébrés sur l’ensemble du secteur. Malgré le caractère exhaustif de
cette collecte, des différences d’échantillonnage demeurent entre les localités, en raison de
facteurs physiques - une superficie totale d’environ 3000 km² à prospecter, des conditions de
terrain rendant parfois difficile l’échantillonnage, le mouvement des dunes qui
alternativement recouvrent et découvrent les surfaces fossilifères, etc. – et anthropiques – des
personnes différentes d’une mission à l’autre, un plus grand intérêt pour certains sites parce
qu’ils sont très riches ou ont déjà livré des taxons particuliers. Certains sites ont ainsi été plus
échantillonnés, d’autres ont pu subir un échantillonnage préférentiel de certains taxons selon
les personnes présentes dans l’équipe. Ces variations constituent une première source d’erreur
dans l’échantillon fossile et elle n’est malheureusement pas quantifiable.
L’erreur d’échantillonnage constitue un deuxième problème et correspond à la variation
aléatoire des paramètres d’une population (diversité, abondance des taxons, etc.) lorsqu’ils
sont estimés à partir d’un échantillon de la population et non directement mesurés (Sarndal et
al., 1992; Moore et al., 2007). Deux techniques permettent de limiter cette source d’erreur :
augmenter l’effectif en récoltant un grand nombre de spécimens (Brinkman, 1990;
Bennington et Rutherford, 1999; Lyman, 2008) et effectuer un certain nombre de répliques
pour constituer l’échantillon (Clark et al., 1967; Bennington et Rutherford, 1999; Bennington,
2003). Chacune des 387 localités de Toros-Menalla a été considérée vis-à-vis de ces deux
paramètres, taille d’échantillon et nombre de répliques, afin de sélectionner celles où l’erreur
d’échantillonnage est la plus faible.
17
I.1.1- Quel est l’effectif minimal à considérer pour qu’un échantillon devienne représentatif
de l’assemblage fossile dont il est issu ?
En considérant les probabilités de préservation et de découverte égales entre les taxons
fossiles, l’erreur d’échantillonnage diminue lorsque la taille de l’échantillon augmente
(Brinkman, 1990; Bennington et Rutherford, 1999; Lyman, 2008).
Certains auteurs ont tenté d’établir le nombre de spécimens ou le poids de sédiment à
partir duquel l’erreur d’échantillonnage devient négligeable. Par exemple, Wolff (1975) a mis
en place un protocole d’échantillonnage permettant d’estimer la taille « idéale » d’un
échantillon. A partir d’une faune californienne du Pléistocène récent répartie sur 7 localités, il
a collecté plusieurs échantillons de sédiments de même poids. Au sein d’une localité, il a
cumulé les restes trouvés dans chaque échantillon et a noté le poids de sédiments à partir
duquel l’échantillon devenait représentatif. Il a jugé de cette représentativité en comparant la
diversité et le taux proie/prédateur de ces faunes à ceux de communautés modernes. Selon ses
résultats, pour obtenir l’ensemble des taxons d’une faune de mammifères, il faut
échantillonner 5 000 à 10 000 kg de sédiments, contenant 15 000 à 30 000 restes de vertébrés
identifiables (éléments squelettiques et taxons), dont 12 000 à 25 000 sont des mammifères.
Les abondances relatives des taxons les plus communs sont estimées à partir de 500
spécimens identifiables. Dans une autre étude, Buzas (1990) conclut que, pour une faune
fossile de micro-organismes, il faut un minimum de 300 individus pour enregistrer, avec un
seuil d’erreur de 5%, la présence d’une espèce qui représente au moins 1% de l’assemblage.
Bulinski (2007) évalue à 20 le nombre minimum d’individus nécessaire pour estimer la
régularité PIE1 d’une communauté.
Ces valeurs sont applicables aux assemblages fossiles à partir desquels elles ont été
estimées mais ne sont pas transposables à d’autres assemblages car elles dépendent des
caractéristiques intrinsèques de ces derniers : structure faunique de la communauté d’origine,
mode de fossilisation et d’accumulation, techniques d’excavation, etc. Par exemple,
l’établissement de la liste faunique complète d’un faune parfaitement irrégulière (i.e. dominée
par une espèce tandis que les autres sont représentées par un seul individu) nécessitera de
collecter plus de spécimens que celle d’une faune parfaitement régulière (i.e. chaque espèce a
la même abondance).
1
Probability of Interspecific Encounter (Hurlbert, 1971): probabilité de tirer deux individus d’une communauté
provenant de deux espèces différentes.
18
La taille « idéale » de l’échantillon dépendra donc de l’assemblage considéré mais également
du type de données analysées et des questions auxquelles on souhaite répondre (Frontier,
1983; Legendre et Legendre, 1998). Par exemple, l’estimation des abondances relatives des
taxons d’un assemblage nécessite un effort d’échantillonnage plus important que celui
nécessaire pour acquérir la liste de l’ensemble, ou presque, des taxons présents dans
l’assemblage.
Les données d’incidences correspondent à la présence/absence des taxons dans un
assemblage. Au cours de l’échantillonnage, le nombre de taxons identifiés augmente avec le
nombre de spécimens collectés jusqu’à atteindre un seuil à partir duquel on ne récolte plus ou
très rarement de spécimens appartenant à une espèce encore non représentée dans
l’échantillon. On considère alors que l’ensemble ou la grande majorité des taxons présents
dans l’assemblage fossile a été découvert. Pour TM, si l’on considère tous les sites ayant livré
au moins deux spécimens, il existe une corrélation élevée et significative entre le nombre de
spécimens collectés et le nombre de taxons identifiés (corrélation de Spearman : r = 0,819 ; p
< 0,05 ; N = 314) au niveau taxinomique le plus élevé (incluant des ordres et familles de
mammifères). Au fur et à mesure que l’on exclut du calcul les sites avec les effectifs les plus
faibles, cette corrélation reste élevée et significative puis chute brutalement à 0,244 (p > 0,05 ;
N = 13) à partir d’une taille minimale d’échantillon de 120 spécimens (Fig. 1.2a). Ceci
suggère qu’à partir de 120 spécimens échantillonnés, l’assemblage fossile ne fournit plus ou
très peu de nouveaux taxons. Ceci a également été testé aux niveaux taxinomiques inférieurs.
Pour chaque taxon, on utilise le degré d’identification le plus précis, en supprimant les
redondances entre niveaux taxinomiques au sein d’un même assemblage. Par exemple si, dans
un même assemblage, on a identifié de l’Equidae indet. et de l’Hipparion sp., seuls les
spécimens d’Hipparion sp. seront retenus. Un site n’ayant livré que de l’Equidae indet., en
revanche, verra tous ses spécimens conservés. Le nombre de taxons identifiés et surtout leur
abondance dépendent de la qualité de préservation des fossiles et de la nature des éléments
squelettiques préservés. Ainsi, un site pour lequel l’identification n’est pas allée au-delà du
Bovidae indet. aura généralement plus de spécimens de bovidés mais moins de taxons qu’un
site où plusieurs taxons de bovidés ont été reconnus car les caractères diagnosiques se
raréfient lorsque l’on descend l’échelle taxinomique. Les caractéristiques taphonomiques
pouvant être variables d’un site à l’autre, il est peu prudent d’utiliser ce « niveau
taxinomique » pour tester la corrélation entre le nombre de spécimens et le nombre de taxons.
Néanmoins, la richesse taxinomique, à ce niveau, subit moins de dommages que l’effectif
19
total. On a donc calculé la corrélation entre le nombre de spécimens comptabilisés au plus
haut niveau taxinomique et le nombre maximal de taxons identifiés dans l’assemblage. Le
résultat est très similaire au précédent (Fig. 1.2b), avec une chute de la corrélation vers 110
spécimens.
Figure 1.2 – Evolution de la corrélation de Spearman (rouge et bleu) entre
le nombre de spécimens et le nombre de taxons dans les assemblages de TM. Le
nombre de sites (en noir) inclus dans le calcul de la corrélation diminue lorsque
l’on augmente la taille minimale d’échantillon requise pour participer au calcul.
(a) Le nombre de taxons et le nombre de spécimens sont calculés au niveau
taxinomique le plus haut, incluant des ordres et des familles de mammifères (les
artiodactyles et les périssodactyles sont portés au niveau familial, les autres
taxons au niveau ordinal). (b) Le nombre de spécimens est calculé au plus haut
niveau taxinomique (comme en a.) tandis que tous les taxons identifiés dans
l’assemblage, quel que soit leur niveau systématique, participent à l’estimation
du nombre de taxons représentés dans l’assemblage (en évitant les
redondances). A partir de 120 spécimens échantillonnés, l’assemblage fossile ne
fournit plus ou très peu de nouveaux taxons.
20
L’effectif minimal permettant d’obtenir une estimation non biaisée des abondances relatives
des taxons d’un assemblage fossile est logiquement plus important que celui nécessaire pour
accéder au catalogue des taxons les plus représentés. La probabilité d’échantillonner une
proportion pi de chaque espèce i après avoir collecté N spécimens (somme des pi) obéit à la
loi de distribution multinomiale (Bhattachacharyya et Johnson, 1977; Patterson et Fishbein,
1989). Cette loi permet de calculer la probabilité que les abondances relatives de l’échantillon
soient similaires à celles de l’assemblage fossile avec un certain degré de confiance et pour
une taille d’échantillon donnée (Moore et al., 2007). Ainsi il faudrait au moins 534 spécimens
pour que les abondances des taxons aient 95% de chances d’être représentatives de celles de
l’assemblage fossile, avec une erreur de ±5% (Moore et al., 2007). Ce nombre est une
estimation statistique et ne fait que donner un ordre de grandeur de la taille d’échantillon
requise, qui varie selon les conditions taphonomiques et d’échantillonnage. Selon ce critère,
seuls deux sites (TM266 et TM9) fournissent des abondances relatives représentatives de
l’assemblage dont ils sont issus, avec respectivement 1155 et 595 spécimens. Ce type de
données est donc rarement utilisable sur des échantillons fossiles. Il est possible de contourner
ce problème en utilisant non plus les abondances elles mêmes mais leur forme nonparamétrique. L’application de l’ordre d’abondance n’est significative que s’il y a
d’importantes différences entre les abondances des taxons, c’est-à-dire si l’ordre des taxons se
stabilise rapidement au fur et à mesure de l’inclusion de nouveaux spécimens (Jamniczky et
al., 2003). Jamniczky et collaborateurs (Jamniczky et al., 2003) ont établi un protocole
permettant d’estimer, pour un échantillon fossile, l’effectif à partir duquel les ordres
d’abondances sont représentatifs de ceux de l’assemblage fossile. A partir d’un échantillon de
sédiment, ils ont généré des sous-échantillons de poids identique qu’ils ont cumulés afin
d’observer la variation de l’ordre d’abondance des taxons. L’échantillon cumulé est considéré
comme étant représentatif lorsque les ordres d’abondance des taxons les plus communs se
sont stabilisés. Une analyse similaire a été conduite sur TM266, le site ayant livré le plus de
restes sur TM. Les taxons représentant au moins 1% de l’échantillon seront ici considérés
comme communs. Cette analyse consiste à créer artificiellement des sous-échantillons de
TM266 avec des effectifs allant de 20 à 1140 spécimens, avec une incrémentation de 20. Pour
un effectif donné, on créé 100 répliques de TM266 en tirant les spécimens aléatoirement et
sans remise, puis on calcule la moyenne des ordres d’abondances des taxons sur l’ensemble
de ces répliques. On obtient ainsi, pour chaque taxon, une courbe de la variation de son rang
moyen associé à un intervalle de confiance, en fonction de la taille de l’échantillon (Fig. 1.3).
21
Quelque soit la taille d’échantillon, les Bovidae sont toujours dominants. Pour les 5 autres
taxons, les courbes se stabilisent autour de 100 spécimens échantillonnés.
Figure 1.3 – Variation de l’ordre d’abondance des taxons les plus communs à TM266 (abondance
relative ≥ 1%) en fonction du nombre de spécimens échantillonnés. Pour chaque effectif, les moyennes
et intervalles de confiances à 95% sont calculés à partir de 100 répliques. Les ordres d’abondance se
stabilisent à partir de 100 spécimens échantillonnés.
22
Ce seuil est valable pour TM266 et pour les assemblages de régularité similaire. En effet,
si par exemple les différences d’effectif entre les taxons sont très importantes, ce qui sousentend une faible régularité de la faune, leur ordre va se stabiliser rapidement. Afin de prendre
en compte la différence de régularité entre les assemblages de TM, cette procédure a été
appliquée aux échantillons ayant livré plus de 100 spécimens, que l’on suppose représentatifs
de l’ensemble des régularités présentes sur le secteur (Fig. 1.4). Les 5 taxons les plus
communs (les 6 premiers si l’on ne tient pas compte de TM115, TM9 et TM215) atteignent
une stabilité dès 150 spécimens échantillonnés. Ces taxons représentent en général au moins 2
% des spécimens dans l’échantillon. Pour le secteur de TM, un effectif de 150 spécimens
apparaît donc suffisant pour estimer l’ordre d’abondance des taxons représentant au moins 2%
de l’échantillon.
Figure 1.4 – Effectif (en nombre de spécimens) à partir duquel l’ordre
d’abondance moyen des taxons les plus communs (≥ 1 %) dans l’échantillon se
stabilise. Ce rang a été calculé selon la même procédure que pour les analyses de
la figure 3. Seules les localités ayant livré plus de 100 spécimens au plus haut
niveau taxinomique ont été incluses (15 localités). Le rang des 5 taxons les plus
communs se stabilise à partir de 150 spécimens échantillonnés.
Un autre protocole de ré-échantillonnage a été mis en place afin de confirmer ou non ce
résultat. Les spécimens de TM266 ont été ré-échantillonnés avec remise selon différents
23
effectifs allant de 10 à 610 avec une incrémentation de 10. Pour chaque effectif on effectue 10
répliques ce qui permet d’obtenir 10 « vecteurs taxons » composés par leur abondance
relative. On calcule ensuite la corrélation de Spearman entre ces vecteurs pour une même
taille d’échantillon afin de mesurer la similarité qu’il existe entre les rangs d’abondance des
taxons d’une réplique à l’autre. L’ensemble des corrélations obtenues à un niveau
d’échantillonnage est résumée sous forme de boîte (Fig. 1.5). Par rapport à la technique
inspirée par Jamniczky et al. (2003), celle-ci permet d’inclure tous les taxons de l’assemblage.
Environ 200 spécimens sont nécessaires pour obtenir des corrélations élevées et considérer les
ordres d’abondance stables d’un échantillon à l’autre. Cette technique a été testée sur TM9 et
fournit un résultat similaire.
Figure 1.5 – Evolution de la corrélation de Spearman calculée entre les « vecteurs taxons »
obtenus pour chaque niveau d’échantillonnage. Un « vecteur taxon » représente l’abondance
relative des taxons après avoir échantillonné aléatoirement un certain nombre de spécimens de
TM266. Chaque boîte (médiane flanquée de ses 25e et 75e percentiles) décrit la variation des
corrélations calculées entre 10 répliques de « vecteur taxon ».
L’ensemble de ces analyses confirme l’importance du type de données dans la taille minimale
d’échantillon requise pour qu’elles soient représentatives de l’assemblage fossile. Elles ont
également permis d’estimer des valeurs seuils applicables aux assemblages de TM pour
24
chaque type de données. Par la suite, selon les données utilisées, les localités incluses aux
analyses ne seront donc pas nécessairement les mêmes.
I.1.2- La constitution de répliques permet-elle d’obtenir un échantillon plus représentatif de
l’assemblage fossile dont il est issu ?
La quantité importante de fossiles collectés sur le secteur de TM est le fruit de nombreuses
campagnes de fouilles qui se sont échelonnées sur une dizaine d’années. Il est possible que
d’une mission à l’autre, les taxons récoltés ainsi que leur abondance fluctuent. En particulier,
le nombre de spécimens échantillonnés à chaque mission est très variable, en raison
essentiellement de différences d’effort d’échantillonnage et d’accessibilité d’une année sur
l’autre. En écologie, McIntosh (1985) définit la constance comme le pourcentage
d’échantillons d’une communauté qui contiennent une espèce particulière. Bennington et
Bambach (1996) se sont inspirés de cette notion pour créer le coefficient de constance (Cc)
d’un échantillon fossile, qui offre une mesure de l’homogénéité de la distribution des espèces
sur un ensemble de sous-échantillons. Cet indice permet de déterminer de manière statistique
si ces sous-échantillons sont significativement suffisamment similaires pour avoir été tirés de
la même paléocommunauté. Pour chaque localité de TM, cette technique a été appliquée sur
les sous-échantillons obtenus à l’issue de l’ensemble des missions de terrain effectuées.
L’influence des espèces les plus abondantes est prépondérante du fait de la pondération de
chacune par rapport à son abondance relative dans le site lors du calcul de cet indice. Il atteint
une valeur maximale de 1 lorsque les répliques sont parfaitement identiques. Néanmoins, afin
d’associer une valeur statistique à ce coefficient, une procédure de ré-échantillonnage avec
remise a été effectuée : les sous-échantillons d’une localité ont été regroupés afin de générer
une distribution d’abondance des espèces. Ces dernières ont ensuite été ré-échantillonnées
aléatoirement pour créer de nouveaux sous-échantillons, en même nombre et de la même
taille que les sous-échantillons d’origine, pour ainsi permettre le calcul d’un nouveau Cc.
Après 1000 itérations, on obtient une distribution du coefficient de constance que l’on
s’attendrait à trouver si les sous-échantillons provenaient de la même distribution. Si le Cc
calculé pour la localité entre dans la gamme de variation de ces coefficients (avec un seuil de
5%) ou a une valeur plus élevée, on considère que les sous-échantillons sont suffisamment
similaires pour avoir été tirés de la même distribution d’abondance. Seuls les coefficients des
sites avec un effectif total minimum de 10 spécimens et ayant fait l’objet d’au moins deux
missions ont été calculés. Parmi ces 107 sites, 24 ont des sous-échantillons trop différents
25
pour provenir statistiquement de la même paléocommunauté. Ce résultat est indépendant des
différences d’effectif existant entre les sous-échantillons de l’assemblage.
Si l’on suit le raisonnement de Bennington et Bambach (1996), ces disparités résulteraient de
l’échantillonnage de différentes paléocommunautés d’une mission à l’autre. Cependant, le
calcul de la valeur statistique de l’indice de constance ne prend pas en compte les variations
locales concernant les espèces représentées et leur abondance, pouvant se produire à l’échelle
d’une communauté et que l’on nomme patchiness écologique. Ce patchiness résulte de
l’agrégation non aléatoire des organismes dans un habitat (Hairston, 1959; Buzas, 1968;
Buzas et Gibson, 1990; Springer et Miller, 1990), eux-mêmes spatialement distribués de
manière non aléatoire, sous forme de gradient environnemental, de mosaïque, etc (Bennington
et Rutherford, 1999). Le patchiness écologique caractérise pratiquement tous les
environnements, selon un degré plus ou moins important. Par ailleurs, lorsque l’on étudie des
assemblages fossiles, il faut également considérer le patchiness taphonomique qui correspond
à une variation des processus taphonomiques à l’échelle de l’assemblage. Il résulte de
l’agrégation non aléatoire des organismes dans un assemblage d’ossements ou de restes
fossiles, induites par des perturbations taphonomiques, elles mêmes distribuées de manière
inégale (Bennington et Bambach, 1996). Sans une étude taphonomique approfondie des restes
récoltés à chaque mission, la présence d’un tel patchiness est difficile à mettre en évidence.
Ces deux formes de patchiness induisent des variations dans le temps et l’espace de la
répartition des organismes. En effet, les patchs d’organismes peuvent changer de position au
cours du temps (Kidwell et Bosence, 1991), sous l’influence de modifications climatiques
cycliques, du mouvement des frontières écotonales ou de la variation biogéographique de la
distribution des espèces (Behrensmeyer, 1982; Behrensmeyer, 1993; Cutler et al., 1999;
Behrensmeyer et al., 2007). Ces variations peuvent également être à l’origine de
modifications des facteurs taphonomiques. La dimension temporelle est fondamentale lorsque
l’on étudie des assemblages paléontologiques car un assemblage fossile peut provenir de
plusieurs communautés successives dans le temps (Kidwell et Flessa, 1995). L’ensemble
formera une métacommunauté si aucun changement majeur n’est intervenu dans l’abondance
et la représentation des taxons des communautés. Ainsi, il est possible que, d’une mission à
l’autre, différentes lentilles de sédiment aient été échantillonnées, facilité par le fait que les
dunes en mouvement découvrent de nouvelles surfaces et en recouvre d’autres, et que
l’érosion éolienne décape progressivement l’Unité à Anthracothères. L’absence de
diachronisme entre les espèces est en faveur de l’hypothèse selon laquelle les différentes
26
missions ont permis de rendre compte de la variation locale, écologique et/ou taphonomique,
représentée dans certaines localités, et non du fait que différentes paléocommunautés avaient
été échantillonnées.
En général, la condensation temporelle des restes fossiles permet d’atténuer ces
variations locales en homogénéisant la faune (Miller, 1988; Kidwell et Bosence, 1991;
Bennington et Bambach, 1996; Kowalewski, 1996; Kowalewski et al., 1998), pour fournir une
image globale de la métacommunauté. La durée de condensation temporelle la plus
couramment enregistrée est un millier voire plusieurs dizaines de milliers d’années (Kidwell
et Flessa, 1995). Le transport produit le même effet sur le patchiness (Cummins et al., 1986)
en accumulant en un même lieu des organismes provenant de patchs distants spatialement. Il
doit cependant être limité pour ne pas inclure des restes provenant de communautés distinctes.
La présence de transport sera discutée plus loin dans ce travail. Celle d’une condensation
temporelle peut-être envisagée. La datation radiochronologique de l’Unité à Anthracothères
permet d’estimer à moins de 0,36 millions d’années le temps de dépôt de cette unité (Lebatard
et al., 2008), ce qui limite la durée d’accumulation des communautés.
Même si ces mécanismes sont intervenus, ils n’ont pas été suffisants pour faire
disparaître les effets de ces patchiness. Selon leur échelle d’intervention, transport et
condensation temporelle ne sont parfois pas suffisants pour homogénéiser les faunes de
manière à compenser les variations locales d’une communauté (Bennington et Rutherford,
1999; Bennington, 2003). A défaut, ces différences pourraient provenir d’un troisième type de
patchiness : le patchiness de collecte. Ce dernier résulte de différences d’échantillonnage
entre missions pour un même site. L’existence d’un tel patchiness a déjà été signalée dans ce
chapitre et provient du fait que équipes de fouilles et efforts d’échantillonnage sont variables
d’une mission à l’autre. L’impact de la composition du groupe de fouilleurs n’est pas
quantifiable. En revanche, celui de l’effort d’échantillonnage doit être limité compte tenu de
l’absence de corrélation entre la variabilité du modèle de distribution des taxons entre les
missions et celle de la taille des sous-échantillons.
L’une des techniques pour contourner ces éventuelles sources de variation locale est
d’effectuer des répliques d’échantillons. En écologie, la réplication est essentielle dans le
prélèvement de populations naturelles (Krebs, 1989; Hayek et Buzas, 1997). Elle permet
d’associer des barres d’erreurs aux abondances des taxons ou de tout autre paramètre. En
paléontologie également, si l’on veut comparer des paléocommunautés locales, il est
préférable d’utiliser plusieurs répliques d’un même échantillon fossile plutôt qu’un seul
27
échantillon totalisant le même nombre de spécimens. Ceci augmente la précision et la fiabilité
d’une comparaison en diminuant le biais de l’échantillon statistique et en limitant le
patchiness (Clark et al., 1967; Bennington et Rutherford, 1999; Bennington, 2003). Pour
constituer des répliques d’un échantillon fossile, il faut que le même groupe de personnes
collecte les fossiles avec un effort d’échantillonnage identique ou prélever un poids constant
de sédiments, sur des aires distribuées aléatoirement sur la surface d’échantillonnage. Un
échantillonnage est aléatoire lorsque chaque spécimen a une chance égale d’être collecté
(Etter, 1999). Ceci est rarement possible en paléontologie (Bennington et Rutherford, 1999;
Etter, 1999). Au contraire, l’échantillonnage est systématique bien que limité aux pièces
diagnosiques, comme à TM, ou bien régulier (à intervalles réguliers le long de transects), ou
stratifié (zone divisée en compartiments dans lesquels sont collectées aléatoirement des unités
d’échantillonnage)
ou
encore
préférentiel (unités
d’échantillonnage
sélectionnées
subjectivement) (Etter, 1999). A TM, les sous-échantillons obtenus à chaque mission ne
constituent pas des répliques de l’assemblage fossile au sens strict mais seulement des
pseudo-répliques : chaque campagne de fouille correspond à un échantillonnage préférentiel
de certains restes (diagnosiques) sur l’ensemble du site, avec un effort d’échantillonnage et un
groupe de personne variables. Ainsi, ces pseudo-répliques peuvent pallier le patchiness de
collecte et en partie seulement les patchiness taphonomique et écologique car la surface
échantillonnée varie au cours du temps en raison du mouvement des dunes et de l’érosion
éolienne. Le fait qu’un échantillon fossile ait été constitué au cours de plusieurs missions
représente donc un critère important dans le choix d’une localité sur TM. Des études ont
montré que trois répliques étaient suffisantes pour estimer la distribution des espèces de
populations actuelles (Green, 1979b) ou l’abondance relative de micro-invertébrés fossiles
(Bennington et Rutherford, 1999). Cette valeur pourrait donc constituer un critère dans le
choix des localités à étudier.
Par ailleurs, la présence de plusieurs missions sur une même localité pourrait permettre de
tester la complétude de l’échantillon. Fara et al. (2005) ont déjà constaté, sur les secteurs
pliocènes du Tchad (KB, KT, KL), que les taxons principaux d’un site sont généralement
échantillonnés à partir de trois missions. Malheureusement, ce critère ne fonctionne pas
systématiquement pour TM. Par exemple, à TM266, la première des six missions a livré tous
les taxons, tandis qu’à TM90, tous les taxons ont été échantillonnés à partir de la cinquième
mission sur un total de sept missions.
28
En résumé, plusieurs critères peuvent être combinés afin de sélectionner les échantillons les
plus représentatifs de leur assemblage fossile d’origine :
- la taille d’échantillon : pour accéder aux données d’incidence, il faut un minimum de
100 spécimens. Seuls 15 sites ont livré plus de 100 spécimens sur TM. La perte d’information
sur l’ensemble du secteur est très importante. De plus, deux des trois sites à hominidés ne font
pas partie de cet ensemble bien qu’ils constituent un des éléments centraux de notre étude.
Une valeur seuil de 30 spécimens a donc été choisie afin d’inclure un maximum de sites, dont
ceux à hominidés, tout en considérant l’importance des biais d’échantillonnage pour les sites
les plus pauvres. Pour les données d’ordre d’abondance des taxons, seuls les sites ayant livré
un minimum de 150 spécimens ont été conservés. Enfin, seules les abondances relatives de
TM266 et TM9 ont été étudiées car ils ont livré plus de 534 spécimens ;
- le nombre de taxons : ce paramètre est fortement corrélé au nombre de spécimens.
Malgré cela, certains assemblages ayant livré plus de 30 spécimens au niveau Fam/Ordr ont
un nombre total de taxons restreint. Ce paramètre ne dépend pas que de l’effort
d’échantillonnage mais également de l’état de préservation des fossiles et donc de l’histoire
taphonomique du site. On ne considèrera donc de manière arbitraire que les sites ayant livré
au moins 5 taxons au niveau taxinomique le plus élevé et pour lesquels au moins un genre a
été identifié ;
- le nombre de missions : certains sites n’ayant fait l’objet que de deux missions ont
livré une richesse taxinomique et un effectif non négligeables. Afin de ne pas se priver de
l’information que portent ces assemblages, et malgré la recommandation à 3 missions, la
valeur seuil de deux missions a été choisie. De plus, une mission dans la base de données
correspond aux fouilles effectuées la même année. Certaines années, plusieurs missions se
sont succédées ce qui sous-estime le nombre réel de mission pour certaines localités.
Certains de ces critères ne sont pas objectifs mais ils tiennent compte d’une observation
attentive de la base de données. La combinaison de ces trois critères permet de retenir 45 sites
qui permettront de répondre aux objectifs de l’étude.
I.2- Secteurs pliocènes du désert du Djourab : Koro Toro, Kollé et Kossom Bougoudi
A 700 km au nord-est de N’Djamena, la MPFT a mis au jour 3 secteurs fossilifères : Kossom
Bougoudi (KB), Kollé (KL) et Koro Toro (KT). Une datation radiochronologique au 10Be de
ces secteurs est venue confirmer et préciser les âges déjà estimés par biochronologie. Ainsi,
les âges de KB, KL et KT sont estimés respectivement à 5,26 ± 0,29 Ma (Brunet et al., 2000;
29
Lebatard et al., 2008), 3,96 ± 0,48 Ma (Brunet et al., 1998; Lebatard et al., 2008) et 3,58
±0,27 (Brunet et al., 1995; Brunet et al., 1997; Lebatard et al., 2008). Dans le cadre de notre
étude, seul le secteur de KB sera intéressant compte tenu de son âge Mio-Pliocène.
La topographie assez plane du désert du Djourab laisse sporadiquement émerger des buttes
témoins de la série stratigraphique de cette aire fossilifère, au faciès continental. La base est
composée d’une succession de grès fluvio-lacustres, généralement peu consolidés et
entrecoupés de passées argileuses et diatomitiques. Ces niveaux sont surmontés par des
diatomites, elles-mêmes coiffées de pélites. Cet ensemble est recouvert par un niveau gréseux
qui repose en contact érosif sur les argiles (Brunet et al., 2000; Schuster, 2002).
Les faciès gréseux seraient le résultat d’une succession d’écoulements éphémères à forte
charge sédimentaire, de type « crues », creusant des chenaux sur une vaste plaine alluviale.
Ces phases d’inondation alternent avec de longues périodes d’exondation, d’échelle
pluriannuelle, comme en témoignent les fentes de dessiccation, la forte densité de conduits
racinaires et la présence de bioturbations (Brunet et al., 1997; Brunet et al., 2000; Duringer et
al., 2000a; Duringer et al., 2000b; Schuster et al., 2000). Les diatomites marquent
l’installation d’un épisode lacustre, de faible profondeur et d’étendue limitée. L’extension et
l’approfondissement de ce lac conduit ensuite au dépôt des pélites (Schuster et al., 2000). Ces
séquences « grès-diatomites-pélites » s’inscrivent dans un contexte régional de fluctuations
climatiques de type semi-aride à humide, où cours d’eau éphémères et lacs francs alternent
(Brunet et al., 1997; Duringer et al., 2000b; Schuster et al., 2000).
L’essentiel de la faune de vertébrés est concentrée dans les niveaux gréseux inférieur et
supérieur. Compte tenu de l’absence de différence dans le degré évolutif des taxons provenant
de ces deux niveaux, les fossiles ont été regroupés au sein d’un même échantillon (Brunet et
al., 2000). Ils ont été collectés en surface ou in situ. Le caractère anguleux des grains,
l’absence de stratification oblique ainsi que la fréquence des restes de vertébrés encore en
connexion et l’absence d’os roulés témoignent d’un milieu de sédimentation calme, avec un
transport limité des restes squelettiques (Brunet et al., 1997).
Les faunes et les analyses isotopiques révèlent la présence de paysages mosaïques, allant
des forêts galeries aux savanes arborées à très ouvertes et parsemées d’espaces de prairies
humides (Brunet et al., 2000; Zazzo et al., 2000). Les indices sédimentologiques soulignent la
présence de conditions aquatiques pérennes, confirmée par la présence d’oiseaux aquatiques
30
et les nombreux restes de poissons, crocodiles, tortues aquatiques, hippopotames (Brunet et
al., 2000).
Par rapport à TM, ce secteur a livré moins de restes de vertébrés (1320 spécimens) et moins
de localités ont également été découvertes (30). Ce secteur a déjà fait l’objet d’une étude
paléoécologique dans laquelle la qualité d’échantillonnage et la représentativité des
assemblages ont été testées (Fara et al., 2005). Pour leur étude, Fara et al. (2005) ont retenu
les sites ayant fait l’objet d’au moins 3 campagnes de fouilles et ayant livré un minimum de
10 spécimens. Ce sont ces mêmes localités qui seront utilisées dans les analyses qui suivront
(Annexe 1). Au sein de ce secteur, les localités montrent une certaine hétérogénéité dans leur
structure faunique et écologique, qui résulterait du caractère mosaïque de l’environnement.
Bien que ce secteur représente une entité homogène d’un point de vue écologique, par rapport
aux autres secteurs pliocènes du Tchad (Fara et al., 2005), seul l’assemblage le plus
échantillonné (KB03) sera utilisé pour représenter la structure écologique de cette zone. En
effet, l’utilisation de valeurs médianes, calculées sur les 3 assemblages de KB, pour estimer
les abondances relatives des catégories écologiques n’est pas significative et ne permet pas de
rendre compte du patchiness écologique des environnements associés.
II- Assemblages africains du Miocène supérieur-Pliocène basal
En Afrique, le registre fossile datant de la fin du Miocène supérieur ou proche de la limite
Mio-Pliocène est relativement pauvre. A ce jour, en plus de Toros-Menalla, une dizaine de
secteurs ont été découverts, parmi lesquels deux ont livré des restes d’hominidés.
La plupart de ces assemblages ont fait l’objet d’études approfondies en raison d’un intérêt
particulier porté à cette période, témoin de modifications fauniques et climatiques (Cerling et
al., 1993; Leakey et al., 1996; Cerling et al., 1997; Hill, 1999; Franz-Odendaal et al., 2002;
Kingston et al., 2002; Winkler, 2002), mais également de l’émergence des hominidés. Seuls
les 12 assemblages les plus riches et résultant de plusieurs campagnes de fouilles ont été
retenus pour les analyses qui suivront (Tabl. 1.1, Fig. 1.1).
Formation de Nawata
Située dans le secteur de Lothagam, à l’ouest du lac Turkana (nord Kenya), cette formation
appartient à un important complexe fossilifère qui s’étage du Miocène moyen au Pléistocène.
31
Découverte dans les années 30, cette aire fossilifère est, depuis les années 80, étudiée par
l’équipe du Kenya National Museum’s Turkana Basin Palaeontology Project. La datation
radiochronologique a été possible grâce à l’intercalation de matériel volcanique qui a permis
de positionner la formation de Nawata entre 7,44 et 5 Ma. Cette formation se divise en deux
niveaux, séparés par un tuff volcanique daté à 6,54 Ma (McDougal et Feibel, 2003). Les
sédiments, sous forme de grès alternés avec des mudstones, se sont déposés dans un important
système fluviatile accompagné de marécages et de plaines d’inondation (Feibel, 2003).
La faune et les paléosols enregistrent une augmentation de l’aridité vers 6,7 Ma. De
zones boisées fermées et luxuriants associés à des marécages dans la formation de Nawata
inférieure, on passe à un environnement plus ouvert de savane sèche à buissons épineux et de
forêts galeries en bordure de rivières (Leakey et Harris, 2003; Wynn, 2003). L’étude des
paléosols a révélé la présence de saisons sèches annuelles ou bi-annuelles prononcées (Wynn,
2003). Les analyses isotopiques sur l’émail dentaire des grands mammifères suggèrent
l’importante proportion d’habitats mixtes à composante herbeuse significative (bois herbeux),
la présence d’habitats de purs C3 (forêt riveraine) et l’absence de purs C4 (prairie), bien que
certains taxons soient des mangeurs en C4 (e.g. Eurygnathohippus, Anancus, Primelephas)
(Cerling et al., 2003).
Tableau 1.1 – Liste des assemblages africains du Miocène supérieur étudiés dans ce travail. Les âges sont
estimés par radiochronologie (r) et par biochronologie (b). Les secteurs ayant livré des restes d’hominidés sont signalés
par un astérisque (*).
Formation
Membre ou
Abréviation
niveau
Pays
Nsup
Ninf
Lothagam
Kenya
Lem
Narok
Kenya
KossomBougoudi
KB
Désert du
Djourab
Tchad
~5,3b, r
(Brunet et al., 2000;
Lebatard et al., 2008)
2000
Nkondo
Nko
Kaiso-Nkondo
OugandaRDC
5-6b
(Pickford et al., 1993)
1994
(WoldeGabriel et al., 2001)
2009
Nawata
Lemudong'o
supérieur
inférieur
speckled tuff
grès inférieur
Age (Ma)
Mise à
jour
globale
Secteur
5-6,54r
6,54-7,44r
(McDougal et Feibel, 2003)
6,084 ± 0,018r (Ambrose et al., 2003)
2003
2007
Adu Asa*
Asa Koma
Asa
Aouache
Moyen
Ethiopie
5,54-5,77r
Varswater
PPM
QQM
PPM
QSM
Langebaanweg
Afrique
du Sud
~5b
(Hendey, 1981)
1981
Manonga
Ibole
Man
Tanzanie
~5-5,5b
(Harrison, 1997)
1997
Sahabi
U1
Sah
Libye
ca 6,5b
Baynunah
Lukeino*
supérieur
inférieur
Kapcheberek
Kapsomin
Kapgoywa
Vallée de
Manonga
Bassin de
Syrte
Bay
Abu Dhabi
Arabie
6-8
~6,5b
(Bernor et al., 2008;
Sanders, 2008)
(Whybrow et Hill, 1999)
(Bibi et al., 2006)
Luk
Tugen Hills
Kenya
5,7-6r
(Sawada et al., 2002)
b
2008
1999
2001
32
Formation de Nkondo
Les campagnes de fouilles conduites par l’Uganda Palaeontology Expedition (1986-1992), à
proximité du lac Albert (frontière entre l’Ouganda et la République Démocratique du Congo),
ont permis d’extraire de nouveaux fossiles de la région de Kaiso-Nkondo. La succession
stratigraphique s’échelonne du Miocène supérieur au Pléistocène. En particulier, la formation
de Nkondo, datée biochronologiquement à 5-6 Ma, a révélé des dépôts lacustres d’argiles et
de silts correspondant à un lac d’environ 100m de profondeur (Pickford et al., 1993).
La faune et la flore témoignent de la présence de forêts semi-décidues denses et humides,
mais également d’habitats plus ouverts tels que des savanes boisées ou herbeuses à arbustes,
et de la végétation marécageuse au niveau des rivières (Pickford et Senut, 1994).
Formation de Baynunah
Cette formation se situe dans les Emirats Arabes Unis d’Abu Dhabi. Des fouilles ont été
conduites depuis les années 70, puis ont été tout récemment reprises par Hill et Bibi. Les
sédiments, des grès à grains fins intercalés avec des mudstones et des limestones peu épais
(Whybrow et al., 1999), se sont déposés dans un système fluviatile en tresse peu profond. Les
crues devaient être brèves mais de forte énergie pour permettre un transport et une érosion
importants des sédiments (Friend, 1999).
Sous un climat saisonnier et chaud (Kingston et Hill, 1999), l’environnement était
composé de forêts riveraines et d’habitats progressivement plus ouverts avec l’éloignement de
la rivière, allant de bois herbeux à des prairies boisées.
Formation de Sahabi
Découverte dans les années 20 par Desio et Petrocchi, cette formation, localisée dans le bassin
de Syrte (nord Libye), a été fouillé pendant les années 80 par l’International Sahabi Research
Project (ISRP), puis depuis 2005 par l’East Libya Neogene Research Project (ELNRP). Elle
s’intègre à un ensemble allant du Miocène moyen au Pliocène moyen. Il existe un important
diachronisme entre les membres de la formation de Sahabi (Cooke, 1987; Boaz, 2008), mais
la liste faunique utilisée dans cette étude provient exclusivement du membre U1 daté autour
de 7 Ma (Boaz, 2008). Ce membre correspond à des dépôts de chenaux littoraux, constitués
de grès avec des lentilles d’argiles (de Heinzelin et El-Arnauti, 1987; Muftah et al., 2008).
Malgré un climat sec et chaud, avec des fluctuations saisonnières marquées et une longue
saison sèche, la grande quantité d’eau disponible sous forme de rivières et de lagunes a
permis le développement d’une faune variée et de biotopes diversifiés : des paysages ouverts
33
de savanes boisées et de prairies semi-désertiques, voire des déserts, ainsi que des milieux
plus denses de forêt galerie (Dechant Boaz, 1987; Deschamps et Maes, 1987; Agusti, 2008;
Boaz, 2008).
Formation de Lemudong’o
Dans le sud du Kenya, à 100 km à l’ouest de Nairobi, affleurent des sédiments s’étalant du
Miocène supérieur au Pléistocène supérieur. Le potentiel paléontologique de cette aire a été
reconnu depuis 1974 (Bower et al., 1977). A partir de 1994, les recherches ont été
approfondies, jusqu’à la découverte de la localité de Lemudong’o, très riche en restes de
vertébrés. Les fossiles proviennent principalement d’un niveau de mudstone (le speckled tuff),
daté radiochronologiquement à 6,084 ±0,018 Ma (Ambrose et al., 2003; Ambrose et al.,
2007b). Cependant, ceux provenant d’un niveau gréseux inférieur, d’âge similaire, ont
également été considérés pour certaines analyses. Les restes squelettiques se sont déposés
dans la zone marginale d’un lac peu profond et fréquemment inondée (Ambrose et al., 2003;
Ambrose et al., 2007a).
La faune atteste la présence de milieux forestiers ou des bois avec une canopée dense en
bordure de lac, ainsi que de bois herbeux. Des zones plus ouvertes de savane arborée devaient
être présentes aux alentours (Ambrose et al., 2007a). La faune aquatique est restreinte à des
crocodiles et des hippopotames, certainement en raison de la faible dimension des lacs, au
caractère éphémère (Ambrose et al., 2007a).
Formation d’Adu Asa
La moyenne vallée de l’Aouache, où affleure cette formation, se situe dans la région des Afars
(Ethiopie). Les premières missions géologiques dans cette zone remontent aux années 30,
mais c’est seulement en 1974 que les premiers fossiles sont mis au jour (Taieb, 1974). Les
missions initiées en 1981 par le Middle Awash Paleoanthropological Research Project ont
permis de collecter à ce jour plus de 10000 fossiles, dont les restes d’un hominidé ancien,
Ardipithecus kadabba (Haile-Selassie, 2001). Dans cette zone affleurent des dépôts fluviatiles
et lacustres intercalés avec des horizons d’origine volcanique, allant du Miocène supérieur au
Pléistocène. Au sein de la formation d’Adu Asa, les dépôts fluviatile du membre Asa Koma,
daté radiochronologiquement entre 5,54-5,77 Ma, ont livré une riche faune de vertébrés
(WoldeGabriel et al., 2001).
Les analyses isotopiques et fauniques indiquent la présence d’habitats de forêts ou de
bois denses riverains, ainsi que des habitats de prairies humides installées sur des plaines
34
d’inondation (WoldeGabriel et al., 2001; Haile-Selassie et al., 2004; Su et al., 2009). Les
habitats de savanes arides devaient représenter une faible part du paysage (Su et al., 2009).
Formation de Varswater
Cette formation affleure dans l’aire de Langebaanweg, dans la Province du Cap en Afrique du
Sud. D’abord exploitée en tant que gisement de phosphate, son intérêt paléontologique n’a été
révélé qu’en 1958 avec la découverte de restes de vertébrés fossiles (Singer et Hooijer, 1958).
Les deux principaux niveaux fossilifères, PPM (Pelletal Phosphate Member) et QSM
(Quartzose Sand Member) montrent des différences fauniques que certains interprètent
comme une différence temporelle où PPM serait plus jeune (e.g. Matthews, 2006; Werdelin,
2006), d’autres comme résultant d’une différence taphonomique (e.g. Sanders, 2007). En
raison de sa proximité avec la mer, la succession sédimentaire a été considérablement
influencée par les fluctuations du niveau marin (Hendey, 1981). QSM représente un complexe
estuarien avec des plaines d’inondation, des marécages et des faciès de replats de marrée.
PPM est constitué de dépôts fluviatiles et de phosphates marins littoraux.
Pour ces deux membres, on suppose des milieux forestiers et boisés, avec un
développement accru des prairies dans la partie supérieure de PPM, associé à l’apparition de
fynbos2, une végétation peu favorable à l’implantation des grands mammifères (Hendey,
1981). Cet environnement se serait installé sous un régime de pluies saisonnières et parfois
des sécheresses importantes avec des températures de type tempéré. Selon les études
isotopiques (Franz-Odendaal et al., 2002), il n’y a vraisemblablement pas ou très peu de
plantes en C4 à cette époque dans cette région, les prairies étant occupées par des graminoïdes
de type C3 (Merceron et Ungar, 2005; Ungar et al., 2007).
PPM est divisé en deux niveaux, 3aS et 3aN, séparés par 0,5 Ma. Le niveau le plus jeune,
PPM.3aN correspondrait à un environnement plus ouvert que PPM.3aS (Ungar et al., 2007).
Formation de Manonga
Située dans le nord de la Tanzanie, cette formation a été découverte en 1929 (Stockley, 1930;
Grace et Stockley, 1931), puis les explorations ont été reprises en 1990 par la WembereManonga Paleontological Expedition (WMPE). Cette formation se divise en 3 membres qui
recouvrent
une
période
de
1,5
Ma.
Le
membre
inférieur
(Ibole)
est
daté
biochronologiquement à ~5-5,5 Ma (Harrison et Baker, 1997) et sera seul inclus dans cette
2
Végétation sclérophylle caractéristique du sud de l’Afrique du Sud.
35
étude. Ce membre correspond à un environnement de dépôts lacustres. Les argiles du lac
laissent la place à des paléosols témoignant de courtes phases d’assèchement du lac, présentes
surtout dans la partie supérieure du membre associé à un climat saisonnier (Verniers, 1997).
La faune aquatique suggère un lac peu profond et bien oxygéné (Harrison, 1997d)
La faune provient d’habitats variés formés de broussailles et de bois denses, avec des
zones plus ouvertes en faible proportion (Harrison, 1997d).
Formation de Lukeino
Située dans les Tugen Hills, à l’ouest du lac Baringo (Kenya), cette formation est ceinturée
entre deux niveaux volcaniques : la Trachyte de Kabarnet et les basaltes de la formation de
Kaparaina, radiochronologiquement datés à 6,2 ± 0,19 Ma et 5,65 ± 0,07 Ma respectivement
(Sawada et al., 2002). Ces sédiments fluviatiles et lacustres ont notamment livré les restes
d’un hominidé ancien, Orrorin tugenensis (Senut et al., 2001).
La faune indique la présence d’habitats boisés et forestiers en bordure de lacs et rivière,
et de paysages plus ouverts à proximité (Pickford et Senut, 2001; Winkler, 2002).
La plupart des listes fauniques provenant de ces sites ont été récemment mises à jour, soit à
travers un volume qui traite l’ensemble de la faune, soit par le biais de plusieurs articles
portant sur un groupe en particulier. Ces mises à jour sont fondamentales pour la comparaison
de faunes fossiles car elles évitent la présence d’espèces synonymes entre différents sites. Ce
type d’erreur diminue la valeur de similarité entre les sites concernés. Malgré ces mises à jour,
il convient de traiter ces listes fauniques de manière à limiter les biais d’identification
taxinomique liés à une mauvaise préservation des restes ou à un manque de consensus
concernant certains taxons.
Afin de rendre les assemblages plus comparables, les signes d’incertitude ou de nomenclature
ouverte (« ? », « cf. » et « aff. ») portant sur les taxons de rang générique ou spécifique n’ont
pas été pris en compte. Les deux premiers sont appliqués lorsque qu’il y a un doute sur
l’appartenance du matériel au taxon correspondant, généralement à cause d’une mauvaise
préservation ou d’un matériel trop pauvre pour ôter ce doute. Si ces deux taxons sont présents
dans le même assemblage, on prend le risque de compter deux fois le même taxon en
conservant ce préfixe, un biais qui n’est pas négligeable lorsque l’on étudie la structure
écologique des assemblages. Dans le cas où ces deux taxons ont été identifiés dans deux
faunes différentes, la conservation du « cf. » ne ferait que diminuer la similitude entre les
36
deux faunes. Le symbole « aff. » devant un nom d’espèce exprime la forte ressemblance avec
cette espèce tout en conservant suffisamment de différences pour ne pas être attribuée à celleci. Ceci traduit une forte proximité morphologique et certainement un lien de parenté fort
entre les deux taxons, suggérant une connexion entre les deux faunes, effective lors de la
formation des assemblages ou très récemment rompue. Il faut garder également à l’esprit que
ces faunes ne sont pas parfaitement contemporaines et que, par conséquent, les différences
observées entre les taxons peuvent résulter simplement d’une variation temporelle. Il est donc
important de faire intervenir ce lien dans l’évaluation de la similitude entre deux faunes.
III- Construction des jeux de données
Les structures taxinomiques et écologiques des assemblages fossiles ont été établies à partir
de matrices taxons/sites.
D’un taxon à l’autre et d’un site à l’autre, la résolution de l’identification taxinomique est
variable (niveau ordinal à spécifique). Par exemple, certains sites de TM ont livré des restes
d’Hipparion, tandis d’autre ont livré des Equidae restés au stade indéterminé. Potentiellement,
ces derniers représentent également le genre Hipparion. Ainsi, afin d’intégrer un maximum
d’information tout en conservant une certaine homogénéité au sein des données, plusieurs
matrices ont été construites. Pour chacune d’entre elle, les taxons ont été rapportés à un
niveau d’identification qui est équivalent, d’un groupe à l’autre, selon la somme de caractères
nécessaires pour les identifier. La difficulté d’identification d’une famille de Carnivora sera
donc comparable à celle d’une tribu de Bovidae. Chaque niveau d’équivalence inclura ainsi
des taxons équivalents d’un point de vue diagnosique et seront donc qualifiés de niveaux
d’inclusion taxinomique. Dans cette étude, 5 niveaux d’inclusion taxinomique ont été
considérés et testés sur le matériel provenant des 45 assemblages sélectionnés de TM (Tab.
1.2).
Le niveau Fam/Ordr correspond ici au plus haut niveau d’inclusion taxinomique, c’est-àdire le niveau de résolution systématique le plus grossier, et inclut des familles et des ordres
de mammifères. Pour l’ensemble des sites de TM, il totalise 6000 spécimens répartis entre 12
taxons. En augmentant la résolution d’identification taxinomique de certains taxons, on
obtient le niveau Trib/Fam, qui inclut uniquement des familles, des sous-familles ou des
tribus de mammifères. Ce niveau apporte de la précision dans l’identification des taxons dont
le nombre total a plus que doublé, passant de 12 à 30 (Fig. 1.6). En revanche, le nombre total
37
Tableau 1.2 – Composition taxinomique des niveaux d’inclusion taxinomique construits pour
les assemblages de TM. Pour chaque niveau, le nombre total de taxons (T) et de spécimens (S) sont
précisés. Le niveau Maxi n’est pas représenté car il inclut potentiellement l’ensemble des taxons cités
dans ce tableau.
Fam/Ordr
Trib/Fam
Gen
Anthracotheriidae Anthracotheriidae Libycosaurus
Bovidae
Aepycerotini
Aepyceros
Alcelaphini
Bovini
Antilopini
Gazella
Hippotragini
Saheloryx
Tchadotragus
Reduncini
Carnivora
Amphicyonidae
Hyaenidae
Chasmaporthetes
Hyaenictitherium
Esp
Libycosaurus petrochii
Saheloryx solidus
Tchadotragus sudrei
Chasmaporthetes australis
Hyaenictitherium minimum
Felidae
Herpestidae
Mustelidae
Viverridae
Equidae
Giraffidae
Hippopotamidae
Lagomorpha
Primates
Proboscidea
Rodentia
Canidae
Equidae
Giraffinae
Sivatheriinae
Hippopotamidae
Leporidae
Cercopithecidae
Hominidae
Gomphotheriidae
Deinotheriidae
Elephantidae
Stegodontidae
Hystricidae
Sciuridae
Felis
Dinofelis
Machairodus
Galerella
Herpestes
Djourabus
Sivaonyx
Machairodus kabir
Galerella sanguinea
Djourabus dabba
Sivaonyx beyi
Howellictis
Sahelictis
Howellictis valantini
Sahelictis korei
Vulpes
Hipparion
Bohlinia
Giraffa
Sivatherium
Hexaprotodon
Serengetilagus
Vulpes riffautae
Hipparion abudhabiense
Bohlinia adoumi
Giraffa jumae
Sivatherium hendeyi
Hexaprotodon garyam
Serengetilagus tchadensis
Sahelanthropus
Anancus
Deinotherium
Loxodonta
Primelephas
Stegodibelodon
Stegotetrabelodon
Stegodon
Hystrix
Sahelanthropus tchadensis
Anancus kenyensis
Primelephas korotorensis
Stegodibelodon schneideri
Stegotetrabelodon syrticus
Xerus
Muridae
Suidae
Tubulidentata
S = 6000
T= 12
Suidae
Tubulidentata
S = 2977
T= 30
Arvicanthis
Nyanzachoerus
Orycteropus
S =887
T= 36
Nyanzachoerus syrticus
Orycteropus abundulafus
S = 554
T= 25
38
de spécimens a diminué de moitié (de 6000 à 2977) et les échantillons ne sont plus arrangés
dans le même ordre selon leur effectif. Cependant, ils conservent un arrangement similaire
puisque la corrélation entre les effectifs des échantillons aux niveaux Fam/Ordr et Trib/Fam
est élevée (corrélation de Spearman : r = 0,831 ; p < 0,05 ; N = 45), avec une variation
moyenne du classement de l’échantillon selon son effectif de 4 rangs. L’ordre d’abondance
totale des taxons considérés au niveau Fam/Ordr mais incluant uniquement les spécimens
comptabilisés au niveau Trib/Fam a peu changé (corrélation de Spearman : r = 0,921 ; p <
0,05 ; N = 45), avec une différence maximale de deux rangs d’un niveau à l’autre.
Néanmoins, certains taxons ont perdu un nombre important de spécimens en passant au
niveau Trib/Fam. C’est le cas des Bovidae qui perdent 83% de leur effectif, suivi par les
Proboscidea et les Carnivora dont respectivement 45% et 42% de leurs spécimens sont exclus.
L’ordre d’abondance de ces taxons diminue, au profit de ceux dont le niveau taxinomique n'a
pas changé (Anthracotheriidae, Hippopotamidae, Equidae et Giraffidae). La différence dans le
pourcentage de matériel exclu d’un groupe de mammifère à l’autre est liée à un nombre
variable de pièces diagnosiques selon le groupe. Par exemple, chez les Bovidae, peu
d’éléments post-crâniens permettent une identification des spécimens au-delà du niveau
familial. Ce matériel représente les 2/3 de l’ensemble des Bovidae au niveau Fam/Ordr mais
ne représente plus que 3% au niveau Trib/Fam.
Figure 1.6 – Nombre total de spécimens et de taxons représentés sur l’ensemble
des sites de TM aux différents niveaux d’inclusion taxinomique.
39
Le niveau Gen ne comporte que des taxons identifiés au moins au niveau générique. Le
niveau Esp correspond au niveau spécifique. Il a subit une perte importante de taxons par
rapport au niveau Gen pour des effectifs similaires (Fig. 1.6). Sur l’ensemble de ces jeux de
données basés sur la hiérarchie linnéenne, le niveau Gen est celui qui permet d’obtenir le plus
de taxons (Fig. 1.6). Il est d’autant plus intéressant qu’il préserve une intégrité taxinomique.
Enfin, le niveau Maxi inclut tous les spécimens d’un site, quelque soit le niveau taxinomique
atteint, mais en supprimant les redondances. Par exemple, si les taxons Hipparion sp. et
Equidae indet. sont présents dans un même site, les Equidae indet. seront exclus de la matrice
pour ce site car ils sont potentiellement redondants avec les Hipparion sp.. Ce niveau permet
de maximiser le nombre de taxons tout en conservant un nombre important de spécimens (Fig.
1.6).
Les jeux de données des autres assemblages fossiles ont été construits sur le même principe
que pour TM, sauf pour le niveau Gen/Trib qui apporte finalement peu d’information.
L’annexe 1 présente les différents taxons retenus à chaque niveau taxinomique pour
l’ensemble des sites fossiles considérés dans cette étude, c’est-à-dire ceux de TM mais
également les sites pliocènes du Tchad et les assemblages africains contemporains à TM.
40
Chapitre 3
Base de données modernes
I- Définition des environnements africains modernes
I.1- Classification des environnements africains modernes
I.1.1- Selon le type d’habitats
Une formation végétale est un ensemble de végétaux définissant un habitat (VeseyFidzGerald, 1963) et peut-être caractérisée selon deux modes de classification. L’approche
physionomique se base sur la structure de la végétation, c’est-à-dire la hauteur et le
recouvrement au sol des différentes couches, les formes de croissance dominantes (arbres,
arbustes, herbes, etc.) et la périodicité végétative (degré de changement saisonnier).
L’approche phytosociologique reconnaît les différents types de végétation en fonction de leur
composition spécifique (White, 1986; Eiten, 1992). Ces deux aspects de la végétation ne sont
pas contraints par les mêmes facteurs. Le premier est sous l’influence majeure de facteurs
climatiques (précipitations, températures, taux d’humidité, ensoleillement, etc.), géologiques
(nature du sol et du sous-sol) et topographiques (altitude), tandis que les espèces rencontrées
résultent essentiellement de facteurs évolutifs et historiques (dispersion et migration
d’espèces) (Shorrocks, 2007).
Dans le cadre de reconstitutions paléoenvironnementales, la physionomie de la
végétation présente un intérêt particulier car elle est applicable à tout type de végétation dans
le monde, quelle que soit leur composition floristique (Eiten, 1992). D’après le principe
d’actualisme, on suppose qu’elle peut également s’appliquer à des environnements passés. Par
ailleurs, elle permet de rendre compte, selon la précision atteinte, de facteurs
environnementaux tels que précipitations, température et composition des sols (Shorrocks,
2007). Plusieurs auteurs se sont employés à définir les différents types actuels de végétation
rencontrés en Afrique selon cette approche (voir (Lawesson, 1994 pour une revue). Parmi
eux, White (1983, 1986) a fourni une classification encore couramment utilisée aujourd’hui
car elle représente un bon compromis entre la nécessité de rendre compte de la variété des
41
habitats représentés en Afrique et celle de regrouper ces formations en grands ensembles
homogènes. Sa classification se base sur 17 catégories de végétation dont la définition repose
sur l’étude des grandes formations régionales d’Afrique. Malgré les définitions précises qu’il
a fournies, il est souvent difficile de classer les parcs nationaux africains dans ces catégories à
partir de la littérature. L’environnement associé à ces parcs naturels est généralement
constitué d’un mélange d’habitats dont les proportions et l’arrangement ne sont pas toujours
précisés. Les auteurs décrivent généralement la végétation du parc de manière
phytosociologique sans détailler sa physionomie. Lorsqu’ils abordent la physionomie de la
végétation, ils emploient souvent les termes très généraux et rarement définis de woodland et
de savannah, qualifiés de treed, grassed, scrubed, etc. La classification de White (1986) a
donc été simplifiée : certaines catégories ont été regroupées car difficiles à distinguer dans la
littérature, d’autres ont été supprimées car représentées en très faible proportion dans la nature
ou recouvrant en partie certaines catégories (Tabl. 1.3). En particulier, les formations de
transition d’importance locale ont été omises car la présence de ce type de végétation
implique généralement celle des deux types de végétation à proximité.
Tableau 1.3 – Classification physionomique des grands types de formations végétales rencontrées en
Afrique, simplifiée par rapport à celle proposée par White (1986).
Formations
Définition de la structure
Recouvrement
Hauteur des
végétales
physionomique
des cimes
cimes
> 40 %
>8m
> 40 %
3-7m
variable
10 cm – 2 m
10 - 40 %
-
< 10%
-
-
-
variable
variable
Forêts
Formations
buissonnantes
Formations
Peuplement continu ou ouvert d’arbres.
Peuplement fermé de buissons (plante de port
intermédiaire entre un arbuste et un arbre).
Peuplement ouvert ou fermé d’arbustes.
arbustives
Couvert de graminées et autres herbes, et de
Formations
herbeuses boisées
Formations
herbeuses
Déserts
plantes ligneuses (arbres, buissons,
arbustes,…) éparses ou regroupés.
Couvert de graminées (dominantes) et autres
herbes.
Couvert végétal clairsemé.
Formations
Peuplement varié d’affinité aquatique, d’eau
édaphiques
douce ou saumâtre.
42
I.1.2- Selon l’agencement des habitats
La structure d’un environnement correspond à l’agencement dans l’espace des différents
habitats qui le composent : forment-ils un continuum dans l’espace ou sont-ils imbriqués les
uns dans les autres sous forme de patchs ?
L’agencement en mosaïque des habitats résulte principalement de facteurs édaphiques
(nature du sol, présence d’eaux souterraines) et de la géométrie des lacs et des rivières (Reed
et Rector, 2007). Les sources d’eau pérennes contraignent l’implantation de certains types de
végétation. Par exemple, quel que soit l’habitat dominant d’un milieu, les rivières sont
généralement bordées par des forêts ou par des prairies édaphiques pour celles qui subissent
des crues répétées fertilisant les sols (Reed et Rector, 2007). Dans la partie éthiopienne de la
vallée du rift, certains lacs (e.g. Chamo et Abaya) fournissent une quantité d’eau souterraine
telle qu’ils peuvent entretenir une végétation plus luxuriante que ce que la nature du sol et les
conditions climatiques ne le permettraient (Reed et Rector, 2007). Un exemple moderne
d’environnement mosaïque est celui que l’on rencontre dans le Delta de l’Okavango
(Botswana). Malgré une topographie plane et une homogénéité dans la nature des sols, on
observe des variations importantes de végétation sur de courtes distances (Ramberg et al.,
2006). Les modifications de circulation des cours d’eau et les inondations sont les facteurs
prépondérants intervenant dans la structuration de cet environnement. La migration des cours
d’eau sculpte dans le paysage des îlots de hauteur variable, généralement initiés par des
termitières. Ces différences de topographie (2 mètres au maximum) induisent des différences
dans la fréquence et la durée des périodes d’inondation et contraignent le type de végétation
pouvant s’y implanter.
Dans les environnements où les systèmes fluviatiles et lacustres sont moins
complexes, on rencontre généralement une organisation des habitats selon une modification
progressive de la densité du couvert arboré et de la hauteur des couches de végétation. Il est
courant d’observer en bordure de lac ou de rivière une forêt associée à des clairières, qui
laissent place en s’éloignant à des savanes arbustives, puis à des savanes herbacées. Ce type
de structure, que l’on qualifiera de graduelle, s’observe également en présence de variation
d’altitude, à l’origine de fluctuations des conditions de précipitation et de température. Une
telle structure est présente sur le Mont Kenya où l’on assiste à un étagement de la végétation
le long de ces pentes. Les herbes et buissons sont remplacés par un environnement plus
forestier à partir de 1740 m. Vers 3100m, la hauteur des strates de végétation se réduit et la
43
forêt laisse progressivement place à une lande qui devient de plus en plus clairsemée et
rocailleuse avec l’altitude (Moreau, 1944a, 1944b).
L’arrangement des habitats d’un environnement n’est généralement pas précisé dans la
littérature car il reste difficile à appréhender. Les types graduels et mosaïques représentent des
cas idéaux, que l’on rencontre finalement peu dans la nature. La structure d’un environnement
étant le résultat de plusieurs facteurs (nature du sol, disponibilité en eaux de surface et
souterraine, altitude) et de leur distribution, on rencontrera généralement un mélange de ces
deux types de structure ou un motif qui s’approche de l’une ou l’autre. Enfin, ce concept
structural dépend de l’échelle spatiale considérée. A l’échelle locale, la plupart des savanes
africaines sont mosaïques car la variabilité locale est importante (Shorrocks, 2007). A
l’inverse, dans un environnement mosaïque peuvent être observées des zones de structure
graduelle, centrée autour d’un îlot de végétation.
I-2. Quel lien entre facteurs climatiques et formations végétales ?
Le type de végétation représenté dans un milieu relève de la conjonction de facteurs
climatiques (précipitations, températures, taux d’humidité, ensoleillement, saisonnalité),
topographiques, géologiques (sols, drainage dans le sous-sol), biologiques (homme et espèces
herbivores) et historiques (Vesey-FidzGerald, 1963; Shorrocks, 2007). Certains facteurs ont
néanmoins une importance prépondérante sur le type de végétation implanté dans une région.
Il existe ainsi une forte corrélation entre précipitations et végétation : les forêts occupent des
territoires où les précipitations sont élevées (>1270 mm), tandis que les formations de plantes
à Acacia sont associées à des faibles précipitations (76 mm). Les zones boisées et les prairies
arborées abondent dans les zones de précipitations intermédiaires (Vesey-FidzGerald, 1963).
Il existe également une bonne corrélation entre le type de sols et certains assemblages
d’espèces végétales (Vesey-FidzGerald, 1963).
La reconstitution d’un environnement ne permet pas toujours d’appréhender les
conditions climatiques (essentiellement précipitations et température) associées. Certaines
formations végétales peuvent être apparues sous l’effet de conditions climatiques favorables.
Mais elles peuvent avoir été maintenues par la suite par d’autres facteurs tels que des facteurs
édaphiques, des feux récurrents ou du surpâturage. C’est généralement le cas des savanes
secondaires, maintenues en raison de facteurs qui ne permettent pas l’implantation d’espèces
ligneuses et favorisent la prolifération des graminées (White, 1986; Delvingt et al., 1990).
44
II. Jeux de données
Pour les faunes modernes, deux types de données ont été exploités et comparés aux
assemblages fossiles dans le cadre de reconstitutions paléoenvironnementales : la liste des
espèces de mammifères associées à leurs caractéristiques écologiques et l’abondance des
grands mammifères. Les listes fauniques doivent inclure des faunes peu perturbées par
l’action anthropique et en nombre suffisant pour rendre compte de la diversité d’habitats
rencontrés sur ce continent. L’action humaine a perturbé un grand nombre d’écosystèmes et
peu de peuplements naturels subsistent. Cependant, sur le continent africain, ces zones se
trouvent essentiellement dans la région méditerranéenne et la zone de transition MéditerranéeSahara. Ailleurs subsistent suffisamment de peuplements pour que la végétation primitive se
régénère (White, 1986). Par ailleurs, afin d’obtenir une image complète de la faune présente
dans un secteur et qui tienne compte des variations locales dans la distribution des taxons,
seules les listes fauniques établies au cours de plusieurs campagnes de recensement (la même
année ou sur plusieurs années, à des saisons différentes) ont été incluses, à quelques
exceptions près. La sélection des faunes selon ces critères a en plus été contrainte par la
disponibilité des données dans la littérature. Si de nombreux travaux s’intéressent à des
espèces de zones protégées d’Afrique, peu d’études concernent l’ensemble de la faune
mammalienne présente dans ces environnements. Lorsque c’est le cas, la liste fournie n’inclut
que les taxons les plus communs ou les plus grands, par choix ou à cause de recensements peu
poussés. De plus, la composante micro-mammalienne est rarement étudiée de manière
exhaustive. En général, les espèces les plus petites sont plus difficiles à recenser et font défaut
dans les listes fauniques. Finalement, un total de 29 listes fauniques modernes a été constitué,
considérées comme complètes, c’est-à-dire incluant l’ensemble, ou presque, des espèces de
mammifères du secteur.
Par ailleurs, dans le cadre de reconstructions paléoenvironnementales, il est indispensable que
faunes modernes et fossiles soient comparables. Les faunes fossiles présentent des biais qu’il
faut absolument prendre en compte lors de comparaisons quantitatives pour ne pas aboutir à
des conclusions erronées. Le biais le plus fréquemment rencontré dans les échantillons
fossiles et surtout le plus facile à identifier est celui de la sous-représentation des petites
espèces (Soligo et Andrews, 2005), résultat de manques de préservation (Shotwell, 1955) ou
de récolte (Soligo et Andrews, 2005). Afin de rendre plus comparables les données modernes
45
et passées, il est d’usage d’exclure cette composante altérée ou manquante des faunes
actuelles (Reed, 1997, 1998; Kovarovic et al., 2002; Reed et Rector, 2007). Deux jeux de
données volontairement appauvris en certaines gammes de taille ont été construits, l’un
excluant les micromammifères (<1kg), l’autre l’ensemble des petits mammifères (<10kg). Ces
ajustements permettent en outre d’ajouter des faunes modernes pour lesquelles cette
composante est manquante ou mal estimée, ce qui augmente la diversité des environnements
représentés dans le jeu de données. L’ensemble de ces 54 faunes modernes figure dans
l’annexe 2, ainsi que l’environnement auquel elles sont associées, caractérisé par les habitats
qui le composent et leur structure. Leur répartition géographique est présentée sur la figure
1.7. Pour certains parcs (Sérengeti, Transvaal, Rukwa, Virunga), il existe une liste faunique
par type d’habitat. Dans les analyses, ces listes ont été traitées soit séparément soit de manière
groupée.
L’étude de l’abondance des grands mammifères se limite aux herbivores de grande taille car
1) leur distribution fait souvent l’objet de travaux scientifique et est donc facilement
disponible dans la littérature ; et 2) les abondances de ces espèces sont généralement de bons
indicateurs paléoenvironnementaux car elles dépendent directement de la disponibilité en
végétaux qu’ils consomment. L’estimation de l’abondance d’une espèce se fait par différentes
techniques de recensement. Pour les grands mammifères, il s’agit souvent de comptages
aériens ou terrestres en voiture ou à pieds, organisés le long de transects. Selon ce mode de
recensement, mais également selon les caractéristiques écologiques de l’espèce, la résolution
dans l’estimation de l’abondance d’une espèce sera variable. En effet, la densité de population
de l’espèce, son degré de sociabilité, son habitat (fermé ou ouvert) ou la répartition de ses pics
d’activité (diurne, nocturne, crépusculaire) vont influencer cette précision. Les faunes
modernes choisies pour étudier l’abondance des grands mammifères ont été recensées sur
plusieurs années et sont qualifiées, selon les auteurs, de représentatives et fiables.
D’une liste faunique à l’autre, il existe des disparités dans la dénomination des espèces selon
les auteurs qui ont traité les données. Des taxons considérés comme des espèces différentes
par certains auteurs (e.g. Papio ursinus et Papio cynocephalus) sont assimilés à des sousespèces appartenant à une même espèce par d’autres (P. cyn. ursinus et P. cyn. cynocephalus).
Ces disparités traduisent la forte similarité morphologique existant entre ces taxons, que l’on
distingue grâce à des caractères physiques plutôt qu’anatomiques, tels que la couleur de la
robe. En général, ces taxons représentent des populations de la même espèce, distribuées dans
46
des zones géographiques différentes. Sur du matériel fossile, ces taxons auraient certainement
été regroupés au sein de la même espèce. Ainsi l’attribution d’un taxon au niveau spécifique
ou sous-spécifique ne suit aucune classification systématique particulière. Tout taxon ayant
été considéré comme sous-espèce dans au moins une des listes fauniques sera laissé tel quel
pour l’ensemble du jeu de données et classé au sein de l’espèce à laquelle cette sous-espèce
est rapportée. Dans l’exemple des espèces du genre Papio, on considèrera les formes ursinus
et cynocephalus comme une seule et même espèce. Le but ici est d’homogénéiser l’ensemble
des listes fauniques et de les rendre plus comparables à des assemblages fossiles en réduisant
le nombre d’espèces identiques anatomiquement.
Figure 1.7 – Carte d’Afrique montrant la répartition des faunes modernes.
Les espèces domestiquées ou introduites par l’homme ont été exclues des listes fauniques
modernes (Bos taurus, Capra hircus, Equus caballus, Felis catus, Canis familiaris, etc). De
47
même pour les chiroptères et les mammifères marins. Les premiers parce qu’ils sont rarement
répertoriés dans les faunes modernes et surtout très mal représentés à l’état fossile en raison
de leurs os très fragiles et de leur mode de vie (Andrews et al., 1979). Les seconds n’apportent
aucune information sur les environnements terrestres et sont donc inutiles dans le cadre d’une
telle comparaison. Chaque espèce est associée à ses caractéristiques écologiques : masse
corporelle, régime alimentaire et mode de locomotion. La liste de ces espèces figure en
annexe 3.
48
Chapitre 4
Techniques d’analyses
L’ensemble des analyses exploratoires et statistiques de ce travail ont été réalisées sous les
logiciels PAST 1.89 (Hammer et al., 2001) et STATISTICA (7.1).
I- Codage des données
I.1- Structure taxinomique, diversité écologique et taxinomique
I.1.1- Structure taxinomique
La distribution des abondances relatives des taxons dans un assemblage fossile ou une faune
vivante définit leur structure taxinomique .Ce type de données a souvent été utilisée dans le
cadre d’études paléoécologiques (e.g. Shotwell, 1955, 1958; Clark et al., 1967; Wolff, 1975;
Greenacre et Vrba, 1984; Shipman et Harris, 1988; de Bonis et al., 1992; Reed, 1998; de
Bonis et al., 1999; Alemseged, 2003; Hernandez Fernandez et Pelaez-Campomanes, 2003;
Bobé et Behrensmeyer, 2004; Behrensmeyer et Barry, 2005; Hernandez Fernandez et Vrba,
2005; Bobé, 2006; Koufos, 2006; Campisano et Feibel, 2007; Koufos et de Bonis, 2008). Ce
paramètre est plus sensible aux fluctuations climatiques et environnementales que ne le sont
les évènements de spéciation ou d’extinction (Bobé et al., 2002; Alemseged, 2003). Les
abondances relatives sont donc de meilleurs indicateurs des changements fauniques ou de
paléoenvironnements que les données d’incidences, à condition qu’elles soient précisément
estimées (Bobé et Eck, 2001; Bobé et al., 2002; Alemseged, 2003; Eck, 2007). Le profil
d’abondance d’une espèce est d’autant plus caractéristique de son environnement lorsque
celle-ci occupe une niche écologique restreinte, car il dépend en grande partie de la
distribution de la végétation qui forme la base de l’alimentation de l’espèce (de Ruiter et al.,
2008), les autres facteurs intervenant étant liés au mode de vie de l’espèce (e.g. solitaire ou
grégaire). Avec des faunes modernes, les abondances relatives de certains taxons ont déjà
permis de faire la distinction entre des environnements ouverts de type savane et des
environnements fermés et humides (Shipman et Harris, 1988; de Ruiter et al., 2008). Selon le
49
principe d’uniformité taxinomique, les préférences écologiques des grands groupes de
mammifères actuels peuvent être transférées à leurs proches parents du même clade (Vrba,
1975; Vrba, 1980b; Greenacre et Vrba, 1984; Shipman et Harris, 1988; Dodd et Stanton,
1990; Harris, 1991; Bobé et Eck, 2001).
Seules les abondances des échantillons tchadiens des secteurs TM, KB, KT et KL, ainsi
que celles des grands mammifères de faunes modernes sont disponibles. Les structures
taxinomiques des échantillons de TM ont d’abord été comparées les unes aux autres afin de
tester l’homogénéité taxinomique de ce secteur. Puis elles ont été confrontées à celles des
faunes modernes d’une part, et des autres secteurs du désert du Djourab d’autre part, dans le
but d’apporter des informations paléoenvironnementales et de rendre compte de l’évolution
du pattern d’abondance des grands groupes de mammifères du Miocène supérieur au
Pliocène.
Malgré l’intérêt majeur de la distribution des taxons dans le cadre d’études paléoécologiques,
elles sont souvent peu fiables car facilement altérées par des processus post-mortem (Badgley,
1986). L’estimation des abondances relatives des taxons d’un échantillon fossile est biaisée
par des facteurs taphonomiques et de collecte. Au Tchad et dans les autres assemblages
fossiles pour lesquels les données d’abondance sont disponibles (formations de Nawata et de
Manonga), la collecte systématique des restes de mammifères et les précautions prises lors du
choix de sites limitent l’intervention des biais de collecte dans l’estimation de ces abondances,
au moins pour les grands mammifères. Les restes de petits mammifères, plus fragiles et plus
difficilement repérables, sont généralement collectés en plus petit nombre. Ainsi, les
abondances relatives des taxons présents dans un échantillon fossile reflètent certainement
celles de l’assemblage fossile correspondant, elles mêmes contraintes par le mode de
formation du gisement. En effet, pour que les abondances relatives d’un assemblage fossile
traduisent celles de la faune d’origine, il faut que chaque espèce ait participé à la
thanatocénose dans des proportions égales à celles de la faune d’origine et qu’un nombre
semblable d’os provenant de chaque spécimen ait été préservé. Cette situation idéale a peu de
chances de se produire, sauf dans un assemblage formé suite à un évènement catastrophique et
immédiatement enfouis pour être fossilisé. Plusieurs techniques ont donc été proposées afin
d’estimer au mieux ces abondances. L’emploi de l’une ou l’autre dépend tout naturellement
des caractéristiques taphonomiques de l’assemblage fossile, et en particulier de son mode de
formation (Badgley, 1986). Parmi les indices disponibles dans la littérature, deux sont
couramment employés : le nombre de spécimens identifiés (NSPI) et le nombre minimum
50
d’individus (NMI). Le NSPI comptabilise chaque spécimen de l’assemblage, c’est-à-dire
chaque élément squelettique collecté, comme un individu, qu’il corresponde à un ensemble
d’os encore en connexion ou a un reste isolé, fragmenté ou non. On prend ainsi le risque
d’inclure des fragments provenant du même individu voire du même os (Badgley, 1986). Pour
certains, ce biais est limité car la probabilité que le même individu soit comptabilisé plusieurs
fois est égale pour l’ensemble des taxons (Damuth, 1982). En réalité, cette probabilité diffère
d’un taxon à l’autre. Certaines espèces, aux os fragiles (e.g. lagomorphes, colobes), auront
tendance à livrer plus ou moins d’os, d’autres sont identifiables à partir d’un plus grand
nombre d’éléments squelettiques (Behrensmeyer, 1975; Behrensmeyer et Dechant Boaz,
1980). Il est possible d’équilibrer cette probabilité en se basant sur des éléments retrouvés en
nombre égal dans l’ensemble des taxons, portant le même potentiel diagnosique et fragmentés
de la même manière d’une espèce à l’autre (Bakker, 1980). Par exemple, Alemseged (2003)
n’utilise que les dents, chevilles osseuses, mandibules et parties crâniennes, supposées avoir
un comportement taphonomique similaire. Les prémolaires et molaires se conservent bien
mais la formule dentaire des mammifères varie d’un groupe à l’autre. Les mandibules se
préservent moins bien que les dents mais montrent néanmoins une densité importante, ce qui
augmente leur probabilité de préservation (Gifford, 1981; Shipman, 1981; Andrews et
Armour-Chelu, 1998). Elles sont par ailleurs facilement identifiables lorsque des dents sont
encore présentes. Le NSPI implique que chaque individu soit représenté par un seul spécimen
dans l’assemblage. Son emploi est donc recommandé pour des assemblages dont les
squelettes ont subi une désarticulation importante et dont les os ont été éparpillés et triés. Ce
type de perturbation se produit notamment sous l’influence de régimes fluviatiles (Badgley,
1986). Dans le cas contraire, lorsque les carcasses se sont déposées dans un milieu calme et
n’ont pas ou peu subi de transport, le NMI est plus approprié car il permet de pallier le biais
de redondance des individus propre au NSPI (Shotwell, 1955; 1958). Il correspond au nombre
minimum d’individus nécessaire pour fournir l’ensemble des os représentés dans
l’échantillon. Pour chaque taxon, il est obtenu à partir d’un examen minutieux du matériel sur
la base de critères tels que la taille ou l’âge des individus. Ce type d’examen est difficile à
accomplir sur des échantillons de grande taille, pour lesquels le NMI se calcule plutôt à partir
de l’élément squelettique le plus abondant dans l’échantillon et ne pouvant appartenir au
même individu. Cet indice a tendance à surestimer les abondances des taxons les moins
représentés par rapport à ceux qui ont livré de nombreux restes, à moins d’estimer l’ensemble
des taxons de l’assemblage à partir de l’élément squelettique le plus commun. Par ailleurs, le
NMI suppose que l’élément le plus fréquent soit proportionnel au nombre original d’individus
51
pour toutes les espèces (Damuth, 1982), ce qui n’est pas assuré. Enfin, le biais le plus
important du NMI par rapport au NSPI est la baisse de la taille de l’échantillon étudié,
impliquant une erreur statistique plus importante (Holtzman, 1979).
Le mode d’accumulation des restes fossiles de Toros-Menalla n’est pour le moment pas
connu dans le détail mais l’état général de préservation des fossiles apporte des indices. Peu
de squelettes sont en connexion, la plupart des restes sont isolés voire fragmentés. Ceci ne
correspond pas à un environnement de dépôt calme et invite à l’utilisation du NSPI pour
estimer les abondances relatives des taxons. Le NISP a été calculé sur l’ensemble des
spécimens et également à partir des restes mandibulaires uniquement. Ce type d’éléments a
déjà permis d’estimer l’abondance relative des taxons provenant du site TM266 (Le Fur et al.,
2009) et a été appliqué à l’ensemble des assemblages de ce secteur. Fragments de mandibules,
hémi-mandibules et mandibules complètes ont été comptabilisées de manière indifférenciée.
Ce comptage ne tient également pas compte de l’âge des individus ni de leur sexe. On
suppose ces paramètres relativement constants d’un taxon à l’autre. Dans le cas où un taxon
présent dans un site n’est représenté par aucune mandibule, une abondance de 1 individu a été
attribuée à ce taxon. Ce chiffre permet de conserver le taxon dans l’échantillon tout en rendant
compte de sa probable rareté.
Enfin, après avoir limité l’influence des processus taphonomiques et de collecte dans
l’estimation des abondances relatives des taxons, il demeure un biais analytique lié au niveau
taxinomique auquel ces abondances sont estimées. Plus on descend dans la classification, plus
la perte d’effectif est importante. Cette perte est inégale d’un taxon à l’autre du fait d’un
potentiel diagnosique variable. Les abondances des taxons subissent donc des perturbations
trop importantes pour être significatives et comparables d’un taxon à l’autre et d’un site à
l’autre. Il est préférable de n’utiliser les abondances relatives des taxons qu’à haut niveau
taxinomique, en supposant que les espèces qui appartiennent au même taxon partagent
certaines caractéristiques de leurs préférences environnementales. Cette précaution s’applique
également aux ordres d’abondances de ces taxons. Les comparaisons des structures
taxinomiques ont été effectuées au niveau d’inclusion le plus élevé de cette étude (Fam/Ordr).
Le niveau Trib/Fam apporterait de nouveaux taxons et enrichirait les comparaisons.
Cependant, le passage du niveau Fam/Ordr au niveau Trib/Fam produit une importante perte
d’effectif, tel qu’on l’observe à TM (Fig. 1.6), et hétérogène d’un groupe à l’autre. Seuls les
abondances des sites les plus échantillonnées de TM (TM266 et TM9) ont été considérées à ce
niveau et comparées à celles des faunes modernes. En particulier les tribus de bovidés
52
s’avèrent très informatives d’un point de vue paléoenvironnemental (Greenacre et Vrba, 1984;
Alemseged, 2003; Bobé et Behrensmeyer, 2004; Hernandez Fernandez et Vrba, 2005; Bobé,
2006; Campisano et Feibel, 2007).
I.1.2- Composition taxinomique
La structure d’une faune peut également être caractérisée par sa composition taxinomique,
définie par les données d’incidences des taxons. Chaque taxon est alors codé par le chiffre
« 1 » lorsqu’il est présent dans un faune, et par « 0 » lorsqu’il en est absent. Ce mode de
codage est couramment employé dans les analyses fauniques, en particulier pour mettre en
évidence
des
changements
fauniques
au cours
du
temps
et/ou
des
variations
paléobiogéographiques (e.g. Bobé, 2006; Maridet et al., 2007; Werdelin, 2008). Ces données
sont plus facilement accessibles dans la littérature et sur le terrain, étant moins sensible aux
biais présents dans les échantillons fossiles. En revanche, contrairement aux données
d’abondances, ce type de codage donne un poids égal aux espèces, quelle que soit leur
représentation dans l’échantillon.
La composition taxinomique des faunes fossiles ou modernes a été considérée à plusieurs
niveaux d’inclusion taxinomique. Pour tester l’homogénéité du secteur de TM, ses relations
paléobiogéographiques avec les sites contemporains d’Afrique ou les changements
taxinomiques intervenus au Tchad au cours du Miocène supérieur-Pliocène, il est important
de maximiser la précision de l’identification taxinomique afin de déceler les différences
éventuelles entre les assemblages, tout en préservant un nombre conséquent de taxons pour
que ces différences ne soient pas liées à des problèmes d’identification. Il est également
nécessaire de conserver une cohésion taxinomique entre les assemblages comparés. Le niveau
Maxi, bien que rassemblant le plus de taxons, n’est donc pas approprié car, d’un assemblage à
l’autre, les niveaux taxinomiques représentés varient. Par exemple, la présence initiale
d’Hipparion dans deux sites constitue un élément de similitude. Si dans l’un de ces sites, les
spécimens d’Hipparion n’avaient pu être identifiés qu’au niveau familial (Equidae), ces deux
taxons seraient considérés comme étant différents et contribueraient à diminuer la similarité
de ces assemblages. Pour le secteur de TM, le niveau Gen préserve une intégrité taxinomique
et rassemble un nombre plus important de taxons que le niveau Esp (Fig. 1.6). Il sera donc
privilégié. Néanmoins, afin de tester l’impact du choix du niveau d’inclusion taxinomique
dans les comparaisons, ces dernières ont également été effectuées au niveau spécifique (Esp),
53
ainsi qu’aux niveaux supérieurs (Gen/Trib et Trib/Fam). On s’attend à ce que les différences
entre les assemblages soient accentuées au niveau spécifique, mais soient atténuées avec les
niveaux taxinomiques supérieurs.
La comparaison des compositions taxinomiques d’assemblages fossiles du Mio-Pliocène
avec des listes fauniques modernes au niveau générique est dénuée de sens car la plupart des
genres fossiles ont depuis disparu. A un plus haut degré taxinomique, cela n’apporterait
aucune information paléoenvironnementale.
I.1.3- Diversité écologique
La diversité, ou structure, écologique d’une faune est construite à partir de la combinaison
de plusieurs variables écologiques (ou écovariables), elles-mêmes divisées en catégories.
Chaque espèce est au préalable caractérisée par un ensemble de catégories écologiques,
fournissant ainsi une définition de sa niche écologique, plus ou moins précise selon les
variables incluses (régime alimentaire, mode de locomotion, etc.). La structure écologique est
déterminée par l’ensemble des niches écologiques représentées dans la faune et correspond à
la distribution des catégories (en nombre de taxons) de chaque écovariable.
Cette méthode a été développée par Fleming (1973) à partir de communautés modernes, pour
lesquelles il a codé les espèces selon leur masse corporelle, leurs préférences alimentaires et
leur mode de locomotion. Il a ainsi pu mettre en évidence une variation de la diversité
écologique des communautés de mammifères en fonction de la latitude, en Amérique du Nord
et en Amérique Centrale. Andrews et al. (1979) ont ensuite appliqué cette technique en
paléoécologie, partant du constat que deux environnements de structure physionomique
identique mais provenant de continents différents (Afrique et Asie) abritaient des faunes de
structure écologique similaire. Cette similitude résulte du phénomène de convergence
écologique, suggérant qu’un même rôle fonctionnel peut être assuré par deux espèces
différentes dans deux environnements de structure similaire (Cody et Mooney, 1978;
Crowder, 1980; Samuels et Drake, 1997). Ces espèces sont écologiquement équivalentes.
L’existence de tels analogues avaient déjà été observée dans la structure trophique de
communautés de mammifères (Harrison, 1962; Dubost, 1968; Keast, 1972; Bourlière, 1973;
Wilson, 1973; Eisenberg et McKay, 1974; Brown, 1975). Par exemple, les espèces de grands
herbivores du début du Miocène tels que le gomphothère, l’anthracothère et le chalicothère
ont été remplacés par d’autres herbivores tels que le rhinocéros, l’éléphant et l’hippopotame
au cours du Miocène (Van Couvering et Van Couvering, 1976), sans que la structure
54
trophique ait véritablement été modifiée. Ainsi, la structure écologique ne dépend pas des
espèces présentes dans la communauté mais de la structure de l’environnement associé qui
met à disposition les niches écologiques, elle-même contrôlée par des facteurs climatiques
(e.g. Holdridge, 1967; Rosenzweig, 1968). Deux faunes occupant des milieux de structure
similaire ont donc une structure écologique proche (Artemiou, 1983). Ce constat est
d’importance en paléoécologie puisque, si l’on adopte le principe de l’actualisme, une faune
fossile dont la structure écologique est similaire à celle d’une faune moderne doit
correspondre à un environnement analogue à celui de la faune moderne. De fait, la structure
écologique a souvent été utilisée pour reconstruire les environnements passés (Andrews et al.,
1979; Andrews et Nesbit Evans, 1979; Andrews, 1980; Van Couvering, 1980; Nesbit Evans et
al., 1981; Artemiou, 1983; Legendre, 1991; Damuth, 1992; Andrews, 1996; Gagnon, 1997;
Reed, 1997; Rodriguez, 2001; Kovarovic et al., 2002; Pazonyi, 2004; Rodriguez, 2004; Fara
et al., 2005; Mendoza et al., 2005).
Trois écovariables sont couramment employées car elles portent un important signal
environnemental : la masse corporelle, le mode de locomotion et le régime alimentaire
(Andrews et al., 1979; Artemiou, 1983; Damuth, 1992; Gagnon, 1997; Reed, 1997;
Rodriguez, 2001; Kovarovic et al., 2002; Pazonyi, 2004; Fara et al., 2005; Mendoza et al.,
2005). En particulier, les deux dernières variables ont déjà démontré leur caractère
discriminant. Pour ce qui est de la masse corporelle, les avis sont plus partagés. La taille des
individus joue un rôle important dans la détermination de l’architecture et de la physiologie
de leur organisme (Schmidt-Nielsen, 1975; Western, 1979; Alexander et al., 1981), de la
stratégie adaptative et l’écologie d’une espèce (Hutchinson et MacArthur, 1959; McNab,
1971; Fleagle, 1978; Damuth, 1981b; Damuth, 1981a; Janis, 1986; Robinson et Redford,
1986), et de l’organisation des communautés (densité de population, relations de prédation,
etc.) (Jarman, 1974; Clutton-Brock et al., 1977; Eisenberg, 1981; Janis, 1982). La distribution
de la masse corporelle dans une communauté est donc influencée par des interactions
interspécifiques (taille et disponibilité des proies, compétition, …) (Reynolds, 2007), mais
également par des facteurs externes à la communauté tels que la température et la saisonnalité
(Reynolds, 2007) ou l’aire de répartition de cette communauté (MacArthur et Wilson, 1967;
Van Valen, 1973; Diamond, 1975; Flessa, 1975). Elle doit donc porter un signal
environnemental. Ainsi, la masse corporelle, estimateur de la taille corporelle (Gingerich et
al., 1982), s’est déjà révélée informative dans le cadre d’études portant sur l’évolution des
communautés ou l’interprétation de climats et environnements anciens (e.g. Van Couvering,
55
1980; Janis, 1982; Legendre, 1986, , 1987; Van Valkenburgh, 1988), bien que Rodríguez et
al. (2004) ne retrouvent pas de relation directe entre la distribution de la masse et les types
d’environnements. Ils en concluent que la masse corporelle n’est pas un bon indice pour
reconstruire les conditions environnementales passées.
Ces mêmes écovariables ont été utilisées dans le cadre de ce travail, afin de décrire la
structure écologique des faunes modernes et fossiles. Le pouvoir discriminant de la masse
corporelle a ainsi pu être testé et discuté.
Tableau 1.4 – Catégories écologiques et leurs abréviations pour chaque
variable écologique (d’après Reed, 1997; Kovarovic et al., 2002). Voir le texte pour
une définition plus détaillée des catégories.
Masse corporelle
0-0.5 kg
0.5-1 kg
1-10 kg
10-45 kg
45-90 kg
90-180 kg
180-360 kg
> 360 kg
A
B
C
D
E
F
G
H
Préférences alimentaires
Graminivore
Folivore
Mangeur mixte
Frugivore
Carnivore
Insectivore
Omnivore
Hg
Hb
BG
Fr
Ca
I
O
Mode de locomotion
Terrestre
Semi-arboricole
Arboricole
Fouisseur
Semi-aquatique
T
T-Ar
Ar
Fo
Aq
Chacune de ces écovariables a été divisée en plusieurs catégories (Tabl. 1.4). Elles sont
suffisamment larges pour être attribuées à du matériel fossile, tout en préservant la précision
nécessaire afin de caractériser la structure écologique des différents assemblages.
L’attribution de ces catégories aux espèces fossiles est basée sur des études isotopiques,
écomorphologiques et de micro-usures dentaires. Le cas idéal, et rare, est de pouvoir
confronter les résultats parfois contradictoires de ces 3 types d’analyses. Par exemple, Harris
et Cerling (2002) ont trouvé un régime à dominance C4 pour Kolpochoerus (Suidae du
Pliocène), pourtant interprété comme folivore occupant un environnement fermé selon sa
morphologie dentaire (Harris, 1983) et post-crânienne (Bishop et Hill, 1999). Si la valeur en
δ13C n’est pas mal interprétée (erreur statistique car faible effectif, intégration de plantes C4
autres que des graminées telles que des bulbes), ces analyses suggèrent que le régime de type
C4 chez ce genre est apparu avant que les changements morphologiques ne s’opèrent (Harris
et Cerling, 2002) et qu’il devrait être associé à un régime de type graminivore. Notons que ce
mode d’alimentation n’est pas incompatible avec un environnement relativement fermé.
Lorsque ces données ne sont pas disponibles, les résultats peuvent provenir de taxons
également présents dans un autre site fossile et pour lequel ce type d’analyse a été effectué. Là
encore des précautions doivent être prises. Par exemple, contrairement aux autres ongulés du
56
Pliocène inférieur, ceux de Langebaanweg sont pour la majorité des mangeurs de C3 (FranzOdendaal et al., 2002). Enfin, le dernier recours est l’utilisation du plus proche parent
moderne comme référence dans l’estimation des caractéristiques écologiques d’une espèce
fossile. Cette analogie a déjà été appliquée à des plantes (e.g. Chaney, 1924) et des invertébrés
fossiles (e.g. Smith, 1919; Duhram, 1950). Elle doit cependant être employée avec
précautions car plus l’espèce fossile est ancienne, plus il est risqué de rapprocher ses
caractéristiques écologiques à celles d’une espèce moderne (Shotwell, 1955; Solounias et
Dawson-Saunders, 1988). En particulier, pour les mammifères, (Shotwell, 1955) considère
qu’il n’est pas raisonnable d’appliquer ce principe à des espèces plus vieilles que l’Oligocène,
période où l’essentiel des familles actuelles de mammifères se mettent en place. Les exemples
démontrant les limites de cette hypothèse sont multiples. En particulier, le Miocène supérieur
voit l’apparition à l’échelle globale des plantes en C4 (Cerling et al., 1993). Ce changement a
du s’accompagner d’une modification des préférences alimentaires de certains taxons. C’est
ce que les analyses isotopiques soulignent pour certains taxons (Ceratotherium,
Nyanzachoerus) entre les membres inférieur et supérieur de la formation de Nawata (Cerling
et al., 2003).
Les préférences alimentaires ont été classées parmi 7 catégories (Tabl. 1.4). Une espèce
considérée comme « mangeur-mixte » doit montrer des traces de consommation d’herbes et
de feuilles dans des proportions équivalentes. Chez les espèces actuelles, on distingue deux
types de mangeurs-mixtes : ceux qui mangent indifféremment feuilles et herbes toute l’année,
et ceux qui alterne de manière saisonnière entre régimes folivore et herbivore selon les
ressources disponibles (Solounias et Semprebon, 2002). La distinction entre ces deux
variantes étant difficile à mettre en évidence chez les espèces fossiles, elle a été ignorée. Les
catégories de régime alimentaire utilisées dans cette étude ne permettent pas de décrire de
manière exhaustive l’ensemble du spectre alimentaire observé chez les espèces actuelles.
Certaines préférences alimentaires ont donc été classées dans la catégorie qui faisait appel au
même type de ressource. En plus des espèces folivores, la catégorie herbivore-folivore
englobe les espèces mangeuses d’écorce car ces deux types d’alimentation nécessitent la
présence d’arbre ou d’arbustes. Noix, graines et gommes sont incluses dans le régime
frugivore tandis que les bulbes et racines sont assimilés à un régime herbivore-graminivore.
Les espèces piscivores ont été intégrées au régime carnivore et le régime insectivore a été
élargi à l’ensemble des invertébrés. Enfin, les omnivores rassemblent les espèces qui
comprennent, dans leurs préférences alimentaires, au moins 3 des 6 catégories de régime
alimentaire définies dans ce travail. Pour les espèces actuelles, le régime alimentaire est
57
parfois difficile à catégoriser. Par exemple, faut-il placer une espèce qui, sur une année,
mange en moyenne 70% de fruits et 30% de feuilles dans la catégorie frugivore, ou la
considérer comme une espèce frugivore-folivore ? En général, ce type d’espèce se nourrit
principalement de fruits, mais en cas de pénurie, elle est capable de subvenir à ses besoins en
se nourrissant de feuilles. Afin de voir si ce type de classification a un impact sur la
discrimination des différents types d’habitats, deux jeux de données ont été construits. Dans le
premier, seule l’alimentation dominante a été prise en compte (type 1) tandis que dans le
second, l’espèce sera considérée pour les 2/3 comme frugivore et pour 1/3 folivore (type 2).
Les modes de locomotion sont de 5 types (Tabl. 1.4). Les espèces fouisseuses se réfèrent
aux espèces qui creusent ou modifient des terriers et/ou se servent de leurs membres pour
rechercher de la nourriture dans le sol. Les espèces classées dans la catégorie aquatique ont un
mode de vie semi-aquatique ou amphibie. Les semi-arboricoles passent la majeure partie de
leur temps au sol mais trouvent refuge dans les arbres, notamment pour nicher. Le temps
passé dans les arbres dépend de la disponibilité en espèces ligneuses, certaines espèces
pourraient même s’en passer (e.g. certains hyracoïdes et babouins). En revanche, une espèce
arboricole ne peut survivre sans la présence d’arbres. Certaines peuvent descendre au sol pour
y chercher de la nourriture ou passer à un autre arbre, mais la plupart des déplacements se fait
dans la canopée où elles passent la majeure partie de leur temps.
La gamme de masse représentée par les mammifères a été subdivisée en 8 intervalles
(Tabl. 1.4). Certains auteurs (e.g. Rodríguez et al., 2004) utilisent des catégories de taille
différentes pour les carnivores et les mammifères non carnivores, sur l’hypothèse que les
pressions sélectives qui déterminent la taille corporelle opèrent différemment pour les
prédateurs et les proies. Cette remarque n’a pas été prise en compte dans ce travail car une
importante variation dans la gamme de taille est représentée chez les carnivores des différents
jeux de données, recouvrant la quasi-totalité de celle des herbivores, sans aller dans le
gigantisme.
Lorsqu’une espèce est attribuée à deux catégories écologiques, un facteur 0,5 pondère
chacune de ces catégories. Une exception a été faite pour les espèces semi-arboricoles car la
présence d’une espèce arboricole et celle d’une espèce semi-arboricole n’impliquent pas les
mêmes contraintes environnementales.
Cette méthode présente l’avantage de pouvoir s’affranchir d’identifications taxinomiques
précises, d’où son qualificatif anglo-saxon de taxon-free. Cette liberté n’est que partielle
puisque pour assigner les taxons aux catégories écologiques, il faut qu’ils soient suffisamment
58
bien identifiés pour éviter le mélange d’espèces d’écologie différente. Le second avantage de
cette technique est son intemporalité car elle est basée sur des principes écologiques généraux,
applicables à des faunes passées et indépendants de leur composition taxinomique (Andrews
et al., 1979; Reed, 1997). Ainsi, une faune fossile peut être comparée à une faune moderne ou
à une autre faune fossile, contemporaine ou non. Enfin, se basant sur les données d’incidence
des taxons, elle est peu sensible aux altérations subies par l’échantillon fossile. Cela suppose
donc que chaque espèce contribue de manière égale à la diversité écologique, sans tenir
compte de son abondance. Cette hypothèse n’est pas gênante compte tenu du fait que
l’abondance d’une espèce et l’extension de son habitat ne sont pas forcément corrélées. La
limite à cette méthode survient lorsque l’on compare des assemblages fossiles ayant subi une
condensation temporelle et des communautés modernes échantillonnées sur quelques années.
En complément des trois variables écologiques présentées ci-dessus, certains auteurs utilisent
une variable taxinomique qui consiste à dénombrer les taxons rencontrés dans les grands
ordres et familles de mammifères (Gagnon et Reed, 1997; Fara et al., 2005; Kostopoulos,
2009). Ce type de données permet de rendre compte de variations taxinomiques temporelles
ou spatiales et semble porter un signal environnemental, au moins pour certains groupes.
Gagnon et Reed (1997) ont constaté une différence de diversité taxinomique chez les
rongeurs, les primates, les ongulés et les carnivores entre les habitats de forêts et les milieux
boisés et arbustifs : les deux premiers groupes sont plus diversifiés dans les forêts, les deux
derniers dans les milieux plus ouverts. L’utilisation de cette variable écologique comme
indicateur paléoenvironnemental repose principalement sur deux hypothèses. 1) La richesse
taxinomique d’un habitat est proportionnelle à son extension. 2) Les préférences d’habitats
des espèces classées au sein d’un taxon (genre, famille, etc.) sont homogènes. Cependant, plus
le taxon est diversifié, moins cette hypothèse n’a de chances d’être respectée. Par exemple, il
existe une forte diversité d’habitats chez les bovidés, depuis les milieux à couvert arboré ou
arbustif assez dense (e.g. céphalophes) aux grandes plaines pauvres en arbres (e.g.
Reduncini). La richesse taxinomique de Bovidae ne permet certainement pas de faire des
inférences paléoenvironnementales. En revanche, le niveau tribal de ce groupe est plus
significatif, les préférences écologiques des espèces au sein d’une tribu de bovidés étant
généralement plus circonscrites (Alemseged, 2003). La pertinence de la richesse spécifique de
chaque taxon dans la discrimination des environnements sera donc testée sur les faunes
modernes, à deux niveaux d’inclusion taxinomique : Fam/Ord et Trib/Fam. Néanmoins, la
comparaison des compositions taxinomiques de faunes fossiles et modernes fait face à un
59
autre problème : plus les assemblages fossiles seront vieux, plus le nombre de taxons éteints
ou pas encore apparus sera important. Ce biais est ici limité à haut niveau taxinomique
(Fam/Ordr) car la plupart des grands groupes de mammifères représentés aujourd’hui en
Afrique étaient déjà présents au Miocène supérieur. Depuis, seuls deux groupes
(anthracothères et chalicothères) se sont éteints et un (Tayassuidae) n’est plus représenté en
Afrique. Pour le niveau Trib/Fam, cette comparaison est plus délicate. Sur l’ensemble des
taxons présents dans les faunes modernes, seuls 7 ne sont pas représentés dans les faunes
fossiles étudiées. Ils correspondent généralement à des formes de petite taille (e.g.
Anumaloridae, Pedetidae). En revanche, 13 groupes présents dans le registre fossile se sont
éteints depuis (e.g. amphicyonidés, procyonidés, la plupart des sous-familles de suidés et des
familles de proboscidiens et de giraffidés). Certains auteurs (Reed et Rector, 2007)
préconisent de ne conserver que les taxons communs aux jeux de données modernes et
fossiles. Cependant, l’exclusion de ces taxons représente non seulement une perte
d’information mais modifie la structure des communautés. Par exemple, la diversité des
suinés au Miocène supérieur-Pliocène inférieur était moins importante qu’aujourd’hui en
Afrique car ce groupe allait subir une radiation adaptative tandis que les autres sous-familles
(e.g. Tetraconodontinae et Kubanochoerinae) allaient s’éteindre. Dans ce cas, soit on
comptabilise les espèces de l’ensemble des suidés fossiles au sein du taxon « Suinae », sous
couvert de caractéristiques écologiques similaires, soit on ne tient compte que des espèces
appartenant réellement aux suinés et on calcule les richesses spécifiques relatives des taxons
après avoir exclu les taxons fossiles du jeu de données. Le premier cas de figure est très
subjectif et revient à considérer ce groupe au niveau Fam/Ordr. Le second cas sera donc
privilégié bien que la diversité des suinés dans les faunes fossiles soit influencée par celle des
autres sous-familles de suidés et même par la diversité globale de la communauté. En effet,
l’impact des espèces aujourd’hui disparues, dans les communautés fossiles ne pourra jamais
être mesuré à partir d’études basées sur des faunes modernes (Ambrose et al., 2007a). Ainsi,
le pouvoir discriminant des données actuelles a été testé en excluant les taxons absents des
faunes fossiles. Puis la validité de comparaisons taxinomiques fossiles et modernes a été
discutée au regard des résultats.
Les abondances des catégories écologiques nécessitent de maximiser le nombre de taxons
sauf qu’aucune homogénéité taxinomique n’est requise. Le niveau Maxi est donc le plus
approprié pour comparer les structures écologiques des assemblages fossiles et modernes. Le
but ici sera de tester l’homogénéité paléoenvironnementale de TM et de reconstruire les
60
environnements des assemblages fossiles de cette étude, afin de mettre en évidence les
variations environnementales spatiales et temporelles. Notons que pour l’étude intra-TM, la
comparaison de la structure taxinomique entre les 45 échantillons fossiles doit se faire sur les
données d’ordre d’abondances qui fournissent une estimation moins biaisée de la distribution
des catégories au sein des assemblages fossiles que les abondances elles-mêmes. En effet,
certaines localités n’ont potentiellement pas livré tous les taxons de l’assemblage fossile.
Compte tenu du signal environnemental porté par les catégories écologiques, on s’attend à
retrouver des résultats congruents entre diversité écologique et structure taxinomique.
I.1.4- Diversité taxinomique
L’étude de la diversité taxinomique est un autre aspect de la structure d’une communauté.
Ce paramètre fait appel à deux notions : la richesse taxinomique et la régularité. La première
correspond au nombre de taxons identifiés. La deuxième est relative à la distribution des
abondances au sein de ces taxons. Dans une faune parfaitement régulière, tous les taxons sont
représentés par un nombre identique d’individus. A l’inverse, une faune irrégulière se
caractérise par des espèces représentées par de rares individus, sauf une ou deux espèces qui
domineront les autres en termes d’abondance.
La valeur de la diversité est surtout influencée par celle de la régularité : un indice de
diversité élevé correspond généralement à une régularité élevée mais peut être associé à une
richesse taxinomique variable selon l’intensité de la régularité (Andrews, 1995). De plus, sur
ces deux paramètres, la richesse taxinomique est particulièrement informative dans le cadre de
ce travail. Le nombre d’espèces rencontrées dans une faune de mammifères dépend de
plusieurs facteurs : la latitude (diversité plus importante dans les zones tropicales que dans les
régions tempérées) (Simpson, 1964; Delany, 1972; Fleming, 1973; Wilson, 1974; McCoy et
Connor, 1980), la surface de terre disponible (Flessa, 1975; Eisenberg, 1981), l’altitude, la
topographie et la proximité à l’océan (Schall et Pianka, 1978). Cependant, Andrews (1995)
affirme que la richesse taxinomique est directement déterminée par les conditions
environnementales : le nombre d’espèces diminue avec la complexité de l’environnement, car
l’abondance des niches est plus faible. Ce dernier constat a donc été testé sur les faunes
modernes puis appliqué aux assemblages fossiles.
Pour les faunes fossiles d’Afrique incluses dans cette étude, en dehors de TM, le nombre
minimal de taxons identifiés dans les échantillons fossiles doit fournir une assez bonne
61
estimation de la richesse taxinomique des assemblages dont ils sont extraits car ils ont été
choisies dans ce sens. En revanche, parmi les assemblages fossiles de TM retenus, certains
fournissent une richesse taxinomique potentiellement sous-estimée, en raison d’un plus faible
nombre de spécimens collectés. La technique de raréfaction (Sanders, 1968; Hurlbert, 1971;
Heck et al., 1975) permet de comparer ces assemblages malgré ce biais. Elle consiste à
accumuler des spécimens tirés aléatoirement de l’assemblage, sans remise, et à dénombrer la
richesse taxinomique au fur et à mesure de l’augmentation de la taille de l’échantillon. Cette
procédure est répétée un certain nombre de fois afin de calculer une valeur moyenne du
nombre de taxons et son intervalle de confiance. La technique de raréfaction permet ainsi
d’estimer le nombre d’espèces attendues dans l’assemblage si un nombre plus réduit de
spécimens avait été découvert (Magurran, 2003) et de comparer la richesse taxinomique
d’assemblages rapportés au même effectif. L’utilisation de cette technique nécessite que les
échantillons raréfiés soient représentatifs de l’échantillon d’origine (Jamniczky et al., 2003) et
implique donc que l’effectif auquel l’ensemble des assemblages a été rapporté (effectif de
raréfaction) ne soit pas trop faible. Pour l’étude intra-TM impliquant l’ensemble des sites du
secteur, les richesses taxinomiques ont été comparées après avoir raréfié individuellement
chaque échantillon sous le logiciel PAST 1.89 (Hammer et al., 2001). Ce dernier n’effectue
pas de procédure de ré-échantillonnage mais utilise un algorithme plus direct développé par
Krebs (1989), qui aboutit au même résultat. Les niveaux Maxi et Fam/Ordr ont été testés, le
premier fournissant une meilleure estimation de la richesse taxinomique et le second
permettant d’augmenter le nombre de sites étudiés.
Le tableau 1.5 synthétise, pour chaque aspect de la structure d’une faune, les relations entre
les niveaux d’inclusion taxinomique employés, les assemblages comparés et la question
abordée.
I.2- Transformation et standardisation des données
Les techniques multivariées ont tendance à être influencées par les objets ou les variables qui
ont le poids le plus important, c’est-à-dire ceux qui sont le plus représentés dans l’échantillon.
Il est donc parfois nécessaire de standardiser et/ou transformer les données (Legendre et
Legendre, 1998).
Lorsque les variables (taxons, catégories écologiques) ou les objets (assemblages
fauniques) d’un jeu de données montrent d’importantes différences d’effectif, leur
62
63
Fam/Ordr
Trib/Fam
Trib/Fam
Gen
Spe
Maxi
Abondance et ordre
d’abondance des taxons
Incidences des taxons
Abondance des
catégories écologiques
Nombre de taxons
Structure
taxinomique
Composition
taxinomique
Structure
taxinomique
Diversité
taxinomique
Fam/Ordr
Maxi
Niveau de
taxonomic
inclusivness
Type de données
- TM vs actuel
- Intra-TM
- TM + fossiles vs
actuels
- TM vs fossiles
- Intra-TM
- TM vs fossiles
- Intra-TM
- TM vs actuels
- Intra-TM
Faunes incluses dans
la comparaison
→ homogénéité taxinomique
de TM
→ paléoenvironnement
→ variations
paléoenvironnementales
→ homogénéité
environnementale de TM
→ paléoenvironnement
→ homogénéité taxinomique
de TM
→ paléobiogéographie
→ homogénéité taxinomique
de TM
→ paléoenvironnement
Question
Tableau 1.5 – Résumé des niveaux d’inclusion taxinomique utilisés selon le type de données et de question abordée
standardisation permet de rendre ces objets plus comparables en les rapportant à une même
échelle. C’est par exemple le cas lorsque deux variables sont exprimées dans deux unités
d’amplitude différente. Pour des données d’abondance de taxons et de catégories écologiques,
les différences de taille d’échantillon ou de richesse taxinomique peuvent interférer dans les
résultats des analyses multivariées. Afin de prendre en compte ces disparités, il est possible
d’appliquer une double standardisation (two-way standardisation). Dans un premier temps,
l’abondance de chaque taxon (ou catégorie écologique) est divisée par sa valeur maximale sur
l’ensemble du jeu de données. Chacun aura ainsi une abondance comprise entre 0 et 1 ce qui
les rend plus comparables. Puis on divise l’abondance des taxons (ou catégories écologiques)
au sein de chaque site par l’effectif total de cette localité, afin de rendre cette fois les sites plus
comparables. Par cette double standardisation, la structure taxinomique (ou écologique) qui
caractérise chaque assemblage est perdue. Par exemple, les assemblages de TM ont tous livré
une importante faune de Bovidae et beaucoup moins de Primates. Cette différence
d’abondance a une signification écologique et biologique, elle est liée aux habitats
représentés, aux interactions qui ont lieu au sein de la communauté de mammifères, au mode
de vie des espèces de ces groupes, etc. Dans le cadre d’interprétations paléoécologiques, il
n’est pas judicieux de faire disparaître ce type d’information et la double standardisation n’a
donc pas été retenue pour cette étude. Néanmoins, afin de compenser les différences d’effectif
entre les assemblages, les abondances ont été standardisées par rapport à l’effectif total de
chaque localité, pour obtenir des abondances relatives (Clifford et Stephenson, 1975).
Les ordres d’abondance des taxons ont également besoin d’être standardisés pour
compenser les différences de richesse taxinomique entre les sites. Au sein d’une même
localité, l’ordre d’abondance de chaque taxon a été divisé par la valeur du rang le plus élevé
rencontré dans cet assemblage. Les taxons les plus rares ou absents prennent la valeur
maximale de 1. Dans ce cas, ce sont ces mêmes taxons qui interviendront le plus dans les
analyses multivariées. Pour inverser cette tendance, il suffit de soustraire chaque valeur à 1.
Cette standardisation ne permet pas complètement de résoudre les différences de richesse
taxinomique. En effet, une espèce classée en deuxième position dans deux sites aura un
meilleur classement dans l’échantillon le plus riche. Ceci s’inverse pour des espèces de bas
rang. Pour tester l’importance de ce biais éventuel, le calcul de l’ordre d’abondance a
également été réalisé en ne conservant que les taxons les plus abondants.
Dans un espace multivarié, la transformation préalable des données permet de changer la
position relative des points afin de faire ressortir des signaux ténus ou de cacher un motif
64
indésirable. La transformation pondère les données de sorte qu’elles contribuent de manière
plus égale aux analyses. Dans le cas d’abondances de taxons, elle augmente le poids des
espèces rares et diminue celui des espèces communes. Elle est conseillée pour les abondances
de taxons lorsque certains sont très communs dans l’assemblage. En règle générale, lorsque le
taxon le plus commun est 10 fois plus abondant que le deuxième taxon le plus commun, il est
nécessaire de transformer les données (Krebs, 1989). Ce cas est rare dans les données dont on
dispose, si bien que la transformation des abondances n’est pas nécessaire. Le même constat
est applicable aux abondances des catégories écologiques.
Les espèces rares dans un assemblage fossile ou une faune moderne sont informatives d’un
point de vue écologique voire taxinomique car elles peuvent être caractéristiques de certains
assemblages (Etter, 1999). Par exemple, lors de la comparaison d’assemblages fossiles, la
proportion de singletons (espèces rencontrées dans un seul échantillon fossile) dans un
assemblage témoigne de son degré d’endémicité. Cependant, une quantité importante
d’espèces rares dans un jeu de données, conduisant à une matrice avec beaucoup de valeurs
nulles, a tendance à obscurcir le signal que l’on souhaite étudier lorsqu’on utilise des
techniques multivariées, en créant de nombreux outliers (Gauch, 1982), c’est-à-dire des points
très isolés dans les espaces multivariés. Il est donc parfois nécessaire de les supprimer des
analyses taxinomiques. De plus, les singletons ne permettent pas de rapprocher les localités et
diminue les valeurs de similarité calculées entre ces dernières. Dans un assemblage fossile,
ces taxons peuvent correspondre à des individus peu nombreux ou bien allochtones et qui
étaient présents de manière fortuite ou ont été transportés jusqu’au site. S’ils sont représentés
par plusieurs individus, ils appartenaient probablement à la communauté d’origine mais
avaient une faible densité de population ou une plus faible probabilité de préservation, en
raison d’une petite taille (Shotwell, 1955). Ils peuvent également provenir d’une faune
particulière, différente de toutes les autres. Les singletons ont donc été exclus des analyses
taxinomiques comparatives de cette étude. De la même manière, certaines localités on parfois
été exclues en raison d’une position trop isolée, avec certains types de données ou à certains
niveaux d’inclusion taxinomique. Dans ce cas, les sites exclus seront signalés.
II- Techniques d’analyses multivariées
65
Ce type de procédure permet de traiter des jeux de données de taille importante. Le principe
est de réduire le nombre de variables afin de résumer sous forme graphique la variation
observée au sein d’un jeu de données et d’observer les rapports de similarité existant entre les
objets. Un objet correspond ici à une localité, fossile ou actuelle, et une variable à un taxon ou
une catégorie écologique. Ces techniques sont exploratoires et permettent de révéler le
contenu des données mais n’ont pas de valeur statistique. Il en existe de deux sortes : les
méthodes de classifications et les méthodes d’ordination. Ces deux techniques n’utilisent pas
les mêmes algorithmes et ne fournissent donc pas nécessairement des résultats identiques. Le
but des techniques de classification est de placer des objets similaires dans des groupes
individualisés et interprétables, tandis que les techniques d’ordination visent à séparer les
objets selon des directions de variation majeures, tels qu’un gradient environnemental, une
variation morphologique, etc.. Techniques de classification et d’ordination doivent être
utilisées en complément car les premières permettent de mettre en évidence des relations
précises des objets deux à deux, tandis que les secondes prennent en compte la variabilité
globale de la matrice de similarité et fournissent des tendances générales (Legendre et
Legendre, 1998). Il est donc nécessaire d’appliquer ces deux types de méthodes et d’en
comparer les résultats. Parmi le large choix de techniques multivariées disponibles dans la
littérature, certaines sont plus adaptées aux données dont on dispose et aux questions
auxquelles on souhaite répondre ici.
Les analyses de classifications sont plus adaptées aux données discrètes, bien qu’elles soient
généralement employées pour mettre en évidence une variation continue (morphologique,
gradient environnemental). Ce type d’analyse révèle les variations extrêmes au sein des
données mais reste flou quant aux positions intermédiaires, positions que les techniques
d’ordination permettent d’interpréter (Gotelli et Ellison, 2004). Ces deux types de techniques
sont robustes à la non-normalité des données (Legendre et Legendre, 1998). Cependant, les
structures écologiques ressortent mieux quand les données ne présentent pas une forte
asymétrie. Il est donc recommandé de tester au moins la normalité des variables (Legendre et
Legendre, 1998).
II.1- Techniques de classification
Les techniques de classifications recherchent les discontinuités au sein des données et
construisent des dendrogrammes dans lesquels les objets sont reliés par des branches plus ou
moins longues selon leur similarité et forment des groupes d’objets similaires.
66
Il existe deux principales dichotomies au sein des techniques de classifications. Certaines
procédures sont agglomératives, c’est-à-dire que les objets sont regroupés et forment des
ensembles de plus en plus grands jusqu’à n’en obtenir qu’un seul. A l’inverse, les procédures
divisives réunissent les objets dans un seul groupe à partir duquel des sous-ensembles vont
être formés, de plus en plus petits, jusqu’à ce que chaque objet forme son propre groupe. Cette
procédure nécessite de rentrer à priori le nombre d’ensembles que l’on souhaite constituer.
La deuxième dichotomie se fait entre méthodes hiérarchiques et non-hiérarchiques. Dans
la première, les objets des groupes de rang inférieur appartiennent à des ensembles plus
grands et de rang supérieur. Cela revient à emboîter une succession de pools d’objets
similaires. La seconde consiste à former des groupes homogènes disjoints, connus à priori, et
dans lesquels les objets ont plus d’affinité entre eux qu’avec les objets des autres ensembles
formés.
La plupart des études paléoécologiques utilise des techniques agglomératives et hiérarchiques
car les techniques divisives et/ou non-hiérarchique nécessitent déjà d’avoir certaines
informations relatives aux données. Parmi ces techniques, celles des classifications moyennes
se sont révélées être très efficaces. Elles effectuent un regroupement des objets ou ensembles
d’objets les plus similaires. Après chaque rapprochement effectué, la similarité de chaque
objet ou groupe d’objets avec le nouvel ensemble formé est recalculée, soit en effectuant la
moyenne arithmétique des valeurs, soit en calculant le centroïde des points correspondant à
ces valeurs dans un espace multidimentionnel (moyenne des coordonnées des objets dans
l’espace). L’utilisation du centroïde a pour inconvénient majeur d’engendrer des réversions
dans les dendrogrammes, c’est-à-dire qu’on peut obtenir un nœud dont la similarité est plus
forte que celle du nœud formé précédemment, induisant un recoupement des branches.
Lorsque l’on agglomère deux groupes d’objets, une différence importante dans la taille de ces
groupes peut introduire des distorsions dans les résultats (Legendre et Legendre, 1998). Dans
ce cas, il est possible de pondérer chaque ensemble selon le nombre d’objets qui le constituent
afin qu’ils aient le même poids : moins le groupe aura d’objets, plus le poids donné à chacun
sera important. Cette pondération revient à diviser la similarité moyenne entre objets d’un
groupe par le nombre d’objets qu’il contient. Par exemple, si l’on veut agglomérer un groupe
de deux objets avec un troisième, on doit diviser par deux la similarité moyenne entre ce
dernier et le groupe. La pondération augmente la séparation des principaux groupes ce qui
donne plus de contraste à la classification. Cependant, elle est utile lorsque l’on sait a priori
67
qu’il existe des groupes d’objets de taille différente dans les données or cette information
n’est pas disponibles pour nos données. En revanche, il est préconisé de ne pas pondérer les
données lorsque l’échantillonnage a été systématique ou aléatoire.
La technique de classification moyenne qui ne pondère pas les données et calcule la similarité
à partir d’une moyenne arithmétique est l’UPGMA (Unweighted Pair-Group Method using
Arithmetic average, (Sneath et Sokal, 1973). Cette technique est adaptée aux études de
communautés biologiques (Krebs, 1989) car elle occasionne peu de distorsions par rapport à
la matrice de similarités initiale et donne plus de contraste à la classification (Legendre et
Legendre, 1998). Elle a été privilégiée dans le cadre de ce travail.
La technique du minimum de variance de Ward (1963) apparaît également intéressante. Ici
aussi la moyenne est recalculée à chaque pas de l’analyse mais la manière de créer les groupes
est différente. Deux ensembles d’objets seront regroupés si l’ensemble des objets qui les
constituent minimisent la variance du groupe (= somme des carrés des distances entre tous les
points et le centroïde du groupe). Les nouveaux ensembles à se former sont donc ceux qui, en
intégrant un objet ou un groupe d’objet, ont la variance la plus petite par rapport à d’autres
combinaisons. A chaque pas, on calcule l’erreur statistique pour toutes les paires possibles et
on garde celle qui a la plus petite valeur statistique. Cette méthode a tendance à former des
groupes relativement homogènes en termes de nombre d’objets s’ils sont équitablement
distribués dans l’espace Euclidien (Legendre et Legendre, 1998). Cette technique viendra
compléter les résultats obtenus avec l’UPGMA. Elle fonctionne avec la distance Euclidienne.
Son intérêt et ses limites seront discutés plus loin dans cette partie (III- Indices de similitude).
Afin d’évaluer la fiabilité des associations formées par le dendrogramme, deux techniques ont
été utilisées. La première consiste à calculer la corrélation cophénétique (Cc) associée au
dendrogramme. Les valeurs de similarités observées entre les objets sur le dendrogramme
permettent de former une matrice cophénétique. Puis on calcule la corrélation entre cette
matrice et la matrice de similarité originale qui a servi à construire le dendrogramme. Une
forte corrélation cophénétique indique une faible distorsion des données dans le
dendrogramme et donc que celui-ci représente de manière fiable les similarités présentes dans
le jeu de données. La deuxième technique consiste à mesurer la robustesse des nœuds du
dendrogramme par le biais d’une procédure d’amorçage (bootstrapping), qui consiste à rééchantillonner le jeu de données avec replacement des objets tirés aléatoirement. Si une
68
association présente une valeur d’amorçage élevée, cela signifie qu’elle a été retrouvée dans
un grand nombre de répliques et donc que l’ajout ou la suppression de certaines variables ne
perturbe pas la formation de cette association. Sur les dendrogrammes, seules les valeurs
supérieures à 10 ont été figurées.
Les analyses de classification ont été appliquées sur les abondances (ou leur rang) de taxons
ou de catégories écologiques, ainsi que sur les données d’occurrences de taxons (mode Q),
afin de mettre en évidence les associations entre les localités, fossiles ou actuelles. Elles
permettent également de classer les taxons eux-mêmes (mode R) en fonction de leur
occurrence ou de leur abondance dans les localités, ce qui permet de révéler d’éventuelles
associations entre taxons.
Si les techniques de classification sont efficaces et visuelles, elles ne permettent pas à
elles seules de comprendre la structure rencontrée au sein d’un jeu de données. Elles
présentent l’inconvénient de former des groupes et une hiérarchie entre objets même si ces
groupes n’existent pas naturellement (Shi, 1993) et ne permettent pas de comprendre la base
sur laquelle les objets se regroupent. Par ailleurs, l’ordre dans lequel les objets sont disposés
dans la matrice de similarité peut être important s’il existe au sein du jeu de données des
redondances. Un site qui a la même valeur de similarité avec deux autres sites sera associé
avec le premier site rencontré dans la matrice. Ces résultats doivent donc être complétés par
les techniques d’ordination afin de vérifier si effectivement il existe des hétérogénéités au sein
des données et quelles sont les variables permettant d’expliquer ces hétérogénéités et de
structurer les données.
II.2- Méthodes d’ordination
La technique d’ordination est analogue à une classification non hiérarchique car elle ne
permet pas d’identifier les relations hiérarchiques entre les objets (Gotelli et Ellison, 2004). A
partir de l’ensemble des variables initiales, l’algorithme construit de nouvelles variables qui
caractérisent mieux la variation globale des données et le long desquelles les objets sont
ordonnés. Si les localités ne sont pas un mélange aléatoire de taxons mais montrent des
associations liées par exemple à l’environnement, la préservation, ou à l’âge, on peut réduire
le nombre de variables à un nombre interprétable d’axes. Dans la plupart des cas, seuls
quelques gradients environnementaux (1 à 4) semblent déterminer la distribution des espèces
(Gauch, 1982). Ce type de technique permet donc de réduire les dimensions des données pour
69
obtenir ces gradients et étudier avec plus de faciliter les relations entre objets (Etter, 1999).
Trois techniques d’ordination ont été appliquées aux données fossiles et actuelles.
L’analyse des correspondances (AC) (Fisher, 1940; Benzécri et al., 1973) produit des
nouvelles variables, non corrélées et représentées graphiquement par des axes. Ces axes
maximisent la séparation des objets ainsi que l’association, ou correspondance, entre objets et
variables. Les premiers axes représentent les directions majeures de variation et résument le
mieux les données. En écologie, un axe correspond généralement un gradient
environnemental. Ce type de représentation donne également l’opportunité de faire apparaître
objets et variables sur le même graphique. Les variables sont pondérées selon leur proportion
dans chaque objet. Celles d’abondance nulle ou faible contribuent donc moins à l’analyse. En
générale, cette technique est appliquée à des données de dimension homogène et surtout sans
valeur négative. Elle préserve la distance de Chi2 entre les données et fourni des résultats
optimaux lorsqu’elle est appliquée avec cet indice de similarité (Legendre et Legendre, 1998).
La qualité d’une analyse des correspondances est jugée selon les valeurs d’inertie exprimées
par ces axes, c’est-à-dire la proportion de variation que portent ces axes. En réalité, il n’existe
pas de valeur seuil qui permette de choisir le nombre d’axes à étudier ni les valeurs d’inertie à
considérer. Freudenthal et al. (2009) ont testé différents jeux de données créés aléatoirement
afin d’établir ces valeurs, qui varient selon certaines caractéristiques du jeu de données. La
taille de la matrice, sa forme, la proportion de valeurs nulles et la nature des données
(abondances ou incidences) influencent les valeurs d’inertie des axes. Ils estiment que pour
une matrice de taille moyenne (500 à 1000 cellules), une AC sera considérée comme
acceptable à partir de 25% de la variance exprimée sur le premier axe ou 35% sur les deux
premiers axes. Pour des jeux de données plus petits, il faut 40% et 60% de variance
respectivement, tandis que pour des jeux de données plus importants, les résultats seront jugés
satisfaisants à partir de 20% pour le premier axe et 30% pour les deux premiers axes. Compte
tenu des faibles valeurs de ces axes, les très grandes matrices impliquent l’analyse d’un grand
nombre d’axes. On considérera que les résultats sont interprétables à partir de 70% de
variance exprimée par les 4 premiers axes. Ces valeurs diminuent lorsque la matrice se
rapproche d’une forme carrée. En revanche, elles augmentent lorsque la matrice montre une
forte proportion de valeurs nulles ou lorsqu’on traite des données d’occurrences et non
d’abondances de taxons. Pour chaque AC, taille de la matrice, proportion des valeurs nulles et
inertie des axes seront fournis afin d’évaluer la fiabilité de l’analyse. Une matrice de taille
70
AxB sera constituée de A observations (assemblages) et B variables (taxons ou catégories
écologiques).
L’analyse des correspondances est très utilisée en écologie et en paléoécologie (Digby et
Kempton, 1987; Legendre et Legendre, 1998). Par rapport à l’analyse en composantes
principales (ACP, Hotelling, 1933), une autre technique d’ordination souvent utilisée, l’AC
présente une plus forte résistance au bruit aléatoire, à l’hétérogénéité des données (outliers,
nombreuses valeurs nulles), à la non-linéarité (Shi, 1993; Legendre et Legendre, 1998), et
peut donc traiter les données discrètes (Greenacre et Vrba, 1984). La disposition des données
le long des axes peut parfois montrer un effet d’arc, récurrent dans la plupart des méthodes
d’ordination. Ce biais intervient généralement lorsqu’on utilise des distances non métriques
ou semi-métriques (Legendre et Legendre, 1998) ou lorsque les variables ont une distribution
unimodale le long des axes (Podani et Miklós, 2002). Dans les cas où cet effet d’arc a été
observé, une analyse des correspondances detrended (ACD, (Gauch, 1982) a été appliquée.
L’analyse des correspondances est une technique paramétrique qui est optimisée lorsqu’on
applique aux données la distance de Chi2. Bien que la distance de Chi2 soit en mesure de
traiter les données d’occurrences (Shi, 1993), il est préférable de les étudier avec une
technique non paramétrique, la non-metric multidimentional scaling (NMDS, Shepard,
1962). Les différents objets ne sont pas placés dans l’espace d’ordination selon leur valeur de
similarité comme dans l’AC mais selon le rang des ces similarités. La NMDS procède de la
manière suivante. Les valeurs de similarité sont ordonnées, puis les objets sont placés
aléatoirement dans un espace d’ordination de faible dimension (généralement deux ou trois).
La distance Euclidienne qui sépare ces objets dans l’espace est calculée, ce qui fourni de
nouvelles valeurs de similarité entre les objets. Ces valeurs sont confrontées aux valeurs
initiales de similarité. Une régression entre ces deux jeux de données produit une valeur de
variance résiduelle que l’on appelle stress. On réitère cette opération de manière à obtenir la
valeur de stress la plus petite possible, attestant que les rangs des similarités obtenues par le
graphique correspondent le plus au rang des similarités initiales. Les axes ne cherchent pas à
maximiser la variation entre les données mais sont construits arbitrairement, puis testés. Il
existe donc un nombre infini de solutions. Le stress n’a pas valeur de statistique mais permet
d’évaluer la qualité de représentation des données sur le graphique. Il varie de 0 (ajustement
parfait) à 1 (pas d’ajustement). En général, on considère qu’un stress supérieur à 0,2 n’est pas
acceptable et que la représentation est robuste pour un stress inférieur à 0,1. En plus de
71
résister à l’hétérogénéité et à la non-linéarité des données, cette technique, par l’utilisation de
valeurs ordonnées en substitutions aux distances réelles, présente l’avantage de pouvoir être
appliquée avec tout type de mesures de distance et d’éviter l’effet d’arc (Shi, 1993). En contre
partie, les données ont tendance à moins se disperser sur le graphique. Cette méthode est
fréquemment rencontrée dans les analyses paléoécologiques et paléobiologiques (e.g. Fara et
al., 2005; Werdelin, 2008).
L’ensemble des données ont été traitées par analyse des correspondances. La NMDS a en plus
été appliquée aux données d’incidences des taxons.
II.3- Analyses discriminantes
Ce type de techniques fonctionne différemment des techniques classiques d’ordination. Une
analyse des correspondances permet de représenter des objets dans un espace
multidimensionnel selon la distance de Chi2. Les axes vont chercher à maximiser la variance
au sein des données. Dans une analyse discriminante, les observations doivent avoir été au
préalable regroupées dans des ensembles connus. L’analyse va élaborer des fonctions
discriminantes, combinaisons linéaires des variables initiales, qui permettent de maximiser la
différence entre les groupes et minimiser la variance intra-groupes. Ces fonctions permettent
de construire des axes canoniques le long desquels les observations sont positionnées. Il est
donc possible de comprendre quelles sont les variables impliquées dans les différences
observées entre les groupes. Ensuite, on peut ajouter de nouvelles observations aux
graphiques sans qu’elles ne participent à la discrimination, afin de savoir de quel(s) groupe(s)
elles se rapprochent le plus. L’analyse discriminante produira autant de fonctions
discriminantes que la valeur minimale entre le nombre de groupe et le nombre de variables
moins un.
Pour appliquer ce type d’analyse, les données doivent respecter certaines hypothèses de
départ. Les données doivent avoir une distribution multivariée normale (multinormale) et des
variances homogènes (homoscédasticité). Une distribution multinormale est l’équivalent de la
distribution normale pour une variable et est définie par un vecteur moyen et une matrice de
covariance. Il existe de nombreux tests permettant de tester cette hypothèse de multinormalité
mais aucun d’entre eux n’est pris en charge par les logiciels statistiques et ils donnent
généralement des résultats contradictoires (Legendre et Legendre, 1998). Une solution pour
72
tester la multinormalité est de tester la normalité de chacune des variables. Si l’une d’elle est
anormalement distribuée, la distribution ne peut être multinormale. Par contre, même si toutes
les variables sont normales, il est toujours possible que l’ensemble du jeu de données ne soit
pas multinormal (Looney, 1995).
Une violation de ces deux hypothèses n’est toutefois pas rédhibitoire car l’analyse
discriminante est robuste face à des données qui dévient de la normalité ou qui montrent une
hétérogénéité des variances. Les tests de significativité statistique restent assez fiables
(Legendre et Legendre, 1998). En revanche, il est indispensable de respecter les deux
hypothèses suivantes. Variances et moyennes des variables au sein de chaque groupe ne
doivent pas être corrélées. Si une forte dispersion est associée à une moyenne élevée, la valeur
de cette moyenne sera peu fiable. Ceci nuit à la validité des tests de significativité de
l’analyse. Cette hypothèse a été testée par le calcul de la corrélation de Pearson
(paramétrique) ou de Spearman (non paramétrique) selon les résultats de normalité des
variables. En cas de non respect de cette hypothèse, il faut supprimer les points apparaissant
comme aberrants dans les données.
Enfin, les variables ne doivent pas être redondantes. Ce biais est pris en charge par le
logiciel STATISTICA (7.1) puisqu’il calcule à chaque étape de l’analyse la corrélation R² de
chaque variable avec l’ensemble des autres variables. Il fourni une valeur de tolérance (1-R²)
qui exprime la part de variance propre à la variable. Cette valeur tend vers 0 lorsque la
variable est corrélée aux autres. Pour veiller à ne pas inclure une variable redondante avec les
autres variables dans le modèle de discrimination, la valeur seuil minimale de tolérance de
0,01 a été appliquée, ce qui permet d’exclure du modèle les variables redondantes d’au moins
99% avec les autres variables.
Les faunes modernes ont été classées dans différents groupes en fonction de leur
environnement et traitées par analyses discriminantes. Les abondances relatives plutôt que les
abondances brutes ont été privilégiées dans ces analyses pour exclure les variations
d’abondances liées aux différences de diversité d’une faune à l’autre. La probabilité de
classification à priori a été égalisée pour tous les groupes d’habitats car il n’y a pas de raison
de les pondérer selon le nombre d’observations de chacun, ce chiffre n’étant pas représentatif
des proportions de ces habitats en Afrique ou dans le passé.
L’interprétation d’un modèle discriminant passe par l’examen de plusieurs valeurs. Le
pouvoir discriminant du modèle proposé est exprimé par la valeur du lambda de Wilk. Elle
73
varie entre 0 (pouvoir discriminant parfait) et 1 (aucun pouvoir discriminant). On considère
que le pouvoir discriminant du modèle est bon lorsqu’elle est significative (p < 0,05). L’étude
conjointe des coefficients standardisés (centré-réduits) des fonctions discriminantes et des
coefficients de la structure factorielle permet d’interpréter la nature de la discrimination. Les
premiers reflètent la contribution de chaque variable aux fonctions discriminantes. Plus le
coefficient standardisé est fort, plus la contribution de la variable à la discrimination entre les
groupes est élevée. Les seconds correspondent aux corrélations entre les variables et les
fonctions discriminantes. Ces coefficients sont équivalents aux poids factoriels dans les
analyses d’ordination et donnent un « sens » aux fonctions discriminantes. Pour chaque
modèle, seule la variable avec le coefficient le plus élevé et celles dont la valeur n’excède pas
les 20% de différence avec cette dernière seront considérées comme discriminantes.
Il suffit ensuite d’ajouter les assemblages fossiles sur les graphiques sans qu’ils ne participent
à la discrimination des données, dans le but de rapprocher ces faunes fossiles à des
environnements modernes connus.
III- Indices de similitude
Les coefficients de distance ou de similarité sont des indices permettant de mesurer la
ressemblance entre deux faunes. Elles sont identiques pour une distance nulle ou une valeur
de similarité maximale. Ces deux types d’indices sont généralement complémentaires. On
choisi d’appliquer un indice de similitude selon la nature des données et le type de technique
multivariée appliquée.
Il existe en écologie ce qu’on appelle le problème du double-zéro ou de la double absence (cf.
Legendre et Legendre, 1998). En effet, si la présence d’une même espèce dans deux faunes
constitue un élément de similitude, son absence ne peut être considérée comme un critère de
ressemblance. L’absence de cette espèce est peut-être liée à des facteurs différents dans les
deux faunes. De plus, en paléontologie, l’absence d’un taxon n’est pas nécessairement
effective et peut résulter d’un biais de préservation ou de collecte, même si le choix des sites
tend à limiter ce biais. Les coefficients dits asymétriques tiennent compte de ce problème en
traitant les double-zéro à part, pour des données d’abondances ou d’incidences.
74
L’ensemble des indices de similitude utilisés pour les données d’occurrences sont
asymétriques. Ces données sont régulièrement traitées à l’aide de l’indice de Simpson (1943)
(e.g. Flynn, 1986; Bernor et Pavlakis, 1987; Bernor et Rook, 2008). Cet indice est très
employé en paléontologie car il est adapté à des jeux de données fragmentaires. Ce coefficient
est robuste aux différences de taille entre paires d’échantillons car son calcul est basé sur le
nombre de taxons commun aux deux faunes et le plus petit nombre de taxons entre ces faunes.
Ainsi, il considère deux assemblages parfaitement identiques lorsque l’un est un sousensemble de l’autre (Hammer et al., 2001). Cette similarité sera la même quelque soit le
nombre de taxons rencontrés dans le site le plus riche. Le jeu de données étudié a été
sélectionné de manière à minimiser ce biais.
L’indice de Jaccard (1900; 1901; 1908) prend en compte cette différence de richesse
taxinomique car il compare le nombre de taxons partagés au nombre total de taxons rencontré
dans les deux sites réunis. Ce coefficient doit donc être appliqué sur des assemblages dont les
absences sont réelles et non artéfactuelles.
En complément de ces indices, il existe des indices probabilistes, et notamment celui de
Raup-Crick (Raup et Crick, 1979). La similarité initiale entre deux faunes correspond à leur
nombre de taxons communs. L’algorithme construit une distribution de cette similarité par
permutations des cellules (le nombre d’occurrences total de chaque taxon est préservé, seule
la richesse taxinomique des sites varie) un certain nombre de fois (ici 200), sous l’hypothèse
Ho qu’il n’y a pas d’association entre les faunes et donc que les espèces sont distribuées
aléatoirement. La valeur de la similarité de Raup-Crick correspond à la probabilité que la
similarité initiale soit supérieure à la distribution des similarités calculées. Par ce calcul, les
taxons les plus communs ont plus de poids que les taxons les plus rares.
Ces trois indices varient de 0 à 1 (faunes identiques). Celui de Raup-Crick a été privilégié
et confronté aux indices de Simpson et de Jaccard, dans le but de confirmer ou non les
résultats. Ces trois indices de diversité ont été appliqués avec des analyses d’UPGMA et de
NMDS.
Les abondances ou ordres d’abondance des taxons et des catégories écologiques nécessitent
également l’emploi d’un coefficient asymétrique. La similarité de Bray-Curtis – ou distance
de Steinhaus (Bray et Curtis, 1957) – est recommandée pour les données d’abondance des
taxons (Gower et Legendre, 1986) et s’applique avec les abondances absolues. Elle donne un
même poids aux variables quel que soit leur effectif. Cependant, elle est semi-métrique, c’està-dire qu’elle peut fournir des valeurs de similarités négatives si les sites présentent
75
d’importantes différences d’effectif. Cette mesure a été appliquée sur les abondances absolues
des catégories écologiques et sur les ordres d’abondance non standardisés mais inversés, de
manière à ce que les taxons les mieux classés soient assignés à des valeurs plus fortes, la plus
importante (i.e. le nombre de taxons) étant attribuée au taxon le mieux classé. La distance
d’Hellinger (Rao, 1995), contrairement à celle de Steinhaus, privilégie la différence entre les
valeurs élevées par rapport aux différences entre valeurs d’effectif réduit. En d’autres termes,
les espèces les plus communes contribuent plus aux analyses. Elle est métrique (i.e. toujours
positive), elle suit la loi de l’inégalité triangulaire (les distances mesurées entre les faunes sont
respectées dans l’espace multivarié) et une valeur nulle correspond à des faunes parfaitement
identiques. Cependant, elle n’est pas asymétrique et inclut la double absence dans le calcul de
similarité. Les échantillons ont néanmoins été choisis et codés de manière à être les plus
représentatifs possibles de leur faune d’origine. Ces deux mesures complémentaires ont été
appliquées avec la technique d’UPGMA.
L’application d’une AC est préconisée avec la distance de Chi2 (Legendre et Legendre,
1998). Cette mesure possède les mêmes propriétés que la distance d’Hellinger.
Pour les données d’abondances ou d’incidences, la technique de Ward a été employée avec la
distance Euclidienne. Cette mesure n’est pas asymétrique et risque d’effectuer des
rapprochements erronés entre assemblages où de nombreuses données manquent. Elle n’est
donc pas adaptée aux données avec des fortes proportions de valeurs nulles. De plus,
l’utilisation de la distance Euclidienne aura tendance à fournir des valeurs de similarité plus
élevées. Néanmoins, les échantillons ont été choisis et codés de manière à être les plus
représentatifs possibles de leur faune d’origine. Il est donc intéressant de comparer ces
résultats à ceux obtenus avec des indices asymétriques. Des résultats congruents permettraient
de renforcer ceux obtenus avec les indices asymétriques.
IV- Tests statistiques
Plusieurs tests statistiques ont été effectués dans ce travail pour répondre à diverses questions.
Les tests de Shapiro-Wilk (Shapiro et Wilk, 1965) et de Brown et Forsythe (Brown et
Forsythe, 1974) ont servi à évaluer la normalité et l’homoscédasticité (écart à la médiane) des
données. Le test de Brown et Forsythe est assez robuste, malgré les restrictions formulées par
Glass et Hopkins (1996). Ces derniers signalent que ce test repose déjà sur l’hypothèse d’une
76
homogénéité des variances, et qu’il est de ce fait difficile d’évaluer la robustesse des résultats
en cas d’hétérogénéité significative. Les méthodes utilisées dans ce travail étant relativement
peu sensibles à la violation de ces hypothèses, les doutes formulés sur leur robustesse ne sont
pas gênants.
Le test t de Student a servi à préciser si deux échantillons indépendants provenaient de la
même distribution. Ce test compare les moyennes des données brutes des deux groupes, il est
donc applicable sur des données distribuées normalement. Le test U de Mann-Whitney
(Wilcoxon, 1945; Mann et Whitney, 1947) est une alternative non paramétrique au test t.
Dans ce cas, ce sont les sommes des rangs des observations qui sont comparées, ces rangs
étant attribués sur l’ensemble des deux échantillons. Ce test est robuste face aux petits
échantillons car il considère les ex-æquo comme deux rangs distincts et calcule ainsi des
probabilités exactes. En contre partie, cette modification conduit souvent à une légère sousestimation de la significativité statistique du test (Siegel, 1956). Le test de Kolmogorov
Smirnov, également non paramétrique, étudie non seulement la valeur moyenne des rangs des
groupes mais également la forme de la distribution de la variable dans chaque groupe
(dispersion, asymétrie, …).
Ces tests seront généralement associés à une représentation graphique sous forme de boîte à
moustache. Ces boîtes permettent de représenter la médiane des données associée aux 25e et
75e percentiles. Les moustaches correspondent au rang de variation des données excluant les
valeurs atypiques. Ces valeurs sont définies comme étant supérieures à 1,5 fois la longueur de
la boîte à partir de l’une de ces extrémités.
Le test de Mantel (1967) permet de comparer deux matrices de même taille. Il calcule une
corrélation R après avoir standardisé chaque matrice (centrée-réduites). Le logiciel associe à
cette valeur la probabilité obtenue après un test de permutation (5000 répliques).
Le test de Kruskal Wallis est une alternative non paramétrique à l’ANOVA. Il permet de
tester la différence entre au moins 3 groupes. L’hypothèse nulle est la suivante : les groupes
sont issus de la même distribution ou ont des médianes identiques. Si la valeur de p est
significative, il existe une différence. Ce test réalise une analyse de la variance des rangs (et
non de la moyenne) des données de chaque groupe et pour chaque variable. Ce test est
applicable sur des variables continues et avec une échelle ordinale.
77
Pour l’ensemble de ces tests, une valeur seuil de significativité de 0,05 a été utilisée : une
probabilité supérieure à cette valeur permet d’accepter l’hypothèse nulle. Cette valeur est
couramment utilisée bien que par rapport à un seuil de 0,01 elle favorise les erreurs de type 1
(on rejette Ho alors qu’elle est vraie).
78
Deuxième Partie
LA FAUNE MAMMALIENNE DE TOROS-MENALLA ET
SES IMPLICATIONS PALEOENVIRONNEMENTALES
Cette partie est focalisée sur le secteur de Toros-Menalla. Les localités identifiées dans cette zone ont
été associées au même secteur fossilifère sur la base de l’affleurement de l’unité stratigraphique qui a
livré Sahelanthropus tchadensis : l’Unité à Anthracothères. Cette dernière présente une homogénéité
biochronologique certaine (Vignaud et al., 2002) qui ne garanti cependant pas l’appartenance des
faunes à l’origine de chaque assemblage à la même paléocommunauté.
Dans le premier chapitre, l’homogénéité faunique du secteur de Toros-Menalla a été testée.
Les assemblages de TM ont été comparés, sur la base de leurs caractéristiques taphonomiques
d’abord, puis de leur structure faunique, afin de savoir dans quelle mesure il était possible de
regrouper les échantillons de l’ensemble de ce secteur au sein d’un même assemblage. Cette étude est
importante puisqu’elle va conditionner les suivantes, pour lesquelles le matériel de TM sera impliqué.
Le second chapitre se propose ensuite d’identifier le(s) contexte(s) paléoenvironnemental(aux)
associé(s) aux assemblages fossiles de TM. Dans ce but, une comparaison avec des faunes modernes
d’Afrique est entreprise. Au préalable, il était nécessaire de tester le pouvoir discriminant des
différents aspects de la structure faunique dans la reconstitution des environnements passés.
79
80
Chapitre 1
Structuration faunique des assemblages fossiles de TM
I-
Contexte
taphonomique :
des
assemblages
représentatifs
de
leur
communauté(s) d’origine ?
La principale difficulté rencontrée en paléoécologie est la question de la représentativité des
échantillons fossiles par rapport à leur(s) communauté(s) d’origine. Depuis la mort des
organismes jusqu’à la collecte de leurs restes fossiles, les os et la structure initiale de la
communauté sont susceptibles d’être altérés par différents processus qui biaisent la
représentation des espèces et leur abondance relative (Voorhies, 1969; Dodson, 1973;
Behrensmeyer, 1975; Behrensmeyer et Hill, 1980; Shipman, 1981). Ces biais conduisent à
des reconstructions paléoenvironnementales erronées (Foote, 1992; Andrews, 1996; Robb,
2002; Andrews, 2006) et faussent les rapprochements effectués lors de la comparaison d’un
assemblage fossile à d’autres assemblages, fossiles ou modernes. Ainsi, une accumulation
d’os formée sous l’action d’un carnivore terrestre, montrera par exemple une surestimation
des espèces terrestres par rapport aux espèces aquatiques ou arboricoles (Kidwell et Flessa,
1995). Il est donc primordial d’identifier les biais présents dans un échantillon fossile afin de
les supprimer ou au moins de les compenser. Ces biais apparaissent du moment de
l’accumulation de l’assemblage à partir d’une communauté vivante, jusqu’à la collecte des
fossiles pour constituer un échantillon provenant de cet assemblage (Artemiou, 1983). Les
localités de TM incluses à cette étude ont été sélectionnées de manière à minimiser les biais
intervenant lors de la collecte. La suite de cette partie a pour but d’identifier les biais
taphonomiques présents dans les assemblages de TM et les mécanismes qui en sont à
l’origine.
I.1- Processus taphonomiques identifiés à TM
Le tableau 2.1 présente les processus taphonomiques les plus couramment impliqués dans
l’altération de la structure d’une communauté, intervenant avant ou après l’enfouissement des
81
os. Les principaux biais rencontrés dans un assemblage fossile et provoquant l’altération de la
structure de la communauté initiale sont le mélange de plusieurs communautés et le tri des
éléments squelettiques ou des taxons.
Tableau 2.1 – Principaux processus d’altération intervenant lors de la formation d’un assemblage fossile.
Certains de ces processus sont probablement intervenus dans la formation des assemblages fossiles étudiés dans ce
travail mais leur détermination nécessite de connaître le contexte taphonomique de ces gisements.
Processus
● météorisation
Agents
ensoleillement, taux d’humidité,
Altérations
altération physique et/ou chimique des os
température, chimie du sol,
précipitations
● piétinement
grands mammifères
fragmentation des os
● prédation et charognage
carnivores, rapaces, rongeurs
. abrasion des os (stries de griffes et de dents)
. dissolution partielle (suite à l’ingestion)
. destruction des os
● transport des os ou des
. vent, cours d’eau (transport
. désarticulation des carcasses
carcasses, pré- ou post-
avant dépôt ou après érosion du
. éparpillement, fragmentation et tri des restes
dépôt
lit de la rivière)
squelettiques
. êtres vivants (prédateurs,
. mélange d’espèces d’âge différent ou de
animaux fouisseurs)
communautés géographiquement distinctes
. faible taux de sédimentation
accumulation de restes d’âges différents
● taux d’enfouissement lent
. érosion intense
● contraintes tectoniques
activité tectonique
déformation plastique ou cassante des os
● percolation d’eaux
fissuration ou porosité des
dissolution des os
souterraines
roches
● racines de végétaux dans
végétaux
destruction des os
le sous-sol
82
Le mélange de faunes résulte généralement du transport des restes provenant de
communautés alentours ou d’une condensation temporelle par remaniement de restes anciens
ou accumulation des os sur une longe période pendant laquelle vont se succéder plusieurs
communautés. Avant l’enfouissement, l’accumulation des restes dans une même aire qui
formera ensuite le gisement fossilifère a pu se faire de manière quasi instantanée suite à un
évènement catastrophique (mortalité de masse liée à une crue, une famine,…), ou sur
plusieurs années pendant lesquelles les individus sont morts de cause naturelle, de maladie ou
par prédation (accumulation attritionnelle) (Damuth, 1982). La distinction entre ces deux
modes d’accumulation passe par une étude de la structure démographique de l’assemblage.
En général, un assemblage attritionnel est dominé par les individus les plus faibles, c'est-àdire des juvéniles et des vieux adultes, tandis qu’un assemblage formé suite à un évènement
catastrophique présente une plus grande diversité d’âges. Cependant cela nécessite de
connaître l’âge de chaque spécimen constituant l’assemblage et aucune étude de ce type n’a
été conduite sur les assemblages de TM. Le niveau de météorisation peut apporter des
éléments de réponse car il témoigne du temps de résidence des os à l’air libre (Behrensmeyer,
1978). L’étude taphonomique portant sur les restes fossiles eux-mêmes est en cours de
réalisation et permettra d’apporter des informations à ce sujet. Notons qu’une accumulation
attritionnelle ne conduira pas forcément au mélange de plusieurs communautés si la même
communauté perdure pendant la durée d’accumulation. Le remaniement de restes provenant
d’anciennes communautés est généralement détecté par la présence de taxons diachrones.
Aucun diachronisme n’est enregistré sur les sites de TM privilégiés dans cette étude. Enfin,
on évalue la présence de transport par la confrontation de plusieurs indices. Sur la zone
d’affleurement, le relevé de l’orientation de chaque fossile dans l’espace permet de savoir si
les os se sont déposés sous l’influence d’un courant, suggérant la présence d’un transport
fluviatile. Un seul site de l’aire fossilifère de TM présente ce type d’arrangement, associé à
des structures chenalisantes et sur une étendue limitée. Aucun élément ne permet ici
d’affirmer que les assemblages se soient mis en place sous l’action d’un agent fluviatile de
haute énergie, bien que la présence d’un réseau fluviatile soit établie (Vignaud et al., 2002).
L’état de préservation des os constitue un autre indicateur de transport. Le degré de
désarticulation des squelettes et le niveau d’altération des os (abrasion, fragmentation,
polissage, etc.) peuvent attester la présence de transport éolien ou fluviatile, et la distance sur
laquelle ils ont été transportés. Des stries laissées par des dents ou des traces de digestion
révèlent l’action d’un prédateur. Cependant, proie et prédateur appartiennent généralement à
la même communauté et donc le transport ne s’effectue pas en dehors de l’environnement
83
présent sur l’aire de répartition de cette faune. Dans ce cas également, seule l’étude
taphonomique des restes squelettiques permettra de conclure.
Le tri des éléments squelettiques ou des taxons d’une communauté lors de la formation de
l’assemblage fossile résulte principalement du transport des os ou des carcasses, et/ou de la
préservation différentielle de certains restes squelettiques selon leurs particularités physicochimiques (Donovan, 1991; Lyman, 1994), ou de certains taxons selon leurs caractéristiques
écologiques. La présence d’une sélection des taxons en fonction de leurs caractéristiques
écologiques est difficile à mettre en évidence. En revanche, celle des éléments squelettiques
peut être identifiée par l’étude de leur distribution au sein d’un assemblage. Parmi les
caractéristiques d’un élément squelettique (forme, taille, densité, minéralisation), la densité
est le principal paramètre à dicter son comportement face aux processus physico-chimiques et
biologiques (Brain, 1967; 1969; Voorhies, 1969; Behrensmeyer, 1975; Boaz et
Behrensmeyer, 1976; Binford et Bertram, 1977; Lyman, 1984; 1994; Morlan, 1994; Lam et
al., 1998; Moore et Norman, 2009), en particulier sa robustesse face aux agents destructeurs
(Morlan, 1994) et son potentiel de mobilisation. Plus un os sera dense, plus il sera résistant à
la détérioration (Lyman, 1985), sauf dans certaines conditions environnementales
particulières où la tendance est inversée (Conard et al., 2008). En outre, plus il sera dense,
moins il aura tendance à être sélectionné et transporté par un carnivore (Brain, 1967; 1969;
Binford et Bertram, 1977; Colinvaux et De Oliveira, 2001) ou fluviatilement mobilisé
(Voorhies, 1969; Behrensmeyer, 1975; Boaz et Behrensmeyer, 1976; Alemseged, 2003). De
nombreuses équipes ont de ce fait cherché à mesurer la densité des os de mammifères (e.g.
Lyman, 1984; 1985; Fish et Stein, 1991; Kreutzer, 1992; Lyman et al., 1992; Morlan, 1994;
Lam et al., 1998; Pavao et Stahl, 1999; Stahl, 1999; Pickering et Carlson, 2002; Ioannidou,
2003; Lam et al., 2003; Carlson et Pickering, 2004; Symmons, 2004; Izeta, 2005; Novecosky
et Popkin, 2005; Symmons, 2005) mais les résultats varient d’une étude à l’autre, en raison de
l’utilisation de procédés distincts pour estimer la densité, d’approximations différentes de la
forme de l’os, de disparités inter- ou intra-taxinomiques telles que l’âge (Izeta, 2005), le sexe
ou le comportement de l’animal, et d’hétérogénéités intra-os (Morlan, 1994). Lyman
(1984) utilise le procédé de « densitométrie par photons » pour mesurer la densité structurale
osseuse. Cette technique reste peu précise car elle approxime la forme de l’os à un rectangle
équivalent à la longueur et la largeur maximales de l’os, une valeur ensuite injectée dans le
calcul de la densité. Pour pallier à ce biais, Lam et al. (1998; 1999) ont recours à la
« tomographie estimée » afin d’évaluer les formes externes et internes des os. Ceci augmente
84
la précision de la mesure et permet d’obtenir une mesure plus précise pour les os à cavité
médullaire comme les diaphyses des os longs (Lam et al., 2003). Dans le cadre de ce travail,
seuls les résultats obtenus par « tomographie estimée » ont été considérés, et en particulier
ceux de Lam et al (1999) et de Novecosky et Popkin (2005). Les mesures effectuées sur des
grands canidés (Novecosky et Popkin, 2005) ont été utilisées pour estimer la densité des os de
carnivores tandis que celles obtenues pour des chevaux (Equus sp.) et des rennes (Rangifer
tarandus) actuels (Lam et al., 1999) ont permis d’estimer les densités chez les Equidae et les
Giraffidae respectivement. Enfin la densité des os des taxons restant (Hippopotamidae,
Anthracotheriidae, Bovidae, Proboscidea, Suidae) a été estimée à partir des mesures relevées
sur des gnous actuels (Connochaetes taurinus) (Lam et al., 1999). Les os de lagomorphes,
rongeurs, oryctéropes et primates n’ont pas été inclus à cette analyse car aucune mesure
effectuée par « tomographie estimée » n’était disponible. En outre, ces taxons ne représentent
qu’une très faible proportion des spécimens retrouvés sur l’ensemble des sites ; leur exclusion
ne perturbera pas les résultats.
Figure 2.1 – Proportions des éléments squelettiques classés selon leur densité dans les assemblages de TM.
Les dents ont été traitées à part.
Pour l’ensemble des sites, toutes les classes de densité sont représentées et dans des
proportions variables, avec toutefois une dominance des éléments de densité 0,7 à 0,8 et des
dents, pour l’ensemble des assemblages (Fig. 2.1). Aucun échantillon ne montre de
corrélation entre la densité des éléments squelettiques et leur abondance relative (corrélations
de Spearman non significatives, allant de -0,21 à 0,18). En d’autres termes, aucun site n’a
enregistré de gradient d’abondance croissante allant des éléments les plus denses vers les
moins denses ou inversement. Ceci se vérifie lorsqu’on réalise une analyse des
correspondances sur les abondances des éléments squelettiques classés selon leur densité (Fig.
2.2). Les 3 premiers axes n’expriment que 22% de variance cumulée, équitablement répartie
entre ces dimensions, ce qui souligne une relative homogénéité au sein de ces données. De
plus, il n’y a aucune corrélation entre les coordonnées des ordres de densité sur les 3 axes et
leur rang (Fig. 2.2), indiquant qu’aucun ne montre un arrangement de ces variables selon une
85
densité croissante. Ces résultats confortent ceux de la figure 2.1, même si la forte proportion
de valeurs nulles (74%) les a certainement influencés.
L’ensemble de ces éléments atteste l’absence ou l’action limitée de processus agissant
selon la densité de l’os dans la formation des assemblages fossiles, tels qu’un tri par transport
fluviatile, la sélection des os par des carnivores ou la destruction préférentielle par des agents
physico-chimiques (Grayson, 1989; Klein, 1989; Lyman, 1993; Lyman, 1994; Morlan, 1994;
Lupo, 1995; Lam et al., 1998).
Figure 2.2 – Analyse des correspondances effectuée sur les abondances des ordres de densité, standardisés en
mode two-way3. Certains sites (TM178, TM204, TM244, TM247, TM299) ont été exclus car trop isolés dans
l’espace multivarié. Les assemblages (a) et les ordres de densité (b) ont été tracés séparément pour plus de clarté.
Matrice 40x61, VN (proportion de valeurs nulles dans la matrice) = 72%. Les valeurs du coefficient de corrélation
de Spearman entre les coordonnées des ordres de densité sur les trois premiers axes d’ordination et leur rang de
densité sont très faibles (0,080 ; 0,076 ; 0,090 respectivement) et non significatives.
La densité n’est cependant pas le seul paramètre à intervenir dans le comportement des os
face aux processus taphonomiques (Donovan, 1991; Lyman, 1994), en particulier face au
3
Standardisation selon la valeur maximale pour chaque ordre de densité et l’effectif total de chaque échantillon
(cf. Part.I Chap.4).
86
transport fluviatile des restes. Voorhies (1969) et Behrensmeyer (1975) ont mis en place des
protocoles expérimentaux permettant de tester le comportement hydraulique des os, contraint
par la forme et la densité de l’os. Ils ont ainsi regroupé les éléments squelettiques dans 5
groupes selon leur susceptibilité au transport fluviatile :
- groupe I (côtes, vertèbres, sacrum, sésamoïdes et patella) : os rapidement transportés
par flottation ou saltation ;
- groupe I/II (scapula, ulna, phalange, astragale, calcanéum, carpes et autres tarse) :
comportement intermédiaire entre les os des groupes I et II ;
- groupe II (fémur, tibia, humérus, radius, métapodes, pelvis) : os transportés sous
régime de haute énergie, généralement par traction ;
- groupe II/III (hémi-mandibules) : comportement intermédiaire entre les os des
groupes II et III ;
- groupe III (crânes, mandibules, dents, chevilles osseuses) : os les plus difficiles à
transporter, mis en mouvement sous régime de très haute énergie.
Les os restants (épiphyses, diaphyses, fibula, maxilaires) n’ont pas été testés. Du groupe
I au groupe III, la susceptibilité des os au transport diminue. La proportion de ces groupes
dans un assemblage fossile permet de détecter la présence de transport fluviatile
(Behrensmeyer, 1975). L’abondance de chacun de ces groupes a été estimée pour les 45
assemblages de TM (Fig. 2.3a). Très peu d’éléments du groupe I (très facilement mobilisés)
sont représentés dans les assemblages fossiles mais ceci résulte d’un biais de récolte car les
côtes et vertèbres de mammifères ont été laissées sur le terrain en raison d’un potentiel
diagnosique et d’un intérêt limités. Les éléments des groupes I/II et III dominent les
assemblages. Si l’on sépare les éléments squelettiques en 2 ensembles, l’un regroupant les
éléments facilement transportables (I + I/II), l’autre les éléments difficilement transportables
(III + II/III), les sites se répartissent entre des assemblages dominés par les premiers éléments
(I + I/II max = 85%) et des assemblages dominés par les seconds (III + II/III max = 85%)
(Fig. 2.3b). Cette répartition n’est pas liée à l’effectif des sites car la corrélation entre la
proportion des éléments du premier groupe (I + I/II) et l’effectif des sites est très faible
(corrélation de Spearman : r = -0,0002 ; p > 0,05 ; N = 45) (Fig. 2.3b-c).
En théorie, des assemblages largement dominés par des éléments facilement mobilisés
correspondent à des zones d’accumulation de matériel charrié fluviatilement. Selon la
distance parcourue par les os, le matériel peut devenir allochtone par rapport à
l’environnement et se mélanger à d’autres faunes. A l’inverse, des assemblages dominés par
87
des éléments peu transportables correspondent à des zones où une partie du matériel a été
mobilisée ailleurs ne laissant sur place que les éléments les moins susceptibles au transport,
donc autochtones. Concernant les assemblages de TM, il est possible d’envisager que les sites
situés aux extrémités de ce graphique (Fig. 2.3b) sont moins représentatifs de leur
communauté d’origine. Ceux constitués par une forte proportion d’éléments mobilisables ont
pu être enrichis par mélanges de faunes et/ou appauvris par rapport à la communauté dont ils
ont été extraits car seule une partie de la faune a été prélevée et certains restes ont pu être
détruits lors du transport. Les assemblages localisés à l’autre extrémité ont pu être appauvris
par le départ d’une partie des éléments squelettiques. Les échantillons situés dans la partie
centrale de ce diagramme (Fig. 2.3b) auraient donc une plus forte probabilité d’être
représentatifs de leur communauté d’origine, correspondant à du matériel autochtone et
n’ayant subit ni appauvrissement ni enrichissement en matériel, ou d’importance limitée. Il
est difficile de déterminer précisément les limites de ces trois signatures taphonomiques sur le
graphique (Fig. 2.3b) car il faudrait pouvoir estimer les valeurs seuils des abondances
relatives des éléments squelettiques à partir desquelles les assemblages sont représentatifs.
Dans un assemblage complet, on s’attend à voir dominer les éléments du groupe I + I/II par
rapport à ceux du groupe III + II/III car ils sont, pour la plupart, représentés en plus grand
nombre dans un squelette (vertèbres, côtes, basipodes et phalanges). Cependant, la
fragmentation des os peut modifier cette tendance. Plusieurs paramètres entrent en jeu et
agissent dans des directions antagonistes : les os qui résistent mieux à la destruction seront
mieux représentés car ils ont moins de chances de disparaître. En revanche, la fragmentation
augmente la représentation d’un os mais ces fragments sont également plus facilement
détruits car ils sont moins résistants qu’un os complet. En l’absence de ce paramètre, il est
nécessaire de confronter cette hypothèse à d’autres résultats.
Les Hippopotamidae et Anthracotheriidae sont 2 familles de mammifères abondantes sur le
secteur de TM. Les genres monospécifiques représentés à TM, respectivement Hexaprotodon
et Libycosaurus, sont semi-aquatiques et leur comportement post-mortem est donc
intimement lié au milieu aquatique. Ces formes ont une plus forte probabilité de fossilisation
et, selon le type de milieu aquatique, ont également plus de chances d’être transportées que
des mammifères terrestres de taille comparable. L’observation des restes de ces deux groupes
a permis de mettre en évidence une préservation généralement moins bonne des
Hippopotamidae par rapport aux Anthracotheriidae à TM. Les premiers sont rarement trouvés
en connexion et souvent désarticulés, fragmentés et abîmés, tandis que les seconds affichent
88
peu de traces d’érosion aquatique ou éolienne et certains individus ont été trouvés en
association anatomique et complets (Boisserie, 2002). Ceci pourrait suggérer que les
Hexaprotodon occupaient préférentiellement les milieux fluviatiles tandis que les
Libycosaurus étaient plutôt inféodés aux milieux péri-lacustres où les forces hydrauliques
sont généralement moins importantes et donc moins destructrices (Boisserie, 2002). La thèse
d’une préférence pour les milieux fluviatiles chez les Hexaprotodon est étayée par l’étude des
fluctuations de l’abondance de ce taxon à travers les différents niveaux fossilifères de
Lothagam. Les Hexaprotodon sont très abondants dans formation de Nawata, associée à des
dépôts fluviatiles, puis se raréfient dans la base de la formation de Nachukui, à dominance
lacustre. Le membre Kayumung enregistre ensuite un retour à des conditions fluviatiles mais
les Hexaprotodon restent assez peu abondants, peut-être en raison d’un changement du
régime fluviatile (Weston, 2003). Par ailleurs, les analyses en δ18O effectuées sur les
hippopotames du membre inférieur de la formation de Nawata leur confèrent une signature
différente de celle des lacs d’Afrique de l’Est, suggérant un habitat riverain plutôt que
périlacustre pour ces animaux (Cerling et al., 2003). Si l’on compare les abondances relatives
de ces deux groupes de mammifères (Fig. 2.3c), on constate que les sites avec une large
dominance en éléments facilement transportables sont, pour la plupart, également très riches
en hippopotames et pauvres en anthracothères. Les assemblages montrant les plus importantes
proportions en anthracothères sont, au contraire, dominés par des éléments à faible potentiel
de mobilisation. Enfin, dans les localités situées dans la partie centrale du graphique, ces deux
taxons sont moins bien représentés. Ceci confirmerait l’hypothèse selon laquelle les sites
riches en éléments transportables sont issus d’un transport fluviatile. La forte proportion en
hippopotamidé enregistrée dans ces sites résulte en réalité d’une abondance moindre des
autres taxons : en valeur brute, ces sites n’ont pas livré plus de restes d’hippopotames que les
autres (Fig. 2.3d). Le fait qu’ils vivent dans le milieu fluviatile, vecteur du transport des
restes, leur procure une plus forte probabilité d’être intégrés à cette mobilisation. Au
contraire, les assemblages appauvris en éléments plus facilement transportables se seraient
formés en milieu lacustre ou périlacustre. Les assemblages considérés comme étant
représentatifs, situés dans la partie centrale du graphique, ont des abondances en
hippopotames et en anthracothères similaires aux autres sites (Fig. 2.3d) mais leur abondance
relative est réduite en raison d’un grand nombre de restes provenant d’autres groupes de
mammifères. Ils ne sont donc pas particulièrement appauvris en espèces semi-aquatiques mais
enrichis en formes terrestres ou plutôt, les autres sites sont appauvris en espèces terrestres.
89
Un élément vient renforcer cette hypothèse. Les taxons les plus rares sur TM (Primates,
Tubulidentata, Rodentia et Lagomorpha) sont globalement rencontrés dans les assemblages
situés au centre du graphique (Fig. 2.3e), c’est-à-dire ceux qui n’auraient subi aucune
perturbation. Un biais de collecte seul ne peut expliquer la position de ces taxons. En effet, le
biais en défaveur des petites espèces, lié à un tamisage limité à certains sites seulement,
affecte principalement les rongeurs et lagomorphes. De plus, ce n’est pas un biais lié à un
échantillonnage moindre car ces taxons sont absents de certains sites pourtant riches en
spécimens de mammifères. Il s’agirait donc plutôt d’un biais de préservation. Les squelettes
de ces taxons sont facilement transportables car légers et relativement de petite taille.
Cependant, lors du transport, ils ont une forte probabilité d’être détruits en raison de leur
fragilité, contrairement à la plupart des espèces représentées dans les autres groupes de
mammifères de TM (artiodactyles, périssodactyles, proboscidiens et certains carnivores).
L’absence de ces espèces dans les sites situés aux extrémités du graphique conforte l’idée que
certains assemblages résultent d’un transport fluviatile (riches en éléments facilement
transportables) et d’autres en soient le résidu (pauvres en éléments facilement transportables).
Notons par ailleurs que sur TM, Primates, Tubulidentata, Rodentia et Lagomorpha réunissent
des espèces occupant des habitats très différents, il est donc peu probable que ce biais soit
associé à une préservation réduite de certains habitats.
Si certains de ces assemblages ont subi un tri sous l’action de régimes fluviatiles, que révèle
alors l’abondance des vertébrés aquatiques ? Les crocodiles sont présents dans des
assemblages qui se disposent tout le long du graphique et leur abondance ne permet pas de
faire la différence entre les 3 signatures taphonomiques mises en évidence (Fig. 2.3f). En
revanche, à l’exception d’un site, les poissons sont absents des sites potentiellement issus
d’un transport fluviatile. L’étude (en cours) des restes d’actinoptérygiens du site TM266 a
révélé que seuls les éléments les plus robustes avaient été préservés. Cette remarque concerne
les os collectés en surface mais également ceux qui ont été collectés in situ, ce qui indique
que l’assemblage a souffert d’une destruction des éléments fragiles avant leur dépôt,
impliquant un certain niveau d’énergie de l’environnement aquatique (Smith et al., 1988)
mais suffisamment faible pour ne pas polir la surface des os (Otero comm. pers.). Ce résultat
est en accord avec les interprétations faites sur les profils taphonomiques des sites. Dans les
localités potentiellement issues d’un transport fluviatile, les éléments les plus fragiles de ce
groupe ont pu être mobilisés mais détruits par les forces hydrauliques. Dans les assemblages
correspondant au résidu d’un éventuel transport, ne subsistent que les éléments les plus
90
robustes, les autres ayant été charriés ailleurs. Notons que les abondances des
actinoptérygiens au sein de chaque assemblage ne sont pas représentatives de ce qui a été
réellement récolté car, pour la plupart, un même numéro d’inventaire, comptabilisé comme un
seul spécimen, correspond en réalité à un lot de spécimens (Otero et Vignaud, comm. pers.).
L’ensemble de ces résultats atteste la présence de tri dans certains assemblages,
vraisemblablement effectué sous l’action de forces hydrauliques ayant provoqué le transport
et la destruction d’une partie des pièces squelettiques. Ceci n’exclut pas l’intervention
d’autres agents de transport tels que les prédateurs, ni celle d’agents destructeurs pouvant
induire un tri du matériel selon la robustesse des os. L’action de ces processus reste toutefois
limitée car des éléments squelettiques de chaque groupe, excepté ceux du groupe I, ont été
retrouvés sur chaque assemblage, et il n’existe pas de corrélation entre l’ordre de densité des
éléments squelettiques et leur abondance dans les assemblages. Ces conclusions devront être
complétées par une observation exhaustive des restes fossiles.
I.2- Biais taphonomiques associés aux assemblages de TM
Malgré l’action limitée de ces processus, il est nécessaire d’évaluer la nature et l’étendue du
ou des biais qu’ils ont causé dans le but d’évaluer le niveau de préservation de la structure des
communautés. L’estimation de ces biais passe le plus souvent par une comparaison entre
assemblages fossiles et faunes modernes, en se basant sur le principe d’actualisme.
Dans les communautés modernes, il existe une relation de proportionnalité entre le nombre de
prédateurs (carnivores sensu lato) et de proies (herbivores sensu lato) (Arnold, 1972;
Schoener, 1989). Le calcul de ce ratio dans un assemblage fossile permettrait de savoir s’il est
biaisé par rapport à ce paramètre. Cependant, il n’existe pas de consensus autour de la valeur
de ce taux ni de sa constance car il semble notamment influencé par la diversité de la faune
(Cohen, 1977; Jeffries et Lawton, 1984; Schoenly et al., 1991; Van Valkenburgh et Janis,
1993). Une telle relation entre proies et prédateurs repose sur l’existence de régularités
énergétiques et métaboliques au sein des communautés de mammifères. Ce concept a permis
à Damuth (1982) d’établir une relation entre la taille des espèces et leur abondance relative
dans la communauté. Ainsi, connaissant le poids d’une espèce, il est possible d’évaluer son
abondance relative et donc de mesurer la déviation de l’assemblage fossile par rapport à la
communauté d’origine. Cette technique semble fonctionner et présente l’avantage de
91
s’affranchir de déterminations taxinomiques précises. Néanmoins, elle nécessite un temps
d’acquisition des données important. Sur le même principe écologique, Soligo et Andrews
(2005) ont développé une approche présentant les mêmes avantages mais plus simple à
exécuter. La compilation de 61 faunes modernes provenant des différentes régions du monde
et représentant l’essentiel des environnements terrestres a permis d’évaluer le rang de
variation écologique naturel des communautés actuelles. Les mammifères ont été classés dans
des groupes fonctionnels, ou guildes, définis par la combinaison des catégories de 2
écovariables couramment utilisées dans l’analyse des structures fauniques : la masse
corporelle (< 1 kg, 1-10 kg, 10-45 kg, 45-180 kg, > 180 kg) et le régime alimentaire
(consommateur primaire ou secondaire). Les médianes et extrema des valeurs obtenues ont
été reportés sur la figure 2.4 et comparés à celles de TM.
a. 0,8
b. 0,8
0,7
0,7
0,6
0,6
0,5
0,5
0,4
0,4
0,3
0,3
0,2
0,2
0,1
0,1
0,0
0,0
AP
AS
BP
BS
CP
CS
DP
DS
EP
ES
AP
AS
BP
BS
CP
CS
DP
DS
EP
ES
Figure 2.4 – Variation naturelle de l’abondance des guildes écologiques définies par Soligo et Andrews
(2005) à partir d’une compilation de 61 faunes modernes (boîtes blanches : médiane associée à ses 25e et 75e
percentiles, étendue et extrema). En gris figurent les proportions de ces guildes dans les 45 assemblages de TM,
considérés individuellement (a) ou compilés à l’échelle du secteur (b, médianes, 25e et 75e percentiles et extrema).
Les échantillons d’effectif supérieur à 150 spécimens ont été repérés en rouge. A : <1 kg ; B : 1-10 kg ; C : 10-45
kg ; D : 45-180 kg ; E : > 180 kg ; P : consommateurs primaires ; S : consommateurs secondaires.
Les abondances relatives des mammifères de petite et moyenne taille (1-45 kg) de TM entrent
dans le domaine de variation des faunes modernes (Fig. 2.4b). Cependant, la médiane de
l’abondance des petits mammifères est largement inférieure à celle des faunes modernes. Les
assemblages de TM sont également appauvris en micromammifères (< 1 kg). Les médianes
92
de ces guildes sont nulles et seulement deux sites (TM55 et TM32) ont une abondance en
micromammifères consommateurs primaires (AP) comparable à celle des faunes modernes
(Fig. 2.4a). Les assemblages de ce secteur sont en revanche enrichis en consommateurs
primaires de grande taille (> 45 kg). Soligo et Andrews (2005) considèrent que la déviation
des assemblages fossiles par rapport aux faunes modernes correspond généralement à un biais
car le modèle actuel repose sur des principes biologiques que l’on suppose avoir toujours
existé dans le passé. Cet appauvrissement en petites espèces pourrait résulter de facteurs
variés intervenus lors de l’échantillonnage ou de l’accumulation des restes squelettiques.
C’est un biais couramment rencontré dans les assemblages de restes squelettiques actuels
(Behrensmeyer et Dechant Boaz, 1980; Boaz, 1982; Sept, 1994; Kidwell et Flessa, 1995). Par
exemple, Kidwell et Flessa (1995) ont observé l’évolution des os provenant de 6 habitats du
bassin d’Amboseli sur plusieurs années et comparé la structure de l’assemblage squelettique
avec celle de la communauté à partir de laquelle il a été formé. L’ordre d’abondance des
espèces était en accord avec leur abondance relative dans la communauté et leur taux de
renouvellement. Cependant, certaines gammes de taille avaient subi des pertes importantes.
95 à 100% des grands mammifères herbivores et carnivores (> 15 kg) étaient représentés dans
l’assemblage, contre 60% des petits herbivores et 21 % des petits carnivores (1-15 kg). Parmi
les ongulés, les grands herbivores (> 200 kg) avaient livré un nombre de restes plus important
que celui attendu, à l’inverse des petits herbivores (< 100 kg). Une visibilité moindre des
petits os ainsi qu’un enfouissement rapide par piétinement ou par l’action du vent sont des
explications possibles permettant d’obtenir un tel schéma (Behrensmeyer et Dechant Boaz,
1980; Western, 1980). Cependant, ces facteurs favorisent également la préservation des os en
les protégeant des agents de détérioration de surface (e.g. météorisation). La sousreprésentation des petites espèces, en particulier des micromammifères, est pourtant un biais
fréquemment observé dans le registre fossile (Dodson, 1973; Damuth, 1982; Andrews et
Nesbit Evans, 1983; Fernandez-Jalvo, 1995; 1996; Soligo et Andrews, 2005). Ce biais
pourrait provenir d’un faible taux de préservation des espèces de petite taille. Les plus petits
mammifères ont généralement des éléments squelettiques moins denses (Conard et al., 2008)
et plus fragiles que les grands mammifères. Ils sont donc plus facilement transportés
(Fernandez-Jalvo et al., 1998) ou détruits par piétinement ou météorisation (Lyman, 1984;
Staff et al., 1985; Kidwell et Flessa, 1995). Par leur taille, ils sont également plus affectés par
la prédation (carnivores et charognards) (Hill et Behrensmeyer, 1984; Kidwell et Flessa,
1995) : leurs os sont systématiquement fragmentés lors de la mastication et on les retrouve
partiellement dissous, entiers ou fragmentés, dans les pellets et fèces de rapaces et de
93
carnivores. Sur TM, la présence d’un tri par transport et/ou destruction différentielle a été
mise en évidence dans certains sites et a pu causer la destruction des petits os. Néanmoins,
certains sites supposés ne pas avoir subi de tels processus montrent également une importante
sous-représentation des petites espèces (Fig. 2.3g). Un biais d’échantillonnage pourrait alors
avoir causé une telle représentation des petites espèces. La collecte de surface tend à favoriser
la découverte des grands mammifères et biaise celle des plus petits car ils sont moins visibles
et donc moins systématiquement récoltées (Wolff, 1975; Soligo et Andrews, 2005). Les
fossiles de petite taille sont également plus facilement transportés par le vent puis recouverts
de débris (Wolff, 1975). Par ailleurs, sur le secteur de TM, les sites n’ont pas tous fait l’objet
d’un tamisage des sédiments.
Un biais d’échantillonnage et/ou de préservation sont probablement responsables de la sousreprésentation des petites espèces à TM. Ces mécanismes ont cependant pu amplifier un
signal écologique correspondant à des faunes peu diversifiées en petits mammifères et/ou
riches en grands mammifères.
S‘il est généralement possible d’identifier les principaux processus taphonomiques impliqués
dans la formation des assemblages fossiles ou du moins les biais qui en découlent, il est plus
difficile d’évaluer quantitativement l’étendue de leur action et d’en contrôler les effets sur la
représentation des espèces et leur abondance (Damuth, 1982; Soligo, 2002; Soligo et
Andrews, 2005). Quelque soient le ou les facteurs de sous-représentation des petites espèces,
ils affectent la grande majorité des assemblages du secteur à un degré plus ou moins fort. Ce
biais n’est donc pas gênant pour une comparaison intra-sectorielle (Behrensmeyer et Hook,
1992; Bobé et al., 2002) mais devra être pris en compte lors de la comparaison de la structure
faunique des assemblages de TM avec celles des faunes modernes et autres assemblages
fossiles. Le fait que l’ensemble de ces assemblages dévie de manière similaire par rapport aux
faunes modernes n’implique pas que les assemblages ont été soumis à des processus
taphonomiques identiques (Soligo et Andrews, 2005). Ce n’est d’ailleurs pas ce que montre la
distribution des éléments squelettiques.
II- Toros-Menalla : un ensemble faunique homogène ?
II.1- Structures écologiques des assemblages de TM
94
Quelque soit la technique ou la mesure de similarité employées, les analyses de classement
portées sur les 11 assemblages les plus échantillonnés de TM (effectif > 150 spécimens)
permettent de former deux grands ensembles (Fig. 2.5). Le premier réunit les localités TM9,
TM115, TM242 et TM275. Ce pool est fortement soutenu par les analyses d’amorçage avec
des pourcentages allant de 84% à 100%. Dans l’espace multivarié de l’analyse des
correspondances, ces 4 localités forment également un ensemble distinct, isolé le long du
premier axe et en position centrale sur les deuxième et troisième dimensions (Fig. 2.6). Les
autres sites forment un second ensemble. Ils sont plus dispersés dans l’espace d’ordination et
sont réunis par des valeurs de similarité et d’amorçages plus faibles sur les arbres obtenus
avec la distance Euclidienne et celle d’Hellinger. Avec la similarité de Bray-Curtis, ce groupe
est éclaté. En particulier, TM266 se retrouve isolé des autres localités. Cet échantillon
renferme la plus importante diversité écologique du secteur (18 catégories écologiques
représentées sur les 19 définies sur l’ensemble sectoriel), suivi par TM112 et TM90. Cette
diversité est associée à une proportion plus importante de catégories rares, c’est-à-dire
retrouvées dans peu d’assemblages et en faible effectif au sein d’un échantillon. La similarité
de Bray-Curtis donne un poids identique aux catégories rares et communes, ce qui explique la
position isolée de ces sites dans le dendrogramme. Parmi elles, A (masse < 500 g) et T/Ar
(semi-arboricoles) sont très rares et ont un poids important sur les axes d’ordination. Elles
doivent être en partie responsables de la dispersion importante des assemblages de ce second
groupe. Cependant, leur exclusion ne modifie pas la variation enregistrée au sein de cet
ensemble (Fig. 2.7). Dans la suite de cette étude, les sites appartenant au premier groupe
seront qualifiés de sites « à affinité TM9 » et symbolisés en vert, tandis que les localités « à
affinité TM266 », en rouge, feront référence aux sites du second groupe, TM9 et TM266 étant
les deux assemblages les plus échantillonnés sur l’ensemble du secteur.
Lorsque l’on inclut toutes les localités de TM, les analyses multivariées permettent à nouveau
de discriminer deux sous-ensembles, similaires à ceux précédemment mis en évidence (Fig.
2.8-2.9). A nouveau, les sites à affinité TM266 se dispersent dans l’espace multivarié (Fig.
2.9) et adoptent une position périphérique au groupe à affinité TM9 sur les dendrogrammes
(Fig. 2.8). Certains de ces assemblages (TM55, TM32, TM68 et TM247) se placent au sein du
groupe à affinité TM9 sur les arbres. TM247 est néanmoins situé au sein du nuage de points à
affinité TM266 dans l’espace multivarié. TM55, TM32 et TM68 sont isolé de l’ensemble des
sites le long du deuxième axe en raison de proportions plus importantes en gammes de masses
B et/ou C, mais ne sont pas réunis avec les sites à affinité TM9. La migration de ces 4
95
localités dans les dendrogrammes témoigne de la variabilité de la diversité écologique entre
les assemblages à affinité TM266 et met en évidence les limites de la technique de
classification.
Deux types de structures écologiques sont ainsi représentés sur TM. L’ensemble de ces
assemblages présente des espèces de masse supérieure à 10kg, carnivores ou herbivores
(graminivore, folivore ou mangeurs mixtes) et terrestres ou aquatiques (Fig. 2.10).
Les sites à affinité TM9 ont, de manière significative, une proportion plus importante en
très grandes espèces (> 360 kg) et en espèces de masse comprise entre 90 et 180 kg (Fig.
2.10a). Ils sont également plus riches en espèces graminivores (Fig. 2.10b).
Figure 2.10 – Abondances relatives des catégories écologiques au sein des deux groupes de site identifiés
(« à affinité TM266 » en rouge et « à affinité TM9 » en vert), calculées sur les 11 localités les plus
échantillonnées. Les catégories pour lesquelles une différence significative (p < 0,05) a été trouvée par les tests U
de Mann-Whitney et Kolmogorov-Smirnov sont signalées par un astérisque.
Les assemblages à affinité TM266 montrent une quantité plus importante en espèces de
taille moyenne (10-45 kg) et se distinguent surtout par une plus forte diversité écologique. En
plus des catégories déjà citées, ces localités ont livré des formes de petite taille (< 10 kg),
insectivores, frugivores ou omnivores, et fouisseuses ou semi-arboricoles (Fig. 2.10). C’est
principalement la distribution de ces catégories qui permet de séparer les assemblages en
deux ensembles dans l’espace multivarié. Cependant, ces types écologiques sont assez peu
fréquemment rencontrés à TM et ne sont pas uniformément distribués au sein des
assemblages à affinité TM266 Cette hétérogénéité s’exprime par la forte dispersion observée
96
au sein de ce groupe sur l’ensemble des analyses. Les trois sites à hominidés du secteur de
TM sont classés parmi ce groupe hétérogène et de diversité écologique élevée.
II.2- Structures taxinomiques des assemblages de TM
Analyses multivariées des structures taxinomiques des assemblages fossiles
Analyse des 11 sites les plus échantillonnés – Les analyses de classement effectuées sur les
ordres d’abondances des taxons au niveau Fam/Ordr (Fig. 2.11) fournissent des résultats assez
différents de ceux obtenus avec leur structure écologique. Les deux groupes écologiquement
discriminés sont présents avec la distance d’Hellinger (Fig. 2.11a), bien que peu
individualisés, mais sont éclatés et mélangés avec la distance Euclidienne et la similarité de
Bray-Curtis (Fig. 2.11b-c). La première analyse est associée à une forte valeur de corrélation
cophénétique (0,908) et fournirait donc un modèle plus fiable, malgré des nœuds peu
robustes. Le premier axe de l’analyse des correspondances tend également à séparer les deux
ensembles (Fig. 2.12), bien que cette distinction ne soit pas aussi nette qu’avec la structure
écologique (Fig. 2.7). Vers les valeurs positives de l’axe, on retrouve 3 des sites à affinité
TM9 (TM9, TM242, TM115), caractérisés par un bon classement des giraffidés,
hippopotamidés et proboscidiens. La plupart des sites à affinité TM266 ainsi que TM275 sont
disposés au centre du graphique. TM215 est isolé en raison d’une forte proportion en
tubulidentés et en lagomorphes. TM112 et TM266 sont tirés vers ce pôle par des proportions
importantes de l’un ou l’autre de ces taxons. La proximité de TM254 avec les sites à affinité
TM9 s’explique par l’absence de rongeurs, primates, tubulidentés et lagomorphes dans cet
assemblage. Les carnivores ont un poids non négligeable sur cet axe et présentent une
proportion plus importante dans les sites situés au niveau des valeurs négatives de l’axe, à
affinité TM266. La deuxième dimension est dominée par l’abondance en primates et TM266
est ici celui qui en possède le plus. Enfin, l’axe 3 oppose des sites riches en anthracothères
(valeurs négatives) à des sites riches en équidés (valeurs positives). La plupart des sites à
affinité TM9 (excepté TM242) apparaissent relativement pauvres en anthracothères.
Analyse des 45 sites du secteur – L’intégration de l’ensemble des sites apporte des résultats
comparables. Sur les arbres de classification (Fig. 2.13), les deux groupes sont plutôt éclatés.
Dans l’espace multivarié, les assemblages ont tendance à se disposer de part et d’autre d’une
diagonale passant par le coin supérieur-gauche du graphique (Fig. 2.14). Certains sites à
97
affinité TM266 se positionnent au sein de l’ensemble à affinité TM9 : TM297, TM278,
TM160, TM68 et TM254. Les 4 premiers ont des effectifs assez réduits (30, 31, 34 et 44
respectivement) et les ordres d’abondance ont moins de chances d’être représentatifs à un
niveau d’échantillonnage si faible, sauf pour les taxons qui dominent largement. On note
toutefois que, selon leur structure écologique, TM68 et TM160 ont une attribution douteuse
au groupe à affinité TM266. L’introduction de sites d’effectif réduit apporte certainement du
bruit à cette distinction par rapport à celle enregistrée par les 11 sites les plus échantillonnés,
tel que l’attestent les valeurs de robustesse. En effet, les arbres présentent des nœuds moins
robustes et des valeurs de similarité plus faibles, et les pourcentages d’inertie sur les deux
premiers axes de l’analyse des correspondances sont réduits (22,5% et 15,6%) par rapport à
ce qu’on attend pour une matrice de cette dimension (proche de 500 cellules) (Freudenthal et
al., 2009).
Sur les analyses des correspondances précédentes, effectuées sur les deux jeux de données
(tous les sites ou les sites les plus échantillonnés), les 3 axes d’ordination sont dominés par les
taxons les moins fréquents sur TM (Rodentia, Tubulidentata, Primates et Lagomorpha), c’està-dire que la position des sites dans l’espace multivarié est essentiellement dictée par la
distribution de ces taxons (Fig. 2.12 et 2.14). Leur exclusion des analyses multivariées
provoque le mélange des localités des deux ensembles sur les graphiques (Fig. 2.15-2.16). Il
apparaît donc que le schéma de répartition des taxons les plus communs soit peu impliqué
dans la séparation des assemblages en deux groupes distincts selon leur structure
taxinomique. Cependant, si l’on exclut ces mêmes taxons et que l’on analyse la structure
écologique des assemblages, on retrouve un résultat similaire à celui obtenu avec l’ensemble
des taxons (Fig. 2.17), avec toutefois 4 sites (TM55, TM160, TM247 et TM337) ayant migré
dans le nuage de points des assemblages à affinité TM9. La différence observée entre les
résultats obtenus avec et sans les taxons rares sur la structure taxinomique provient en fait
essentiellement de la standardisation appliquée à cette mesure. Pour deux échantillons de
diversité différente, le taxon le plus abondant se verra attribuer une valeur plus importante
dans l’échantillon de diversité élevée. Les taxons considérés comme rares au niveau
Fam/Ordr sont présents dans moins de 18% des sites sur l’ensemble du secteur, contre 64%
au moins pour les autres taxons. Le fait de ne conserver que des taxons de fréquence élevée
réduit les différences de diversité entre les assemblages et rend plus comparables les ordres
d’abondance de leurs taxons.
98
Profil d’abondance des taxons dans les assemblages de TM
Le profil d’ordre d’abondance des taxons au niveau Fam/Ordr pour les 11 assemblages les
plus échantillonnés permet de visualiser les différences entre les deux groupes de localités
(Fig. 2.18).
Figure 2.18 – Ordres d’abondance des taxons, au niveau Fam/Ordr, dans les deux
ensembles de sites (« à affinité TM9 » en vert, « à affinité TM266 » en rouge), estimés à
partir du nombre de spécimens identifiés (NSPI) dans les 11 sites les plus échantillonnés.
Les Bovidae dominent la majorité des assemblages, quelque soit leur affinité. En
revanche, les Hippopotamidae ont un meilleur classement dans les sites à affinité TM9, tandis
que les Anthracotheriidae sont mieux classés dans ceux à affinité TM266. Les tests U de
Mann-Whitney et de Kolmogorov-Smirnov ont révélé que ces différences étaient
significatives (p < 0,05). Ainsi que l’analyse des correspondances l’a suggéré, les sites à
affinité TM266 apparaissent relativement plus riches en carnivores, tandis que les sites à
affinité TM9 sont plus riches en giraffidés. Aucune différence n’est en revanche observable
dans l’ordre d’abondance des proboscidiens (Fig. 2.18). Les taxons peu fréquents du secteur
(Tubulidentata, Primates, Rodentia, Lagomorpha) sont absents des échantillons à affinité
TM9 et présents dans les autres sites mais non uniformément distribués. Le test U de MannWhitney révèle une différence significative entre l’ordre d’abondance des tubulidentés de ces
99
deux groupes, non détectée avec le test de Kolmogorov-Smirnov. Contrairement à ce que l’on
a pu observer avec l’analyse des correspondances, ces tendances restent vraies si l’on exclut
les taxons rares dans le calcul de l’ordre d’abondance des taxons (Fig. 2.19a-b). Ce résultat
provient certainement du fait que l’on utilise les médianes calculées au sein de chaque groupe
d’assemblage pour comparer les ordres d’abondances des taxons.
Figure 2.19 – Ordres d’abondances des taxons, au niveau Fam/Ordr, dans les deux ensembles de sites (« à
affinité TM9 » en vert, « à affinité TM266 » en rouge). (a) Les abondances sont estimés à partir du NSPI et
n’incluent que celles des 11 sites les plus échantillonnés. (b) Les abondances sont estimées à partir du NSPI, en
excluant les taxons peu fréquents sur TM (Lagomorpha, Rodentia, Tubulidentata et Primates), et ne se basent que
sur celles des sites les plus échantillonnés. (c) Les abondances sont estimées à partir du NSPI et se basent sur
l’ensemble des localités de TM. (d) Les abondances sont estimées à partir des éléments mandibulaires dénombrés
dans les 11 sites les plus échantillonnés.
Robustesse de la différence de structure taxinomique observée entre les deux
ensembles de sites
Pour les deux types d’échantillons, les valeurs médianes sont associées à des intervalles de
taille relativement importante, ce qui ne permet pas d’observer la différence d’abondance, si
elle existe, des taxons communs entre les assemblages (carnivores, suidés, équidés…).
L’inclusion de l’ensemble des sites de ce secteur dans l’analyse accroît cette variation et plus
aucune différence de distribution des taxons n’est alors observable (Fig. 2.19a,c). Même si,
pour la plupart des taxons, la position relative des médianes est conservée, les intervalles de
variation ont considérablement augmenté pour les deux ensembles de sites. Ces écarts
peuvent relever de biais analytiques. En effet, les ordres d’abondance ont été attribués à partir
des abondances des spécimens comptabilisées sur le NSPI (Nombre de Spécimens Identifiés),
100
une mesure influencée par les conditions taphonomiques de l’assemblage. Si ces conditions
varient d’un assemblage à l’autre, le NSPI calculé pour les taxons n’est plus comparable entre
les assemblages.
Afin de tester ce biais, ces abondances ont été confrontées à celles obtenues après
comptage des éléments mandibulaires uniquement. La corrélation moyenne entre les
abondances estimées par NSPI et par comptage des éléments mandibulaires, calculée sur
l’ensemble des sites par le coefficient de Spearman, est élevée (0,89), avec des valeurs toutes
significatives qui s’échelonnent de 0,61 à 0,99. Ces fortes corrélations indiquent que le NSPI
est une mesure adaptée à l’estimation de l’abondance des taxons pour les assemblages de TM,
ainsi que le contexte taphonomique général du secteur le laissait suggérer (cf. Part. I Chap. 4).
Les analyses multivariées réalisées sur ces données ont produit des résultats très similaires à
ceux obtenus avec le NSPI et n’ont donc pas été figurées. En revanche, les médianes et les
intervalles de variation des ordres d’abondances obtenus par cette mesure tendent à atténuer
les disparités observées avec le NSPI (Fig. 2.19a,d). En particulier, les différences dans le
classement des Anthracotheriidae ou des Hippopotamidae sont moins marquées et perdent
leur significativité statistique entre les deux groupes de sites. La seule différence significative
reste celle des Tubulidentata. L’écart de médiane du rang des carnivores entre les deux
ensembles est plus important, mais aucune différence significative ne peut néanmoins être
mise en évidence. Les estimations des ordres d’abondance obtenues à partir du comptage des
éléments mandibulaires impliquent de modérer les différences proposées entre les deux types
d’assemblage sur leur profil de distribution des taxons. Cependant, cet outil n’a pas permis de
réduire les intervalles de variation élevés, associés aux valeurs médianes de ces ordres
d’abondances.
Si elles ne résultent pas d’un problème de mesure d’abondance, ces variations pourraient
être causées par le fait que l’on emploie les ordres d’abondances et non les abondances
relatives elles-mêmes. Jamniczky (2003) précise que ce type de mesure est approprié lorsque
les taxons montrent d’importants écarts numériques. Si ce n’est pas le cas pour les taxons
communs, une faible variation d’abondance peut induire une variation non négligeable dans
le classement de ce taxon dans un assemblage. Cependant, l’étude des abondances relatives
des taxons, et non de leur rang, dans les deux sites les plus échantillonnés de TM (TM266 et
TM9), pour lesquels on estime une assez bonne représentation des proportions des taxons,
fournit un motif similaire à celui décrit pour les 11 échantillons avec l’ordre d’abondance
(Fig. 2.20a). Les valeurs médianes et les intervalles de variation ont été estimés sur
l’ensemble des missions effectuées sur chaque localité (4 missions sur TM9 et 6 sur TM266).
101
TM266 est plus riche en Bovidae, en particulier en Hippotragini et Reduncini (Fig. 2.20b), et
en Anthracotheriidae, tandis que TM9 est dominé par les Hippopotamidae. Les tests U de
Mann-Whitney et de Kolmogorov-Smirnov ont estimé que ces différences étaient
significatives (p < 0.05), sauf pour les proportions en Reduncini et en Hippotragini. Une
différence significative a également été mesurée entre les abondances relatives en Hyaenidae,
plus nombreux sur TM266.
Figure 2.20 – Abondances relatives des taxons aux niveaux Fam/Ordr (a) et
Trib/Fam (b) dans les échantillons de TM9 et de TM266, estimées à partir des
différentes missions effectuées sur chaque localité : 4 pour TM9, 6 pour TM266.
102
Finalement, la variabilité observée au sein de chaque ensemble de site dans le profil
d’abondance des taxons au niveau Fam/Ordr n’est pas imputable à un biais analytique et doit
résulter d’une réelle hétérogénéité au sein de chacun de ces groupes. De ce fait, les
différences observées pour les Anthracotheriidae, les Hippopotamidae et les Tubulidentata
sont fondées, tandis que celles relatives aux Carnivora et aux Giraffidae doivent être
considérées avec précautions. Enfin, les proportions en proboscidiens, équidés et suidés
apparaissent similaires entre les deux types d’assemblages (Fig. 2.18).
Conformément à nos attentes, l’analyse des structures écologique et taxinomique fournissent
des résultats assez similaires. Cependant, le signal est moins fort et surtout moins contrasté
avec la structure taxinomique. Ces deux proxi ne portent probablement pas le même signal
environnemental, c’est-à-dire qu’ils ne sont pas contraints par les mêmes facteurs
environnementaux. Cette différence peut également résulter du fait que les structures
écologique et taxinomique ont été définies à des niveaux d’inclusion taxinomique distincts et
à partir de données différentes. En effet, l’estimation des ordres d’abondance des taxons est
certainement plus biaisée que celle des incidences des taxons.
II.3- Compositions taxinomiques des assemblages de TM
Niveau Tribus/Familles
Au niveau Trib/Fam, parmi les sites les plus échantillonnés, seul l’indice de Jaccard permet
de retrouver les groupes écologiquement discriminés (Fig. 2.21). Cependant, les sites à
affinité TM9 sont reliés par un nœud peu robuste, ce qui rejoint les résultats des
dendrogrammes obtenus avec les autres indices, pour lesquels le groupe à affinité TM9 est
scindé en deux sous-ensembles (TM9 et TM242, TM115 et TM275) dispersés au sein du
groupe à affinité TM266 (Fig. 2.21). Ce résultat n’est pas surprenant pour les indices de
Simpson et de Raup-Crick puisqu’ils se basent uniquement sur le nombre de taxons communs
aux deux localités (pondéré par l’effectif du site le plus petit pour Simpson). A ce niveau
taxinomique, si l’on exclut les singletons, l’ensemble des taxons représentés sur les sites à
affinité TM9 sont également présents dans les assemblages à affinité TM266. Le premier
groupe pourrait donc constituer un sous ensemble du second. Cependant, ces assemblages
montrent suffisamment de différences par rapport aux sites à affinité TM266 pour en être
séparés sur les graphiques d’ordination (NMDS et analyse des correspondances) (Fig. 2.22103
2.23). Les NMDS sont associées à des valeurs de stress raisonnables (entre 0,1 et 0,2), sauf
avec la similarité de Simpson (>0,2), ce qui garantit une assez bonne robustesse des résultats.
En revanche, l’inertie exprimée par les deux premiers dimensions de l’analyse des
correspondances est faible (24,9% et 16,8%) compte tenu de la taille de la matrice (264
cellules).
Sur les dendrogrammes obtenus sur l’ensemble du secteur, les sites des deux groupes sont
mélangés (Fig. 2.24). Le grand nombre de valeurs nulles, ou très faibles, aux nœuds témoigne
de l’instabilité de cette structure. La NMDS appliquée avec la mesure de Raup-Crick fait
également ressortir ce schéma (Fig. 2.25b). En revanche, sur les graphiques obtenus avec la
similarité de Jaccard et l’AC, les assemblages à affinité TM9 tendent à se regrouper (Fig.
2.25a-2.26). Ces résultats sont néanmoins assez peu robustes car la NMDS est associée à un
stress supérieur à 0,2 et les valeurs d’inertie des axes sont faibles (21,5% pour les deux
premiers axes). Certains sites à affinité TM266 pénètrent dans ce nuage de points, notamment
TM68, TM276, TM278 et TM247.
Les sites les plus échantillonnés pris au niveau Trib/Fam portent un signal en accord avec
ce que les structures taxinomiques et écologiques ont révélé, toutefois plus discret.
L’atténuation de ce signal peut résulter de la forte proportion de valeurs nulles (52%) dans la
matrice de données au niveau Trib/Fam, après avoir exclu les singletons. Avec 73% de
valeurs nulles, l’introduction de l’ensemble des sites du secteur amplifie ce bruit. Par ailleurs,
le niveau Trib/Fam a tendance à homogénéiser la structure des assemblages car, à ce niveau,
chaque taxon contient des espèces possédant parfois des caractéristiques écologiques
différentes.
Niveau Générique
Les 4 arbres obtenus au niveau générique (Gen) par les analyses d’UPGMA et la technique
de Ward fournissent chacun un arrangement différent des 11 sites les plus échantillonnés (Fig.
2.27). Cette instabilité, ajoutée à des valeurs de robustesse des nœuds relativement faibles
pour la plupart, témoignent de l‘absence d’une structuration des faunes de TM en fonction de
leur composition taxinomique au niveau générique. Les analyses d’ordination tendent à
confirmer ce résultat, bien qu’une certaine séparation apparaisse entre les sites des deux
groupes avec la similarité de Jaccard et l’AC (Fig. 2.28-2.29). Malgré l’utilisation d’un bas
niveau taxinomique, les taxons représentés sur l’ensemble du groupe à affinité TM9, hors
104
singletons, sont également présents dans certains sites à affinité TM266, ce qui a pour effet,
avec Raup-Crick et Simpson, de rapprocher les sites à affinité TM9 des autres assemblages.
A l’échelle du secteur, 4 sites (TM274, TM68, TM297 et TM39) ont été exclus car ils ne
comportent qu’un seul taxon identifié au niveau générique. Les sites des deux groupes sont
mélangés sur les dendrogrammes et les graphiques de NMDS (Fig. 2.30-2.31). Les valeurs
élevées de stress (> 0,2) et le nombre important de valeurs nulles calculées aux nœuds
confirment l’absence d’une organisation particulière entre les assemblages selon leur
composition taxinomique. Seul le premier axe de l’AC tend à séparer les sites des deux
ensembles, avec néanmoins un recouvrement important et une faible part de la variation
exprimée par cette dimension (Fig. 2.32). De même qu’au niveau Trib/Fam, l’ajout de
l’ensemble des sites apporte du bruit car 77% des valeurs de la matrice sont nulles.
Les données Gen et Trib/Fam ne fournissent pas les mêmes résultats. Nous avons vu que le
niveau Trib/Fam détectait un signal similaire à celui des données écologiques. D’autre part,
certaines des analyses appliquées au niveau générique portent un signal également similaire.
Le problème se situe donc très probablement au niveau des données génériques. Le nombre
global de taxons est plus élevé au niveau Gen qu’au niveau Trib/Fam. Cette tendance est
inversée lorsque l’on comptabilise la richesse taxinomique au sein de chaque site en ne
conservant que les taxons participant aux analyses, c’est-à-dire en excluant les singletons
(Fig. 2.33). Du niveau Trib/Fam au niveau Gen, la perte d’information est donc importante.
Figure 2.33 –Richesses taxinomiques des sites de TM aux niveaux Trib/Fam et Gen, les singletons étant
exclus.
En effet, à l’échelle du secteur, sur les 28 taxons, hors singletons, présents au niveau
Trib/Fam, 10 ne sont pas représentés au niveau générique car l’identification n’a pu se faire
au-delà du niveau Trib/Fam (Bovini, Reduncini, Alcelaphini, Tubulidentata, Deinotheriinae,
105
Cercopitheciidae, Viverridae, Herpestidae, Hystricidae et Sciuridae). Par ailleurs, la plupart
des Tribus et Familles ne sont représentées ici que par un seul genre et donc le passage au
niveau générique n’augmente pas la diversité. De plus, le niveau générique requiert un degré
d’identification plus poussé, obtenu grâce à des caractères diagnosiques plus ténus et moins
fréquemment observés. De ce fait, certains taxons présents au niveau Trib/Fam ne sont plus
représentés au sein d’un même site lorsque l’on passe au niveau générique car ils n’ont pas
été identifiés. Par exemple, sur les 42 sites qui ont livré des Hippopotamidae, seuls 29
contiennent des restes permettant d’identifier avec certitude le genre Hexaprotodon. De
même, les Orycteropodidae passent de 7 occurrences à une seule au niveau générique. Cette
baisse de fréquence de certains taxons sur l’ensemble des sites conduit à former des
singletons qui sont exclus des analyses. Au niveau Gen, plus du tiers des taxons sont des
singletons, et plus de la moitié si l’on ne tient compte que des sites les plus échantillonnés.
Certains taxons qui permettaient de rapprocher les sites au niveau Trib/Fam ne sont plus
présents, ce qui contribue à réduire la similarité entre les assemblages.
Les perturbations occasionnées par l’utilisation du niveau générique pour comparer les
compositions taxinomiques des assemblages de TM sont amplifiées avec le niveau spécifique.
Ces données n’ont donc pas été traitées dans cette partie.
Compte tenu du bruit important que les sites les moins échantillonnés apportent aux résultats,
les analyses en mode R4 effectuées sur les 11 sites les plus échantillonnés apparaissent plus
fiables que celles incluant l’ensemble des localités du secteur. Cependant, la restriction à 11
sites peut fournir des associations erronées. Les deux types de données ont été comparés (Fig.
2.34). Au niveau Trib/Fam, seule l’analyse d’UPGMA associée à l’indice de Jaccard a été
reportée car elle fournit une corrélation cophénétique élevée avec les 11 sites et a déjà permis
de distinguer les deux ensembles de sites en mode Q5. La technique de Ward apporte une plus
forte corrélation mais les valeurs de robustesse des nœuds sont biaisées car la similarité entre
les sites est amplifiée par les doubles absences. Elle fournit par ailleurs, une topologie assez
similaire à celle à l’analyse d’UPGMA. Dans cet arbre (Fig. 2.34a), seules deux associations
sont bien soutenues (nœuds > 50%) : Herpestidae / Muridae / Aepycerotini et Giraffinae /
Sivatheriinae. La première n’est présente que dans deux échantillons (TM266 et TM90) ce
qui laisse un doute sur la validité de cette association. La seconde apparaît plus robuste car
4
Classement des taxons selon leur distribution dans les assemblages.
Classement des assemblages selon la distribution des taxons ou des catégories écologiques au sein des
assemblages
5
106
elle est présente dans 4 assemblages. Les Elephantidae et Hystricidae sont regroupés dans
48% des répliques mais cette association disparait si l’on prend l’ensemble des sites du
secteur, alors que les deux autres sont préservées (Fig. 2.34b). Ce dendrogramme révèle une
association à Hyaenidae / Gomphotheriidae / Reduncini / Equidae / Anthracotheriidae /
Hippotragini / Hippopotamidae, présente avec le premier arbre mais moins bien soutenue.
Cette analyse permet également d’introduire 4 nouveaux taxons : deux Primates (Hominidae
et Cercopithecidae) et deux Proboscidea (Deinotheriidae et Stegodontidae). Les primates sont
associés aux sciuridés mais avec une faible valeur de similarité et des nœuds peu robustes.
Les deux proboscidiens sont isolés et placés à la base de l’arbre.
Figure 2.34 – Dendrogrammes en mode R, obtenus par UPGMA avec le coefficient de Jaccard sur les
incidences des taxons, au niveau Trib/Fam, dans les 11 sites les plus échantillonnés du secteur de TM (a,
matrice 11x24, VN = 52%) et sur l’ensemble du secteur (b, matrice 45x28, VN = 73%.).
La confrontation des dendrogrammes en modes Q et R permet de visualiser le lien entre les
rapprochements effectués entre les sites et les associations de taxons. Certains taxons sont
ubiquistes et fréquents sur l’ensemble du secteur (Fig. 2.35) : Hyaenidae, Reduncini,
Hippotragini, Anthacotheriidae, Hippopotamidae, Equidae et Gomphotheridae. L’association
Giraffinae / Sivatherinae apparaît également ubiquiste mais elle est moins fréquente, tout
comme les Tetraconodontinae, Hystricidae, Elephantidae et Felidae. D’autres taxons ont été
retrouvés uniquement dans les sites à affinité TM266 : Bovini, Tubulidentata, Antilopini et
Mustelidae. Même si leur abondance au sein de ces échantillons est assez faible, leur nombre
107
d’occurrences est relativement élevé et suggère qu’ils sont caractéristiques des assemblages à
affinité TM266. D’autres taxons ont également été retrouvés dans ces assemblages
uniquement (Herpestidae, Aepycerotini, Muridae, Lagomorpha, Sciuridae, Viverridae,
Alcelaphini) mais avec une fréquence plus faible. On ne peut donc exclure le fait qu’ils soient
aussi présents dans les assemblages à affinité TM9. Si l’on considère l’ensemble des localités,
certains taxons (Bovini Antilopini, Mustelidae et Alcelaphini) perdent leur statut exclusif,
tandis que des nouveaux taxons relativement rares (Hominidae et Cercopithecidae) s’ajoutent
à cette liste (Annexe 4). L’inclusion de l’ensemble des sites permet également de suggérer
que les Stegodontidae sont exclusivement retrouvés dans les sites à affinité TM9, tandis que
les Deinotheriidae sont ubiquistes mais peu fréquents.
Figure 2.35 – Confrontation des dendrogrammes en modes Q et R, obtenus par UPGMA avec le
coefficient de Jaccard sur les incidences des taxons, au niveau Trib/Fam, dans les 11 sites les plus
échantillonnés de TM. Les cases grisées indiquent les occurrences des taxons. Les encadrés ne
correspondent pas toujours aux clades formés dans l’arbre de classification mais regroupent des taxons
ayant une distribution similaire à travers les deux groupes de localités.
108
Au niveau générique, 3 associations de taxons montrent des valeurs de robustesse supérieures
à 50% (Fig. 2.36a) : Hyaenictitherium / Gazella, Giraffa / Sivatherium, Anancus /
Libycosaurus / Hexaprotodon. On peut éventuellement considérer Tchadotragus / Hipparion
(32%). Ces deux dernières associations sont significatives étant donné leur fréquence dans le
secteur. Si l’on inclut tous les sites, Hyaenictitherium est cette fois associé à Sahelanthropus à
27% (Fig. 2.36b). On retrouve un ensemble formé par des taxons relativement fréquents :
Anancus / Libycosaurus / Hexaprotodon / Hipparion / Tchadotragus / Nyanzachoerus. La
combinaison des modes Q et R à ce niveau révèle que ce groupe est commun aux deux types
d’assemblages, tout comme Giraffa, Sivatherium et Saheloryx mais avec une fréquence moins
élevée (Fig. 2.37). Les genres Howellictis, Hyaenictitherium et Machairodus seraient
spécifiques aux assemblages à affinité TM266, et ceci reste vrai lorsque l’on ajoute
l’ensemble des localités (Annexe 4).
Figure 2.36 – Dendrogrammes en mode R, obtenus par UPGMA avec le coefficient de Jaccard sur les
incidences des taxons, au niveau Gen, dans les 11 sites les plus échantillonnés de TM (a, matrice 11x15, VN =
53%) et sur l’ensemble du secteur (b, matrice 41x22, VN = 77%).
Il est désormais possible de dresser les profils taxinomiques de chaque ensemble de sites, sans
considérer les singletons étant donné leur caractère exceptionnel (Tabl. 2.2).
Certains taxons sont très communs (e.g. Hexaprotodon, Libycosaurus, etc.). Ils sont très
probablement présents dans tous les assemblages et leur absence de certains échantillons
109
relèverait plutôt d’un biais de récolte ou d’identification, notamment dans les sites les moins
échantillonnés.
Figure 2.37 – Confrontation des dendrogrammes en modes Q et R, obtenus par UPGMA avec le
coefficient de Jaccard sur les incidences des taxons, au niveau Gen, dans les 11 sites les plus échantillonnés. Les
cases grisées indiquent les occurrences des taxons. Les encadrés ne correspondent pas toujours aux clades
formés dans l’arbre de classification mais regroupent des taxons ayant une distribution similaire à travers les
deux groupes de localités. Les taxons grisés correspondent aux associations significatives repérées à l’aide des
valeurs de robustesse et préservées lors de l’inclusion de tous les assemblages (Fig. 2.36).
D’autres taxons ont été retrouvés dans les deux types d’assemblages mais sont représentés
par un nombre plus restreint d’occurrences (communs et rares) et généralement par quelques
individus par échantillon (e.g. Nyanzachoerus, Giraffa, Chasmaporthetes, etc.). Il est possible
que ces taxons soient représentés sur l’ensemble du secteur mais qu’ils soient rares dans les
assemblages fossiles et aient donc moins de chances d’être collectés. Cette rareté pourrait
résulter d’un potentiel de préservation limité en raison d’un squelette fragile (cas des petites
espèces notamment) ou d’un mode de vie particulier (un habitat peu favorable à la
110
fossilisation, une densité de population réduite,…). Cependant, tous les taxons considérés ont
un poids estimé supérieur à 10kg, ce qui exclut le biais de préservation lié à la taille.
Parmi les carnivores, les loutres aquatiques modernes d’Afrique sont généralement
solitaires (Kingdon, 1997), suggérant que Sivaonyx l’était également. Les grandes hyènes
telles que Crocuta vivent en clans pouvant atteindre 80 individus, mais les Hyaenna forment
des groupes restreints à quelques adultes et leurs jeunes (Kingdon, 1997). Un tel mode de vie
pourrait être attribué à Chasmaporthetes, une hyène de taille imposante que l’on suppose plus
adaptée aux milieux ouverts (de Bonis et al., 2007).
Tableau 2.2 – Profils taxinomiques des deux ensembles de localités identifiés à TM. Au niveau
Trib/Fam, les taxons très communs sont présents dans plus de 50% des assemblages et les taxons rares
dans moins de 10%. Au niveau Gen, la limite inférieure de la gamme « très commun » passe à 30%.
Très
communs
Communs
Rares
Communs
Rares
Sahelanthropus
Machairodus
Hexaprotodon
aff.
Libycosaurus
TM266
Reduncini
Tchadotragus
Hipparion
Anancus
aff.
TM9
Nyanzachoerus
Gazella
Saheloryx
Giraffa
Sivatherium
Sivaonyx
Bovini
Chasmaporthetes
Howellictis
Alcelaphini
Hyaenictitherium
Loxodonta
Orycteropus
Primelephas
Serengetilagus
Stegoterabelodon
Arvicanthis
Aepycerotini
Herpestidae
Viverridae
Cercopithecidae
Hystricidae
Deinotheriidae
Sciuridae
-
Stegodon
Les Hippotragini actuels sont généralement grégaires, formant des groupes de taille variable
pouvant aller jusqu’à 75 individus. Les espèces du genre Oryx sont adaptées à des conditions
arides tandis que celles du genre Hippotragus sont plus dépendantes de la proximité de points
d’eau (Kingdon, 1997). Une ségrégation écologique similaire pourrait être envisagée pour les
deux genres d’hippotragini de TM (Saheloryx et Tchadotragus), et la différence d’abondance
résulterait d’une plus faible probabilité de fossilisation pour le genre adapté aux milieux
arides, mais aucun élément ne permet de le montrer. Les espèces de Nyanzachoerus sont
supposées préférer les habitats plutôt fermés, à l’image de celui des Potamochoerus actuels
(Harris et White, 1979; Bishop et Hill, 1999; Jacques, 2007). Ce dernier vit en petits groupes
111
voire en couples (Kingdon, 1997). Les Deinotheriidae sont également associés à des habitats
fermés (Cerling et al., 1999; Jacques, 2007), tel que celui associé aujourd’hui à la forme de
forêt de l’espèce Loxodonta africana. Cette sous-espèce vit en groupes de moins de 10
individus (Kingdon, 1997). Les équivalents modernes des autres taxons (Giraffa, Sivatherium,
Gazella, Bovini, Alcelaphini et Elephantidae) sont grégaires mais forment des clans de taille
variable (Kingdon, 1997). Plusieurs espèces de proboscidiens sont représentées à TM. La
cooccurrence du genre Anancus avec une espèce d’Elephantidae témoigne probablement de
l’existence d’une différence écologique entre les gomphothères et les éléphantidés, peut-être
une disparité dans le degré de sociabilité de ces espèces compte tenu de la prépondérance du
genre Anancus à TM. Toutes ces interprétations ne sont que des spéculations basées sur le
principe d’uniformitarisme taxinomique et demandent à être étayées. Une solution alternative
à celle-ci serait de considérer que ces taxons sont réellement absents de certains assemblages,
témoignant ainsi de variations environnementales au sein de chaque groupe de sites. En
particulier, Giraffa, Sivatherium, Deinotheriidae et Nyanzachoerus sont généralement
associés à des habitats fermés (Hamilton, 1973; Harris, 1991; Jacques, 2007) et sont d’ailleurs
souvent rencontrés dans les mêmes assemblages sur TM. L’une de ces interprétations (réelle
absence ou biais) ou la combinaison des deux doit permettre d’expliquer la moindre
fréquence de ces taxons à travers le secteur de TM.
Les taxons restants sont exclusivement retrouvés sur les localités à affinité TM266, à
l’exception du genre Stegodon qui semble caractéristique des assemblages à affinité TM9.
Parmi ces taxons, 4 sont fréquemment rencontrés et constituent certainement une particularité
de ces assemblages. Notons que Howellictis, Serengetilagus et Orycteropus sont des espèces
fouisseuses, ou du moins devaient se servir de leurs griffes pour déterrer de la nourriture ou
modifier des terriers préexistants (Lehmann et al., 2006; Lopez-Martinez et al., 2007; de
Bonis et al., 2009). Hyaenictitherium ne semble pas avoir été un coureur efficace et serait
plutôt associé à un habitat relativement fermé, se limitant à quelques incursions en milieu
ouvert (de Bonis et al., 2005). D’autres taxons sont associés aux assemblages à affinité
TM266 mais leur rareté apporte un doute sur cette exclusivité. Certains sont de petite taille
(Arvicanthis, Herpestidae, Viverridae et Sciuridae) et un biais de préservation lié à la fragilité
de leurs restes ou un biais de récolte sont envisageables. Dans les analyses en mode R (Fig.
2.36), Machairodus est associé à des taxons partagés par les deux ensembles mais rares
(Loxodonta et Stegotetrabelodon). Ces associations sont peu robustes (29% et 25% pour
chaque association) et peu significatives car elles ne correspondent chacune qu’à une seule
co-occurrence sur l’ensemble du jeu de données (e.g. Fig. 2.37 pour l’association
112
Machairodus-Loxodonta). Cercopithecidae et Hominidae sont associés au niveau Trib/Fam
(Fig. 2.34b) mais correspondent également à une seule co-occurrence. Sahelanthropus est en
revanche associé à Hyaenictitherium au niveau générique (Fig. 2.36), un taxon exclusif aux
sites à affinité TM266 et avec lequel il partage deux occurrences sur trois. Cette association
parait valable car seuls 3 autres taxons (Libycosaurus, Hexaprotodon et Tchadotragus), plus
fréquents, partagent ce nombre d’occurrences avec Sahelanthropus. A ce stade, aucun
élément ne permet de savoir si les taxons peu fréquemment rencontrés dans les sites à affinité
TM266 (e.g. Sahelanthropus, Machairodus, etc.) sont propres aux assemblages à affinité
TM266 ou à l’ensemble du secteur. Cependant, on pourra considérer, en raison d’un plus fort
potentiel de préservation et de découverte, que ceux de masse supérieure à 10 kg sont
caractéristiques des assemblages à affinité TM266, à l’exception des cercopithécidés, qui
présentent généralement un squelette fragile. Ces taxons ne sont pas distribués de manière
uniforme entre les assemblages à affinité TM266 et confèrent à ce groupe une hétérogénéité
plus importante que celle de l’ensemble à affinité TM9, en réduisant les valeurs de similarités
calculées entre les sites. Au niveau générique, 55% des taxons présents à TM266 sont
représentés par moins de 3 occurrences, contre 39% pour TM9.
II.4- Diversités taxinomiques des assemblages de TM
Figure 2.38 – Richesse taxinomique maximale (calculée au niveau Maxi) des
assemblages des deux ensembles de sites. Les tests U de Mann-Whitney (p =
0,2680) et de Kolmogorov-Smirnov (p > 0,1) ne décèlent pas de différence
significative entre les richesses taxinomiques de ces deux groupes.
113
La richesse taxinomique des assemblages de TM – mesurée au niveau Maxi – varie de 5 à 32
taxons identifiés. Les tests statistiques ne décèlent aucune différence entre les richesses des
deux ensembles de sites (Fig. 2.38). Cependant, la richesse taxinomique peut être fortement
influencée par la taille des échantillons, en particulier pour les assemblages ayant livré moins
de spécimens. Il est donc impératif, pour comparer leur richesse taxinomique, de raréfier les
échantillons jusqu’à la plus petite taille d’échantillon (effectif de raréfaction) incluse dans la
comparaison. A l’aide de cette technique, les richesses taxinomiques de TM266 et TM9 ont
été comparées à tous les niveaux d’inclusion taxinomique (Fig. 2.39).
Figure 2.39 – Richesse taxinomique des échantillons de TM9 et
TM266 à différents niveaux d’inclusion taxinomique, calculées après
raréfaction de TM266 selon l’effectif de TM9 (chiffre entre parenthèses).
TM9 est systématiquement plus pauvre que TM266. On s’attend donc à retrouver une telle
différence pour les deux ensembles de sites mis en évidence. Seules les 11 localités les plus
échantillonnées ont été raréfiées car l’inclusion des autres sites implique d’utiliser un effectif
de raréfaction de 7 spécimens pour chaque site, valeur la plus faible rencontrée dans les
assemblages de TM à ce niveau d’inclusion taxinomique. Au niveau Maxi, l’effectif minimal
pour ces 11 localités est de 43 spécimens. Deux profils de diversité sont identifiables (Fig.
2.40a-b). TM266, TM215, TM112, TM90 et TM275 sont des assemblages de richesse
taxinomique élevée, tandis que TM9, TM242, TM115, TM254 et TM256 sont plus pauvres.
TM267 a un profil intermédiaire. Si l’on passe au niveau Fam/Ordr, cette distinction est
toujours possible avec une position plus intermédiaire pour TM275 (Fig. 2.40c-d). Il est donc
possible d’étudier les profils de diversité de l’ensemble des sites au niveau Fam/Ordr, ce qui
permet d’obtenir un effectif minimal de 30 spécimens. Les courbes obtenues ne se séparent
pas en deux grands ensembles mais tous les intermédiaires sont représentés (Fig. 2.41). Il ne
114
semble donc pas exister de structuration des sites de TM en fonction de leur profil de
diversité. Par ailleurs, les sites des deux ensembles sont mélangés sur ce graphique. Aucune
différence statistique n’est mise en évidence entre les 2 ensembles. La différence de diversité
écologique mesurée entre les deux ensembles de sites ne semble donc pas résulter d’une
disparité dans la richesse taxinomique de ces assemblages.
Figure 2.40 – Courbes de raréfaction des assemblages les plus échantillonnés de TM (a et c) et
richesse taxinomique médiane de ces assemblages obtenue pour l’effectif de raréfaction (b et d). (ab) Raréfactions effectuées au niveau Maxi, pour un effectif de 43 spécimens. Les tests U de MannWhitney (p = 0,194) et de Kolmogorov-Smirnov (p > 0,1) ne révèlent pas de différence significative entre
les richesses taxinomiques des deux ensembles de sites précédemment identifiés (symbolisés en vert et
rouge). (c-d) Raréfactions effectuées au niveau Fam/Ordr, pour un effectif de 154 spécimens. A nouveau, les
tests U de Mann-Whitney (p = 0,230) et de Kolmogorov-Smirnov (p > 0,1) ne permettent pas de déceler de
différence entre les valeurs estimées pour les deux ensembles de sites.
115
Figure 2.41 – Courbes de raréfaction des 45 assemblages de TM au niveau
Fam/Ordr, pour un effectif échantillonné de 30 spécimens. Les tests U de MannWhitney (p = 0,865) et de Kolmogorov-Smirnov (p > 0,1) ne décèlent aucune
différence significative entre les deux groupes de sites.
III- Toros-Menalla : deux structures fauniques distinctes
III.1- Réel signal écologique ou biais taphonomique ?
La comparaison des structures fauniques des assemblages de TM laisse apparaître deux types
de faunes, clairement discriminées selon leur diversité écologique et, dans une moindre
mesure, selon les structure et composition taxinomiques. Ces différences s’expriment
notamment par l’absence, dans les assemblages à affinité TM9, de taxons ou de catégories
écologiques rares à TM, tant par leur fréquence sur le secteur que par leur abondance dans les
assemblages. C’est le cas des Rodentia, Lagomorpha, Primates et Tubulidentata, ainsi que des
modes fouisseurs et semi-arboricoles, des régimes frugivores, insectivores et omnivores et des
petites espèces (< 10 kg). Sur les 25 occurrences que totalisent les taxons rares sur l’ensemble
du secteur, 64% ont été livrés par des échantillons d’effectif supérieur à 150 spécimens. Leur
présence apparaît fortement influencée par la taille de l’échantillon. Cependant, certains sites
à affinité TM9 ont un effectif important et, à l’inverse, des sites à affinité TM266 de taille
réduite ont livré certains de ces taxons. Les deux types d’assemblage ne montrent d’ailleurs
pas de différence significative d’effectif (Fig. 2.42). En outre, sur les 66 occurrences de
116
catégories écologiques qualifiées de rares, 79% ont été retrouvées dans les sites d’effectif
inférieur à 150 spécimens. Enfin, si l’on descend dans l’échelle taxinomique, certains taxons
absents des sites à affinité TM9, tels que Hyaenictitherium ou Howellictis, sont assez bien
représentés dans les sites à affinité TM266. Il apparaît donc qu’un biais de récolte ne soit pas
à l’origine de la différentiation des assemblages de TM en deux sous-ensembles distincts.
Figure 2.42 – Comparaison des effectifs des
échantillons des deux ensembles de sites. Les tests U de
Mann-Whitney (p = 0,280) et de Kolmogorov-Smirnov (p >
0,1) n’ont révélé aucune différence significative.
Un biais de préservation pourrait, en revanche, être à l’origine de la faible diversité
écologique rencontrée dans les sites à affinité TM9. Ces derniers n’ont livré aucune espèce de
masse inférieure à 10kg, une gamme qui inclut de nombreuses espèces arboricoles,
fouisseuses, insectivores, frugivores ou omnivores. Les espèces de cette taille ont une
probabilité de préservation plus faible que les grandes espèces en raison de leur squelette plus
fragile et d’une plus forte pression de prédation (Hill et Behrensmeyer, 1984; Lyman, 1984;
Staff et al., 1985; Kidwell et Flessa, 1995). Des processus de tri, effectués par transport et/ou
destruction préférentielle, sont intervenus lors de la formation de certains assemblages de TM
et pourraient avoir détruit les restes des petites espèces.
La figure 2.43 représente les assemblages ordonnés tels qu’ils l’étaient sur la figure 2.3, selon
une proportion décroissante en éléments facilement mobilisables. Contrairement à ce que l’on
s’attendrait à observer dans le cas de l’intervention d’un biais de préservation dans la
discrimination des deux ensembles, chacun de ces groupes réunit des assemblages portant les
117
3 signatures taphonomiques identifiées : certains sont considérés comme plus représentatifs
(partie médiane du graphique) et d’autres sont supposés avoir subi un tri des éléments
squelettiques (extrémités du graphique).
Figure 2.43 – Les assemblages de TM sont ordonnés de la même manière que dans la figure 2.3b, selon une
proportion décroissante en éléments squelettiques du groupe I + I/II défini par Voorhies (1969) et Behrensmeyer
(1975) (éléments plus facilement mobilisables). Leur appartenance à l’un des groupes de localités identifiés sur
TM est symbolisée par une couleur verte pour les sites à affinité TM9 (ceux en vert foncés ont livré plus de 150
spécimens) et orange pour ceux à affinité TM266 (les sites en rouge ont livré plus de 150 spécimens).
Il est peu probable que des processus taphonomiques différents aient pu générer des
assemblages fossiles similaires à partir de communautés différentes, sauf dans le cas où une
grande partie des espèces, exceptées les quelques espèces majeures, aient été éliminées
(Bennington et Bambach, 1996), ce qui ne semble pas être le cas ici étant donné les richesses
taxinomique et écologique enregistrées dans certains sites. Cela signifie donc que les petites
espèces ne sont pas responsables à elles seules de la discrimination des deux groupes. Une
analyse des correspondances a été effectuée sur les assemblages les plus échantillonnés de
TM après avoir exclu les petites espèces (<10kg) (Fig. 2.44) et livre des résultats identiques à
ceux obtenus avec l’ensemble des espèces (Fig. 2.6). Par ailleurs, certaines espèces, pourtant
de plus grande taille, sont absentes des sites à affinité TM9 et contribuent à la forte diversité
écologique rencontrée dans les autres localités. C’est le cas par exemple de l’oryctérope, une
espèce fouisseuse et insectivore (Lehmann et al., 2006), d’Howellictis (omnivore et peut-être
fouisseur) (de Bonis et al., 2009), d’Hystricidae, d’Aepycerotini, de Hyaenictitheriumi et de
Machairodus. Certains de ces taxons sont en outre assez bien représentés à travers les sites à
affinité TM266. La même analyse réalisée sur l’ensemble des sites du secteur apporte des
résultats similaires, excepté pour 5 sites (TM32, TM55, TM68, TM160 et TM337) qui se
retrouvent au sein du nuage de points formé par les assemblages à affinité TM9 (Fig. 2.44).
Les 3 premiers sites adoptaient déjà une position singulière dans les analyses portant sur
l’ensemble des espèces (Fig. 2.9). TM160 et TM337 ont respectivement perdu un Arvicanthis
118
et un Gerbillinae, deux formes fouisseuses, herbivore-frugivore pour la première et omnivore
pour la seconde. Ces deux taxons étaient vraisemblablement seuls responsables du
rapprochement de ces sites aux localités à affinité TM266. Notons que l’exclusion des petites
espèces réduit la dispersion observée au sein de l’ensemble à affinité TM266, un résultat
attendu étant donné que l’on a supprimé une partie des taxons classés dans les catégories
responsables de cette hétérogénéité. Nous ne sommes donc pas en présence d’un même milieu
où certains sites auraient été appauvris, par mobilisation ou destruction d’une partie du
matériel.
Figure 2.44 – Analyse des correspondances effectuées sur les abondances relatives des catégories
écologiques (a, 11 sites les plus échantillonnés, matrice 11x16, VN = 20%) et selon le rang de ces catégories (b,
tous les sites du secteur, matrice 45x16, VN = 31%) dans les assemblages de TM, après avoir exclu les taxons de
masse inférieure à 10kg.
Un dernier cas de figure peut être envisagé. Les sites à affinité TM266 présentent deux
prédateurs absents des autres localités et qui auraient pu intervenir dans l’accumulation des
espèces caractéristiques de ce type d’assemblage. Machairodus est un prédateur de très
grande taille qui devait probablement chasser des proies très supérieures à son poids telles que
des anthracothères (Peigné et al., 2005). Cependant, son implication dans l’accumulation des
taxons propres aux assemblages à affinité TM266 est douteuse compte tenu de sa rareté
(seulement 2 occurrences). De la taille d’un chacal (autour de 10kg), Hyaenictitherium n’est
pas considéré comme un prédateur efficace. Les chacals actuels ont un régime opportuniste,
profitant des charognes abandonnées par les félins. Il est difficile de croire qu’un tel prédateur
119
soit responsable de l’accumulation de la plupart des espèces exclusivement rencontrées dans
les assemblages à affinité TM266.
Finalement, il semblerait que, malgré l’intervention de processus taphonomiques et
probablement de biais de collecte, le secteur de Toros-Menalla se scinde en deux ensembles
distincts, témoins d’une différence écologique et taxinomique entre deux faunes fossiles ayant
existé autour de 7 Ma (Fig. 2.45).
Figure 2.45 – Disparités observées entre les assemblages des deux sous-ensembles identifiés sur
le secteur de TM. Les sites les plus échantillonnés (> 150 spécimens) sont signalés en gras ; (*) sites à
hominidés ; (+) catégories et taxons significativement plus abondants dans l’un des deux groupes ; la
taille de police des taxons partagés par les deux ensembles est fonction de leur fréquence sur le
secteur.
Ces faunes ont une base commune, constituée par des grandes espèces, carnivores ou herbivores,
terrestres ou aquatique. Une partie de ces sites, à affinité TM266, se distingue par une diversité
écologique plus importante comprenant des espèces de petite taille, semi-arboricoles ou
fouisseuses, frugivores, omnivores ou insectivores. Par rapport aux sites à affinité TM9, ils sont
plus riches en formes de taille moyenne (10-45kg) et appauvris en espèces de grande (90-180kg)
120
et très grande taille (>360kg), ainsi qu’en graminivores. D’un point de vue taxinomique, cet
ensemble de sites est plus riche en Anthracotheriidae et en Carnivora et voit la présence de
quelques genres exclusifs, dont Orycteropus, Hyaenictitherium, Howellictis, Serengetilagus,
Sahelanthropus et Machairodus, ainsi que des Aepycerotini et des Hystricidae. La présence de
ces taxons et catégories écologiques, généralement peu fréquents au sein de ce sous-ensemble,
donne une hétérogénéité importante à ce groupe. Les sites à affinité TM9 sont caractérisés par
une forte proportion en Hippopotamidae et en Giraffidae et la présence de Stegodon.
Certains sites à affinité TM266 montrent un comportement variable dans les analyses et se
retrouvent à plusieurs reprises dans le nuage de points constitué par les assemblages à affinité
TM9 (TM32, TM55, TM68, TM160, TM247, TM278, TM337). A l’exception de TM32,
l’effectif réduit de ces sites est certainement la cause principale de ces migrations. En effet, elles
apparaissent généralement dans les analyses pour lesquelles les données ont été appauvries par
rapport à celles utilisées pour définir la structure écologique, avec laquelle la discrimination est
la plus nette. Une même explication peut être appliquée à TM32 car, malgré un effectif élevé (92
spécimens au niveau Fam/Ordr), plus de 80% sont des Bovidae indéterminés. Par prudence,
TM32, TM55 et TM68 seront exclus des analyses à venir en raison d’une structure écologique
singulière, avec une proportion plus importantes en espèces des gammes B (500g) et/ou C (110kg).
III.2- Comment s’organisent ces deux ensembles dans le temps et l’espace ?
Ces deux types d’assemblages pourraient être issus de faunes contemporaines. Soulignons,
encore une fois, qu’au degré de résolution disponible, aucun mélange biochronologique n’a
été détecté sur l’ensemble des faunes constituant les deux sous ensembles. Les sites
appartenant aux deux ensembles sont mélangés géographiquement (Fig. 2.46). Deux solutions
sont envisageables pour expliquer le mélange spatial de ces assemblages pourtant
écologiquement différents. Dans le cas d’un transport fluviatile des restes, ceux de la faune à
affinité TM266 auraient été charriés vers l’environnement occupé par la faune à affinité TM9
car l’inverse aurait produit des assemblages homogènes. Ce schéma est difficile à imaginer.
Les catégories écologiques non représentées dans la faune à affinité TM9 sont généralement
associées à des petites espèces, difficilement préservées en présence de forces hydrauliques.
Il faut donc considérer la solution alternative dans laquelle le secteur de TM était occupé
par un paysage abritant la faune à affinité TM9 et parsemé de patchs de végétation habités par
les espèces rencontrées exclusivement dans les assemblages à affinité TM266. Cette
121
hypothèse permettrait d’expliquer l’hétérogénéité rencontrée dans l’ensemble à affinité
TM266 dans lequel chaque assemblage correspondrait à un îlot de végétation particulier. Ces
îlots devaient alors être bordés par des environnements aquatiques particuliers, abritant les
anthracothères. Cette hypothèse implique que les restes squelettiques aient été très peu
transportés, en particulier pour les assemblages à affinité TM9. L’état de préservation des
restes fossiles (importante désarticulation) et la répartition des éléments squelettiques ne sont
pas en faveur d’une telle interprétation, à moins de considérer l’intervention d’autres
mécanismes permettant de dégrader les carcasses sur place, tels que le piétinement par des
grands mammifères, la météorisation ou le ressac en bordure de lac.
Figure 2.46 – Distribution géographique des localités de TM.
Une alternance dans le temps des deux types de faunes est également envisageable et doit
être considéré à différentes fréquences. On peut imaginer une alternance suivant celle des
saisons annuelles. Cela impliquerait la migration des espèces exclusives aux sites à affinité
TM266 en dehors de la zone de dépôt pendant une période non favorable à leur mode de vie.
Les équivalents modernes de la plupart des espèces exclusives à l’ensemble à affinité TM266
ne sont pas des formes migratrices. D’autre part, cela nécessiterait un taux de sédimentation
rapide pour piéger les cadavres déposés à chaque saison et une mortalité importante pour
122
former des assemblages fossiles d’une telle ampleur. Une catastrophe de type « crue »
pourrait avoir eu un tel effet mais seule l’étude taphonomique détaillée des restes
squelettiques et de l’encaissant sédimentaire permettra de connaître le mode de formation des
assemblages de TM.
A une fréquence plus faible, les deux faunes ont pu alterner dans le temps, sans nécessiter des
changements environnementaux significatifs. Le secteur de TM aurait enregistré la migration
de l’écotone qui séparait les environnements abritant ces deux faunes. Ces environnements
seraient donc contemporains mais alterneraient dans le temps en un lieu donné. On aurait
alors non plus le transport des restes d’un environnement vers l’autre mais un mouvement de
leur frontière. Une telle alternance est en accord avec la sédimentologie du secteur de TM. En
effet, l’Unité à Anthracothères a enregistré une alternance entre grès, argiles et diatomites,
peut-être à mettre en corrélation avec l’oscillation du niveau du lac, et donc avec des périodes
plus humides et plus sèches : un niveau élevé lors du dépôt des diatomites, bas lors du dépôt
des grès (Schuster, 2002; Schuster et al., 2006). Cette variation sédimentologique ne
correspond pas à un gradient de profondeur enregistré sur l’ensemble du secteur car on
retrouve cette succession à un même endroit. Par ailleurs, ce site a livré des meules à
champignons construites par des termites. La préservation de telles structures implique une
dessiccation brutale des meules, rapidement suivie d’une silicification du matériel pour être
préservées (Duringer et al., 2006), ce qui viendrait conforter la présence de variations dans le
taux d’humidité ambiant. On ne connaît pas la résolution temporelle de cette alternance mais
elle est peut-être à mettre en parallèle avec la migration d’un écotone en fonction des
variations climatiques.
Enfin, la succession de deux faunes dans le temps n’est pas à exclure. Il y aurait eu un
changement environnemental important associé à l’extinction ou l’apparition de certaines
espèces. Cependant, les sites à affinité TM9 n’étant pas caractérisés par une faible richesse
taxinomique, on aurait du trouver plus d’espèces exclusives à ces sites. Or, seuls 4 taxons,
dont 3 singletons, sont propres à ces assemblages : Stegodon, Amphycionidae, Djourabus et
Bohlinia.
IV- Conclusion
123
Le secteur de Toros-Menalla peut être séparé en deux sous-ensembles de structure faunique
différente, représentés par les sites TM9 et TM266. Ces assemblages proviendraient de faunes
contemporaines occupant deux environnements voisins, ou d’une même faune et
restitueraient alors le patchiness de l’environnement qui l’abrite. Quelque soit l’arrangement
de ces faunes, les hominidés ne sont retrouvés que dans un seul type d’assemblages, associés
à des espèces fouisseuses (Orycteropus, Serengetilagus, Howellictis, Hystricidae) et peut-être
des formes semi-arboricoles telles que des colobes et des petits carnivores (Felidae et
Herpestidae), témoignant de la présence d’arbres et de zones non affectées par des périodes
de crues. Ces gisements ont également livré les genres Hyaenictitherium et Machairodus,
deux formes auxquelles on attribue une préférence pour un habitat relativement fermé (de
Bonis et al., 2005, Peigné comm. pers.), ainsi que des Aepycerotini dont les représentants
actuels occupent les zones d’interface entre bois denses et prairies (Kingdon, 1997). Enfin ces
hominidés doivent être associés à un environnement aquatique particulier, plus favorable à la
prolifération des anthracothères qu’à celle des hippopotames. Le chapitre suivant permettra de
préciser les contextes environnementaux des deux types d’assemblages.
Pour les études qui vont suivre, plusieurs jeux de données ont été construits et correspondent
à différents niveaux d’agrégation. A l’échelle de la localité, on a considéré chacune comme
un assemblage indépendant. En raison des biais que l’effort d’échantillonnage peut introduire,
seuls les 11 sites les plus échantillonnés ont été intégrés aux comparaisons. A l’échelle du
secteur, il est possible de former des assemblages composites, correspondant à la réunion de
plusieurs localités. Le niveau sectoriel regroupe tous les sites de l’aire fossilifère, considérée
alors comme une seule et même entité. Le niveau intra-sectoriel sépare ces sites en deux sousensembles tels qu’ils ont été identifiés dans cette étude. Ces regroupements permettent de
prendre en compte les variabilités écologiques, taphonomiques et de collecte observées entre
les assemblages. Chacun des deux sous groupes a été formé sur la base des 11 sites les plus
échantillonnés d’une part et sur celle de l’ensemble des localités du secteur d’autre part.
Pour les assemblages composites, la composition taxinomique a été définie à partir de la
réunion des taxons de chaque localité au sein d’une même liste faunique. Ceci permet
d’augmenter la richesse taxinomique des faunes aux différents niveaux d’inclusion
taxinomique considérés dans le cadre des comparaisons avec les assemblages fossiles. Ce
type d’assemblage est généralement plus comparable aux autres échantillons fossiles
d’Afrique car leur liste faunique provient souvent de la compilation de plusieurs localités,
voire de plusieurs niveaux stratigraphiques. Notons que la composition taxinomique à
124
l’échelle du secteur sera peu différente de celle obtenue à partir des assemblages à affinité
TM266 car seuls 4 taxons ont été ajoutés (Stegodon, Amphicyonidae, Bohlinia adoumi et
Djourabus dabba). D’un point de vue écologique, ce regroupement ne peut être effectué car
on prend le risque de réunir des espèces qui ne se côtoyaient pas et donc de définir une
structure écologique biaisée et sans équivalent moderne. Par exemple, au moins 7 espèces de
proboscidiens sont représentées à TM (Mackaye, 2001; Mackaye et al., 2008). Cependant, on
n’en rencontre jamais plus de 3 dans le même assemblage. Les diversités écologiques et
taxinomiques sont donc définies par la médiane des abondances ou ordres d’abondances des
catégories écologiques et des taxons sur l’ensemble des localités réunies.
125
126
Chapitre 2
Le(s) paléoenvironnement(s) de TM
I- Comment la structure faunique permet-elle de discriminer les environnements
africains modernes ?
Avant de confronter la structure des assemblages de TM à celle de faunes modernes, il est
nécessaire de définir les caractéristiques structurales significatives de ces faunes dans le cadre
de reconstitutions paléoenvironnementales ainsi que le degré de résolution qu’elles permettent
d’atteindre. De nombreuses études ont déjà testé le pouvoir discriminant de certaines
catégories écologiques ou taxinomiques pour les assemblages mammaliens (Andrews et al.,
1979; Artemiou, 1983; Legendre, 1986 ; Damuth, 1992; Gagnon, 1997; Reed, 1997;
Rodriguez, 2001; Kovarovic et al., 2002; Alemseged, 2003; Pazonyi, 2004; Fara et al., 2005;
Mendoza et al., 2005). Si la plupart de ces travaux visent à identifier les habitats qui
constituaient l’environnement passé, peu ont en revanche cherché à comprendre la manière
dont ils étaient agencés dans l’espace. Le but ici est de tester l’existence de liens entre
différentes variables mesurées sur la faune (distribution des régimes alimentaires, modes de
locomotion et masses corporelles, incidence et abondance des taxons, richesse taxinomique)
et certaines caractéristiques d’un environnement (ouverture du milieu, type et diversité des
habitats, proximité d’une formation édaphique, structuration de l’environnement).
I.1- Conséquence de l’exclusion des petites espèces dans la résolution du modèle nul
Dans le but de rendre plus comparables les données modernes et fossiles, et d’accroître la
diversité des environnements représentés dans l’échantillon actuel, deux jeux de données
excluant les micromammifères et les petites espèces (< 10 kg) ont été construits. Lorsqu’ils
sont autochtones ou transportés sur de faibles distances, les restes de petits mammifères sont
de bons révélateurs du contexte paléoenvironnemental (Wolff, 1981) car la plupart occupent
des habitats très spécifiques (Coe, 1972; Delany, 1986; Avery, 1990; Wesselman, 1995;
Winkler, 2002; Lyons, 2003; Smoke et Stahl, 2004). L’exclusion de cette gamme de taille
127
risque donc de provoquer une perte de résolution dans la discrimination des environnements
modernes (Soligo, 2002). Kovarovic et al. (2002) ont ainsi constaté que la suppression des
micromammifères (<1kg) provoquait une légère réduction de la variance exprimée par les
deux premières composantes principales de l’analyse réalisée sur des faunes modernes, mais
que la distribution des faunes selon leur structure écologique restait inchangée. En revanche,
Reed et Rector (2007) ont observé un pouvoir discriminant des faunes modernes décroissant
avec l’exclusion des petites espèces (< 500 g puis < 4kg) et seuls les environnements les plus
extrêmes devenaient alors identifiables. La suppression des micromammifères du jeu de
données réduit certainement la résolution d’une étude paléoécologique. Néanmoins, elle
accroît la comparabilité des données modernes et fossiles. La macrofaune a par ailleurs déjà
montré sont utilité dans ce type d’étude e.g. Vrba, 1995; Reed, 1998; Bobé et al., 2002).
Afin de tester l’impact de l’exclusion des micromammifères (< 1 kg) et surtout des
petites espèces (< 10 kg) sur la discrimination des environnements africains modernes étudiés
dans ce travail, des jeux de données appauvris ont été comparés au jeu de données complet.
Ce test consiste à mesurer la fluctuation des similarités calculées entre chaque paire de faunes
associée à l’exclusion des micromammifères (< 1 kg) ou des petits mammifères (< 10 kg).
Ces similitudes sont évaluées avec la distance de Chi2, puis les trois matrices de distance sont
comparées à l’aide d’un test de Mantel. Cette procédure a été effectuée pour les quatre
variables écologiques et taxinomiques : le mode de locomotion, les préférences alimentaires,
la masse corporelle, et la fréquence des taxons au niveau Fam/Ordr (Tabl. 2.3). Les
corrélations obtenues sont dans l’ensemble élevées, les plus basses étant observées entre le
jeu de données complet et celui excluant les petites espèces (< 10 kg). Parmi toutes les
variables écologiques, la masse offre les valeurs de corrélation les plus faibles. Ces résultats
suggèrent que l’exclusion des petites espèces perturbe peu les relations de similarité existant
entre les faunes modernes. Les espèces de cette gamme de taille étant par ailleurs
généralement mal représentées dans les assemblages fossiles, et en particulier à TM, notre
étude s’appuiera sur deux jeux de données appauvris. Dans le premier, seuls les
micromammifères ont été exclus des faunes modernes, et il permet donc une bonne
ségrégation des environnements modernes. Le deuxième exclut les petits mammifères (masse
corporelle inférieure à 10 kg), si bien qu’il se rapproche davantage des faunes fossiles mais
son pouvoir discriminant est plus faible.
Un test identique a été effectué sur les deux modes d’attribution du régime alimentaire des
espèces, défini selon la ressource dominante qui compose leur alimentation (type 1) ou
128
pondéré en fonction des principales composantes de leur spectre alimentaire (type 2). Ces
deux modes fournissent des corrélations très élevées entre les distances qui séparent les
faunes, lorsque l’on exclut les micromammifères (test de Mantel : R = 0,943 ; p = 0) ou
l’ensemble des petits mammifères (test de Mantel : R = 0, 917 ; p = 0). L’attribution de type 1
a été privilégiée car c’est généralement celle que le matériel fossile permet de détecter.
Tableau 2.3 – Tests de Mantel réalisés sur les matrices de distances (Chi2)
calculées entre les faunes modernes pour chaque éco-variable. Trois jeux de données ont
été construits : le premier inclut l’ensemble des taxons d’une faune, les deux autres
excluent les espèces en fonction de leur masse corporelle. Au sein de chaque table de
corrélations, les valeurs du triangle inférieur gauche (sous la diagonale de « 1 »)
correspondent aux corrélations R entre les matrices, celles du triangle supérieur droit
correspondent aux probabilités que les deux matrices ne soient pas corrélées, calculées
par un test de permutation.
Tous taxons Taxons > 1 kg Taxons > 10 kg
Tous taxons
Taxons > 1kg
(type 1)
Taxons > 10kg
Tous taxons
Régime alimentaire
Taxons > 1kg
(type 2)
Taxons > 10kg
Tous taxons
Masse
Taxons > 1kg
corporelle
Taxons > 10kg
Tous taxons
Mode de
Taxons > 1kg
locomotion
Taxons > 10kg
Tous taxons
Fréquence des
Taxons > 1kg
taxons (Fam/Ordr)
Taxons > 10kg
Régime alimentaire
1
0,855
0,705
0
1
0,867
0
0
1
1
0,834
0,715
0
1
0,868
0
0
1
1
0,782
0,576
0
1
0,819
0
0
1
1
0,955
0,802
1
0,854
0,649
0
1
0,865
0
1
0,856
0
0
1
0
0
1
I.2- Identification des habitats présents dans un environnement
I.2.1- Apports des diversités écologique et taxinomique
I.2.1.1- Densité du couvert arboré
Les environnements africains modernes échantillonnés ont été classés selon le degré
d’ouverture de leur couvert végétal, c’est-à-dire leur densité en arbres. Trois catégories ont
été définies. Les milieux ouverts regroupent les formations herbeuses, boisées ou non, tandis
que les milieux fermés représentent les zones forestières. Entre ces deux pôles se situent les
129
milieux homogènes de densité boisée modérée, représentés par les formations arbustives ou
buissonneuses, pouvant être associées à des formations herbeuses. Les environnements
constitués par la juxtaposition d’habitats ouverts et de milieux forestiers, ne pouvant être
classés dans une seule catégorie, ont donc été exclus de cette analyse, ainsi que les formations
édaphiques et désertiques ; les premières en raison de l’absence d’association entre le
caractère édaphique d’une formation végétale et la densité en arbre, les secondes parce
qu’elles représentent un environnement extrême qui risquerait de réduire le pouvoir
discriminant de l’analyse si on les classait au sein des environnements ouverts. Le jeu de
données comprend ainsi 34 faunes : 10 d’environnements ouverts, 10 de milieux fermés et 14
occupant un paysage d’ouverture modérée (Annexe 2).
Tableau 2.4 – Comparaison de la richesse
taxinomique des 3 types d’environnements définis selon
leur degré d’ouverture, pour les deux jeux de données
(>1kg et >10kg). Un test t de Student a été appliqué car
les données ont une distribution normale. La partie
inférieure donne la valeur du t, la partie supérieur celle
de la probabilité associée. Cependant, ce test étant
sensible aux faibles effectifs, un test non paramétrique
(U de Mann-Whitney) a également été utilisé et il
fournit des résultats identiques.
>1kg
>10kg
moyenne
O
F
OF
O
35,7
-
0,4298
0,5532
F
30,4
-0,8078
-
0,1549
OF
39,8
-0,6021 -1,4729
O
26,1
-
0,0243
0,5315
F
15,6
-2,4588
-
0,0035
OF
29,1
-0,6357 -3,2721
-
-
Le nombre d’espèces présentes dans une communauté est un facteur important en
paléoécologie car il accroit l’efficacité de la discrimination entre les habitats (Artemiou,
1983). Cependant, les tests statistiques effectués sur l’échantillon de faunes modernes choisi
pour cette étude, montrent que la richesse spécifique d’une faune est indépendante du degré
d’ouverture de son environnement, et ce quel que soit le jeu de données utilisé (>1kg ou
>10kg) (Tabl. 2.4). La seule différence significative est enregistrée entre les environnements
fermés et intermédiaires avec le jeu de données >10kg. Ainsi, pour que les écarts de richesse
taxinomique n’interfèrent pas dans les résultats des analyses discriminantes, il sera préférable
d’utiliser les abondances relatives des catégories écologiques ou taxinomiques.
130
Respect des hypothèses de l’analyse discriminante
Pour les 4 variables écologiques et taxinomiques considérées (mode de locomotion,
préférences alimentaires, masse corporelle et diversité des taxons), la normalité des données,
l’homogénéité des variances ainsi que la corrélation entre les moyennes et les variances
au sein de chaque variable ont été testés avant d’appliquer les analyses discriminantes. Parmi
les variables écologiques, seules 5 catégories ont une distribution qui dévie de la normalité,
mais pour 4 d’entre elles, cette déviation est mineure (associée à une probabilité comprise
entre 0,05 et 0,01) (Annexe 5, Tabl. 1). Le mode arboricole est en revanche loin de la
normalité dans les milieux ouverts (p < 0,01). La transformation de ces données par
différentes techniques (logarithme, racine carrée et cubique, logarithme carré) ne modifie pas
ces résultats (non figuré). La correction de ce jeu de données nécessite donc d’exclure les
variables de distribution non normale. Cependant, le mode arboricole est potentiellement une
catégorie informative dans la discrimination des environnements (Reed, 1997). Dans la
mesure où la plupart des catégories écologiques dévient peu de la normalité et que l’analyse
discriminante est robuste à ce type de biais (Legendre et Legendre, 1998), l’ensemble de ces
catégories pourra être utilisé dans l’analyse discriminante, sans transformation de leurs
abondances relatives. La plupart des taxons considérés au niveau Fam/Ordr dévie fortement
de la normalité (de nombreuses valeurs associées à une probabilité p < 0,01) (Annexe 5, Tabl.
1). Après transformation de ces données, les distributions dévient davantage de la normalité
(non figuré). Ce résultat provient du nombre limité d’espèces représentées dans la plupart des
taxons puisque seuls les plus diversifiés (bovidés, primates, rongeurs et carnivores) ont une
distribution normale dans tous les groupes. Ce problème ne peut donc être résolu par la
transformation des données. Malgré le non respect de l’hypothèse de normalité de la plupart
des taxons, les analyses discriminantes seront effectuées à partir de la diversité de l’ensemble
des taxons considérés au niveau Fam/Ordr. Cependant, afin de tester le biais que représente la
forte déviation de normalité de ces groupes, les analyses seront également limitées aux 4
taxons les plus diversifiés (bovidés, primates, rongeurs et carnivores). Pour l’ensemble des
variables, le jeu de données >10kg apporte des résultats globalement similaires et sera traité
de la même manière (Annexe 5, Tabl. 2).
Les tests d’homoscédasticité révèlent que la plupart des catégories écologiques et
taxinomiques ont des variances homogènes entre les groupes (Annexe 5, Tabl. 3). L’analyse
discriminante étant robuste au non respect de cette hypothèse, ajouté au fait que peu de ces
131
catégories sont associées à des probabilités très significatives (p < 0,01), l’ensemble des
catégories sera conservé pour les analyses.
Enfin, pour les deux jeux de données, les moyennes des catégories écologiques ou
taxinomiques ont tendance à être fortement corrélées à leur variance dans chaque type
d’environnement (Annexe 5, Tabl. 4). Ceci témoigne de l’hétérogénéité importante présente
au sein de chaque groupe. La violation de cette hypothèse rend les valeurs statistiques peu
fiables mais n’empêche pas de construire un modèle discriminant.
Une discrimination évidente entre formations fermées et milieux plus ouverts
Chaque variable écologique ou taxinomique permet clairement de séparer les milieux fermés
des milieux plus ouverts (Fig. 2.47 à 2.50), la masse corporelle le faisant dans une moindre
mesure (Fig. 2.49). Cette discrimination est plus nette lorsque seuls les micromammifères
sont exclus de l’analyse : les valeurs du lambda de Wilk sont plus faibles et le reclassement
de ces faunes est meilleur (Tabl. 2.5 à 2.8); seule la forêt ombrophile de montagne du Parc
des Virunga (ViFm) est reclassée parmi les milieux ouverts avec la masse corporelle (Tabl.
2.7). Les espèces ayant une masse comprise entre 1 et 10 kg apportent donc une contribution
non négligeable à la discrimination des environnements considérés dans cette étude.
Cependant, même si la ségrégation entre milieux fermés et environnements plus ouverts est
moins marquée lorsque l’on exclut les espèces de masse inférieure à 10 kg, elle reste toujours
possible et avec un niveau de confiance qui demeure relativement élevé compte tenu du faible
recouvrement des deux types de milieux sur les graphiques.
Les catégories écologiques permettant de discriminer les milieux fermés des habitats plus
ouverts sont assez similaires entre les deux jeux de données (>1kg et >10kg). Les proportions
des espèces frugivores et graminivores ont une forte contribution dans cette discrimination
(Tabl. 2.5). Les premières sont abondantes dans les milieux fermés, tandis que les secondes le
sont dans les environnements plus ouverts (Tabl. 2.5, Fig. 2.47). Si l’on exclut les espèces de
masse inférieure à 10 kg, cette discrimination repose essentiellement sur la proportion en
espèces graminivores. En effet, plus de la moitié des espèces frugivores africaines supérieures
à 1 kg pèse moins de 10 kg.
Selon le mode de locomotion, cette discrimination se fait en fonction des proportions
en espèces arboricoles (Tabl. 2.6), les environnements fermés montrant une part plus
importante de ce type de locomotion (Tabl. 2.6, Fig. 2.48). Ce résultat s’applique également à
132
l’analyse excluant les petits mammifères : les modes arboricoles et semi-arboricoles portent
tous deux un fort pouvoir discriminant (Tabl. 2.6) et sont plus abondamment retrouvés dans
les milieux fermés (Tabl. 2.6, Fig. 2.48). Ce résultat est assez surprenant pour les espèces
semi-arboricoles définies ici comme des espèces passant le plus clair de leur temps au sol et
utilisant généralement les arbres comme abris (cf. Part. I Chap. 4). On s’attendrait plutôt à
trouver ce type d’espèces dans des environnements un peu plus ouverts de type arbustif.
La discrimination selon les catégories de masse est essentiellement basée sur la
proportion en espèces de classe F (90-180 kg), retrouvées en plus grandes proportions dans
les environnements ouverts et intermédiaires (Tabl. 2.7, Fig. 2.49).
Enfin, au niveau Fam/Ordr, la forte proportion d’espèces de primates dans la faune
permet de distinguer les milieux fermés des autres environnements. Si l’on exclut les petites
espèces, cette discrimination se fonde sur la proportion en espèces de primates et de
carnivores (Tabl. 2.8): les premiers prospèrent dans les milieux fermés, les seconds dans les
milieux plus ouverts (Tabl. 2.8, Fig. 2.50). Selon ce jeu de données, très peu de carnivores de
plus de 10 kg sont effectivement enregistré dans les environnements forestiers. Les analyses
portant uniquement sur les 4 taxons les plus diversifiés, pour lesquels il n’y a pas de
corrélation entre moyennes et variances (bovidés, rongeurs, primates et carnivores), donnent
des résultats très similaires de la disposition des faunes dans l’espace canonique et les
réussites de classement (Tabl. 2.9, Fig. 2.51). Dans les modèles discriminants obtenus pour
les deux jeux de données (>1kg et >10kg), les primates constituent le taxon dominant dans la
discrimination des environnements le long du premier axe. Ce taxon est associé aux
carnivores dans le premier jeu de données (>1kg) et aux bovidés dans le second (>10kg).
Primates et bovidés sont plus diversifiés dans les forêts, tandis que les carnivores sont plus
riches dans les environnements plus ouverts (Tabl. 2.9, Fig. 2.51). Les discriminations
obtenues à partir des analyses effectuées sur la diversité des 4 taxons les plus riches (bovidés,
rongeurs, primates et carnivores) sont intéressantes dans le cadre de comparaisons avec les
faunes fossiles, car elles se basent sur des groupes généralement bien représentés dans le
registre fossile, surtout pour les carnivores et les bovidés. Les modèles obtenus seront donc
privilégiés par rapport aux modèles discriminants basés sur l’ensemble des taxons.
Ainsi, seules les proportions de quelques catégories (Ar, T-Ar, F, Fr, Hg, Pri, Car)
permettent de discriminer clairement les formations fermées des milieux plus ouverts.
Pourtant, les tests U de Mann-Whitney indiquent que ces deux ensembles de milieux sont
statistiquement différents selon l’abondance relative de la plupart des catégories écologiques
et taxinomiques, et cela pour les deux jeux de données (Tabl. 2.10). Parmi ces catégories, on
133
retrouve celles qui participent le plus aux modèles discriminants (Ar, T-Ar, F, Fr, Hg, Pri,
Car), ainsi que des catégories moins impliquées dans la discrimination des environnements.
Pour ces dernières, la différence observée entre les deux groupes n’est pas suffisamment
significative pour qu’elles y contribuent de manière substantielle.
Certains environnements ont été mal reclassés par les analyses discriminantes. Avec le jeu de
données >1kg, les catégories de masse reclassent la forêt ombrophile de montagne du Parc
des Virunga (ViFm) parmi les milieux ouverts (Tabl. 2.7). La faune présente une faible
diversité en espèces de petite taille, qui pourrait résulter d’un problème d’échantillonnage. Il
s’est fait à pied mais sans piégeage pour les petits animaux (Delvingt et al., 1990).
Dans le jeu de données >10kg, les catégories de masse et de régime alimentaire
placent la forêt de Kibale et la forêt ombrophile de montagne du Parc des Virunga (Kib,
ViFm) parmi les environnements intermédiaires ou ouverts (Tabl. 2.5-2.7). Par rapport aux
autres environnements forestiers, tous deux montrent une forte proportion en espèces
carnivores ou graminivores et en espèces des gammes de taille F (90-180 kg) et H (> 360 kg),
contre une faible abondance de frugivores. La présence de marécages et de prairies à faible
densité d’arbres à Kibale (Struhsaker, 1997) et celle de savane dans le Parc de Virunga, à
proximité de la forêt (Delvingt et al., 1990), peuvent expliquer la plus grande diversité en
espèces graminivores ou carnivores dans ces faunes. Les forêts de Taï et d’Ituri (Taï, Itu) sont
mal reclassées avec les catégories de locomotion (Tabl. 2.6). La forêt d’Ituri ne présente pas
de formes arboricoles, tandis que la faune de Taï allie une faible proportion de modes
arboricoles et semi-arboricoles. Ces deux faunes ont par ailleurs une forte diversité d’espèces
terrestres. La forêt de Taï est bordée par un habitat altéré par l’homme, riche en graminées et
favorable aux herbivores terrestres dont certains ont pu faire des incursions dans la forêt
(Bousquet, 1977). Ces différences ne sont toutefois pas significatives puisque ces deux faunes
sont situées en position intermédiaire entre les deux nuages de points sur le graphique, et non
au sein des faunes des milieux plus ouverts (Fig. 2.48).
Ces résultats suggèrent que les environnements de forêts denses sont facilement identifiables
à partir de la faune qu’ils abritent, en raison d’une signature écologique très particulière. Si
l’on reporte sur ces graphiques, sans qu’elles n’y participent, les faunes associées à des
environnements hétérogènes comptant une composante forestière dans des proportions
variées, certaines ont tendance à davantage se rapprocher des milieux fermés (Fig. 2.52). Ces
dernières présentent en fait une importante proportion de forêts denses primaires, disposées
134
au sein d’un gradient (Kahuzi-Biega, Mont Kenya, Usambara, Jebel Mara, Batéké, Marahoué)
ou sous forme de patchs (Azagny, Comoé). Dans les autres environnements, la composante
forestière est mineure (Pendjari, W, Mikumi, Serengeti, Hluhluwe-Umfolozi), sous forme de
relique (Rukwa) ou modifiée par les exploitations, la déforestation et les incendies
(Transvaal). Ainsi, la composante forestière reste identifiable au sein d’un environnement
hétérogène. Andrews (2006) a illustré ce fait à partir de faunes modernes provenant de divers
environnements qu’il a appauvries par exclusion de certaines espèces (sélectionnées selon
leur masse corporelle ou non) et mélangées. Il a constaté que ni l’appauvrissement d’une
faune de forêt, aussi drastique soit il (jusqu’à 75%), ni le mélange avec des espèces provenant
d’autres milieux, ne permettaient d’effacer cette signature.
Figure 2.52 – Analyses discriminantes effectuées sur les faunes modernes (définies selon la densité
de leur couvert arboré) à partir des variables écologiques et taxinomiques. Les environnements constitués
par plusieurs types de formations (croix rouges) ont été reportés sans qu’ils ne participent aux analyses.
Seules les données n’excluant que les micromammifères ont été figurées mais l’autre jeu de données
(>10kg) donne des résultats similaires. La diversité des taxons a été calculée à partir des 4 groupes les plus
diversifiés dans les faunes modernes (Carnivora, Bovidae, Primates et Rodentia).
135
Discrimination des environnements autres que les forêts
La discrimination entre milieux ouverts et milieux intermédiaires est beaucoup moins
marquée que celle avec les milieux forestiers. Sur l’ensemble des variables, 70 à 93% des
faunes associées à un milieu ouvert ou intermédiaire sont bien reclassées (Tabl. 2.5 à 2.9). En
général, les environnements intermédiaires sont reclassés au sein de milieux ouverts et
inversement. D’un jeu de données à l’autre et pour les mêmes variables, les faunes mal
classées sont globalement récurrentes, avec toutefois des réussites de classement des faunes
de milieu intermédiaire plus faibles si l’on exclut les petites espèces (1-10 kg). En revanche,
les faunes mal classées diffèrent d’une variable à l’autre, surtout pour les environnements
d’ouverture modérée. L’important recouvrement observé entre les nuages de points de ces
deux types de milieux reflète la continuité qui existe depuis une formation herbeuse à une
formation buissonnante et dense, passant par tous les intermédiaires de densité de couvert
arboré. Le classement des environnements dans les catégories « ouvert » et « intermédiaire »
n’est donc pas approprié.
Afin de permettre une discrimination au sein de ces milieux, il est nécessaire de les placer
dans des catégories plus précises et plus circonscrites. Les environnements ont été classés
selon la présence de 3 types de formations, définies par White (1986) : arbustive, herbeuse
boisée et herbeuse. Les types buissonnants seront ici assimilés aux types arbustifs car il n’a
pas été possible de les différencier sur les graphiques. Pour appliquer une analyse
discriminante sur ces groupes, on ne peut utiliser que des faunes associées à un seul de ces 3
types de formations, ce qui réduit la taille des échantillons. Plus le jeu de données est petit,
moins il a de chances de respecter les hypothèses de départ de l’analyse discriminante, ce qui
risque d’altérer la significativité des résultats et la validité du modèle discriminant. Il est donc
préférable de positionner les environnements dans des graphiques à deux variables, ce qui
permet également d’intégrer des environnements constitués par plusieurs types de formations
végétales. Le jeu de données est ainsi constitué de 24 faunes, dont 15 sont exclusivement
associées à l’une des 3 formations végétales définies et 9 sont associées à un environnement
mixte, qui mélange 2 de ces 3 formations.
Une analyse discriminante a toutefois été conduite sur ces 3 types de formations dans
le but d’évaluer les catégories – ou combinaisons de catégories – les plus discriminantes, ainsi
que leur polarité. Six catégories et combinaisons de catégories se sont révélées être plus
discriminantes, avec les deux jeux de données : folivore (Hb), graminivore (Hg), masse de
136
90-180 kg (F), masses de 10-45 kg et 90-180 kg (D+F), modes aquatiques et fouisseurs
(Aq+Fo), Carnivora (Car). Selon ces analyses, les formations herbeuses seraient plus riches
en espèces graminivores, tandis que les formations herbeuses boisées auraient une plus forte
diversité en espèces des gammes D et F. On trouverait moins d’espèces de catégorie F, de
formes aquatiques ou fouisseuses et de Carnivora dans les formations arbustives. Ces
dernières montrent en revanche une proportion plus importante en folivores, et cette
proportion décroît avec l’ouverture du milieu. Il s’agit désormais de tester le degré de
discrimination de ces catégories. La proportion en espèces folivores est la seule qui permette
de discriminer les 3 types de formations selon un gradient d’ouverture du milieu. Elle a donc
été utilisée en association avec les 5 autres catégories ou combinaisons de catégories, afin
d’isoler chacune de ces 3 formations.
La position relative des faunes modernes est très similaire d’un jeu de données à l’autre, avec
toutefois un léger recouvrement entre les formations arbustives et herbeuses boisées pour
certaines catégories (Fig. 53). Seuls les graphiques correspondant au jeu de données le plus
complet (>1kg) seront commentés. Afin de mettre en évidence la répartition de chaque
formation végétale, les points correspondants ont été reliés. Ces limites ne déterminent à
priori pas le rang de variation naturelle de la structure des faunes associées à chaque
formation car l’échantillon, de taille réduite par rapport au jeu initial de données initial, n’est
pas exhaustif.
La dispersion des faunes correspondant aux 3 types d’environnements est assez
variable. Les formations herbeuses et herbeuses boisées montrent une dispersion plus faible
que les formations arbustives. Ceci peut être la conséquence des différences de taille
d’échantillon (la dispersion a plus de chance d’être importante avec un effectif élevé), mais
pourrait également mettre en évidence une plus forte variabilité dans la structure des
formations arbustives. Dans cette forte dispersion, les faunes des landes du parc du Serengeti
(SerH) et de la forêt tropical du Transvaal (TraF) ont des positions extrêmes (Fig. 53). La
première présente des proportions en espèces graminivores ou folivores plus importantes que
dans les autres formations de ce type, et une proportion plus faible en formes semi-aquatiques
ou fouisseuses et en Carnivora. Cette lande est située au sommet des montagnes, au dessus de
la forêt et abritant des animaux graminivores de forêts, ce qui lui donne un cachet particulier
(Swynnerton, 1958). La forêt tropicale du Transvaal étend le nuage de points des formations
arbustives vers celui des formations herbeuses boisées. Cette forêt a été modifiée par les
exploitations, la déforestation et les feux, laissant apparaître des zones plus ouvertes de
137
grassveld6 ou de thornsveld7 (Rautenbach, 1978). Sans ces deux environnements, la
dispersion des faunes de milieux arbustifs est réduite.
Sur l’ensemble des graphiques, la position des environnements mixtes est cohérente
avec celle des 3 formations, c’est-à-dire qu’ils se placent à proximité des nuages de points des
formations concernées lorsqu’elles sont proches, ou à proximité de l’une d’entre elles. Le
Parc d’Amboseli, constitué de formations arbustives et herbeuses, se place au sein des
formations arbustives, bien que la plaine occupe une part importante de la surface du parc.
Les environnements composés de formations herbeuses, dont certaines sont arborées, se
positionnent assez bien entre ces deux composantes, ou au moins à proximité de l’une d’entre
elles. Enfin, les environnements caractérisés par un mélange de formations arbustives et
herbeuses boisées ont une dispersion assez importante. Sur l’ensemble des graphiques, la
faune associée à la zone boisée du Parc du Serengeti (SerB) adopte une position intermédiaire
entre les deux formations. Celle de la Boucle de Baoulé (Bao) a généralement une position
similaire avec une tendance à se rapprocher davantage des formations herbeuses boisées,
certainement en raison d’une composante arbustive plus réduite – celle-ci est restreinte à une
galerie forestière en bordure de rivière (Bousquet, 1992). Au contraire, les faunes de Dande
(Dan) et surtout de Tarangiré (Tar) montrent une affinité plus forte avec les formations
arbustives. Pour Dande, il semblerait que la composante arbustive soit prédominante sur
l’ensemble du territoire (Gaidet et al., 2003). Le Parc de Tarangiré offre une grande variété
d’habitats mais reste dominé par des zones boisées de densité variée à Acacia et
Commiphora, associées à quelques aires plus ouvertes (prairies herbeuses et plaines
alluviales) (Lamprey, 1962). La faune de la plaine de Kafue occupant les zones arborées en
périphérie de la plaine d’inondation (KaGW) a une structure écologique particulière. Par
rapport aux autres faunes issues du même type de milieu, elle est pauvre en espèces folivores,
ce qui la rapproche parfois des formations herbeuses, voire l’exclut de l’ensemble des faunes
modernes. Cette zone a pu être « contaminée » au moment du recensement par des espèces
exploitant la plaine d’inondation. La faune occupant les savanes boisées du Sud Transvaal
(TraW) a la signature d’un environnement intégrant des formations herbeuses et herbeuses
boisées, proche de celle du Parc de Chobe.
La position des faunes associées à ces environnements mixtes suggère que l’espace
défini par chaque formation reflète assez bien le domaine de variation naturelle qui leur est
associé, malgré le caractère non exhaustif de l’échantillon. Ces formations peuvent être
6
7
Steppes d’Afrique du Sud constituées principalement de graminées.
Steppes d’Afrique du Sud constituées de graminées et d’arbustes épineux.
138
discriminées à l’aide de 6 catégories ou combinaisons de catégories (folivore, graminivore,
90-180kg, 10-45kg/90-180kg et aquatique/fouisseur). Dans une étude similaire, Reed (1997)
a utilisé la diversité de trois autres catégories (arboricole, frugivore et consommateur d’herbes
fraîches) pour séparer les environnements, classés selon la densité du couvert arboré.
L’alimentation constituée d’herbe fraîche est un type de régime graminivore et n’a pas été
considérée à part dans la présente étude car elle est difficile à identifier sur du matériel
fossile. En revanche, il est possible de tester la pertinence des deux autres catégories avec le
jeu de données employé ici. D’après les résultats de Reed (1997), on devrait retrouver une
proportion croissante en espèces frugivores et arboricoles en allant des formations herbeuses
vers les milieux arbustifs. Au contraire, avec le jeu de données excluant les
micromammifères, les faunes ne se disposent pas selon un motif particulier, principalement à
cause de l’absence d’espèces arboricoles dans la moitié des assemblages (Fig. 2.54a). La
diversité des espèces frugivores, en revanche, fournit un modèle qui se rapproche de celui de
Reed (1997), sauf pour 3 faunes (ViS, Bir et SerH), dont la proportion en frugivores est
aberrante. La singularité de la faune des landes du parc du Serengeti (SerH) a déjà été
évoquée. En revanche, les faunes du Birao et des Virunga (Bir et ViS) n’adoptaient pas une
disposition particulière dans les graphiques précédents. La forte proportion en espèces
frugivores pourrait résulter de la présence d’une ébauche de forêt galerie dans la partie sud du
Parc de Birao (Félix, 1953), et de bosquets sclérophylles associés aux formations herbeuses
du Parc des Virunga (Delvingt et al., 1990). Une disparité dans le classement des faunes ne
semble pas être la cause d’un tel résultat. Il s’agirait plutôt de règles d’attribution différentes
du mode arboricole aux espèces. En effet, l’ensemble des espèces arboricoles sensu lato
(arboricoles + semi-arboricoles) livre un schéma comparable à celui que Reed (1997) obtient,
sans tenir compte des 3 faunes déjà défaillantes (Fig. 2.54b). L’exclusion de l’ensemble des
petites espèces provoque une raréfaction du mode arboricole, qui n’est plus présent que dans
5 faunes (Fig. 2.54c). En revanche, si l’on considère les espèces arboricoles sensu lato, on
obtient une disposition proche de celle observée avec le jeu de données >1kg (Fig. 2.54d).
Les types frugivores et arboricoles sensu lato sont donc de bons indicateurs
environnementaux. Cependant, ces catégories tendent à être relativement rares dans les
échantillons fossiles, contrairement aux catégories telles que les régimes graminivores ou
folivores et les gammes de taille importante. Les formes arboricoles sont rarement préservées,
tandis que le régime frugivore est difficile à reconnaître par la morphologie dentaire des
fossiles et il est souvent attribué par analogie avec les représentants actuels des taxons.
139
Les modèles discriminants proposés par ces catégories écologiques et taxinomiques (folivore,
graminivore, 90-180kg, 10-45kg/90-180kg et aquatique/fouisseur) sont limités à des
environnements ne comprenant que deux types de formations. Est-il possible, à partir de ces
catégories, d’identifier ceux présentant une diversité plus importante ? Les faunes associées à
des environnements constitués par un minimum de 3 types de formations végétales, incluant
une composante forestière, se positionnent dans le domaine de variation des formations
arbustives voire herbeuses boisées, à l’exception de deux (Fig. 2.55). En effet, les parcs de la
Pendjari et du W sont associés aux formations herbeuses sur les graphiques. Ils présentent un
développement plus important des formations herbeuses que de la composante forestière, ce
qui leur confère des proportions plus faibles en espèces folivores. Au contraire, les autres
environnements montrent en général une composante herbeuse absente ou réduite, et/ou une
composante forestière très représentée. La seule faune associée à un environnement mixte
mais qui n’inclut pas de zone forestière est celle des plaines de Kafue. Comme on pourrait s’y
attendre, elle se rapproche des formations herbeuses, en particulier des composantes boisées
(KaGW) et herbeuses (KaF) de son environnement (Fig. 2.55).
Dans le cadre de reconstructions paléoenvironnementales, seuls les milieux les plus ouverts,
dominés par des formations herbeuses, boisées ou non, pourront être clairement identifiés. En
revanche, si une faune se positionne sur ces graphiques dans le domaine de variation des
formations arbustives, il sera difficile de savoir si elle est issue d’un paysage constitué de
formations arbustives, d’un mélange de formations arbustives et herbeuses boisées, ou d’un
environnement très diversifié composé de plusieurs formations. Andrews (2006) fait le même
constat à partir du ré-échantillonnage de ses faunes. Par ailleurs, si l’on exclut les petites
espèces (< 10 kg), la distinction entre les formations arbustives et les formations herbeuses
boisées devient moins nette. L’une des issues à ce problème serait de pouvoir estimer la
diversité des habitats à partir de la structure faunique. Nous verrons ultérieurement si la
structure faunique permet effectivement d’aboutir à un tel résultat et dans quelle mesure.
I.2.1.2- Présence d’habitats édaphiques
Les habitats édaphiques (marécages, plaines d’inondation,..) n’ont pas été inclus dans les
analyses précédentes. Ce type de milieu ne peut pas être classé selon la densité du couvert
arboré car il est peuplé de végétaux de hauteur variable (herbes de prairies, roseaux, papyrus,
palétuviers, etc.). Les habitats édaphiques sont forcément associés à des points d’eaux mais la
présence de ces derniers n’implique pas nécessairement celle de milieux édaphiques associés.
140
Nous souhaitons voir s’il est possible d’identifier la présence de tels milieux dans un
environnement à partir de la structure faunique qui lui est associée. Les environnements
modernes ont été divisés en deux groupes, selon la présence ou non de formations
édaphiques.
Les tests U de Mann-Whitney effectués entre ces deux groupes sur les abondances
relatives de chaque catégorie (écologique ou taxinomique) révèlent que seules les fréquences
en espèces d’Hippopotamidae et de Giraffidae permettent d’identifier la présence de zones
édaphiques dans un environnement (non figuré). Cependant, le fait d’utiliser les abondances
relatives peut être problématique car la proportion des espèces adaptées à ce type de milieux
diminue lorsque la diversité des habitats augmente au sein d’un environnement. Ces tests ont
donc été réalisés sur les abondances brutes des catégories et produisent un nombre plus
important de catégories prédictives. Lorsque l’on n’exclut que les micromammifères, les
zones édaphiques sont plus riches en espèces semi-aquatiques, graminivores ou appartenant
aux gammes de masse corporelle E (90-180 kg), G (180-360 kg) ou H (>360 kg) (Fig. 2.56).
Figure 2.56 – Diversité des catégories écologiques et taxinomiques pour lesquelles une différence
significative (testée par un test U de Mann-Whitney) est calculée entre les environnements avec et sans formation
édaphique, en n’excluant que les micromammifères (gauche) et l’ensemble des petits mammifères (droite). Les
boites représentent la médiane des valeurs flanquée des 25e et 75e percentiles. Pour les abréviations des catégories
écologiques, voir le tableau 1.4.
Sur cette figure, la disposition des boîtes (qui représentent 50% des données de part et
d’autre de la médiane) montre que les recouvrements entre les deux types de milieux sont
réduits, surtout pour les catégories de masse. Cependant, ce recouvrement devient très
important lorsque l’on tient compte de toute l’étendue des données, et il deviendra alors
difficile de conclure quant aux affinités d’un assemblage fossile avec l’un ou l’autre de ces
141
environnements. Par ailleurs, les Hippopotamidae, Giraffidae et Equidae ont des abondances
significativement différentes en présence ou non de formations édaphiques. En réalité, ces
taxons fluctuent entre 0 et 1 espèce, ce qui n’est pas significatif. La présence d’hippopotames
est généralement associée aux formations édaphiques (sauf ici pour la réserve faunique de
Tarangire), mais on en retrouve également dans les environnements où ce type de formation
est absent (présents dans 20 des 38 faunes non associées à des formations édaphiques). Seule
l’absence de cette espèce apparaît finalement significative. Les Equidae et Giraffidae sont
plus fréquemment associés aux milieux édaphiques qu’aux environnements sans ce type
d’habitat, mais ne présentent pas de réel pouvoir discriminant dans ce contexte.
L’exclusion des petites espèces (<10kg) ne modifie pas ces résultats (Fig. 2.56). En
plus des catégories et taxons déjà impliqués, la diversité en espèces terrestres et celle des
Bovidae deviennent alors significatives dans l’identification d’habitats édaphiques et
présentent un recouvrement également significatif.
Malgré des différences significatives pour certaines catégories, il apparaît difficile
d’utiliser ce type de modèle pour déterminer si une faune était associée à des formations
édaphiques ou non. D’autre part, ces résultats suggèrent que, si la présence d’hippopotames
implique celle d’un point d’eau, elle ne témoigne pas systématiquement de la présence de
formations édaphiques (plaine d’inondation, marécage, etc.) associée à ces milieux
aquatiques.
I.2.2- Apports de la structure taxinomique
L’abondance d’un taxon dans une communauté peut être exprimée selon deux modes : la
biomasse (quantité de matière organique en kg par unité de surface) et la densité (nombre
d’individus par km²). Plusieurs facteurs influencent la biomasse des mammifères dans un
environnement. Sous les tropiques, celle des grands mammifères tend à être élevée dans les
habitats ouverts et peu boisés, et diminue lorsque le couvert forestier devient continu
(Eisenberg et McKay, 1974; Eisenberg et Seidensticker, 1976). Dans les milieux ouverts, les
biomasses des plantes et des herbivores en Afrique sont positivement corrélées avec les
précipitations (Coe et al., 1976; Coe, 1980). Cette donnée apparaît donc informative dans le
cadre de reconstitutions environnementales. Cependant, elle est difficile à obtenir sur du
matériel fossile car elle nécessite de connaître de manière précise le poids des espèces fossiles
et, surtout, les erreurs d’estimation de l’abondance des taxons sont amplifiées si on les
142
pondère par le poids corporel de chacun. Il est donc préférable d’utiliser le nombre
d’individus des taxons. Ce type de données a d’ailleurs déjà montré son intérêt dans le cadre
de reconstitutions paléoenvironnementales. En particulier, les Bovidae portent un signal
paléoenvironnemental marqué (Greenacre et Vrba, 1984; Shipman et Harris, 1988;
Alemseged, 2003; Sandrock et al., 2007). Par exemple, Greenacre et Vrba (1984) ont constaté
que les proportions des tribus ou des genres de Bovidae variaient selon la proportion des
couverts herbeux et arborés dans le paysage, quel que soit les conditions de précipitations ou
l’altitude.
Un indice d’ouverture du milieu
Shipman et Harris (1988) ont constaté que le rapport entre l’abondance de la tribu des
Reduncini et de celle des Alcelaphini permettait d’estimer la proportion entre les zones boisés
(woodland) et les milieux plus ouverts (bush et open country) dans un paysage. La relation est
la suivante :
r/a =
reduncini * 100
reduncini + alcelaphini
Si ce rapport est supérieur à 20, on estime que le paysage est dominé par les zones boisées ;
s’il est inférieur ce sont les aires ouvertes qui prédominent. Nous avons vérifié cette
prédiction auprès des faunes modernes échantillonnées dans cette étude pour lesquelles ces
paramètres étaient disponibles et bien estimés. Les prédictions faites par le taux
reduncini/alcelaphini reflètent assez bien la réalité (Tabl. 2.11). Cet indice permet d’identifier
les environnements très ouverts ou très peu boisés par rapport aux milieux plus densément
arborés. Deux faunes indiquent une dominance de l’un ou l’autre selon la période de
recensement. Le Parc National de Tarangire a subi des recensements pendant la saison sèche
et la saison humide. Le premier indique un environnement dominé par des milieux ouverts,
tandis que le second traduit la prépondérance de formations plus denses. Pendant la saison
sèche, ce parc voit sa population en Alcelaphini augmenter, avec en particulier l’arrivée de
Connochaetes taurinus en grand nombre, un alcelaphini fortement dépendant de la proximité
de milieux aquatiques. En fait, le Parc de Tarangire sert de refuge aux ongulés des steppes
Masaï pendant la saison sèche car il dispose de points d’eau permanents (Lamprey, 1962).
Cette variation du rapport r/a en fonction des saisons n’est pas contraignante dans le cas d’une
application à des assemblages fossiles car ces derniers correspondent rarement à
143
l’enregistrement de la faune présente lors d’une seule saison. Pour la faune du lac Manyara,
l’interprétation est différente. Le recensement de la faune s’est fait sur 9 années, entre 1959 et
1984. Entre les recensements effectués en 1976 et en 1981, la faune passe d’une signature
« fermée » à une signature « ouverte ». En réalité, durant les années 70, ce Parc a été affecté
par des changements environnementaux majeurs voyant l’ouverture du milieu par conversion
des zones boisées en prairies, en raison des inondations, de la forte consommation de feuilles
par les mammifères, des fluctuations climatiques, de l’érosion des sédiments et du
changement du niveau du lac (un haut niveau réduit l’étendue des prairies) (Mwalyosi, 1977).
Ce dernier exemple traduit la sensibilité de l’indice r/a dans la détermination de l’abondance
du couvert arboré d’un environnement. Cet indice est d’autant plus intéressant qu’il est
facilement applicable aux assemblages fossiles car les deux groupes de bovidés impliqués
couvrent des gammes de taille assez similaires et sont identifiables à partir d’éléments
squelettiques similaires (chevilles osseuses et restes dentaires principalement). On peut donc
supposer qu’ils ont été affectés par les mêmes types de biais de préservation et de récolte.
Tableau 2.11 – Végétation dominante effective de l’environnement et prédite selon le taux
réduncini/alcelaphini dans la faune associée. O : environnement ouvert ; B : environnement boisé.
Parc
Végétation dominante
Virunga
Serengeti
Nairobi
Okavango
Zakouma
Dinder
Ogooué-Maritime
Arli
Katavi
Rwenzori
Nakuru
savane herbeuse
plaine ouverte ou légèrement boisée
prairie ouverte
mosaïque de bois, fourrés et savane boisée
savanes arbustives et arborées
savanes de buissons épineux au nord, bois au sud
forêt humide tropicale
savane arborée
bois de Miombo et forêts sèches
mosaïque de prairies, prairies à arbustes, bois et forêts
Fourrés et bois peu denses
savane arbustive et arborée parsemée de bois peu
denses
Pendjari
Tarangire
bois
Manyara
marécages, bois, prairies et forêts
Prédiction selon le taux
r/a
O
O
O
B
B
B
B
B
B
B
B
B
O (saison sèche)
B (saison humide)
O/B ?
144
L’abondance des tribus de Bovidae comme indice environnemental
Alemseged (2003) a compilé l’abondance des genres et tribus de Bovidae de 29 faunes
africaines modernes, provenant d’environnements variés. L’analyse des correspondances
portée sur les proportions des tribus de Bovidae lui a permis de discriminer 3 types
d’environnements : 1) les environnements secs et ouverts (e.g. Kalahari, Serengeti) sont
favorables au développement des Alcelaphini et des Antilopini ; 2) les Tragelaphini, les
Bovini et les Aepycerotini sont associés à des environnements boisés (e.g. Timbavati, Kruger,
Manyara, Mkuzi) ; 3) les Cephalophini, les Reduncini et les Hippotragini fréquentent
préférentiellement les milieux humides (e.g. Arli, Comoe, W, Kafue, Penjari). Ces résultats
sont cohérents avec ceux apportés par les précédentes études du même type (Greenacre et
Vrba, 1984; Shipman et Harris, 1988). Cette même analyse sera utilisée dans le cadre de ce
travail afin de voir comment les assemblages de TM se positionnent. En revanche, malgré un
pouvoir de résolution plus important, l’analyse portant sur les abondances des genres de
Bovidae n’a pu être appliquée avec les assemblages de TM car ces derniers possèdent trop
peu de genres en commun avec les faunes modernes et l’identification des Bovidés au niveau
générique est en cours dans certaines tribus.
I.2.3- Apports de la composition taxinomique
L’étude de l’incidence des taxons dans les faunes modernes a été effectuée au niveau
Trib/Fam. En effet, à un degré taxinomique plus élevé (Fam/Ordr), les faunes sont trop
homogènes pour permettre la distinction des environnements. Au contraire, le niveau
générique possède probablement un pouvoir discriminant plus important mais devient
difficilement comparable aux assemblages de TM par manque de taxons en commun. Cette
analyse est limitée aux environnements composés par deux types de formations au maximum,
afin de faire ressortir plus facilement, s’il existe, l’organisation des environnements modernes
en fonction des taxons qu’ils abritent.
Sur le dendrogramme de la figure 2.57, les milieux forestiers se distinguent nettement des
environnements plus ouverts, par la présence exclusive de 3 taxons (Loridae, Pongidae et
Tragulidae) et l’absence ou la faible fréquence d’un nombre important de taxons : Antilopini,
Hippotragini, Alcelaphini, Aepycerotini et Reduncini pour les bovidés, Hyaenidae et Canidae
pour les carnivores, ainsi que les Pedetidae, Leporidae, Tubulidentata, Equidae, Giraffidae,
145
Figure 2.57 – Dendrogrammes issus d’analyses UPGMA effectuées sur les données d’incidences des
taxons (présence en gris) au niveau Trib/Fam dans les faunes modernes, à partir de l’indice de Raup-Crick.
Les micromammifères ont été exclus. Cc : corrélation cophénétique du dendrogramme.
Rhinocerotidae et Hippopotamidae. Les milieux intermédiaires et ouverts ne sont pas séparés
sur ce graphique car ils ont un grand nombre de taxons en commun. Leur classement selon les
146
types de formations rencontrées (arbustive, herbeuse,…) ne permet pas non plus de faire
ressortir un modèle. Cependant, les rapprochements effectués dans cet arbre sont au premier
ordre influencés par des similarités écologiques et non par des facteurs historiques car les
faunes ne sont pas classées selon leur proximité géographique (Fig. 2.57).
Ces données seront comparées aux données fossiles dans le but d’identifier la présence de
formations forestières, en complément des analyses discriminantes. Reed et Rector (2007)
préconisent l’exclusion des ordres peu représentés dans les faunes fossiles (Tubulidentata,
Rodentia, Lagomorpha, Pholidota, Hyracoidea, Insectivora) afin de rendre les faunes
modernes plus comparables à celles-ci. Néanmoins, l’exclusion des micromammifères, puis
de l’ensemble des petits mammifères (< 10 kg), permet d’écarter une partie de ces taxons. Il
ne demeure alors que les pholidotes et les tubulidentés, deux groupes qui par ailleurs sont
représentés dans le registre fossile. L’analyse d’UPGMA appliquée avec la similarité de
Raup-Crick sur les faunes modernes, sans les petites espèces, donne un résultat similaire dans
la classification des environnements à celui obtenu avec l’analyse n’excluant que les
micromammifères (Fig. 2.57), et il n’a pas été figuré ici.
I.3- Structuration de l’environnement
I.3.1- Diversité d’habitats
Les faunes incluses dans l’étude occupent des superficies différentes. Cependant, ce
paramètre n’intervient pas dans leur richesse taxinomique car il n’y a pas de corrélation entre
la surface des parcs nationaux et le nombre d’espèces qu’ils abritent (corrélation de
Spearman : r = 0,3017; p < 0,05 ; N = 35). D’autres facteurs (environnementaux et
historiques) seraient plus importants que la surface dans la détermination de la richesse en
espèces (Rodríguez et al., 2004).
Les écologistes ont déjà mis en évidence l’existence d’une corrélation entre la richesse
taxinomique d’une faune et l’hétérogénéité de l’environnement qu’elle occupe (voir
discussion dans (Krebs, 1978). En effet, la diversité des espèces animales représentées dans
un environnement est en premier lieu dictée par la productivité primaire et par la stabilité de
l’environnement, puis par la structure de la végétation (notamment la hauteur du feuillage) et
la diversité des habitats (Pianka, 1966, 1978; Greenacre et Vrba, 1984; Simberloff et Dayan,
147
1991; Tokeshi, 1993; Tilman, 1999; Waide et al., 1999; Colinvaux et De Oliveira, 2001;
Ricklefs, 2004; Bonyongo et Harris, 2007). Ainsi, la richesse taxinomique d’un groupe
d’espèces a tendance à augmenter avec la complexité structurale du milieu (e.g. MacArthur et
al., 1966; Pianka, 1966; Buzas, 1972; Brown, 1975), qui met à disposition des espèces un plus
grand nombre de niches écologiques.
Ce constat a été testé sur les faunes échantillonnées dans cette étude, divisées en deux
groupes selon la diversité de l’environnement qui leur est associé. Un environnement
homogène ne sera constitué que par un seul type de formations ou dominé par celui-ci (les
formations en bordure de rivière, d’extension restreinte, ne seront pas considérées), tandis
qu’un environnement hétérogène, ou mixte, inclura au moins deux de ces formations,
représentées dans des proportions non négligeables (au moins 25%).
Les richesses spécifiques des faunes mixtes et homogènes ont été confrontées à l’aide des
tests U de Mann-Whitney et t de Student, selon la normalité des données (Tabl. 2.12). Les
deux types structuraux présentent des richesses taxinomiques significativement différentes,
que l’on exclut ou non les petites espèces (1-10 kg) : les faunes de milieux homogènes sont
plus pauvres que celles associées à une forte diversité d’habitats, un résultat en accord avec
les précédentes études écologiques. Ce test a été effectué au niveau spécifique. Cependant,
compte tenu des problèmes d’identification taxinomique inhérents aux assemblages fossiles,
ce test a également été réalisé sur les faunes modernes au niveau générique et fournit des
résultats identiques (Tab. 2.12).
Tableau 2.12 – Comparaison de la richesse taxinomique entre les environnements mixtes et les
environnements homogènes, effectuée à l’aide des tests U de Mann-Whitney et t de Student selon la
normalité des données.
>1kg
mixte
Au niveau
spécifique
Au niveau
générique
Valeur centrale
Test de comparaison
Valeurs centrale
Test de comparaison
>10kg
homogène
48 (méd)
26 (méd)
U Mann-Whitney
U=98,5 p= 0,000001
différence significative
38,6 (moy)
21,9 (moy)
t de Student
t=-5,84 p= 0,000001
différence significative
mixte
homogène
33,3 (moy)
16,9 (moy)
t de Student
t=-6,38 p= 0,000001
différence significative
27,2 (moy)
14,5 (moy)
t de Student
t=-6,17 p= 0,000001
différence significative
148
En outre, si les environnements homogènes et hétérogènes se distinguent par la
richesse taxinomique de leurs faunes, ils se distinguent également par le nombre de catégories
écologiques représentées dans leurs faunes. Cette différence est significative pour les types de
régime alimentaire (U de Mann-Whitney : p = 0,0281) et les modes de locomotion (U de
Mann-Whitney : p = 0,0281), ainsi que pour le nombre totale de catégories écologiques
représentées, incluant les variables de masse corporelle, régime alimentaire et mode de
locomotion (U de Mann-Whitney : p = 0,0008). De manière générale, les environnements
mixtes abritent une plus grande diversité écologique que les environnements homogènes. On
obtient les mêmes résultats lorsque l’ensemble des petits mammifères est exclu.
Les variables écologiques et taxinomiques ont été testées vis-à-vis de la diversité de
l’environnement mais aucune ne permet de distinguer les faunes des milieux hétérogènes de
celles des milieux homogènes.
I.3.2- Agencement des habitats dans l’espace
Parmi les environnements hétérogènes, les habitats sont principalement agencés selon deux
modes, graduel ou sous forme d’une mosaïque d’habitats. Aucune étude paléoécologique
n’est parvenue à relier la structuration d’un environnement avec celle de la faune
correspondante, écologique ou taxinomique. On s’attend pourtant à observer des différences
entre ces deux types de structure. Par exemple, la structure en mosaïque a tendance à
multiplier les zones écotonales, ce qui devrait accroître la richesse taxinomique de la faune en
augmentant la diversité des niches disponibles. On peut également s’attendre à ce que les
milieux mosaïques abritent moins d’espèces spécialisées que les environnements de type
graduel car chaque habitat a une étendue plus restreinte que dans un milieu graduel, il est
donc plus difficile pour une espèce adaptée à un type d’habitat particulier de survivre dans un
environnement où son habitat est morcelé. La présence de zones écotonales favorise les
espèces qui exploitent plusieurs types d’habitats (Ramberg et al., 2006).
Les environnements mixtes ont été classés dans les types « mosaïque » ou « graduel ». Parmi
les 30 faunes associées à un environnement mixte, 9 ont été exclues car l’agencement de leurs
habitats ne rentrait dans aucune des catégories définies ici. Les faunes restantes se séparent
entre les milieux mosaïques (6) ou à structure graduelle (15). Les tests U de Mann-Whitney
ou t de Student n’ont révélé aucune différence significative entre ces deux types selon les
149
abondances relatives des catégories écologiques ou la richesse taxinomique (non figuré). Les
abondances absolues des taxons plutôt que leurs abondances relatives ont été comparées mais
aucun de montre une différence significative entre les deux types d’environnement.
Ces résultats indiqueraient que la structuration d’un environnement n’influence pas celle de la
faune mammalienne qu’il abrite. Cependant, il est possible que la structure faunique, telle
qu’elle a été définie dans cette étude, ne soit pas en mesure de différencier ces deux types
d‘environnements. Une catégorisation plus précise des variables écologiques est peut-être
envisageable, mais serait plus difficilement applicable à des assemblages fossiles. Ce résultat
peut par ailleurs provenir du fait que la taille de chaque habitat n’a pas été prise en compte.
En effet, la notion de mosaïque et de gradient dépend avant tout de l’échelle à laquelle on
observe l’environnement. Une structure mosaïque à grande échelle, dans laquelle chaque
habitat est représenté sous forme de patchs de grande étendue, peut fournir aux espèces
spécialisées une étendue suffisamment importante à leur survie.
II- Quel signal paléoenvironnemental la faune fossile de Toros-Menalla a-t-elle
enregistré ?
Dans un premier temps, une analyse des correspondances a été effectuée sur la structure
écologique des faunes modernes, dans laquelle les sites fossiles de TM ont été ajoutés sans
qu’ils ne participent aux calculs des composantes (Fig. 2.58-2.59). Cette analyse permet de
rendre compte de la singularité des assemblages de TM par rapport aux faunes africaines
modernes : sur les 3 dimensions du graphique, les assemblages fossiles sont en dehors du
nuage de points formé par les faunes modernes. Ce résultat est obtenu lorsque l’on exclut
uniquement les micromammifères (Fig. 2.58) et il persiste surtout le long du second axe
lorsque l’on supprime l’ensemble des petits mammifères (< 10 kg) (Fig. 2.59). Le premier axe
de ces analyses est dominé par les abondances en espèces frugivores et arboricoles, des types
très peu représentés dans les assemblages de TM. En revanche, ces derniers ont des
proportions en espèces aquatiques élevées, similaires pour certains d’entre eux à celles que
l’on peut trouver actuellement dans les environnements marécageux de la plaine de Kafue ou
des Parcs du Serengeti et des Virunga. Enfin, sur le troisième axe, les fortes proportions en
espèces de très grande taille (> 360 kg) et en espèces folivores, associées à une abondance
réduite en formes insectivores ou fouisseuses, expliquent l’exclusion des assemblages fossiles
150
du nuage de points formé par les faunes modernes. Dans ces conditions, il est primordial de
comprendre la ou les raisons de cette disparité avant de commencer l’étude
paléoenvironnementale.
Figure 2.58 – Analyse des correspondances effectuée sur les structures écologiques (mode de locomotion,
masse corporelle et régime alimentaire, en vert) des faunes africaines modernes (bleu). Les assemblages de TM
(rouge) ont été ajoutés à ces graphiques sans qu’ils ne participent au calcul des dimensions de cette analyse. Les
micromammifères (< 1 kg) ont été exclus.
Figure 2.59 – Analyse des correspondances effectuée sur les structures écologiques (mode de locomotion,
masse corporelle et régime alimentaire) des faunes africaines modernes (bleu). Les assemblages de TM (rouge)
ont été ajoutés à ces graphiques sans qu’ils ne participent au calcul des dimensions de cette analyse. Les petits
mammifères (< 10 kg) ont été exclus.
151
II.1- Singularité des assemblages fossiles par rapport aux faunes modernes : quelle(s)
origine(s) ?
II.1.1- Des environnements sans équivalent moderne ?
La singularité des assemblages fauniques de TM pourrait s’expliquer par l’absence
d’équivalent dans les faunes africaines modernes. Des conditions atmosphériques ou
climatiques différentes de ce que l’on rencontre actuellement en Afrique pourraient être
responsables de telles disparités. Par exemple, une pression élevée en CO2 atmosphérique
favorise une plus forte productivité végétale (Janis et al., 2002) et permet donc à
l’environnement de supporter une plus forte pression de la part des espèces herbivores sensu
lato. Une saisonnalité caractérisée par de longues saisons des pluies permet d’augmenter la
production des feuilles et de diminuer celle des fruits (Foley, 1987), favorisant ainsi le
développement des espèces folivores au dépens des frugivores. En outre, dans des
environnements fluctuants, les individus de grande taille sont avantagés car ils ont une
dépense énergétique par unité de masse réduite par rapport aux plus petits (Rodríguez et al.,
2004). Certaines de ces éventualités seront discutées plus loin (Part. III). Certains auteurs (e.g.
Kingston et Harrison, 2007) proposent ainsi de comparer les faunes africaines passées aux
faunes asiatiques modernes plutôt qu’aux faunes actuellement représentées en Afrique, en
raison d’une plus forte proportion en espèces folivores dans les premières, comparable à ce
que l’on peut observer dans les assemblages fossiles africains.
Cependant, ce constat n’est pas restreint à cette période ni au continent africain. D’autres
études du même type, comparant les structures fauniques d’assemblages fossiles et modernes,
et portant sur des faunes africaines plus récentes (Soligo et Andrews, 2005; Su et Harrison,
2007) ou sur des faunes européennes (Artemiou, 1983; Rodríguez et al., 2004; Koufos, 2006)
aboutissent à un résultat identique : les assemblages fossiles n’entrent pas dans le domaine de
variation des faunes modernes auxquelles ils sont comparés. Dans une autre étude
(Rodriguez, 2001), la compilation de 93 faunes locales modernes provenant d’Afrique, des
Amériques et d’Eurasie ne permet toujours pas de fournir un analogue aux 6 faunes
espagnoles pléistocènes prises en compte.
Le caractère récurant de ce résultat indiquerait que les structures fauniques fossiles ne
trouvent pas d’équivalent dans les environnements modernes. On ne peut en effet pas écarter
la possibilité que les environnements passés diffèrent des actuels dans la structure de leur
152
communauté végétale et animale (Andrews et Humphrey, 1999). Les faunes actuelles sont,
par exemple, appauvries en très grands mammifères par rapport aux faunes passées
(Artemiou, 1983; Rodríguez et al., 2004). La diversité globale des grands mammifères
augmente du début du Cénozoïque au Pliocène (Alroy, 1999), période qui voit prospérer une
forte diversité de « mammifères géants » (une douzaine de genres de proboscidiens,
rhinocéros, girafes, hippopotames, paresseux, etc.) (Bakker, 1980). Les environnements
associés à ces faunes devaient certainement avoir une forte productivité végétale afin de
supporter une telle biomasse (Artemiou, 1983). A l’inverse, les primates et autres formes
arboricoles sont généralement peu fréquents dans les assemblages fossiles (Clark et al., 1967).
Cette rareté ne résulte pas nécessairement d’un biais de préservation lié à la fragilité du
squelette de ces individus, car certains gisements pauvres en primates ont par ailleurs livré
des insectivores et des rongeurs en abondance (Shotwell, 1955).
Une telle hypothèse reste donc plausible mais il faudrait remettre en question l’utilisation du
principe d’actualisme dans le cadre d’études paléoécologiques sur les mammifères. Soligo et
Andrews (2005) suggèrent au contraire que, dans la plupart des cas, l’absence de similarité
entre faunes modernes et fossiles résulterait plus vraisemblablement de biais, taphonomiques
et/ou méthodologiques, que d’une réelle différence liée à l’absence d’analogue moderne. Les
assemblages fossiles ne fournissent en effet qu’une image partielle de la ou des communautés
dont ils sont issus.
II.1.2- Un biais méthodologique ?
La détermination des structures écologiques des faunes fossiles et modernes ne se fait pas
selon les mêmes procédés. Les espèces actuelles sont assignées aux différentes catégories
écologiques sur la base d’observations de leur comportement dans la nature ou en élevage, ce
qui fourni une information précise de la diversité de leur spectre écologique. Au contraire, le
régime alimentaire et le mode de locomotion des taxons fossiles sont déterminés, dans le
meilleur des cas, à partir d’analyses isotopiques ou d’usures dentaires, d’études
écomorphologiques ou anatomiques. Cependant, ces techniques ne permettent pas d’aboutir à
la précision atteinte avec les espèces modernes. Certaines catégories sont parfois difficiles à
identifier car non associées à une signature chimique ou un type morphologique particulier
(e.g. omnivore, semi-arboricole). D’autres, impliquant au contraire la présence de traits
remarquables, sont faciles à identifier mais ne représentent pas nécessairement le mode
153
écologique dominant de l’espèce. C’est le cas par exemple des singes semi-arboricoles qui
requièrent des adaptations à l’arboricolie et sont susceptibles d’être associés à ce mode à
partir de leur morphologie. La seule manière de pallier ce biais serait d’utiliser les mêmes
techniques que l’on applique aux espèces fossiles (usures dentaires, analyses isotopiques,
morphologie) pour déterminer les caractéristiques écologiques des espèces modernes (Su et
Harrison, 2007).
II.1.3- Un biais taphonomique ?
Un assemblage fossile peut correspondre au mélange de plusieurs communautés, par
condensation des os sur plusieurs années ou par transport des restes squelettiques. D’autre
part, les communautés concernées ne sont généralement pas représentées dans leur totalité en
raison de biais de préservations des restes squelettiques. Le pouvoir d’identification des
espèces est contraint pas la qualité de préservation des éléments squelettiques et de la valeur
diagnostique de ces derniers. Par ailleurs, le processus de fossilisation est un phénomène rare
qui n’affecte pas nécessairement toutes les espèces. Selon leur milieu de vie ou leurs
caractéristiques biologiques, certaines espèces ont plus de chances d’être fossilisées.
- Milieu de vie : certaines conditions climatiques ou environnementales sont plus
favorables à la fossilisation des êtres vivants. Les environnements marins ou aquatiques sont
par exemple mieux représentés que les milieux terrestres (Hill, 1987). En domaine
continental, les os se préservent plus longtemps sous des conditions tempérées ou
subarctiques (Andrews et Cook, 1985). L’intensité de la météorisation, un processus
fréquemment impliqué dans la détérioration des os, dépend surtout de l'exposition au soleil,
du taux d'humidité, du pH du sol, et du taux de variation de ces paramètres. Elle est plus lente
avec une faible exposition au soleil, une humidité importante ou un pH basique (Tappen,
1994), et dans les environnements stables permettant de réduire les fluctuations de ces
paramètres (Behrensmeyer, 1978). L’intervention de la météorisation est donc plus limitée
dans les forêts denses humides, les marécages ou les zones densément boisées que dans les
savanes sèches. La fréquence d’évènements catastrophiques tels que les crues et les
sécheresses, ainsi que le régime de sédimentation / érosion, sont également des facteurs
déterminants dans la mise en place d’un assemblage fossile, et peuvent varier selon le
contexte environnemental.
- Caractéristiques biologiques / écologiques : les espèces associées à un mode de vie
solitaire ou avec un temps de génération lent ont une plus faible probabilité d’être fossilisées
154
car elles sont représentées par un nombre plus restreint d’individus (Kidwell et Flessa, 1995;
Vermeij et Herbert, 2004). En outre, les petites espèces peuvent avoir une plus faible
probabilité de préservation et de récolte en raison de restes plus fragiles et moins visibles.
Une sous-représentation des espèces de cette gamme de taille pourrait avoir un impact sur la
représentation des catégories des deux autres écovariables (régime alimentaire et mode de
locomotion) car de nombreuses espèces frugivores, insectivores, fouisseuses ou arboricoles
sont comprises entre 1 et 10 kg. Le fait que les assemblages de TM se rapprochent d’avantage
des faunes modernes si l’on exclut les petites espèces (< 10 kg) est un argument en faveur
d’une telle hypothèse (Fig.2.59).
Afin de tester l’impact des biais qui affectent potentiellement les assemblages fossiles
(préservation d’une partie de la faune, mélange de faunes et degré d’identification réduit) sur
la détermination de la structure écologique de la faune dont ils sont issus, des simulations ont
été conduites à partir de faunes modernes.
Les faunes de cette étude, pour lesquelles les micromammifères ont été au préalable
exclus, ont été soumises à des ré-échantillonnages aléatoires et appauvries selon deux modes.
1) Une partie des espèces (1/3 ou 2/3), choisies aléatoirement, a été exclue ou 2) les taxons
ont été associés à une probabilité d’échantillonnage selon leur gamme de masse corporelle de
manière à échantillonner préférentiellement les grandes espèces. Pour cela, trois jeux de
probabilité ont été construits, conduisant à un appauvrissement de plus en plus drastique des
petites espèces par rapport aux formes les plus grandes. Un appauvrissement modéré des
petites espèces a été effectué en échantillonnant de manière systématique les taxons de masse
supérieure à 360kg puis en assignant une probabilité d’échantillonnage qui décroit de manière
linéaire vers les petites espèces (décrémentation de 0,1), la gamme de masse C (1-10kg) se
trouvant associée à une probabilité de 0,5 (Fig. 2.60). L’appauvrissement moyen a consisté à
échantillonner toutes les espèces de masse supérieure à 180kg, puis à réduire de manière
sigmoïdale la probabilité d’échantillonnage pour les espèces plus petites, jusqu’à atteindre
une valeur de 0,2 pour les espèces de la gamme C (Fig. 2.60). Enfin, l’appauvrissement élevé
des petites espèces est similaire au précédent mais des probabilités plus faibles sont associées
aux petites espèces (0,1 pour la gamme C) (Fig. 2.60). Les faunes ont ensuite été mélangées
aléatoirement, par groupes de deux ou trois, et préalablement appauvries ou non. Enfin,
l’impact de la résolution de l’identification des taxons a été testé en comparant les structures
écologiques définies aux niveaux spécifique et générique.
155
Figure 2.60 – Probabilités d’échantillonnage affectées aux espèces
selon leur masse corporelle (cf. Tabl. 1.4 pour les abréviations). Les trois
jeux de probabilité utilisés varient dans le degré d’appauvrissement des
petites espèces par rapport aux plus grandes (de faible à fort).
La figure 2.61 présente la richesse taxinomique de chaque jeu de données, construits selon
des modes d’appauvrissement et de mélange variables aux niveaux spécifique et générique.
Quel que soit le niveau taxinomique considéré, un appauvrissement modéré des faunes en
petites espèces est comparable, en nombre de taxons exclus, à l’exclusion aléatoire du 1/3 de
la faune. Les deux autres jeux de probabilité (appauvrissements moyen et drastique)
conduisent à exclure environ les 2/3 des espèces. Dans ce contexte, les assemblages de TM
sont comparables à l’exclusion des 2/3 des taxons. Seul le niveau générique permet d’obtenir,
par mélange de deux faunes, une richesse comparable à celles des échantillons de TM. Il
apparait que ces assemblages fossiles sont trop pauvres pour correspondre à un mélange de
trois faunes ou plus, à moins d’appauvrir de manière encore plus drastique les communautés
d’origine. Seul le site TM266 pourrait correspondre à un mélange de 2 ou 3 faunes dont les
2/3 des taxons ont été exclus, ou à des faunes peu appauvries (seul 1/3 des taxons exclus).
Les faunes volontairement appauvries et mélangées ont été replacées dans l’analyse des
correspondances effectuée sur la structure écologique des faunes modernes, mais sans
qu’elles ne participent aux analyses. Seuls les premier et troisième axes ont été représentés
car aucune perturbation n’est observable le long du second axe, après dégradation et/ou
mélange de faunes. L’appauvrissement aléatoire des faunes n’engendre aucune altération de
156
leur structure écologique, quel que soit le nombre de taxons échantillonnés (Fig. 2.62). En
revanche, la contre-sélection des petites espèces produit un décalage des faunes appauvries
vers les assemblages fossiles, d’autant plus important que l’appauvrissement en petites
espèces s’intensifie (Fig. 2.62). Le fait d’utiliser le niveau générique n’accentue pas ce signal
(Fig. 2.62) et le mélange des faunes produit un résultat similaire (Fig. 2.63).
Figure 2.61 – Richesses taxinomiques médianes et leur intervalle de variation, calculés pour chaque jeu
de données, construits selon différents modes d’appauvrissement et de mélange des faunes, aux niveaux
spécifique et générique. Les richesses taxinomiques des assemblages de TM ont été reportées. Les
micromammifères ont été exclus des assemblages. Appauvrissements : exclusion aléatoire d’un tiers (1/3) ou
des deux tiers (2/3) des espèces ; exclusion préférentielle des petites espèces, de faible degré (fai), moyen (moy)
ou important (for) ; na : non appauvri.
L’appauvrissement de plus en plus drastique des faunes modernes en petites espèces
provoque une baisse de la proportion des espèces de petite et moyenne taille (< 45 kg), contre
une augmentation de l’abondance relative des espèces pesant plus de 45 kg (Fig. 2.64). Cet
appauvrissement s’accompagne de celui en espèces omnivores, en Carnivora et en Primates.
Dans des proportions moindres, les richesses en formes fouisseuses, arboricoles ou semiterrestres et en insectivores diminuent également. Ainsi, contrairement à ce que l’on pourrait
penser, les formes arboricoles et fouisseuses sont très peu affectées par des appauvrissements
liés au facteur taille. Ceci suggère que la distribution de ces catégories dans des assemblages
fossiles ayant subi ce type d’appauvrissement doit être représentative de ce qu’elle était dans
la communauté d’origine, sauf si d’autres facteurs biaisant sont intervenus dans la
représentation des espèces de l’assemblage. Les frugivores ne suivent pas une diminution
progressive mais, entre les faunes non appauvries et celles qui ont été le plus appauvries, la
157
baisse est significative. Au contraire, les faunes se retrouvent très enrichies en formes
graminivores ou terrestres et en Bovidae. La forte représentation d’espèces graminivores ou
terrestres par rapport aux faunes modernes a déjà été observées dans certains assemblages
cénozoïques d’Afrique (Kovarovic et al., 2002; Sandrock et al., 2007; Su et Harrison, 2007).
La proportion des autres espèces herbivores (folivores et mangeurs mixtes) n’augmente que
légèrement.
Figure 2.64 – Evolution de la proportion moyenne de chaque catégorie écologique ou taxinomique des
faunes modernes selon l’appauvrissement en petites espèces qu’elles subissent.
Il apparaît ainsi que la singularité de la structure écologique des assemblages de TM par
rapport aux faunes modernes ne résulte pas de l’appauvrissement aléatoire de la faune
d’origine, aussi drastique qu’il soit, ni du mélange de plusieurs communautés ou de la perte
de résolution dans l’identification des taxons. En revanche, une préservation préférentielle des
158
espèces de grande taille aux dépens de celle des plus petites permettrait à elle seule
d’expliquer une telle déviation des assemblages de TM par rapport aux faunes modernes. La
sous-représentation des petites espèces sur TM résulte certainement d’un biais de récolte
(collecte de surface et produit du tamisage en cours d’étude) et probablement d’un défaut de
préservation pré- ou post-fossilisation de ces espèces.
Dans ce contexte, il est nécessaire de baser les comparaisons des assemblages de TM
avec les faunes modernes sur des jeux de données n’impliquant que des espèces de taille
moyenne à grande (> 10 kg), malgré un pouvoir discriminant plus faible de ce type de
données dans les faunes modernes. En outre, seuls les assemblages les plus échantillonnés
seront utilisés car ils se rapprochent plus des faunes modernes, la plupart des autres sites
apparaissant davantage biaisés. Parmi les sites les plus échantillonnés, ceux à affinité TM266
sont plus proches des faunes modernes que ceux à affinité TM9, excepté TM90 qui se place
parmi les sites du second groupe lorsque l’on exclut les petits mammifères (< 10 kg). Les
assemblages médians (médiane des valeurs de plusieurs échantillons) fournissent également
une structure assez comparable à des structures modernes (Fig. 2.58-2.59). Cependant, pour
chacun des deux groupes de localités (aff. TM266 et aff. TM9), la structure estimée à partir
de la médiane des 11 sites les plus échantillonnés apparaît moins biaisée que celle estimée à
partir de l’ensemble du secteur, surtout pour les sites à affinité TM266 qui ont une plus forte
hétérogénéité (Fig. 2.58-2.59). La structure prise sur la globalité du secteur est proche des
celle des sites à affinité TM266 si l’on se base uniquement sur les sites les plus
échantillonnés, mais des sites à affinité TM9 si l’on utilise toutes les localités du secteur (Fig.
2.58-2.59). Dans le premier cas (basé sur les sites les plus échantillonnés), les assemblages à
affinité TM266 sont plus nombreux, dans le second (basé sur les 45 sites du secteur) la
tendance s’inverse, ce qui explique la migration de cet assemblage médian vers les sites à
affinité TM9. Ce type d’assemblage ne sera donc d’aucune utilité par la suite car il inclus trop
d’échantillons biaisés. Ainsi, seuls les sites les plus échantillonnés et les assemblages médians
de chaque groupe de localité formés à partir de ces échantillons (TM9-11 et TM266-11)
seront comparés avec les faunes modernes.
Parmi les 3 hypothèses évoquées pour expliquer l’isolement de la structure écologique des
assemblages de TM par rapport à celle des faunes modernes, celle d’un biais taphonomique
et/ou de collecte semble être la plus probable. L’isolement plus prononcé des assemblages à
affinité TM9 témoignerait d’un appauvrissement encore plus drastique que pour les
assemblages à affinité TM266, non atteint par les ré-échantillonnages effectués sur les faunes
159
modernes. Les résultats du chapitre précédent ont montré que la différence observée entre ces
deux ensembles de sites persistait malgré l’exclusion des petites espèces (< 10 kg). Il faudrait
alors considérer que la très faible représentation en espèces de taille moyenne (10-45 kg) dans
les assemblages à affinité TM9 résulte d’un biais de préservation et soit également impliquée
dans cette différence, à moins d’envisager qu’aucun équivalent à ces assemblages n’existe
aujourd'hui en Afrique. Dans ce dernier cas, la reconstruction du paléoenvironnement associé
aux assemblages à affinité TM9 parait difficile.
La présence d’un biais associé à la méthodologie employée pour analyser ces faunes est
probable mais il doit certainement être limité. En effet, l’étude des structures écologiques et
taxinomiques
s’est
déjà
révélée
pertinente
dans
le
cadre
de
reconstruction
paléoenvironnementale (Andrews et al., 1979; Andrews et Nesbit Evans, 1979; Andrews,
1980; Van Couvering, 1980; Nesbit Evans et al., 1981; Artemiou, 1983; Legendre, 1991;
Damuth, 1992; Andrews, 1996; Gagnon, 1997; Reed, 1997; Rodriguez, 2001; Kovarovic et
al., 2002; Pazonyi, 2004; Rodriguez, 2004; Fara et al., 2005; Mendoza et al., 2005). Par
ailleurs, dans le cas des assemblages de TM, certaines catégories écologiques faisant défaut
(e.g. modes arboricole, régime insectivore) sont relativement faciles à identifier sur du
matériel fossile. Leur absence ne résulte donc pas d’un problème d’attribution des taxons aux
catégories écologiques.
II.2- Quel environnement pour les faunes de TM ?
II.2.1- Densité du couvert végétal
Structure écologique
Le long du premier axe canonique, qui permet de discriminer les environnements fermés des
autres milieux, les assemblages de TM se positionnent au niveau des formations ouvertes et
intermédiaires (Fig. 2.65). Les sites à affinité TM9 sont exclus de l’ensemble des faunes
modernes avec le régime alimentaire et la masse corporelle. L’ouverture relative des
environnements associés aux assemblages de TM est attestée par des fortes proportions en
espèces graminivores et de grande taille (90-180 kg), et une très faible abondance en formes
arboricoles ou semi-arboricoles ainsi que de primates. Aucun des assemblages de TM ne
correspond à un environnement forestier ou dans lequel une composante forestière serait
160
représentée, à moins qu’elle ne soit mineure dans le paysage, réduite à des patchs ou en
bordure de cours d’eau sous forme de galerie forestière.
Figure 2.65 – Analyses discriminantes effectuées sur les faunes modernes classées selon l’ouverture de
leur environnement (vert : fermé, marron : intermédiaire, jaune : ouvert). Les assemblages de TM les plus
échantillonnés ont été ajoutés sans qu’ils ne participent au modèle discriminant. Les petites espèces (< 10 kg)
ont été exclues des assemblages fauniques. L’analyse portant sur la diversité taxinomique n’a été effectuée que
sur les abondances relatives calculées entre les Bovidae, les Primates, les Carnivora et les Rodentia.
Les assemblages fossiles ont été replacés sur les graphiques obtenus à partir des catégories
écologiques ou taxinomiques qui permettaient le mieux de discriminer les différents types de
formations. Ceux à affinité TM266 ont une proportion en espèces folivores comparable à
celles des faunes de milieux arbustifs ou herbeux boisés (Fig. 2.66). Cette affinité peut être
considérée comme fiable étant donné la fluctuation limitée de la proportion de ce type de
régime alimentaire lors de l’appauvrissement des faunes (Fig. 2.64). Les proportions en
espèces aquatiques ou fouisseuses et en Carnivora confirment ce résultat (Fig. 2.66). Leur
161
abondance en grandes espèces (90-180 kg) les place parmi les formations herbeuses boisées
(Fig. 2.66), tandis que cette même proportion, ajoutée à celle des espèces de taille moyenne
(10-45 kg), les placent dans les formations arbustives (Fig. 2.66). En moyenne, ils montrent
une plus forte diversité en espèces graminivores que les faunes modernes, mais TM90 a une
valeur similaire à une faune de formation herbeuse, et TM266 et TM112 ont des proportions
de formations arbustives et/ou herbeuses boisées (Fig. 2.66). Les résultats précédents ont
montré que l’appauvrissement des faunes modernes selon une probabilité d’échantillonnage
décroissante vers les petites espèces provoquait une surestimation des grandes espèces et des
formes graminivores. L’absence d’un tel appauvrissement permettrait de décaler les 4 autres
sites à affinité TM266 (TM254, TM256, TM267 et TM215) vers les formations herbeuses,
voire vers les milieux plus fermés (Fig. 2.66). De même, la proportion en espèces de grande
taille (90-180 kg) est potentiellement plus faible, ce qui décalerait ces assemblages vers les
formations arbustives (Fig. 2.66). Ce type d’appauvrissement ne modifierait à priori pas la
position de ces assemblages selon les catégories « folivore » et « 10-45 kg + 90-180 kg »
(Fig. 2.66) car la réduction de la proportion en grandes espèces (90-180 kg) serait compensée
par un enrichissement en espèces de taille moyenne (10-45 kg).
Ces prédictions ont été testées en effectuant des appauvrissements élevés des petites espèces
sur les faunes modernes concernées (classées comme formations herbeuses, herbeuses boisées
ou arbustives), comme cela avait été fait pour l’ensemble des faunes. Dix répliques de
chacune de ces faunes ont été réalisées et replacées selon ces mêmes catégories écologiques et
taxinomiques (Fig. 2.67). Pour chaque type de formation ré-échantillonnée, seule l’ellipse
définie par l’intervalle de confiance à 95% centré autour de la moyenne des valeurs a été
représentée. Ce nouveau jeu de données reproduit un appauvrissement similaire à ce que les
assemblages de TM ont pu subir, il n’est donc pas nécessaire d’exclure les petites espèces (110 kg) de ces analyses. Seuls les micromammifères ont été retirés.
Ces simulations fournissent des nuages de points plus étendus pour chacune des
formations végétales que ceux définis par les faunes non appauvries, ainsi qu’un
recouvrement plus important entre les formations herbeuses boisées et les milieux arbustifs
(Fig. 2.67). Ceci témoigne à nouveau de la difficulté à distinguer ces deux types
d’environnements à l’état fossile, un résultat qu’Andrews (2006) a pu constater lorsqu’il a
appauvri et mélangé ces types de milieux. Les formations herbeuses en revanche demeurent
identifiables et conservent leur signature particulière. Après simulation sur les faunes
modernes, les assemblages à affinité TM266 se retrouvent dans le domaine de variation des
formations arbustives ou herbeuses boisées, sauf selon leur proportion en espèces de taille
162
moyenne (10-45 kg) qui les exclut des faunes modernes (Fig. 2.67). D’autres facteurs
biaisant, non pris en compte dans ces simulations, sont probablement intervenus dans
l’altération de la structure écologique de ces assemblages (e.g. intervention de prédateurs dans
la constitution des assemblages d’ossements).
Les assemblages à affinité TM266 auraient donc enregistré un environnement
composé de formations arbustives et/ou herbeuses boisées. En revanche, les formations
herbeuses devaient être absentes ou d’extension réduite compte tenu des faibles proportions
en formes graminivores et en espèces de grande taille (90-180 kg) que ces assemblages ont
livrés.
Les assemblages à affinité TM9 sont plus riches en espèces graminivores ou de grande taille
(90-180 kg) que les faunes modernes lorsque celles-ci ne sont pas appauvries et que seules les
espèces de masse supérieure à 10 kg ont été exclues (Fig. 2.66). Si l’on appauvrit les faunes
modernes, la structure écologique de ces assemblages devient plus comparable à celles de
faunes modernes (Fig. 2.67). Leurs richesses en Carnivora et en espèces aquatiques ou
fouisseuses, lorsqu’elles sont combinées à leur proportion en formes folivores, placent ces
assemblages au niveau des formations arbustives et herbeuses boisées, à proximité des sites à
affinité TM266. Les assemblages à affinité TM9 présentent néanmoins des plus fortes
proportions en formes graminivores et en grandes espèces (90-180 kg), laissant supposer un
degré d’ouverture plus important de l’environnement qui leur est associé. Cependant, ces
assemblages demeurent dans le domaine de variation des formations arbustives selon leur
pourcentage en graminivores, et celui des formations herbeuses boisées selon leur proportion
en grandes espèces (90-180 kg). Enfin, leur proportion en espèces de moyenne (10-45 kg) et
de grande (90-180 kg) taille réunies les rapproche également des formations herbeuses, tout
en restant à proximité des limites définies par les formations plus fermées. Deux hypothèses
sont alors envisageables. 1) Les assemblages à affinité TM9 seraient associés à un
environnement constitué de formations arbustives et de formations herbeuses boisées, ces
dernières pouvant laisser place à des zones non boisées. 2) Les fortes proportions en
graminivores et en grandes espèces (90-180 kg) enregistrées par ces assemblages seraient le
résultat d’un appauvrissement en petites espèces plus intense que celui affecté aux faunes
modernes dans la simulation. Ces assemblages correspondraient alors à un environnement
similaire à celui associé aux assemblages à affinité TM266. Dans ce cas, la différence
observée entre ces deux types d’assemblages serait principalement taphonomique. Ce
raisonnement va à l’encontre des résultats obtenus dans le chapitre précédent. Sinon, il
163
faudrait envisager l’intervention de mécanismes qui auraient préférentiellement détruits les
petites et moyennes espèces, sans pour autant constituer des assemblages avec des profils de
distribution des éléments squelettiques similaires, et néanmoins distincts de ceux des
assemblages à affinité TM266. Une étude taphonomique approfondie de ces deux types
d’assemblage s’avère indispensable pour déceler les mécanismes ayant pu conduire à de tels
appauvrissement en petites espèces et permettant d’expliquer les différences observées entre
les profils taphonomiques des assemblages à affinité TM9, définis selon l’abondance des
restes squelettiques.
Structure taxinomique
Sur l’ensemble du secteur de TM, les 2/3 des localités ont livré des restes de Reduncini.
Parmi elles, seules 3 ont livré des restes d’Alcelaphini : TM74, TM90 et TM112. Leurs
assemblages ont un rapport r/a largement supérieur à 20 (71%, 94% et 96% respectivement).
L’ensemble de ces localités atteste de la prédominance des milieux boisés dans les
paléoenvironnements correspondants, quel que soit le groupe de localités considéré (à affinité
TM9 ou TM266). Ce résultat est en accord avec ce que montre la structure écologique.
L’analyse des correspondances effectuée sur les abondances des tribus de bovidés dans des
faunes modernes et sur laquelle les assemblages de TM ont été replacés, suggère une forte
affinité de ces derniers avec les environnements humides (Fig. 2.68). Alemseged (2003)
classe parmi ces environnements ceux possédant un système fluviatile développé, qui fourni
toute l’année des points d’eau aux espèces qui en sont fortement dépendantes, sans pour
autant être associé à des zones édaphiques telles que marécages ou plaines d’inondations. Ce
résultat concorde avec la forte proportion en anthracothères et en hippopotames rencontrés
dans les assemblages de TM. Les environnements regroupés dans cette catégorie présentent,
par ailleurs, une densité boisée variable.
Composition taxinomique
Les assemblages les plus échantillonnés de TM ont été inclus à une analyse de classement
(UPGMA avec Raup-Crick) avec les faunes modernes selon leur composition taxinomique au
niveau Trib/Gen. L’analyse effectuée en conservant l’ensemble des taxons représentés à ce
niveau et pesant plus de 1 kg isole les assemblages fossiles des faunes modernes, en raison
164
d’un nombre trop important de taxons non représentés aujourd’hui (Amphicyonidae,
Anthracotheriidae, Sivatheriinae, Deinotheridae, Gomphotheridae, Hominidae anciens). Ce
résultat n’a pas été figuré. L’exclusion de ces taxons place les assemblages fossiles au sein
des environnements d’ouverture modérée à importante, mais ils restent cependant regroupés
et isolés des autres faunes au sein de cet ensemble (Fig. 2.69a). L’exclusion des espèces de
masse inférieure à 10 kg ne modifie pas ce résultat (Fig. 2.69b).
Figure 2.68 – Analyse des correspondances effectuée sur les abondances
des tribus de bovidés dans des parcs nationaux africains (d’après Alemseged
2003). Les assemblages de TM ont été ajoutés sans qu’ils ne participent à
l’analyse. Ils se placent clairement parmi les environnements humides par des
proportions en Reduncini et surtout en Hippotragini élevées.
Ces analyses confortent donc l’absence de composante forestière significative dans les
environnements enregistrés par les assemblages de TM. Elles traduisent également une plus
forte similarité entre les localités à affinité TM266 et TM9 qu’avec les faunes modernes,
malgré l’exclusion des groupes exclusivement fossiles et celle des petites espèces (< 10 kg).
Cet isolement pourrait résulter du caractère incomplet de ces échantillons. En effet, lorsque
l’on utilise le coefficient de Simpson, un indice adapté aux jeux de données incomplets
(Hammer et al., 2001), pour évaluer la similarité entre les assemblages fauniques, et que l’on
exclut les petits mammifères (< 10 kg), le secteur de TM est éclaté et certaines localités se
rapprochent de faunes modernes (TM256, TM267, TM115 et TM275) (Fig. 2.70). Cependant,
165
les autres assemblages de TM demeurent isolés et plutôt regroupés. Par ailleurs, si l’on inclut
toutes les faunes modernes dans ce dendrogramme, les sites de TM se retrouvent à nouveau
isolés, tout en conservant une similarité plus élevée avec les environnements modernes
d’ouverture modérée ou importante (Fig. 2.71). Les valeurs de robustesse des noeuds de ces
arbres n’ont pas été reportées pour une meilleure lisibilité, mais elles sont pratiquement toutes
nulles, sauf pour les nœuds terminaux. Les localités de TM présentent donc des tribus et
familles de mammifères rencontrées surtout, voire exclusivement, dans les environnements
d’ouverture modérée à importante (e. g. Hippopotamidae, Equidae, Giraffidae, Reduncini,
Hippotragini, Antilopini), constituant par ailleurs une combinaison unique, comparable à
aucune faune moderne.
Figure 2.70 – Dendrogramme issu d’une analyse UPGMA appliquée avec
la similarité de Simpson sur les faunes modernes (classées selon le degré
d’ouverture de leur milieu) et les assemblages de TM. Les petites espèces (< 10
kg) ont été exclues.
II.2.2- Structure de l’environnement
La richesse taxinomique de chaque ensemble de sites identifié à TM a été comparée à celles
des environnements homogènes et hétérogènes, afin d’évaluer la diversité des habitats
166
rencontrés dans ces assemblages fossiles. Si l’on exclut les petites espèces (< 10 kg), les deux
ensembles se positionnent au même niveau que les environnements homogènes (Fig. 2.72a).
Seul TM266 présente une richesse taxinomique comparable à celle d’environnements mixtes.
L’utilisation du niveau générique pour les faunes modernes ne modifie pas ce résultat (Fig.
2.72a). Cependant, les biais taphonomiques et/ou de récolte vraisemblablement présents dans
ces assemblages sous-estiment la richesse taxinomique d’origine. Celle des faunes modernes
a donc été calculée suite à un appauvrissement drastique en espèces de petite taille (Fig.
2.72b). Les assemblages à affinité TM9 présentent des richesses taxinomiques plus similaires
à celles de faunes d’environnements homogènes mais sont également proches des valeurs des
faunes d’environnements mixtes. Ceux à affinité TM266 se retrouvent avec des richesses
cette fois-ci comparables aux environnements plus hétérogènes, caractérisés par au moins
deux types de formations végétales distinctes.
Figure 2.71 – Dendrogramme issu d’une analyse UPGMA appliquée avec la similarité de Simpson
sur les faunes modernes (classées selon le degré d’ouverture de leur milieu (O, OF, F) ou présentant au
moins 3 types de formations (M)) et les assemblages de TM. Les petites espèces (< 10 kg) ont été exclues.
167
Concernant la diversité des variables écologiques, en particulier celles du mode de
locomotion et du régime alimentaire, les deux types d’assemblages fossiles présentent des
affinités différentes avec les faunes modernes classées selon leur diversité d’habitats et pour
lesquelles les petites mammifères (> 10 kg) ont été exclus : les assemblages à affinité TM9 se
rapprochent des faunes homogènes et présentent même des valeurs plus basses que la plupart
d’entre elles, tandis que les assemblages à affinité TM266 sont comparables aux
environnements hétérogènes (Fig. 2.73). L’appauvrissement des faunes modernes permet
clairement de confirmer ces tendances (Fig. 2.74).
Figure 2.72 – Richesses taxinomiques des deux ensembles de sites de TM (à affinité TM9 et TM266)
comparées à celles des faunes modernes classées selon leur diversité d’habitats : environnements homogènes
(H) ou mixtes (M). (a) Les petites espèces (< 10 kg) ont été exclues de l’ensemble des faunes modernes et
fossiles et les richesses ont été calculées, pour les faunes modernes, aux niveaux spécifique et générique. (b)
Les faunes modernes ont été appauvries selon une sélection préférentielle importante des grandes espèces,
puis les richesses taxinomiques ont été calculées sans tenir compte des micromammifères. Les boites
représentent les valeurs médianes associées aux 25e et 75e percentiles.
Ce résultat permet de supposer que formations arbustives ET formations herbeuses boisées
étaient présentes dans les environnements associés aux assemblages à affinité TM266. En
revanche, les assemblages à affinité TM9 sont associés à des paléoenvironnements plus
homogènes, probablement constitués de formations herbeuses boisées, dont la densité en
168
couvert arboré devait varier. Cependant, il n’est toujours pas possible d’exclure le fait que les
assemblages à affinité TM9 soient potentiellement issus d’un appauvrissement plus intense en
petites espèces que les assemblages à affinité TM266, conduisant ainsi à des richesses
taxinomiques et écologiques plus réduites.
Figure 2.73 – Diversités des variables écologiques au sein des assemblages de TM divisés selon les
deux ensembles identifiés, comparées à celles des faunes modernes classées selon la diversité d’habitats de
l’environnement qu’elles occupent : environnements homogènes (H) ou mixtes (M). Les petits mammifères
(< 10 kg) ont été exclus. Seuls le mode de locomotion et le régime alimentaire présentaient une différence
significative entre les deux types d’environnements modernes. La diversité écologique totale réunit en
revanche la diversité des trois variables écologique (masse corporelle, mode de locomotion et régime
alimentaire). Les boites représentent les valeurs médianes associées aux 25e et 75e percentiles.
169
Figure 2.74 – Diversités des variables écologiques au sein des assemblages de TM divisés selon les
deux ensembles identifiés, comparées à celles des faunes modernes classées selon la diversité d’habitats
de l’environnement qu’elles occupent (mixte ou homogène) et préalablement appauvries selon la masse
corporelle des espèces. Seuls les micromammifères ont ensuite été exclus. Les boites représentent les
valeurs médianes associées aux 25e et 75e percentiles.
III- Conclusion
Les analyses effectuées sur les communautés modernes ont révélé que les environnements
forestiers sont facilement identifiables à partir de la structure écologique de la faune qu’ils
abritent et des familles et tribus de mammifères représentées. Ces assemblages fauniques
présentent en effet une signature particulière, préservée même lorsqu’une partie seulement de
la faune est conservée ou quand la composante forestière n’est pas dominante dans le
paysage. A l’opposé de cet environnement le long d’un gradient d’ouverture du milieu, les
formations herbeuses sont elles aussi assez facilement reconnaissables à partir de la structure
faunique. Cette dernière est principalement caractérisée par une forte diversité en espèces
graminivores et de grande taille. Entre ces deux extrêmes se trouvent une multitude
d’environnements, identifiés sous les termes de formations arbustives, buissonnantes, ou
herbeuses boisées. Ces environnements sont plus difficiles à discriminer en raison de la
continuité qu’ils présentent dans la densité et la hauteur du couvert arboré ainsi que de
l’enchevêtrement fréquent de ces différents types d’habitats.
170
La comparaison de ces faunes modernes aux assemblages de TM a permis de suggérer,
malgré une sous-représentation évidente des espèces de petite taille, la dominance de
formations arbustives/buissonnantes et de formations herbeuses boisées sur le secteur de TM.
Les environnements enregistrés par les deux ensembles de sites précédemment identifiés
présentent une certaine variation. Celui enregistré par les assemblages à affinité TM9 serait
dominé par des formations herbeuses boisées de densité en arbres variable, tandis que
l’environnement associé aux assemblages fauniques à affinité TM266 est plus diversifié et
serait probablement un peu plus fermé, dominé par les formations de type arbustif ou
buissonnant, associées à des formations herbeuses boisées.
Cette étude quantitative et exhaustive des assemblages de TM permet de confirmer en
partie la reconstitution paléoenvironnementale proposée pour le site TM266 par Le Fur et al.
(2009). L’importante étendue des prairies suggérée dans cette étude doit cependant être revue
avec modération. Cette hypothèse reposait principalement sur la proportion du nombre
d’individus représentés par les espèces préférant les milieux ouverts. Cependant, il avait
également été précisé que la déduction de l’extension d’un type de milieu à partir de
l’abondance des espèces qui l’occupaient pouvait être risquée. Par ailleurs, cette hypothèse
repose sur des préférences d’habitats attribuées aux espèces sur la base d’analogies avec leurs
plus proches représentants modernes.
La reconstitution obtenue dans la présente étude est par ailleurs parfaitement en accord
avec les analyses isotopiques effectuées sur les grands mammifères herbivores de TM266
(Jacques, 2007). Ce site a enregistré une très grande diversité d’habitats, dominés par des
formes transitoires, c’est-à-dire des milieux d’humidité modérée et où les plantes en C3 et en
C4 sont représentées dans des proportions sensiblement identiques. Cette diversité d’habitats
est accrue par la présence, toutefois limitée, d’habitats plus extrêmes tels que des forêts
humides riches en plantes C3 et abritant notamment des suidés, ou des prairies plus arides à
graminées où vivent équidés et Anancus. L’extension limitée de ces deux types de formations
est confirmée ici par une signature absente ou très ténue enregistrée dans la structure faunique
des assemblages de TM. L’association de boules de bousiers fossiles avec celle de nids de
Macrotermitinae, des termites champignonistes, confirme la proximité de savanes arborées
(Duringer et al., 2007).
Certaines caractéristiques restent toutefois à être déterminées. Aucun signal concernant
l’agencement des habitats n’a pu être extrait des faunes modernes. Si la forte diversité
d’habitats est avérée dans les assemblages abritant les sites à hominidés, aucun élément ne
171
permet ici d’énoncer une hypothèse quant à leur agencement. L’hypothèse du caractère
mosaïque de l’environnement enregistré par TM266, formulée à plusieurs reprises (Vignaud
et al., 2002; Le Fur et al., 2009), repose essentiellement sur l’absence de transport, ou dans
des proportions limitées, des éléments squelettiques de cet assemblage (Le Fur et al., 2009).
Ce même argument sera repris dans ce travail, compte tenu des résultats obtenus sur l’étude
de la répartition des restes squelettiques des assemblages de TM (Part. II, Chap. 1) et à défaut
d’autres éléments probants.
Le réseau aquatique apparaît bien développé, comme l’attestent les abondances en
Hippopotamidae et en Anthracotheriidae, aux meurs amphibies (Boisserie et al., 2005;
Lihoreau et al., 2006; Jacques, 2007), et la présence de plusieurs espèces de loutres (Peigné et
al., 2008). L’avifaune montre également une forte affinité pour les milieux aquatiques,
comptant notamment une espèce de cygne et un grébifoulque, deux espèces adaptées aux
milieux d’eaux douces (Louchart et al., 2005a; Louchart et al., 2005b). Cependant, l’étude de
la structure faunique ne permet pas de préciser si des formations édaphiques (marécages,
plaines d’inondation, etc.) sont associées à ces zones aquatiques et de quelle nature elles sont.
L’étude de l’ichthyofaune de TM266 suggère la présence d’environnements aquatiques
variés, comme en témoignent sa diversité dans le nombre d’espèces identifiées et leurs
préférences écologiques (Otero et al., sous presse). Des milieux aquatiques largement ouverts
(Lates, Hydrocynus), des mares (certaines espèces de claridés) et des zones marécageuses
(Polypterus, Gymnarchus) devaient certainement être représentés. Ces diversité serait liée à la
présence d’un paléolac et/ou d’une rivière développée, sur une plaine sujette à des
inondations laissant ensuite place à des mares reliques (Otero et al., sous presse).
172
Troisième Partie
TOROS-MENALLA EN AFRIQUE AU MIOCENE
SUPERIEUR-PLIOCENE BASAL : SIMILARITES
FAUNIQUES ET PALEOENVIRONNEMENTALES AVEC
LES AUTRES GISEMENTS FOSSILIFERES
Plusieurs questions sont abordées dans cette dernière partie :
Quels étaient les paléoenvironnements représentés en Afrique au Miocène supérieur-Pliocène
basal ? La réponse à cette question permettra de définir le canevas paléoenvironnemental à l’échelle
continentale nécessaire à l’interprétation des relations zoogéographiques existant entre les faunes
africaines à cette époque. En effet, le contexte environnemental constitue une contrainte à la
dispersion des espèces.
Quelles étaient les relations zoogéographiques entre les différentes zones représentées par ces
assemblages fossiles ? En particulier, on souhaite savoir si la structure faunique permet de mettre en
évidence l’existence d’une province tchado-libyenne au Miocène supérieur. Des indices fauniques et
morphologiques suggèrent en effet que le Tchad et la Libye appartenaient à une même province
biogéographique à cette époque. Ces deux zones ont livré la même espèce d’anthracothère,
Libycosaurus petrochii qui, par son mode de vie amphibie supposé, implique la présence d’une
connexion par voie fluviatile entre ces deux zones (Lihoreau et al., 2006). De même, les ichthyofaunes
de ces deux régions présentent de nombreux traits en commun (Otero et al., 2009). D’autre part, des
traces de paléo-systèmes de drainages, dont l’activité pourrait remonter au-delà du Miocène supérieur,
ont été cartographiées par imagerie satellite radar, photos aériennes et sur le terrain à partir
d’investigations sédimentologiques (Griffin, 2002; Drake et al., 2008; Paillou et al., 2009). L’un de
ces systèmes pourrait avoir servi de voie d’échange faunique entre le bassin de Syrthe et le bassin
tchadien (Lihoreau et al., 2006; Otero et al., 2009). Cette hypothèse sera testée à partir des faunes
mammaliennes de ces deux zones fossilifères.
L’ensemble des analyses précédentes permettra de répondre à l’objectif initial de cette étude :
existe-t-il des particularités taxinomiques et environnementales dans les assemblages ayant livré les
premiers hominidés (Sahelanthropus tchadensis, Orrorin tugenensis et Ardipithecus kadabba) ?
173
174
I- Diversité des paléoenvironnements en Afrique au Miocène supérieur-Pliocène
inférieur
I.1- Identification des biais associés aux assemblages fossiles africains
I.1.1- Une sous-représentation des petites espèces ?
Les assemblages fossiles africains ont été replacés le long des axes 1 et 3 de l’analyse des
correspondances effectuée sur la structure écologique des faunes modernes, sans qu’ils ne
participent au calcul des correspondances (Fig. 3.1). La position relative des assemblages
fossiles, par rapport à celle des faunes modernes non appauvries (Fig. 3.1a) et appauvries en
petites espèces selon différentes intensités (Fig. 2.60 & 3.1b-d), permet d’évaluer la présence
et l’intensité d’un biais de préservation et/ou de récolte des petites espèces dans ces
assemblages (cf. Part. II Chap. 2). Seul l’échantillon de Lemudong’o a une structure
écologique comparable à celle des faunes modernes (Fig. 3.1a). Les autres assemblages ont
une position externe au nuage de points formé par les faunes modernes. QSM
(Langebaanweg) a une structure comparable à des faunes qui auraient subi un
appauvrissement léger en petites espèces (Fig. 3.1b). Les assemblages de Nawata, Lukeino,
Asa Koma et PPM se placent au niveau des faunes appauvries selon une intensité moyenne en
petites espèces (Fig. 3.1c), tandis que ceux de KB, Baynunah, Sahabi et Manonga se
positionnent au niveau des faunes ayant subi un appauvrissement plus intense en petites
espèces (Fig. 3.1d). Enfin, aucun des appauvrissements pratiqués sur les faunes modernes ne
permet d’aboutir à la structure de l’assemblage de Nkondo, qui se place à proximité de celui
qui représente les sites à affinité TM9. Ces estimations ne sont pas statistiques et demeurent
également dépendantes de la structure écologique de la communauté d’origine. Elles ne
constituent que des hypothèses concernant l’intensité la plus probable d’un biais lié au facteur
taille des espèces, présent dans ces assemblages fossiles.
I.1.2- Un mélange de communautés ?
Compte tenu de ces résultats, la richesse taxinomique de chaque assemblage fossile va
permettre d’évaluer s’ils sont issus du mélange de plusieurs communautés. Les assemblages
de Nawata, Asa Koma, Lukeino et PPM auraient été moyennement appauvris en petites
175
espèces et ont pourtant livré les plus importantes richesses taxinomiques du jeu de données
fossiles. De telles richesses taxinomiques ne sont atteignables que si l’on considère la
présence d’un mélange de plusieurs communautés (Fig. 3.2). La richesse taxinomique élevée
de l’assemblage de Sahabi, malgré le degré d’appauvrissement en petites espèces qu’il semble
avoir subi, suggère qu’il provient également du mélange de plusieurs communautés (Fig. 3.2).
KB et Baynunah ont livré moins d’espèces que Sahabi mais se rapprochent plus de richesses
taxinomiques comparables à un mélange de deux communautés (Fig.3.2). La faune à l’origine
de Nkondo aurait été très appauvrie et cet assemblage a pourtant livré un nombre élevé
d’espèces, ce qui suggère très fortement la présence de plusieurs communautés réunies au
sein de cet assemblage. Finalement, seuls les assemblages de Manonga, Lemudong’o et QSM
seraient très probablement issus d’une seule communauté (Fig. 3.2).
Figure 3.2 – Richesses spécifiques médianes et leur intervalle de variation, calculés pour chaque jeu
de données modernes. Ces derniers sont construits selon différents modes d’appauvrissement et de
mélange de faunes. Les richesses taxinomiques des assemblages fossiles ont été reportées. Les couleurs
des assemblages fossiles correspondent au type d’appauvrissement le plus vraisemblable qu’ils ont subi,
évalué selon les analyses des correspondances de la figure 3.1. Par exemple, l’assemblage de QSM aurait
subi un appauvrissement faible en petites espèces et sa richesse taxinomique sera donc comparée à celles
des faunes modernes ayant subi un appauvrissement similaire (violet). Le but est d’évaluer la présence de
mélanges de communautés dans les assemblages fossiles. Les micromammifères ont été exclus des
assemblages modernes et fossiles. Pour les abréviations, voir la figure 2.61.
176
Il n’est pas possible, à la lueur de ces résultats, d’identifier le ou les facteurs responsables
de tels mélanges. Ces derniers ont pu se produire par condensation temporelle (liée à des
processus taphonomiques ou des biais grossiers de collecte) et/ou par condensation spatiale
des restes squelettiques au moment de la formation de l’assemblage. Un mélange temporel
des restes a dû se produire pour certains assemblages en raison de biais de collecte. En effet,
la plupart d’entre eux, excepté Lemudong’o, ont été constitués à partir de récoltes effectuées
sur différentes localités. Malgré les corrélations stratigraphiques effectuées au préalable, il est
possible que ces localités n’aient pas enregistré des faunes strictement contemporaines. Par
ailleurs, certains assemblages regroupent des fossiles extraits de différents membres d’une
même formation, tels Baynunah (Whybrow et al., 1999) et Lukeino (Pickford et Senut, 2001).
La présence de remaniement de niveaux plus anciens lors du dépôt des sédiments a été
identifiée dans certains membres fossilifères. En particulier, il est possible que du matériel
provenant de la partie inférieure de la formation de Nawata ait été remanié lors du dépôt de la
partie supérieure de cette formation (Feibel, 2003). De même, Hendey (1981) signale la
possibilité d’un mélange de faune au sein des dépôts fluviatiles de PPM, lié à un remaniement
de restes provenant de l’amont de la rivière ou de restes plus anciens extraits par érosion des
dépôts de la QSM. La présence de transport pré-dépositionnel à Sahabi dans le membre U1 a
par ailleurs déjà été suggérée (Dechant Boaz, 1987). Enfin, l’apparent mélange de
communautés dans l’assemblage de KB (représenté par KB03) pourrait résulter du
regroupement des restes provenant des deux niveaux gréseux, malgré le degré évolutif
similaire des faunes issues de chacun de ces niveaux (Brunet et al., 2000).
Si ce type de mélange est présent, la structure écologique demeure comparable à des
structures de faunes modernes car le mélange de plusieurs communautés n’aboutit pas à une
structure écologique aberrante mais ne fait que moyenner plusieurs structures écologiques (cf.
Part. II, Chap. 2, II.1.3). Ceci reste vrai si ces communautés ont subi des biais taphonomiques
similaires, c’est-à-dire qu’une proportion identique de chacune est incluse dans l’assemblage.
La reconstitution de l’environnement à partir d’un tel assemblage restituera l’ensemble des
habitats dominants.
I.1.3- Profil écologique des assemblages fossiles
La figure 3.3 permet de visualiser dans le détail, pour chaque variable écologique ou
taxinomique, les particularités des assemblages fossiles par rapport aux faunes actuelles. Le
177
chapitre précédent a montré que, dans une faune, un appauvrissement en petites espèces
engendre une réduction des proportions en espèces de masse inférieure à 45 kg, en Carnivora
et en omnivores. Au contraire, les proportions en espèces de grande taille (> 90 kg), en
graminivores, en formes terrestres et en Bovidae augmentent. Ce sont donc surtout ces
variables qui vont davantage nous intéresser pour confirmer ou préciser les tendances
observées sur les précédentes analyses des correspondances. La proportion en très grandes
espèces (> 360 kg) sera également commentée du fait d’une distribution particulière à travers
les assemblages fossiles.
Tous les assemblages, sauf Lemudong’o et QSM, présentent une proportion en très
grandes espèces (> 360 kg) largement supérieure à ce que l’on peut observer actuellement en
Afrique (Fig. 3.3). Ces fortes proportions ne résultent pas directement d’une sousreprésentation des petites et moyennes espèces (1-45 kg) car elles correspondent à des
abondances absolues également très élevées. En moyenne, les parcs nationaux africains
comptent 3 espèces de très grande masse corporelle (> 360 kg) et certains en abritent jusqu’à
7 (faunes du Transvaal et de la réserve de Hluhluwe-Umfolozi). Or la plupart des
assemblages fossiles étudiés ici présentent plus de 7 espèces de cette gamme de masse
corporelle. Le maximum est atteint avec l’assemblage de Nkondo pour lequel 14 de ces
espèces ont été identifiées, dont 4 de proboscidiens, 3 d’hippopotames, 2 formes de
rhinocéros et une de chalicothère. Viennent ensuite les assemblages de Nawata, Asa Koma et
Lukeino qui ont livré entre 10 et 12 espèces de cette catégorie de masse, notamment plusieurs
espèces de proboscidiens et de rhinocéros, de l’ursidé, une forme de bovini, une espèce de
girafe et un hippopotame. La diversité globale de la mégafaune au Miocène supérieur est
incontestablement plus importante que la diversité actuellement rencontrée en Afrique. En
effet, en plus des grandes espèces encore représentées aujourd’hui (rhinocéros, éléphants,
girafes, hippopotames), cette période comptait des formes de grande taille aujourd’hui
éteintes (sivathère, chalicothère, gomphothère, deinothère, stégotétrabelodon, etc.) ou
disparues d’Afrique (ursidé). La cohabitation de si nombreuses grandes espèces impliquerait
que les environnements du Miocène supérieur aient pu produire une biomasse végétale
permettant de subvenir aux besoins alimentaires de ces grands herbivores. Cependant, si cette
forte diversité est indéniable, toutes ces espèces ne cohabitaient pas forcément au même
endroit ou à la même période. Rappelons que certains assemblages, et notamment ceux
présentant une diversité élevée en très grandes espèces (Nawata, Asa Koma, Nkondo,
Lukeino), sont très probablement issus du mélange de plusieurs communautés, pouvant
expliquer une telle profusion en très grandes espèces. Le fait que le matériel de plusieurs
178
localités et/ou plusieurs niveaux fossilifères soit réuni au sein d’un même assemblage fossile
a dû être un facteur aggravant dans l’abondance apparente en très grandes espèces. Par
exemple, si l’on considère l’ensemble des localités du secteur de TM, pas moins de 13
espèces de très grande taille ont été identifiées, dont 7 proboscidiens. Or on ne retrouve
jamais plus de 7 de ces espèces dans la même localité sur ce secteur. Pour certaines localités
(KB, Sahabi, Baynunah, Nawata), on constate également une forte diversité en grandes
espèces (90-180 kg). Cependant, la présence d’un mélange de communautés peut expliquer de
telles abondances.
Si l’on considère cette richesse en très grande espèces comme réelle, on ne peut
comparer les structures écologiques ni les richesses taxinomiques des assemblages fossiles
avec celles des faunes modernes, et les hypothèses sur les biais (appauvrissement et mélange)
subis par les assemblages fossiles deviennent alors caduques. La proportion dans cette gamme
de masse corporelle contribue de manière significative à la disposition des faunes le long du
troisième axe de l’analyse des correspondances (Fig. 3.1). Cependant, si l’on supprime les
espèces de cette gamme faunes modernes et fossiles et que l’on effectue une nouvelle analyse
des correspondances, la répartition des assemblages fossiles par rapport aux faunes modernes
reste similaire, sauf pour Nkondo qui se rapproche davantage des faunes modernes (Fig. 3.4).
Cette forte diversité en très grandes espèces n’est donc pas à elle seule responsable de la
répartition des assemblages fossiles. De même, les hypothèses concernant la présence de
mélanges de communautés dans certains assemblages demeurent vraies (Fig. 3.5). Seules les
diversités de KB et de Baynunah se rapprochent de celles des faunes appauvries et issues
d’une même communauté, mais elles demeurent comparables à des assemblages issus du
mélange de deux communautés. De plus, Nkondo voit sa richesse taxinomique
significativement réduite. Pour des appauvrissements faibles à moyens, sa richesse
correspond à celle d’une faune issue d’une même communauté (Fig. 3.5), mais un
appauvrissement plus intense le rapproche d’un assemblage issu de plusieurs communautés.
Le régime omnivore a des proportions sous-estimées dans la plupart des assemblages fossiles
(sauf à Lemudong’o et PPM) par rapport aux faunes modernes (Fig. 3.3). Pour certains
assemblages, cette catégorie est sous-estimée alors que leur proportion en petites (1-10 kg) et
moyennes (10-45 kg) espèces n’apparaissent pas biaisées ou dévient très peu des faunes
modernes (Nawata, Lukeino, Asa Koma, QSM). Ceci laisse à penser que ces faibles
proportions résultent en partie d’un défaut d’attribution du type omnivore aux espèces
fossiles, qui vient s’ajouter, pour certains assemblages (e.g. Baynunah, Sahabi, Nkondo, KB),
179
à une faible préservation de ces espèces en raison de leur petite taille (généralement 1 à 45
kg). En effet, ce type de régime alimentaire est assez rarement attribué aux espèces fossiles
car il correspond à une morphologie dentaire relativement peu spécialisée.
L’attribution des taxons aux catégories écologiques doit certainement participer aux fortes
proportions en espèce terrestres. En effet, Lemudong’o mis à part, l’ensemble des
assemblages fossiles présentent une proportion en espèces terrestres élevée, largement
supérieure à la moyenne des faunes modernes (Fig. 3.3). Le mode terrestre est souvent
attribué par défaut lorsqu’aucun autre mode n’a pu être détecté à partir de la morphologie de
l’animal ou de l’écologie de son équivalent moderne. Par exemple, le mode fouisseur inclut
des espèces modernes qui se servent de leurs membres pour chercher de la nourriture, ou de
formes qui occupent des terriers déjà construits. Ces espèces ne présentent pas toujours les
caractéristiques morphologiques (notamment des griffes développées et une ceinture
scapulaire robuste) associées au mode fouisseur et elles risquent donc d’être assignées au
mode terrestre.
Figure 3.4 – Analyse des correspondances effectuée sur la structure
écologique (mode de locomotion, masse corporelle et régime alimentaire) des
faunes modernes (en noir). Les assemblages fossiles africains ont été ajoutés à ce
graphique (en rouge) sans qu’ils ne participent à la construction des axes des
correspondances. Les micromammifères ainsi que les très grandes espèces (> 360
kg) ont été exclus des faunes modernes et fossiles. La position relative des
assemblages fossiles a peu changé par rapport à leur position sur le graphique
180
incluant les très grandes espèces (Fig. 3.1), sauf Nkondo qui se rapproche
davantage des faunes modernes.
Ainsi, il apparaît que les proportions en espèces terrestres, de régime omnivore ou de très
grande taille (> 360 kg), ne résultent pas nécessairement du seul fait d’un appauvrissement en
petites espèces. Leur proportion dans les différents assemblages fossiles ne sont donc ici pas
fiables pour exprimer le biais subi par ces assemblages et ne seront pas prises en compte par
la suite.
Figure 3.5 – Richesses spécifiques médianes et leur intervalle de variation, calculés pour
chaque jeu de données modernes. Ces derniers ont été construits selon différents modes
d’appauvrissement et de mélange de faunes. Les richesses taxinomiques des assemblages fossiles
ont été reportées. Les couleurs des assemblages fossiles correspondent au type d’appauvrissement
le plus vraisemblable qu’ils ont subi, évalué selon les analyses des correspondances de la figure
3.1. Les micromammifères ainsi que les très grandes espèces (> 360 kg) ont été exclus.
Les proportions des catégories écologiques représentées dans l’assemblage de Lemudong’o
se trouvent dans le domaine de variation des faunes modernes et suggèrent ainsi l’absence, ou
l’étendue limitée, d’un biais dans la représentation des petites espèces (Fig. 3.3). Seule la
proportion en Rodentia dévie de manière importante de celles des faunes modernes.
Cependant, cette forte proportion ne représente que 4 espèces, une valeur également retrouvée
dans d’autres assemblages est-africains (e.g. Asa Koma) et comparable à ce que l’on peut
rencontrer dans les faunes modernes. Pour constituer cet assemblage, les restes provenant des
deux niveaux fossilifères consécutifs (mudstone du speckled tuff et sandstone) ont été réunis,
181
ainsi que les os de provenance inconnue entre les deux niveaux, afin d’obtenir une liste
faunique plus comparable à celles établies pour les autres sites fossiles dans le cadre des
comparaisons de compositions taxinomiques. Ces deux niveaux se seraient accumulés sous
l’action de deux types d’agents : oiseaux de proie et probablement carnivores de petite et
moyenne taille pour le speckled tuff, favorisant la préservation des petites espèces ; dépôt
dans un environnement de plus haute énergie de type plage pour le sandstone, favorisant la
préservation des grandes espèces (Ambrose et al., 2007a). Cependant, ce mélange n’aura
vraisemblablement pas de conséquence sur la reconstitution environnementale du site car la
liste faunique constituée uniquement à partir du speckled tuff présente des proportions de
chaque catégorie très similaires à celles que l’on obtient si l’on prend la liste globale (non
figuré).
Les fossiles de cet assemblage se sont accumulés en marge d’un lac peu profond et
peu fréquemment inondé (Ambrose et al., 2007a). Ils n’auraient pas subi de transport
préalable et auraient été rapidement enfouis dans les sédiments (Ambrose et al., 2007a). La
reconstitution paléoenvironnementale déduite de cet assemblage faunique doit donc être
fidèle à ce qu’était le paysage au Miocène supérieur à Lemudong’o.
Les proportions des catégories écologiques des assemblages de Nawata, Lukeino et Asa
Koma sont contenues dans les intervalles de confiance définis par les faunes modernes (Fig.
3.3). Seul l’assemblage du membre inférieur de la formation de Nawata présente certaines
proportions en dehors de cet intervalle, notamment une plus forte proportion en grandes
espèces (90-180 kg) et une plus faible abondance en petites espèces (1-10 kg). Pour
l’ensemble de ces faunes, la proportion en petites espèces (1-10 kg) est néanmoins proche de
la limite inférieure de l’intervalle de confiance défini par les faunes modernes. Ceci confirme
la présence d’un biais de préservation et/ou de récolte des petites espèces, qui aurait surtout
affecté celles comprises entre 1 et 10 kg.
En dehors d’une faible proportion en espèces semi-arboricoles, la faune associée au membre
Pelletal Phosphorite (PPM) de la formation de Varswater apparaît peu biaisée, mais semble
toutefois plus altérée que celle du membre Quartzite Sand (QSM) de la même formation (Fig.
3.3). La représentativité de l’assemblage de PPM n’est pas garantie, en raison de la présence
potentielle de matériel remanié au sein de cette unité stratigraphique, tandis que celui de QSM
représenterait des dépôts autochtones (Hendey, 1981; Matthews et al., 2007). Tous deux
présentent par ailleurs une forte diversité en Carnivora, que ce soit en proportion ou en valeur
182
absolue, avec des valeurs supérieures à la moyenne mais néanmoins contenues dans
l’intervalle de confiance défini par les faunes modernes (Fig. 3.3).
Sahabi et Baynunah présentent des proportions assez similaires dans l’ensemble des
catégories, hormis pour les Carnivora qui sont beaucoup plus diversifiés à Sahabi (Fig. 3.3),
avec au moins 4 espèces de Hyaenidae et 5 espèces de Felidae. Par ailleurs, Sahabi n’a livré
aucune forme fouisseuse, ni de rongeur de plus de 1 kg, bien que des petits rongeurs aient été
identifiés dans ce site (Munthe, 1987; Agusti, 2008). Ces deux assemblages ont une
distribution des masses corporelles différente des faunes modernes et sont, apparemment,
appauvris en petites et moyennes espèces (< 45 kg) et enrichis en grandes (90-180 kg) et très
grandes espèces (> 360 kg). Cependant, cette différence dans la répartition des masses
corporelles ne semble pas affecter la proportion des autres catégories, en particulier en formes
graminivores et en Bovidae.
Ce même constat peut être fait pour Nkondo, appauvri en petites et moyennes espèces
(< 45 kg) et enrichi en grandes espèces (180-360 kg) (Fig. 3.3). Par ailleurs, cet assemblage
adopte une position très isolée dans l’analyse des correspondances, en raison d’une forte
proportion en très grandes espèces (> 360 kg). Cependant, si l’on exclut de l’analyse les
espèces de cette gamme de masse, Nkondo reste éloigné des faunes modernes (Fig. 3.4). KB
est appauvri en petites et moyennes espèces (> 45 kg) et enrichi en grandes espèces (90-180
kg) et en Bovidae (Fig. 3.3). Il présente néanmoins une proportion en espèces graminivores
comparable à ce que l’on peut rencontrer dans certaines faunes modernes. Malgré des
proportions de masses corporelles différentes des faunes modernes, les proportions des autres
catégories écologiques et taxinomiques de ces quatre assemblages fossiles apparaissent peu
différentes de celles des faunes modernes. Ces assemblages seront donc comparés aux faunes
modernes appauvries de manière drastique en petites espèces, mais leur position sur les
graphiques pour lesquels les faunes ont subi des appauvrissements moindre sera également
considérée.
Manonga, en revanche, apparaît biaisé pour de nombreuses catégories. En particulier, cet
assemblage a des proportions en petites et moyennes espèces (< 45 kg) très largement
inférieures à celles des faunes modernes, et a, en contrepartie, des proportions en grandes
espèces (> 90 kg) plus importantes (Fig. 3.3). Il est également plus riche en graminivores et
en Bovidae. Cet assemblage possède un profil similaire à celui exprimé par les assemblages à
183
affinité TM9, avec néanmoins une proportion plus réduite en folivores, et une plus grande
richesse en grandes espèces (180-360 kg) et en Rodentia (Thryonomys).
I.2- Densité du couvert végétal
Figure 3.6 – Analyses discriminantes effectuées sur les faunes modernes classées selon le degré d’ouverture
de leur environnement (vert : fermé, marron : intermédiaire, jaune : ouvert). Les assemblages fossiles africains ont
été ajoutés sans qu’ils ne participent au modèle discriminant. Les petites espèces (< 10 kg) ont été exclues des
assemblages fauniques. L’analyse portant sur la diversité taxinomique n’a été effectuée que sur les abondances
relatives calculées entre les Bovidae, les Primates, les Carnivora et les Rodentia.
Afin de tester la présence d’habitats forestiers – les assemblages fossiles ont été replacés sur
les graphiques obtenus à partir des analyses discriminantes des environnements modernes
classés selon leur degré d’ouverture, à partir des structures écologiques et taxinomiques des
184
faunes (cf. Part. II Chap. 2). Les petites espèces (< 10 kg) ont été exclues de ces analyses afin
de limiter le biais associé à certains assemblages (Fig. 3.6).
Avec le régime alimentaire et le mode de locomotion, le site de Lemudong’o se place
parmi les faunes de milieux fermés tandis que les autres assemblages se positionnent au
niveau des environnements plus ouverts (Fig. 3.6). Manonga est même exclu des faunes
modernes en raison d’une importante proportion en formes graminivores, semblable à celle de
l’assemblage représentant les sites à affinité TM9. La diversité des familles et ordres de
mammifères les plus diversifiés (Bovidae, Rodentia, Carnivora et Primates) fournit des
résultats un peu différents (Fig. 3.6) : le membre supérieur de la formation de Nawata ainsi
que Asa Koma se positionnent au sein des environnements fermés, très certainement en raison
de leur forte proportion en Primates. Le membre inférieur de Nawata et Nkondo adoptent une
position intermédiaire entre les environnements fermés et les milieux plus ouverts si bien
qu’il n’est pas possible de leur attribuer une affinité particulière. Lemudong’o se place parmi
les milieux plus ouverts mais demeure proche des environnements fermés. Les assemblages
restant sont plus similaires aux formations d’ouverture modérée à importante. Enfin, avec la
masse corporelle, la plupart des assemblages fossiles se disposent en dehors du nuage de
points formé par les faunes modernes (Fig. 3.6). Cette disposition résulte du fait que les trois
gammes de masse corporelle intervenant dans le modèle discriminant sont également celles
qui présentent les proportions les plus déviantes par rapport à celles des faunes modernes
(Fig. 3.3). Cette variable écologique est également celle qui permet le moins de discriminer
les faunes modernes classées selon le degré d’ouverture de leur milieu. Seuls 3 assemblages
(QSM, PPM et Asa Koma) se positionnent au niveau des faunes modernes, les deux premiers
étant plutôt associés aux environnements ouverts, et Asa Koma aux formations d’ouverture
intermédiaire. Si l’on ne considère que le premier axe, qui permet de discriminer les
environnements fermés, Lukeino et Nkondo seraient associés à un milieu fermé, les autres
assemblages à des environnements très ouverts.
Parmi les 4 variables considérées ici, le mode de locomotion et le régime alimentaire
fournissent des résultats congruents, tandis que la diversité des familles et ordres de
mammifères et la masse corporelle apportent des modèles divergents. La masse corporelle est
ici peu fiable, car certaines catégories incluses dans le modèle discriminant (> 360 kg, voire
90-180 kg) ont des proportions aberrantes par rapport aux faunes modernes (Fig. 3.3). En
revanche, la diversité au niveau Fam/Ordr suggère que certains assemblages (Nawata, Asa
Koma, Nkondo) présente une composante forestière qui n’est peut-être pas négligeable.
185
L’analyse d’UPGMA (avec l’indice de Raup-Crick) effectuée sur les occurrences des
taxons au niveau Trib/Fam des faunes modernes et fossiles apporte un résultat en accord avec
ce que suggèrent le mode de locomotion et le régime alimentaire, sauf pour Lemudong’o (Fig.
3.7). Cette analyse montre en effet qu’aucun des assemblages fossiles considérés dans cette
étude ne correspond à un environnement fermé de type forestier. La position de Lemudong’o
dans les graphiques provient probablement de la présence d’une composante forestière
importante dans l’environnement associé à cette faune.
Figure 3.7 – UPGMA appliquée avec la similarité de Raup-Crick sur les incidences des taxons au
niveau Trib/Fam dans les faunes modernes (classées selon le degré d’ouverture de leur milieu) et les
assemblages fossiles africains. Les petits mammifères (< 10 kg) ont été exclus des assemblages fossiles et
modernes. O : milieu ouvert ; F : milieu fermé ; OF : milieu d’ouverture modérée.
Dans le but d’identifier les formations végétales présentes dans les paléoenvironnements
associés aux assemblages fossiles – ces derniers ont été replacés dans les graphiques obtenus
à partir des catégories écologiques ou taxinomiques qui permettaient de mieux discriminer les
environnements d’ouverture modérée ou importante (cf. Part. II Chap.2). Selon leur degré
d’appauvrissement en petites espèces, les assemblages fossiles ont été comparés à des faunes
modernes ayant subi un appauvrissement similaire (Fig. 3.8 à 3.11).
186
L’abondance en espèces folivores, en formes aquatiques ou fouisseuses, et en moyennes (1045 kg) et grandes (90-180 kg) espèces dans l’assemblage de Lemudong’o le rapproche de
celles des formations arbustives (Fig. 3.8). Cependant, il présente une forte proportion en
Carnivora et en espèces de grande taille (90-180 kg), qui rappellent celles que l’on peut
rencontrer dans les formations herbeuses, boisées ou non (Fig. 3.8). En valeur absolue, cette
gamme de taille ne représente que 2,5 espèces, c’est-à-dire qu’elle possède une espèce de
cette taille (Lokotunjailurus emageritus) et trois espèces dont la masse est estimée à environ
180 kg. De manière générale, les formations forestières présentent une faible abondance en
espèces de cette gamme de taille (en moyenne 0,5 espèce, contre une moyenne de 2 dans les
formations plus ouvertes). Enfin, cet assemblage montre très peu de graminivores puisque
aucunes des faunes modernes n’atteint une telle proportion (Fig. 3.8). A nouveau, une
abondance comparable en graminivores est présente dans les environnements forestiers. Cet
assemblage doit donc être associé à un environnement constitué de formations arbustives et
d’habitats forestiers. Il est par ailleurs riche en formes semi-arboricoles ou frugivores, ce qui
confirme la présence et la grande abondance d’espèces ligneuses (Fig. 3.3). Cette
interprétation est en accord avec les résultats obtenus à partir de l’examen de la structure
taxinomique de cet assemblage et avec ceux de l’étude écomorphologique effectuée sur les
phalanges et les astragales de Bovidae provenant des deux niveaux fossilifères de cette
formation (Ambrose et al., 2007a). Elle a révélé la présence d’habitats relativement fermés,
plus fermés qu’à Nawata (membre supérieur) et Manonga, et vraisemblablement plus proches
de ceux de Langebaanweg (Ambrose et al., 2007a). Par ailleurs, des restes du micocoulier
Celtis zenkeri, un arbre de grande taille présent dans les bois denses d’Afrique tropicale, ont
été retrouvés dans ce site (Polhill, 1966; Ambrose et al., 2003). Les formations ouvertes de
type herbeux étaient absentes ou très réduites. Bernor (2007) interprète la présence des
équidés, représentés par quelques restes fragmentaires, comme la conséquence d’un transport
fluviatile à partir de milieux ouverts éloignés.
De part sa proportion en espèces folivores, l’assemblage du membre QSM de la formation de
Varswater se place au niveau des formations herbeuses boisées (Fig. 3.9). Cependant, ses
faibles proportions en espèces aquatiques et fouisseuses réunies, en moyennes (10-45 kg) et
en grandes (90-180 kg) espèces, le rapprochent des formations arbustives. Il ne montre, par
ailleurs, aucune affinité avec les formations herbeuses. Si on le compare à des faunes
davantage appauvries (appauvrissement moyen en petites espèces), ses proportions en espèces
graminivores et en grandes espèces (90-180 kg) sont inférieures à celles des faunes modernes
187
de cette analyse, tandis que les autres catégories écologiques permettent de le rapprocher des
formations arbustives (Fig. 3.10). Enfin, si on le place sur les graphiques où les faunes
modernes n’ont subi aucun appauvrissement, il se rapproche des formations herbeuses boisées
ou de milieux constitués par ce type de formation en association avec des formations
herbeuses ou arbustives (Fig. 3.8). Sa proportion en espèces aquatiques ou fouisseuses est
comparable à celle de certaines formations arbustives. Notons par ailleurs que, quel que soit
le type d’appauvrissement subi par les faunes modernes, aucune ne permet d’aboutir à une
proportion en Carnivora aussi élevée que celle rencontrée à QSM. Cet assemblage paraît ainsi
traduire un environnement dominé par des formations herbeuses boisées, avec des zones plus
denses pouvant former des formations arbustives. Cet environnement semble également plus
ouvert qu’à Lemudong’o.
L’environnement enregistré par le membre PPM de la formation de Varswater est proche des
formations arbustives et herbeuses boisées selon la plupart des catégories écologiques (Fig.
3.10). Sa forte proportion en espèces de taille moyenne (10-45 kg) lui donne un caractère plus
ouvert mais elle reste comparable à des proportions rencontrées dans les formations herbeuses
boisées. Tout comme QSM, cet assemblage a livré un nombre important de Carnivora (18)
(Fig. 3.3). Cependant, cette forte diversité est dominée par des espèces de plus de 10 kg (15
espèces). Une telle abondance est comparable à ce que l’on rencontre dans certaines faunes
modernes : celles de la partie boisée du Parc du Serengeti, de savane boisée du Transvaal ou
de Birao, de Chobe (surtout des bois avec des zones plus denses en arbustes et quelques
prairies arides) ou de Mikumi (divers types de prairies ainsi que des zones boisées de densité
variable). Ces milieux correspondent à des formations herbeuses boisées associées à des
zones plus ouvertes de formations herbeuses. L’assemblage issu des niveaux de PPM serait
donc associé à un environnement composé principalement de formations herbeuses boisées,
moins dense que celles associées à QSM et/ou associées à des formations herbeuses.
Les précédentes études (Hendey, 1981; Franz-Odendaal et al., 2002; Ungar et al., 2007) ont
effectivement révélé la présence de milieux forestiers et boisés dans les environnements
associés aux assemblages fossiles des deux membres de la formation de Varswater. PPM a
toutefois enregistré un degré d’ouverture plus important et voit l’implantation d’espèces
végétales de milieux ouverts, de fynbos et de nombreuses herbes et laiches (Scott, 1995). Les
dents de certains ongulés de cet assemblage (e.g. sivathères et équidés) portent des marques
de stress alimentaire, suggérant l’extension des zone ouvertes de prairie aux dépens des zones
plus boisées lors de périodes de sécheresse plus intenses au cours du cycle saisonnier (Franz188
Odendaal et al., 2003; Franz-Odendaal et al., 2004). Malgré un degré d’ouverture
vraisemblablement plus important, PPM présente une proportion d’espèces folivores plus
importante que QSM. Cette abondance résulterait d’une hausse de la mortalité des espèces
folivores en raison de la réduction de leur habitat lors des périodes de sécheresse (Hendey,
1981).
Asa Koma se positionne au sein ou à proximité des faunes associées aux formations
arbustives mais reste toujours proche des formations herbeuses boisées (Fig. 3.10). Sa
proportion en espèces de taille moyenne (10-45 kg) le décale vers les habitats plus ouverts et
l’exclut même des faunes modernes. Cependant, si l’on compare cet assemblage avec des
faunes moins appauvries (faible appauvrissement en petites espèces), il se place
systématiquement au sein des formations arbustives, quel que soit la catégorie considérée
(Fig. 3.9). La présence et l’étendue d’un tel milieu sont confortées par l’abondance des restes
de Colobinae sur ce site et la dominance, en nombre de spécimens, du genre Tragelaphus
parmi les Bovidae (WoldeGabriel et al., 1994), une forme inféodée aux milieux boisés
(Kingdon, 1997). Les analyses isotopiques ont également révélé la présence de milieux
arbustifs, mais suggèrent en outre celle de prairies humides (WoldeGabriel et al., 2001; HaileSelassie et al., 2004; Su et al., 2009). L’étendue de ces prairies devait certainement être
limitée compte tenu des présents résultats qui suggèrent une large dominance des formations
arbustives. Ceci permettrait peut-être d’expliquer la position de cet assemblage parmi les
environnements forestiers sur le graphique de l’analyse discriminante effectuée à partir de la
diversité taxinomique des faunes modernes (Fig. 3.6). Il semblerait par ailleurs que cet
assemblage ait été moins appauvri que ce que les analyses des correspondances suggéraient
(Fig. 3.1). Néanmoins, sa richesse taxinomique reste comparable, avec une plus forte
probabilité, à des assemblages issus du mélange de plusieurs communautés (Fig. 3.2).
La proportion en moyennes (10-45 kg) et grandes (90-180 kg) espèces retrouvées à Lukeino
le place parmi les formations arbustives, tandis que ses proportions en folivores et en formes
aquatiques ou fouisseuses réunies lui confèrent également des affinités avec les formations
herbeuses boisées (Fig. 3.10). Par ses faibles proportions en formes graminivores et en
grandes espèces, cet assemblage est exclu des faunes modernes de cette étude. Tout comme
Asa Koma, l’appauvrissement subi par cet assemblage semble moindre par rapport à ce que
les analyses des correspondances ont permis d’estimer, mais sa richesse taxinomique demeure
celle d’un assemblage issu du mélange de 2 communautés (Fig. 3.2). Si l’on compare cet
189
assemblage à des faunes faiblement appauvries en petites espèces, on constate qu’il se place
systématiquement au sein des formations arbustives, tout en se rapprochant des formations
herbeuses boisées par ses proportions en formes graminivores, folivores ou en espèces
aquatiques ou fouisseuses (Fig. 3.9). De même que PPM et QSM, cet assemblage montre une
proportion en Carnivora supérieure à celle des faunes modernes. Il a livré 17 espèces de
Carnivora, dont 10 sont de masse supérieure à 10 kg, une abondance couramment rencontrée
dans les faunes modernes. Cette faune était associée à des formations arbustives dominantes,
pouvant être associées à des formations herbeuses boisées. Cette reconstruction s’accorde
avec celles effectuées précédemment et avec le fait que de nombreux restes de Colobinae ont
été retrouvés (Pickford et Senut, 2001; Winkler, 2002).
Les deux membres de la formation de Nawata sont voisins sur les graphiques (Fig. 3.10). Ils
partagent certaines caractéristiques avec les formations arbustives (% aquatiques + fouisseurs,
% folivores, % Carnivora) et avec les formations herbeuses boisées (% Carnivora, % 10-45
kg + 90-180 kg et % 90-180 kg). La principale différence entre ces deux assemblages
concerne la proportion en moyennes (10-45 kg) et grandes (90-180 kg) espèces dont la
proportion au sein de Nawata inférieur ne correspond à aucune faune représentée sur ces
graphiques. Cette proportion ne résulte pas d’un appauvrissement extrême par rapport au
membre supérieur car même ce type d’appauvrissement ne permet pas d’atteindre une telle
proportion dans ces gammes de taille (Fig. 3.11). Ces assemblages doivent correspondre à un
environnement qui mêle formations arbustives et herbeuses boisées. Aucun élément ne
permet ici d’attester la présence de milieux ouverts constitués de formations herbeuses.
Cette reconstruction n’est pas tout à fait en accord avec les résultats des études précédentes
portant sur les paléoenvironnements de cette formation. Les études isotopiques effectuées sur
les paléosols suggèrent une mosaïque d’habitats avec des parties en plantes en C3 uniquement
(forêts riveraines) et d’autres où se côtoient plantes en C3 et en C4 (bois herbeux) (Cerling et
al., 2003). En particulier, la base du membre inférieur de la formation de Nawata a enregistré
des savanes boisées et luxuriantes, assimilables à ce que l’on nomme ici formations
arbustives, associée à des zones marécageuses. Vers 6,7 Ma, une ouverture du milieu se serait
produite, accompagnée d’une aridification du climat et conduisant à la formation de savanes
sèches à buissons épineux associée à des forêts galeries en bordure de chenaux éphémères,
ainsi qu’à des prairies toutefois d’étendue limitée dans le temps et l’espace. Cette situation
aurait perduré jusqu’à 5 Ma (Leakey et Harris, 2003; Wynn, 2003). Cette modification de
l’environnement autour de 6,7 Ma se traduit sur la faune par des valeurs plus fortes en δ13C
190
mesurées dans l’émail dentaire des grands herbivores (Cerling et al., 2003). De plus, du
membre inférieur au membre supérieur, les proportions en Bovidae et en Equidae
augmentent, en particulier celles des Alcelaphini et des Reduncini, tandis que celles des
Suidae et des Cercopithecidae, ainsi que des Aepycerotini et des Boselaphini diminuent
(Leakey et Harris, 2003). Cette modification environnementale ne peut être mise en évidence
par l’étude de la structure faunique de ces assemblages car leurs profils écologiques et
taxinomiques (Fig. 3.2) sont très similaires. Cela vient du fait que le changement est intervenu
pendant le dépôt du membre inférieur tandis que l’assemblage a été extrait sur l’ensemble de
ce membre, enregistrant ainsi des espèces provenant de ces deux environnements. Par
ailleurs, il se pourrait que des restes provenant du membre inférieur aient été intégrés au
membre supérieur par remaniement lors du dépôt de ce dernier (Feibel, 2003). Ces deux
phénomènes ont homogénéisé les faunes qui devaient être plus distinctes initialement.
La forte proportion en grandes espèces représentée à KB suggère que la/les faunes d’origine
ont été davantage appauvries, tandis que sa faible proportion en graminivores suggère le
contraire (Fig. 3.11). Selon les graphiques pour lesquels KB est compris dans les domaines
définis par les faunes modernes, cet assemblage présente plus d’affinité avec les formations
arbustives ou herbeuses boisées. Si on le compare avec des faunes moins appauvries
(appauvrissement moyen en petites espèces), on constate qu’il se place à proximité des
assemblages de Nawata (Fig. 3.10). KB doit représenter un environnement similaire à ceux
enregistrés par ces assemblages, comprenant des formations arbustives et des formations
herbeuses boisées. Compte tenu de sa faible proportion en espèces graminivores, les habitats
ouverts de type prairie, proposés dans les reconstructions précédentes basées sur la
composition faunique (Brunet et al., 2000) et les analyses isotopiques (Zazzo et al., 2000),
devaient être d’étendue limitée. Par ailleurs, la variation du signal enregistré par cet
échantillon, d’affinité variable selon les catégories écologiques et taxinomiques utilisées, doit
probablement résulter du mélange potentiel de communautés provenant d’environnements
distincts.
Les assemblages de Baynunah et de Sahabi sont proches sur les graphiques, sauf pour leur
proportion en Carnivora, qui est plus importante dans le site de Sahabi (Fig. 3.11). Tout
comme KB, ces assemblages présentent de très faibles proportions en formes graminivores.
Selon les autres catégories, ces assemblages se placent dans une zone où se superposent les
trois types de formations représentées ici, sauf d’après leur proportion en grandes espèces
191
(90-180 kg) qui les exclut des formations arbustives. La présence de formations herbeuses est
envisageable mais celles-ci devaient être d’étendue limitée compte tenu de leur faible
proportion en graminivores. Ces assemblages correspondent probablement à des
environnements constitués de formations arbustives et de formations herbeuses boisées, avec
quelques étendues non boisées. Cette reconstruction est en accord avec les études
précédentes, basées sur les restes de végétaux fossiles, les taxons représentés dans les
assemblages et des analyses isotopiques effectuées sur les paléosols et l’émail dentaire des
grands mammifères de Baynunah (Dechant Boaz, 1987; Deschamps et Maes, 1987; Kingston,
1999; Kingston et Hill, 1999; Agusti, 2008; Boaz, 2008). Dechant Boaz (1987) suggère que
les espèces de milieux ouverts de la faune de Sahabi sont sous-représentées, en raison du
transport fluviatile et du tri qu’elles auraient subi depuis leur milieu de vie jusqu’à la zone de
dépôt. Ceci expliquerait l’affinité des cet assemblage avec les formations herbeuses.
Quatre assemblages se trouvent relativement enrichis en Carnivora (Sahabi, Lukeino, PPM et
QSM), atteignant des proportions non rencontrées dans les faunes modernes (Fig. 3.8 à 3.11).
En valeur absolue cependant, ces abondances sont comparables à celles que l’on peut trouver
dans certaines faunes modernes. De plus, les petits carnivores (< 15 kg) sont, à tailles égales,
quantitativement moins intégrés à un assemblage de restes squelettiques que les petits
herbivores (Kidwell et Flessa, 1995). Ces assemblages ont donc subi l’intervention d’un
facteur favorisant la préservation des Carnivora par rapport aux autres groupes considérés ici.
L’effet lié à un mélange de plusieurs communautés n’est pas nécessairement en cause car
QSM, supposé provenir d’une même communauté, présente cette forte diversité en Carnivora.
Des « pièges » à carnivores étaient peut-être localement présents et auraient contribué à
augmenter la diversité de la faune en carnivores. Des exemples célèbres de ce type de pièges
se trouvent en Californie (Rancho La Brea) et en Espagne (Batallones), pour lesquels la
nature du substrat (bitume, boue « collante ») tient un rôle impotant. L’emnourbement d’un
seul animal aurait suffi à attirer les carnivores alentours, inversant ainsi, localement, le ratio
entre le nombre de carnivores et le nombre d’herbivores (Stock et Harris, 1992; Morales,
2004). Ce type d’hypothèse est cependant difficilement envisageable pour les assemblages
présents compte tenu de la nature fluviatile et/ou lacustre de leurs sédiments associés.
Nkondo se place au sein des espaces définis par les formations herbeuses boisées et les
formations arbustives (Fig. 3.11). Cet assemblage présente néanmoins une faible proportion
en grandes espèces (90-180 kg) qui l’exclut des faunes représentées sur ces graphiques. Il ne
192
présente aucune espèce de gamme de masse mais deux espèces de masse estimée autour de
180 kg (Eurygnathohippus sitifense et Nyanzachoerus syrticus). Une telle abondance est
plutôt caractéristique de zones forestières, en accord avec le placement de cet assemblage à
proximité de ce type de formation selon l’analyse discriminante effectuée à partir de la
diversité taxinomique des faunes (Fig. 3.6). La position de cet assemblage sur ces graphiques
suggère l’absence de formations herbeuses, mais ne permet pas de conclure sur la présence
exclusive ou l’association de formations herbeuses boisées et de formations arbustives.
Cependant, les précédentes études de la flore et la faune ont suggéré la présence de forêts
semi-décidues denses et humides, mais également d’habitats plus ouverts tels que des savanes
boisées ou herbeuses à arbustes, et de la végétation marécageuse au niveau des rivières
(Pickford et Senut, 1994).
L’assemblage de Manonga se positionne systématiquement au niveau des formations
herbeuses et généralement au niveau des formations herbeuses boisées. Cet assemblage
correspond, sans conteste, à un environnement plus ouvert que ceux associés aux autres
assemblages fossiles de cette étude. Ce résultat est confirmé par le fait que les Bovidae soient
dominés par les Alcelaphini, des formes de milieux ouverts (Kingdon, 1997), tandis que les
Reduncini, les Hippotragini et les Tragelaphini, inféodés à des milieux humides et/ou boisés
(Kingdon, 1997), sont plus rares Cet environnement devait correspondre à des formations
herbeuses présentant certaines zones boisées, et être probablement plus ouvert que ce que
Harrison (1997d) a proposé.
La position des assemblages de TM ne peut être comparée graphiquement qu’à celles des
assemblages supposés avoir subi une intensité similaire d’appauvrissement en petites espèces
(i.e. KB, Sahabi, Baynunah, Manonga et Nkondo). Sur ces graphiques, affTM266 ne se
rapproche d’aucun assemblage fossile en particulier, bien que sa proportion en espèces
folivores soit proche de celle que l’on trouve à Nkondo, tandis que son pourcentage en
Carnivora est similaire à ceux de Manonga et de Baynunah.
I.3- Structure de l’environnement
Afin de déterminer la diversité des habitats présents dans les paléoenvironnements associés
aux assemblages fossiles, les richesses taxinomiques et écologiques de ces assemblages
peuvent être comparées à celles rencontrées dans des environnements modernes mixtes ou
193
homogènes. Malheureusement, il n’est pas possible de comparer la richesse d’un assemblage
constitué à partir de plusieurs communautés à celle d’une faune moderne car cet assemblage a
été enrichi. Par ailleurs, le mélange de plusieurs faunes modernes, qui permettrait de rendre
plus comparables les jeux de données fossiles et modernes, ne sera plus en mesure de faire la
différence entre des environnements mixtes et des milieux homogènes car ces deux types de
structure seraient mélangées au sein d’un même assemblage dans le cas d’un tirage aléatoire.
Un contrôle sur ce paramètre, pour lequel on ne mélangerait que des environnements de
structure similaire, ne permettrait pas de retranscrire tous les cas possibles de mélange qui
peuvent avoir lieu lors de la formation d’un assemblage fossile.
Ainsi, seuls les assemblages que l’on suppose issus d’une même communauté
(Manonga, Lemudong’o et QSM) ont été étudiés dans ce contexte. Les richesses taxinomique
et écologique de Lemudong’o ont été comparées à celles des faunes modernes. En revanche,
celles de QSM et de Manonga ont été comparées à celles de faunes modernes ayant subi un
appauvrissement équivalent, c’est-à-dire des faunes légèrement appauvries en petites espèces
pour QSM et très appauvries pour Manonga.
La richesse taxinomique enregistrée par les assemblages de Manonga et de QSM
suggère que les environnements qui leur étaient associés étaient diversifiés, c’est-à-dire qu’ils
comptaient au moins deux types de formations végétales telles qu’elles ont été définies dans
cette étude (Fig. 3.12a). Celui associé à Lemudong’o devait être plus homogène. Les
richesses écologiques, c’est-à-dire le nombre total de catégories écologiques représentées
dans l’assemblage, ne permettent ni de confirmer ni d’infirmer ce résultat (Fig. 3.12b).
Manonga et QSM se placent au niveau des valeurs moyennes des faunes homogènes mais
sont également inclus dans l’intervalle de variation des faunes d’environnements homogènes.
Si l’on tient compte des richesses taxinomiques, on peut supposer que Manonga était associé
à un environnement constitué de formations herbeuses principalement mais présentait
également des zones boisées. L’environnement de QSM devait être constitué de zones
herbeuses boisées, associées à des formations arbustives. Enfin, Lemudong’o devait être
principalement formé par des milieux arbustifs de forte densité, mais non équivalentes à des
forêts denses.
Notons par ailleurs que les autres assemblages fossiles, non figurés sur ces graphiques, se
placent tous au niveau ou au dessus des intervalles de variation définis par les environnements
mixtes, ce qui appuie l’hypothèse d’un mélange de communautés pour ces assemblages.
194
Figure 3.12 – Richesse spécifique (a) et richesse écologique totale (b) des faunes modernes appauvries
selon différents degrés en petites espèces. La richesse écologique est définie par le nombre total de catégories
locomotrices, alimentaires et de masse corporelle que compte une faune. Seules les échantillons fossiles pour
lesquels un mélange de plusieurs communautés est peu probable ont été comparés à ces faunes. Il faut comparer
chaque assemblage fossile aux valeurs rencontrées dans les faunes modernes soumises à un degré
d’appauvrissement similaire. Par exemple, l’assemblage de Manonga est supposé avoir subi un important
appauvrissement en petites espèces et doit donc être comparé aux faunes ayant subi ce type d’appauvrissement
(en bleu).
I.4- Bilan : quels étaient les environnements présents en Afrique au Miocène supérieurPliocène basal ?
Les reconstitutions paléoenvironnementales effectuées dans cette étude et identifiés à l’aide
de la structure écologique des assemblages sont consignées dans le tableau 3.1. Différents
degrés d’ouverture ont été enregistrés. Ces résultats ont été confrontés aux proportions en
espèces frugivores et en formes arboricoles et semi-arboricoles représentées dans ces
assemblages, afin de conforter ou non les hypothèses précédentes. Trop peu d’assemblages
(Lemudong’o, Nkondo, Lukeino et Asa Koma) ont livré des formes arboricoles pour utiliser
ce paramètre. Ces analyses ont été effectuées en conservant l’ensemble des taxons de taille
supérieure à 10 kg afin de limiter les différences taphonomiques entre les assemblages. Ces
195
derniers se disposent selon ce qui semble être un gradient d’ouverture relative du milieu (Fig.
3.13). Ce graphique confirme le caractère plus fermé du paléoenvironnement associé à
Lémudong’o par rapport aux autres assemblages fossiles. En allant vers les environnements
plus ouverts, on trouve ensuite les assemblages d’Asa Koma, de Nawata et de Lukeino, qui
contiennent environ 11% d’espèces arboricoles sensu lato et autour de 7% de formes
frugivores. Viennent ensuite les faunes de QSM, de Sahabi, de Baynunah et de Nkondo. QSM
se distingue des 3 autres assemblages par une plus forte proportion en espèces frugivores mais
ne correspond pas nécessairement à un environnement plus fermé que celui associé aux 3
autres assemblages fossiles. Néanmoins, comme l’analyse précédente l’a montré, il apparaît
plus fermé que l’environnement associé à l’assemblage de PPM. Enfin, Manonga et KB, qui
n’ont livré aucune espèce semi-arboricole ou frugivore, correspondent ici aux environnements
les plus ouverts. Cette image est en accord avec les résultats précédents pour Manonga. En
revanche, KB n’apparaissait pas aussi ouvert selon l’analyse précédente, portant sur d’autres
catégories écologiques et taxinomiques. Le biais de sous-représentation des petites espèces
dans cet échantillon a pu contribuer à exclure de l’assemblage ou de l’échantillon les quelques
espèces arboricoles sensu lato et frugivores de la faune d’origine.
Tableau 3.1 – Reconstitutions environnementales associées aux assemblages africains du
Miocène supérieur, obtenues à partir de l’analyse de leur structure faunique. La colonne de couleur
représente le degré d’ouverture relative du milieu estimé à partir de la proportion en espèces
frugivores et en formes arboricoles sensu lato (Fig. 94). Excepté pour KB, les reconstructions
effectuées des environnements à partir de la structure faunique des assemblages s’accordent assez bien
avec le degré d’ouverture estimé de ces environnements selon leurs proportions en formes frugivores
et arboricoles.
Assemblages
Environnement supposé selon la structure faunique
fossile
Lemudong’o
Asa Koma
Nawata sup.
Nawata inf.
Lukeino
QSM
Baynunah
Sahabi
Nkondo
PPM
KB
Manonga
f. arbustives de forte densité
f. arbustives dominantes
f. arbustives et f. herbeuses boisées
f. arbustives et f. herbeuses boisées
f. arbustives dominantes et f. herbeuses boisées
f. herbeuses boisées denses à certains endroits, pouvant constituer des f.
arbustives
f. arbustives et f. herbeuses boisées, des étendues non boisées réduites
f. arbustives et f. herbeuses boisées, peut-être des étendues non boisées
f. arbustives pouvant être denses et f. herbeuses boisées
f. herbeuses boisées peu denses à certains endroits, pouvant former des f.
herbeuses
f. arbustives et f. herbeuses boisées
f. herbeuses associées à des zones boisées
abréviations : f. = formations
196
Figure 3.13 – Pourcentages en espèces arboricoles sensu lato (arboricoles
et semi-arboricoles) et en frugivores dans les assemblages fossiles africains de
cette étude. Les petits mammifères (< 10 kg) ont été exclus. Les assemblages
fossiles semblent se disposer selon un gradient d’ouverture du milieu, des
environnements les plus fermés (Lemudong’o) aux plus ouverts (Manonga).
L’ensemble des environnements reconstitués ici présente une forte affinité avec les
formations arbustives et/ou les formations herbeuses boisées, Manonga le montrant dans une
moindre mesure. Cette caractéristique est également associée aux assemblages de TM. Ce
résultat tient essentiellement dans la forte proportion en espèces folivores de ces assemblages,
un régime qui est actuellement peu représenté dans les formations herbeuses. La similitude
observée entre ces assemblages doit témoigner de l’influence, sur les environnements
africains au Miocène supérieur, de conditions climatiques présentes à l’échelle continentale
qui se seraient surimposées aux conditions locales. Cerling et al. (1993) ont mis en évidence
une chute de la pression de CO2 atmosphérique entre 7 et 5 Ma, mesurée à l’échelle globale et
qui aurait favorisé le développement des plantes en C4 (Cerling et al., 1993; Sage, 1999). Si
cette chute a été brutale, les modifications environnementales qui en découlent se sont faites
plus progressivement. En effet, une étude isotopique plus exhaustive des carbonates
pédogéniques et biogéniques réalisée sur des sites africains a révélé que l’apparition des
plantes en C4 n’avait pas été simultanée sur l’ensemble du continent africain et que leur
expansion ne s’était pas faite immédiatement (Cerling et al., 1997; Ségalen et al., 2007). Elles
ne seraient devenues dominantes dans les écosystèmes africains qu’à partir du Pliocène
supérieur (Cerling et al., 1997; Ségalen et al., 2007). Ainsi, les conditions atmosphériques qui
197
ont précédé cette perturbation étaient plus favorables à l’implantation de plantes en C3, dont
la plupart peuplent les milieux boisés. Ce type de végétation aurait perduré au Miocène
supérieur puis auraient progressivement décliné pour laisser place à des milieux plus ouvert.
Ceci expliquerait le degré d’ouverture plus important mesuré à Manonga, compte tenu de son
âge (5,5-5 Ma). Les assemblages de Varswater, datés autour de 5 Ma, devraient également
montrer cette tendance à l’ouverture du milieu. La structure faunique de PPM témoigne
effectivement d’une telle tendance. Les analyses isotopiques effectuées sur les paléosols et
l’émail dentaire des mammifères de cet assemblage ont pourtant révélé une prépondérance
des plantes en C3. En réalité, ce membre correspond à la mise en place du régime climatique
saisonnier et de type méditerranéen régnant actuellement en Afrique du Sud. Ce climat ne
permettrait pas l’implantation de plantes en C4. Le peuplement des prairies en espèces
herbeuses serait donc assuré par des graminoïdes de type C3 (Franz-Odendaal et al., 2002;
Merceron et Ungar, 2005). Ce scénario permettrait également d’expliquer les fortes
abondance en très grandes espèces retrouvées dans les sites africains car une teneur élevée de
CO2 atmosphérique est propice à la production d’une forte biomasse (Janis et al., 2002), qui
aurait fourni à cette mégafaune la nourriture nécessaire à sa survie.
A une échelle plus locale, le régime de saisonnalité a également pu influer sur la
proportion en espèces folivores. Des études portées sur des restes fossiles de végétaux
provenant des Tugen Hills (Jacobs, 1999; 2002) ont permis de retracer l’évolution de la
longueur des saisons sèches au cours du Miocène dans cette région : une saison courte (0-4
mois) est enregistrée vers 12,8 Ma, puis elle devient plus importante (3-7 mois) vers 9 Ma et à
nouveau diminue (0-4 mois) vers 5,5 Ma. Ce paramètre influe sur la productivité en feuilles
des plantes en favorisant, lors de longues saisons sèches, le développement des feuilles aux
dépens des fruits.
Enfin, on peut également envisager un biais de préservation des milieux ouverts par
rapport aux milieux plus fermés. En effet, ce type d’environnement est associé à des
conditions d’ensoleillement, d’humidité et de pH du sol telles qu’elles contribuent à détériorer
plus rapidement les restes squelettiques (Tappen, 1994).
198
II- Provinces mammaliennes représentées en Afrique au Miocène supérieurPliocène basal
II.1- Quelles sont les limites de telles inférences ?
La similarité taxinomique observée entre deux faunes modernes dépend principalement 1) de
facteurs géographiques, distribués dans l’espace (distance physique) et le temps (évolution
des contraintes de dispersion déterminant les échanges migratoires possibles et les évolutions
endémiques) ; 2) de l’environnement associé à chacune (Reed et Lockwood, 2001; HaileSelassie et al., 2004; Rodriguez, 2004; Potts, 2007). Dans cette étude, nous cherchons à mieux
comprendre les relations zoogéographiques qui existaient entre les faunes du Miocène
supérieur d’Afrique afin d’établir les voies de migration qui devaient exister à l’époque.
Lorsque l’on souhaite étudier les relations zoogéographiques entre des faunes passées à partir
d’assemblages fossiles, d’autres facteurs viennent influencer les similarités mesurées entre
ces faunes :
- le facteurs temps : les assemblages ne sont généralement pas parfaitement
contemporains (Haile-Selassie et al., 2004; Behrensmeyer et al., 2007);
- le facteur taphonomique : certaines espèces peuvent ne pas avoir été fossilisées et
des phénomènes de condensation temporelle peuvent se produire (Haile-Selassie et al., 2004;
Rodriguez, 2004; Behrensmeyer et al., 2007) ;
- le facteur taxinomique : risques de biais taxinomiques alpha (attribution de
spécimens appartenant à la même espèces à deux espèces différentes) (Rodriguez, 2004),
absence d’homogénéité dans la résolution d’identification des taxons ;
- le facteur méthodologique : variation des modes et des efforts d’échantillonnage,
ainsi que de l’échelle de constitution d’un assemblage fossile (regroupement des restes de
plusieurs localités, de plusieurs niveaux stratigraphiques, etc.).
Les biais méthodologiques ont été limités lors du choix des secteurs fossilifères : tous les
échantillons fossiles ont fait l’objet de nombreuses campagnes de fouilles et la plupart
correspond au regroupement du matériel issu de plusieurs localités. En revanche, les
techniques de récolte diffèrent, se faisant généralement en surface (e.g. TM, KB, Sahabi,
Langebaanweg) ou le long d’affleurements sur falaise (e.g. Lukeino, Asa Koma,
Lemudong’o). La principale conséquence de la collecte de surface est qu’elle tend à favoriser
199
la découverte des restes de grande taille (Soligo et Andrews, 2005). Les analyses ont donc été
effectuées en excluant les micromammifères (< 1 kg) puis les petits mammifères (1-10 kg).
L’impact du mélange de plusieurs niveaux stratigraphique sera discuté lors des analyses.
Le facteur taphonomique est difficile à maîtriser. Certains sites (e.g. Langebaanweg,
KB, Lukeino) souffrent vraisemblablement d’une condensation temporelle. Ceci sera pris en
compte lors des interprétations. Pour ce qui est des autres biais, seul celui de sousreprésentation des petites espèces sera atténué par l’exclusion des micromammifères et de
l’ensemble des petites espèces des analyses.
Le biais alpha est limité compte tenu des récentes mises à jour taxinomiques effectuées
pour la plupart des assemblages fauniques. Quant au problème lié aux différences de niveaux
d’identification des taxons, il sera testé en effectuant les analyses à 3 niveaux d’inclusion
taxinomique : spécifique, générique et Trib/Fam. Le niveau spécifique est naturellement
mieux adapté aux analyses zoogéographiques mais il est également biaisé par l’absence
d’identification de nombreux taxons à ce niveau. Le niveau générique souffre moins des
problèmes d’identification des restes fossiles et apparaît donc plus adapté que le niveau
spécifique pour évaluer les relations de similarités. Enfin, le niveau Trib/Fam doit réduire de
manière drastique ces biais mais tend également à homogénéiser les faunes et à brouiller le
signal.
Les études environnementales précédentes ont révélé l’absence d’environnements
extrêmes de type désertique ou forestier. Les milieux identifiés sont généralement constitués
de formations arbustives et/ou herbeuses boisées. Ces milieux se placent sur un gradient
globale d’ouverture du paysage, dont les extrémités sont occupées par les assemblages de
Lemudong’o et de Manonga. Cette différence sera considérée lors de l’étude des relations de
similarité entre les faunes mais ne devrait pas constituer un biais majeur.
Enfin, le facteur temps est probablement celui qui pose le plus de problèmes dans cette
comparaison. En effet, certains assemblages sont potentiellement séparés par 2 millions
d’années d’évolution. L’impact de cette variation sera discuté lors des analyses.
La figure 3.14 permet de définir le cadre temporel et environnemental dans lequel les
relations zoogéographiques entre les faunes fossiles vont être analysées.
200
Figure 3.14 – Répartition temporelle des sites fossiles africains étudiés dans ce travail,
associés au degré d’ouverture estimé de leur milieu. Les sites ayant livré des hominidés ont
été repérés.
II.2- Quelles étaient les provinces mammaliennes représentées en Afrique au Miocène
supérieur-Pliocène basal ?
Seuls les résultats obtenus avec l’indice de Raup-Crick (UPGMA et NMDS) et la distance de
Chi2 (analyse des correspondances) ont été figurés car les autres indices (Jaccard, Simpson)
livraient les mêmes tendances. De même, les analyses effectuées sur les assemblages pour
lesquels les petites espèces (< 10 kg) avaient été exclues ont apporté des résultats très
similaires à ceux n’excluant que les micromammifères et n’ont donc pas été figurés. Pour
chaque analyse, les singletons ont été exclus. Un ensemble de singleton est défini pour chaque
jeu de données et peut varier d’une matrice à l’autre selon les assemblages participant aux
analyses et les regroupements de sites effectués.
Les analyses d’UPGMA ont, dans un premier temps, été effectuées sur l’ensemble des
assemblages fossiles de cette étude. Les deux niveaux fossilifères du membre de PPM (3aS et
3aN), séparés par 0,5 Ma (Hendey, 1981), ont ainsi été considérés individuellement. Deux
assemblages ont été constitués pour représenter Lemudong’o : l’un extrait uniquement du
niveau de mudstones (speckled tuff), l’autre incluant également les restes du niveau fossilifère
sous-jacent (sandstones), ainsi que les quelques taxons de provenance indéterminée entre ces
201
deux niveaux. Ces niveaux sont datés entre 6,084 et 6,087 Ma (Ambrose et al., 2003;
Ambrose et Deino, 2007). Enfin, les 11 sites de TM et les 3 assemblages de KB les plus
échantillonnés ont également été traités individuellement.
Sur toutes les analyses, quelque soit le niveau d’inclusion taxinomique utilisé, les
assemblages extraits des deux niveaux de PPM se réunissent et présentent une similarité
presque parfaite (non figuré). Ce résultat est également vrai pour les assemblages de
Lemudong’o (non figuré). Pour ce dernier site, ce résultat était cependant attendu car les deux
assemblages considérés ne sont pas exclusifs, l’un (speckled tuff) constituant un sousensemble du second. Ces résultats permettent de légitimer le fait que l’on regroupe, au sein
d’un même assemblage, les taxons des deux niveaux de PPM d’une part, et ceux de
Lemudong’o d’autre part.
Les analyses d’UPGMA effectuées sur les assemblages fossiles permettent de révéler
l’homogénéité taxinomique relative existant au sein de chaque secteur tchadien (TM et KB), à
chaque niveau d’inclusion taxinomique (Fig. 3.15a). Pour TM, cette homogénéité est
préservée si l’on exclut l’ensemble des taxons représentés uniquement dans ce secteur
(singletons à l’échelle du secteur par rapport aux autres assemblages d’Afrique), aux niveaux
génériques et spécifiques. En revanche, au niveau Trib/Fam, TM112 et TM275 sont associés
aux assemblages de Manonga et de Sahabi respectivement, l’ensemble étant rapproché aux
autres assemblages de TM (Fig. 3.15b). Seuls 8 taxons ont été identifiés à ce niveau sur
TM275 et tous sont également présents à Sahabi. Compte tenu de ces résultats, il est possible
de construire une même liste faunique regroupant les taxons de l’ensemble de ces sites et
représentant TM dans les analyses qui vont suivre. Ce regroupement se fait en dépit de la
différence mise en évidence entre les deux ensembles de sites (affTM266 et affTM9) sur ce
secteur. Néanmoins, les sites à affinité TM9 considérés n’apportent que deux taxons
supplémentaires (Amphycionidae et Bohlinia adoumi) à la liste faunique fondée uniquement
sur les assemblages à affinité TM266.
Si l’on exclut les taxons « endémiques » à KB, ce secteur reste homogène aux niveaux
générique et Trib/Fam (Fig. 3.15b). En revanche, au niveau spécifique, KB07 a été exclu car
il ne comportait plus aucun taxon identifié à ce niveau, tandis que KB04 est associé à des
assemblages est-africains. A ce stade, il n’a livré que 2 espèces (Anancus kenyensis et
Stegodon kaisensis stade Nkondo). La première est présente dans de nombreux sites tandis
que la seconde n’a été identifiée qu’à Nkondo. Etant donné le nombre réduit de taxons
observés à KB04 et KB07, on peut également regrouper les assemblages de ce secteur pour
former une seule liste faunique.
202
Ces regroupements permettent de rendre plus comparables les assemblages fossiles dans
le cadre d’analyses zoogéographiques. En effet, la plupart représentent déjà des listes
constituées à partir de plusieurs localités et/ou niveaux fossilifères, ce qui a probablement
contribué à enrichir ces sites en taxons. L’analyse multivariée aura tendance à isoler les
assemblages les plus pauvres, malgré l’utilisation d’indices de similitude appropriés (e.g.
Simpson).
Au niveau spécifique – l’analyse d’UPGMA effectuée sur les assemblages fossiles permet de
définir 3 grands ensembles (Fig. 3.16). Les sites est-africains (Asa Koma, Lukeino, Manonga,
Nkondo, Lemudongo, Nawata supérieur et inférieur) constituent un premier ensemble, tandis
qu’un second réunit les assemblages tchadiens (KB et TM) et nord-africains (Sahabi et
Baynunah). Sur ce graphique, l’assemblage de TM est plus similaire à celui de KB,
l’ensemble étant relié aux faunes nord-africaines avec une robustesse de 26% (Fig. 3.16). Les
deux premiers axes de l’analyse des correspondances permettent de constater que la similarité
mesurée entre ces deux paires de sites résulte en réalité de celle qu’il existe entre TM et les
faunes nord-africaines, en particulier avec Sahabi (Fig. 3.18). En effet, le secteur de TM
partage
5
espèces
avec
Baynunah
et/ou
Sahabi
(Stegotetrabelodon
syrticus,
Amphimachairodus kabir, Libycosaurus petrochii, Nyanzachoerus syrticus, Hipparion
abudhabiense) tandis que KB n’en partage aucune (Fig. 3.19). Excepté N. syrticus, que l’on
retrouve également en Afrique de l’Est, ces espèces n’ont été jusqu’alors identifiées que dans
ces assemblages. KB quant à lui partage trois espèces avec TM (Giraffa jumae, Anancus
kenyensis, Orycteropus abundulafus), la dernière ayant été uniquement identifiée dans ces
sites. Les deux autres espèces de KB (Diceros bicornis et Stegodon kaisensis stade Nkondo)
sont également présentes à Nkondo (Fig. 3.19).
Les sites d’Afrique de l’Est sont caractérisés par la présence exclusive d’un grand
nombre d’espèces, et notamment par celle de Deinotherium bozasi, Kobus porrecticornis et
Eurygnathohippus turkanense, que l’on retrouve dans la plupart de ces assemblages (Fig.
3.19). Cet ensemble de sites se scinde en deux, tant sur les dendrogrammes que sur les
graphiques d’ordination (Fig. 3.16 à 3.18) : Nawata, Asa Koma et Lemudong’o d’un côté,
Lukeino, Manonga et Nkondo de l’autre. Les premiers sont caractérisés notamment par la
présence de Cainochoerus africanus, Aepyceros premelampus, Lokotunjailurus emageritus et
Eurygnathohippus feibeli (Fig. 3.19). Les seconds sont associés à une autre espèce
d’Eurygnathohippus (H. sitifense) et à Torolutra ougandensis (Fig. 3.19). Au sein de ce sous-
203
ensemble, Nkondo apparaît parfois plus éloigné et se rapproche, selon certaines dimensions
des analyses d’ordination (Fig. 3.17 et 3.18), de TM.
Enfin, quelque soient les analyses effectuées, les assemblages de Langebaanweg (QSM
et PPM) sont réunis et isolés des autres sites (Fig. 3.16 à 3.18), ne présentant qu’une très
faible similarité (~0,06) avec ces derniers (Fig. 3.18). Ils sont notamment caractérisés par la
présence d’autres espèces d’Eurygnathohippus et d’Anancus (E. baardi et A. capensis) ainsi
qu’une espèce d’oryctérope (Orycteropus afer) (Fig. 3.19).
Il apparaît donc que les rapprochements effectués selon le niveau spécifique soient
basés, au premier ordre, sur la proximité géographique des sites. Au sein des assemblages estafricains, la nature des deux ensembles formés suggère une distinction d’ordre
environnemental, Lukeino, Manonga et Nkondo étant associés à des environnements
présentant un degré d’ouverture plus important (Fig. 3.14).
Au niveau générique – l’arrangement des assemblages est similaire à celui que propose le
niveau spécifique sur le dendrogramme, sauf pour les sites est-africains (Fig. 3.20a). On
retrouve le groupe formé par les faunes nord-africaines et tchadiennes, subdivisé de la même
manière. Ce rapprochement repose, encore une fois, sur la très forte similarité mesurée entre
les assemblages de TM et de Sahabi (indice de Raup-Crick : 0,99). Cette association est
caractérisée par le partage de plusieurs genres : Chasmaporthetes, Amphimachairodus,
Hexaprotodon, Hipparion, Gazella et Libycosaurus (Fig. 3.23). Néanmoins, à l’exception de
ce dernier genre, ces taxons ne sont pas exclusifs aux deux assemblages. Certains sont
également connus en Afrique du Sud (Chasmaporthetes australis, Gazella et Hipparion) et en
Afrique de l’Est (Hexaprotodon, Amphimachairodus).
Les sites est-africains sont répartis au sein de deux ensembles, distincts de ceux qui
avaient été formés au niveau spécifique et excluant la faune de Nkondo. Les assemblages
provenant des formations de Nawata et de Manonga se regroupent, tandis que Lukeino, Asa
Koma et Lemudong’o forment un second ensemble (Fig. 3.20a). Sur les graphiques
d’ordination, ces sous-ensembles sont également identifiables mais, contrairement à ce que
montre le dendrogramme, ils restent relativement proches l’un de l’autre (Fig. 3.21-3.22). En
particulier, l’assemblage d’Asa Koma adopte une position intermédiaire entre les deux sousgroupes. Sur l’ensemble des graphiques, Nkondo est isolé des autres sites est-africains. Il
présente une plus forte proximité avec les assemblages tchadiens (Fig. 3.20a), en particulier
avec le secteur de KB (indice de Raup-Crick : 0,80). Ces deux sites sont les seuls à avoir livré
des restes de Stegodon.
204
Lors du passage du niveau spécifique au niveau générique, on s’attendrait à observer des
relations de similarités semblables, avec une plus forte homogénéité entre les assemblages au
niveau générique. Au contraire, les sites est-africains semblent former une entité plus
hétérogène au niveau générique et ne se regroupent pas selon les mêmes sous-ensembles
qu’au niveau spécifique. Cette différence peut provenir du fait que le niveau générique
n’implique pas uniquement le regroupement d’espèces au sein du même genre mais permet
l’introduction de nouveaux taxons dans certains échantillons, dont l’identification ne va pas
au-delà du niveau générique. Afin de tester ce biais, une analyse de classification (UPGMA,
Raup-Crick) a été appliquée au niveau générique mais n’incluant que les taxons identifiés au
niveau spécifique. Le dendrogramme obtenu (Fig. 3.20b) est très similaire au précédent (Fig.
3.20a). En particulier, dans ces deux dendrogrammes, les sites est-africains se scindent de
manière identique en deux sous-ensembles et laissent à part l’assemblage de Nkondo.
Cependant ces deux sous-ensembles se regroupent, comme c’est le cas au niveau spécifique
(Fig. 3.16). Le niveau générique documente vraisemblablement ici un autre niveau
d’organisation au sein des assemblages est-africains (2 groupes de sites + Nkondo), tandis que
l’ajout de nouveaux taxons aurait provoqué l’éclatement de ce groupe et l’exclusion de
Nkondo. Ce raisonnement va à l’encontre de toute logique : comment des assemblages
fossiles montrant une certaine similarité au niveau spécifique peuvent devenir plus différents
lorsqu’ils sont considérés au niveau générique, sans introduire de nouveaux taxons ? En
d’autres termes, comment est-il possible, à partir de données identiques mais considérées à
des niveaux taxinomiques différents (spécifique et générique), d’accroître la différence entre
des assemblages ? Si l’on regarde les valeurs de robustesse associées à chaque regroupement
de sites, on constate que seules deux paires de sites sont robustes (> 50%) : Asa Koma et
Lemudong’o, ainsi que les deux assemblages de Nawata (Fig. 3.16-3.20). Les affinités de
Lukeino et de Manonga au sein des sites est-africains sont donc variables et leur position dans
le dendrogramme relativement volatile au niveau spécifique. Ainsi, pour les assemblages estafricains, la nomenclature obtenue au niveau générique, lorsque l’on n’inclut que les taxons
identifiés au niveau spécifique (Fig. 3.20b), est plus similaire à celle que l’on obtient si l’on
fait l’analyse sur les espèces elles-mêmes (Fig. 3.16) que si l’on inclut l’ensemble des taxons
identifiés au niveau générique (Fig. 3.20a). L’ajout de taxons non identifiés au niveau
spécifique dans l’analyse qui traite les données génériques modifie donc les relations de
similarités existant entre les assemblages fossiles. Compte tenu des biais potentiels
d’identification liés au niveau spécifique, ajouté au fait que le niveau générique, voire le
niveau familial, sont en mesure de retranscrire les relations zoogéographiques existant entre
205
différentes faunes de vertébrés, au moins à une échelle régionale (Redman, 2009 ), les
résultats obtenus au niveau générique seront considérés comme plus robustes. Notons
néanmoins que le niveau générique a tendance à homogénéiser les assemblages fossiles. Il
devient plus difficile de caractériser chaque ensemble de sites par une association de taxons
(Fig. 3.23).
Au niveau Trib/Fam – les assemblages se séparent en deux ensembles, peu soutenus sur le
dendrogramme (25%, Fig. 3.24a), mais également dissociés le long des premiers axes des
graphiques d’ordination (Fig 3.25-3.26). Dans l’un d’eux, on retrouve une partie des sites
africains déjà associés au niveau générique (Lemudong’o, Asa Koma et Lukeino), ici
rapprochés des sites sud-africains. Dans le second ensemble, Sahabi se rapproche davantage
des faunes de Nawata sur le dendrogramme mais demeure proche de Baynunah selon les
analyses d’ordination (Fig. 3.25-3.26). Seule l’analyse des correspondances permet de
retrouver la proximité mise en évidence au niveau générique entre les assemblages de Nawata
et de Manonga (Fig. 3.25). Nkondo et KB montrent une forte similarité, quelle que soit la
méthode utilisée (Fig 3.24a à 3.26). TM se place au sein de ce second ensemble mais l’indice
de Raup-Crick tend à l’isoler des autres sites (Fig. 3.24a-3.26).
L’ajout de certains taxons, non identifiés au niveau générique, n’est pas seul
responsable de la séparation des données en deux groupes de sites puisque l’on retrouve cette
même ségrégation lorsque l’on refait l’analyse en n’incluant que les taxons identifiés au
niveau générique, chacun étant même associé à des valeurs plus élevées de robustesse. Seul
l’arrangement des assemblages au sein de chaque groupe varie (Fig. 3.24b).
Le fait que les assemblages sud-africains se regroupent avec une partie des faunes
d’Afrique de l’Est, alors qu’ils demeuraient isolés des autres assemblages aux niveaux
taxinomiques inférieurs (Fig. 3.16 à 3.22) révèle un autre niveau d’organisation entre ces
faunes. Le niveau Trib/Fam permet peut-être de mettre en évidence les relations passées qui
existaient entre ces deux régions. L’interruption de ces connexions aurait ensuite favorisé les
phénomènes de spéciation. Si l’on replace ce raisonnement dans le cadre temporel (Fig. 3.14),
le plus jeune âge des assemblages de Langebaanweg par rapport aux sites est-africains
suggère que des échanges fauniques étaient possibles entre ces deux régions il y a au moins 6
Ma.
Compte tenu de l’homogénéisation des faunes que provoque l’utilisation du niveau
Trib/Fam, aucun motif de distribution des taxons n’est assignable aux deux groupes de sites
mis en évidence, si ce n’est la présence exclusive de Canidae et de Procaviidae dans
206
l’ensemble comprenant les sites de Langebaanweg. L’analyse d’UPGMA est d’ailleurs
associée à une faible valeur de corrélation cophénétique (0,558), indiquant les multiples
possibilités d’agencement de ces taxons au sein de chaque ensemble de sites.
La synthèse de ces trois niveaux d’inclusion taxinomique permet de tirer plusieurs
conclusions :
1) Quel que soit le niveau taxinomique considéré, les assemblages appartenant à la même
formation (membres de Varswater ou de Nawata) ou au même bassin (TM et KB) se
regroupent selon leur composition taxinomique, TM et KB le faisant dans une moindre
mesure au niveau Trib/Fam (Fig. 3.24). Ces similarités peuvent résulter de plusieurs facteurs,
et notamment de biais taphonomiques et/ou méthodologiques. En effet, la présence de
remaniement de matériel ancien au sein du membre supérieur de la formation de Nawata lors
de son dépôt est fortement suspectée (Feibel, 2003) ce qui aurait contribué à accroître le
nombre de taxons communs aux deux membres de cette formation. Pour la formation de
Varswater, certains auteurs suggèrent que les différences fauniques et sédimentologiques
observées entre les membres QSM et PPM proviennent d’une différence taphonomique plutôt
que temporelle car les deux membres seraient en réalité partiellement contemporains
(Sanders, 2007). De telles hypothèses ne sont pas envisageables pour le bassin tchadien
compte tenu de la différence de degré évolutif exhibé par les taxons de ces deux faunes
(Brunet et al., 2000; Vignaud et al., 2002), chacune étant associée à une signature
taxinomique propre. Un biais lié aux méthodes d’investigations a cependant pu se produire.
Chacune de ces zones est fouillée par une équipe de chercheur qui effectue les identifications
des taxons pour l’ensemble du matériel collecté dans la zone. Ce contexte favorise
l’identification des mêmes espèces à travers plusieurs niveaux successifs de la même zone
fossilifère. Cependant, si l’on considère l’absence ou l’impact limité de ces types de biais, les
résultats précédents suggèrent que l’histoire évolutive d’une zone géographique laisse une
empreinte sur la faune locale pendant une période de temps assez longue (~2 Ma au moins),
cette période étant probablement dépendante de la stabilité des conditions environnementales
et climatiques locales. Une analyse similaire portée sur des assemblages plio-pleistocènes
africains permet de faire le même constat (Su et Harrison, 2007). McKee (1999) a suggéré
que, étant d’abord dictée par des contraintes intrinsèques (génétique, développement,
comportement), la survie d’une espèce est ensuite davantage sensible aux conditions
environnementales locales (climat, végétation, faune, géologie, etc.) que globales. Ceci
207
conforterait l’idée qu’il n’est pas déraisonnable d’entreprendre la comparaison d’assemblages
fossiles qui ne sont pas parfaitement contemporains.
2) Les assemblages de l’Afrique de l’est se scindent en deux ensembles distincts –
Lemudongo-Asa Koma-Lukeino et Nawata-Manonga – desquels Nkondo est exclu. Seuls
ceux formés aux niveaux génériques et Trib/Fam ont été jugés robustes.
L’étude des systèmes hydrologiques associés à Manonga et à Nawata peut apporter des
éléments sur la proximité de ces deux assemblages fossiles. Les caractéristiques
géomorphologiques et paléontologiques du site de Manonga ont révélé qu’une connexion
devait fonctionner au Néogène, au moins par intermittence, entre le bassin de Manonga et les
provinces hydrologiques de la côte est et du système nilotique (Harrison, 1997b). En
particulier, les deux espèces d’Alestes (A. dentex et A. nurse), un genre par ailleurs absent des
rivières situées plus à l’Est, ne sont connues que dans le Nil et ses systèmes affiliés. De
même, certains taxons de la faune ichthyologique de Lothagam (Sindacharax deserti,
Semlikiichthys rhachirhinchus et Tetraodon sp.) sont nouveaux par rapport au bassin du
Turkana et sont également connus dans le Mio-Pliocene d'Egypte et/ou les dépôts du Rift
Occidental du RDC/Ouganda (Stewart, 2003). Les taxons partagés par ces deux assemblages
pourraient donc provenir d’échanges fauniques effectués chacun avec une zone nilotique
située plus au Nord.
La faune fossile de Nkondo ne présente pas un cachet typiquement est-africain et se trouve
donc exclu de ces faunes sur les graphiques. Sa flore est également différente de celle de
l’Afrique de l’Est (Pickford et Senut, 1994). Ces deux zones seraient en fait séparées par une
ceinture forestière qui constituerait une barrière écologique pour de nombreuses espèces
(Pickford et Senut, 1994). Les deux taxons que partage Nkondo avec les autres faunes estafricaines et de manière exclusive sont d’ailleurs des primates (Parapapio et Paracolobus).
Selon Pickord et Senut (1994), la faune de Nkondo serait issue de la province congolaise par
migrations est-ouest, puis se serait différenciée pour atteindre un certain degré d’endémicité.
Cependant, cet assemblage n’a livré que 24% d’espèces et 5% de genres endémiques par
rapport aux autres faunes considérées dans cette étude. En effet, Nkondo partage des taxons
avec de nombreux autres assemblages fossiles. Il est souvent rapproché de KB dans les
analyses. Cette forte similarité repose principalement sur le partage de deux espèces peu ou
pas rencontrées dans les autres assemblages fossiles (Stegodon kaisensis stade Nkondo et
Diceros bicornis).
208
3) Aux niveaux spécifiques et génériques, les assemblages de Langebaanweg se regroupent
et sont isolés des autres assemblages africains. Seul le niveau Trib/Fam permet de rapprocher
ces assemblages de faunes est-africaines. Malgré la possibilité de connexion plus ancienne
qu’il a pu y avoir entre l’Afrique du Sud et l’Afrique de l’Est, la faune de Langebaanweg
apparaît taxonomiquement relativement isolée des autres faunes de cette époque (~5 Ma).
Hendey (1974) suggère d’ailleurs que le Cape SW au Miocène supérieur était isolé par une
barrière d'aridité ou de semi-aridité. Cependant, si l’on calcule le taux d’endémicité de ces
assemblages réunis (QSM et PPM) par rapport aux autres faunes de cette étude, on constate
que 50% de ses espèces sont endémiques et seulement 15% de ses genres. En réalité, les
faibles valeurs de similarité calculées entre les assemblages sud-africains et les autres faunes
fossiles résultent du fait qu’il partage des taxons avec la plupart de ces assemblages, mais que
ces taxons partagés diffèrent d’un assemblage à l’autre. Ce constat a également été fait à
partir d’une étude similaire restreinte aux Carnivora (Werdelin, 2008).
4) Outre sa proximité faunique avec la faune de KB, TM montre également une forte affinité
avec l’assemblage de Sahabi, et ce à tous les niveaux d’inclusion taxinomique. Ce résultat
conforte l’hypothèse selon laquelle ces deux assemblages feraient partie d’une province
tchado-libyenne au Miocène supérieur (Lihoreau et al 2006, Otero et al 2009, Werdelin
2008).
Le tableau 3.2 présente la liste faunique de chacune de ces aires fossilifères et permet
de rendre compte du degré de similitude de ces faunes. TM et Sahabi partagent de manière
indéniable 4 espèces et potentiellement 8 autres si l’on prend en compte les taxons qui n’ont
pas été identifiés au niveau spécifique. Cependant la validité de l’existence d’une telle
province est altérée par les différences taxinomiques entre ces deux assemblages. En
particulier, chacun a livré une espèce d’Hexaprotodon (H. garyam et H. sahabiensis) et une
espèce de Hyaenictitherium (H. namaquensis et H. minimum) (Tabl. 3.2). Le fait que deux
espèces différentes d’Hippopotamidae aient été découvertes entre ces deux sites va, en outre,
à l’encontre d’une connexion par voie fluviale. Le laps de temps (500000 ans) qui semble
séparer la mise en place de ces deux assemblages (Fig. 3.14) pourrait expliquer de telles
différences. Boaz (2008) suggère ainsi que la faune de TM serait plus récente que celle de
Sahabi utilisée dans cette étude, en raison de la présence de nombreux spécimens d’Anancus à
TM et à U2, un niveau situé au dessus du niveau U1 qui a livré l’assemblage utilisé dans cette
étude pour Sahabi. Cependant, la congruence entre les datations biochronologiques (Vignaud
et al., 2002) et radiochronologiques (Lebatard et al., 2008) de TM donne à l’estimation de son
209
âge une certaine robustesse, tandis que celui de Sahabi a été estimé par biochronologie
(Bernor et al., 2008; Sanders, 2008). Dans le cas d’une différence temporelle, il faudrait
plutôt envisager de reculer l’âge de Sahabi au-delà de 7 Ma.
Une différence environnementale pourrait également expliquer l’absence de certains taxons,
présents à TM, de l’assemblage de Sahabi, et inversement. L’environnement associé à Sahabi
présenterait un degré d’ouverture plus important que celui de TM. Ainsi, il est possible que
l’environnement de Sahabi n’était pas favorable à l’implantation de formes de milieux boisés
telles que
G. jumae ou Herpestes. A l’inverse, Sahabi a livré deux espèces de
Cremohipparion et une espèce de Ceratotherium, des formes de milieux ouverts que l’on
verrait plus difficilement s’implanter à TM.
On peut également envisager que la zone de connexion entre ces deux zones ne permettait pas
le passage de tous les taxons et était relativement filtrante. Une barrière écologique est
envisageable bien que la distribution des taxons dans les deux assemblages ne permette pas de
préciser la nature de ce filtre.
Enfin, l’absence de certaines espèces pourrait provenir d’un biais de collecte du fait de la
rareté de leurs restes (e.g. Bohlinia adoumi, Loxodonta, Aepyceros, Deinotheriidae).
L’ensemble de ces alternatives a pu contribuer aux différences taxinomiques observées entre
TM et Sahabi mais ne remettent pas fondamentalement en cause l’existence de liens
privilégiés entre ces deux zones au Miocène supérieur. Quel était alors le degré d’isolement
de cette province ?
TM et Sahabi partagent certaines espèces avec les sites est-africains mais la plupart
ont une extension géographique et/ou temporelle importante (e.g. G. jumae et A. kenyenesis,
N. syrticus) et ne permettent pas d’attester la présence d’une quelconque connexion entre ces
deux provinces. D’ailleurs, la présence de deux lignées d’Hippopotamidae distinctes à TM et
à Lothagam (Boisserie, 2005) est un élément en défaveur de ce type de connexion, ou du
moins traduit la discontinuité du réseau hydrographique entre ces deux zones.
L’ensemble TM-Sahabi partage en revanche certaines espèces avec les sites sud-africains
(e.g. S. hendeyi, K. subdolus, C. australis, H. namaquensis et A. africanum) qui
témoigneraient de possibilités d’échanges fauniques entre ces deux zones au Miocène
supérieur.
Sahabi montre par ailleurs une forte affinité avec le site de Baynunah, avec lequel il partage
certaines espèces (Tabl. 3.2). Le fait que l’on retrouve une partie de ces taxons à TM suggère
que Sahabi faisait la jonction entre ces deux zones. Dans ce cas, on devrait s’attendre à ce que
210
Tableau 3.2 – Comparaison des listes fauniques des assemblages de TM et de Sahabi. En grisé figurent les
espèces partagées ou potentiellement partagées entre les deux assemblages. L’astérisque précise les taxons
également retrouvés à Baynunah, le niveau d’identification étant celui qui précède l’astérisque.
Trib/Fam
Anthracotheriidae
Tetraconodontinae
Elephantidae
Felidae
Cercopithecidae
Felidae
Antilopini
Equidae
Mustelidae
Identification maximale
Sahabi
TM
Hyaenidae*
Alcelaphini
Reduncini
Libycosaurus petrochii
Nyanzachoerus syrticus*
Stegotetrabelodon syrticus*
Amphimachairodus* kabir
Cercopithecidae indet.*
Dinofelis sp.
Gazella* sp.
Hipparion sp.
Hipparion abudhabiense*
Howellictis valantini
Mustelidae* indet.
Torolutra sp.
Sivaonyx beyi
Chasmaporthetes sp.
Chasmaporthetes australis
Damalacra sp.
Alcelaphini indet.
Kobus subdolus
Reduncini indet.
Hyaenidae
Hyaenictitherium namaquensis
Hyaenictitherium minimum
Hippopotamidae
Viverridae
Gomphotheriidae
Hippotragini
Hexaprotodon sahabiensis
Viverra howelli
Amebelodon cyrenaicus
Hippotragus sp.
Hexaprotodon garyam
Sahelictis korei
Anancus kenyensis
Tchadotragus sudrei
Saheloryx solidus
Felidae
Tetraconodontinae
Antilopini
Equidae
Paramachairodus orientalis
Nyanzachoerus devauxi
Dytikodorcas libycus*
Cremohipparion matthewi
Cremohipparion nikosi
Sivalhippus sp.
Percrocuta senyureki
Adcrocuta eximia
Agriotherium africanum
Indarctos atticus
Raphicerus sp.
Samotherium sp.
Miotragocerus cyrenaicus*
Ceratotherium neumayeri
Hyaenidae
Ursidae
Neotragini
Palaeotraginae
Boselaphini
Rhinocerotidae*
Elephantidae
Herpestidae
Aepycerotini
Giraffinae
Bovini
Hominidae
Hystricidae
Tubulidentata
Deinotheriidae
Sivatheriinae
Loxodonta sp.
Herpestes sp.
Aepyceros sp.
Giraffa jumae
Bohlinia adoumi
Bovini indet.
Sahelanthropus tchadensis
Hystrix sp.
Orycteropus abundulafus
Deinotheriidae indet.*
Sivatherium hendeyi
mêmes espèces
potentiellement mêmes
espèces
mêmes genres mais
espèces différentes
même tribus ou familles
mais genres différents
taxons potentiellement
exclusifs à chaque
assemblage
211
l’espèce d’Hipparion de Sahabi corresponde à H. abudhabiense, et on devrait également
retrouver des restes de Deinotheriidae à Sahabi.
III- Particularités environnementales et taxinomiques des sites à hominidés
anciens
III.1- Quel habitat les hominidés anciens occupaient-ils ?
Pour estimer l’habitat qu’occupait une espèce fossile, il est d’usage de déterminer ses
caractéristiques écologiques. A ce jour, nous disposons de peu d’éléments sur les préférences
écologiques des hominidés anciens (Orrorin tugenensis, Ardipithecus kadabba et
Sahelanthropus tchadensis). Tous trois présentent des caractères crâniens et/ou post-crâniens
liés à une forme de bipédie terrestre (Haile-Selassie, 2001; Senut et al., 2001; Brunet et al.,
2002; Pickford et al., 2002; Brunet et al., 2005; Haile-Selassie et WoldeGabriel, 2009).
Certains caractères post-crâniens chez O. tugenensis et A. kadabba traduisent également une
adaptation à un mode de vie arboricole (Stern, 2000; Senut et al., 2001; Pickford et al., 2002).
Ce mode de locomotion n’a pu être mis en évidence chez S. tchadensis. La bipédie est
traditionnellement associée à un milieu ouvert car susceptible de procurer certains avantages
sur les quadrupèdes, notamment une réduction des dépenses énergétiques (Rodman et
McHenry, 1980; Sockol et al., 2007) et une baisse de la surface corporelle à l’insolation
(Wheeler, 1991a, 1991b). Cependant, le fait qu’A. ramidus et O. tugenensis aient conservé
une adaptation à un mode de vie arboricole suggère qu’ils sont restés dépendants de la
présence de milieux boisés.
Concernant le régime alimentaire de ces hominidés, aucune étude isotopique ou de
micro-usure dentaire n’a été réalisée sur leurs restes dentaires. L’usure observée sur les dents
d’A. kadabba suggère un régime constitué de feuilles et de fruits (Haile-Selassie et
WoldeGabriel, 2009), et donc une préférence pour les milieux boisés. La forme très
bunodonte à couronne basse des dents de S. tchadensis suggère que les feuilles ne faisaient
pas partie de son alimentation mais qu’il devait très probablement intégrer des fruits dans son
alimentation et, comme l’atteste l’épaisseur de son émail, devait déjà consommer des aliments
plus coriaces tels que des tubercules (Guy, comm. pers.). Ce type d’alimentation n’apparaît
pas dépendant d’un habitat particulier.
212
Les caractéristiques écologiques d’O. tugenensis et A. kadabba semble attester une préférence
pour des milieux boisés, tandis qu’aucun élément ne permet pour l’instant d’estimer
précisément l’habitat de S. tchadensis, si ce n’est qu’il ne dépendait pas de la présence de
feuilles. Les environnements associés aux assemblages d’Asa Koma et Lukeino sont
principalement constitués de formations arbustives, à laquelle s’ajoute une composante
herbeuse boisée à Lukeino. A TM, la structure faunique a permis de mettre en évidence un
environnement probablement un peu plus ouvert, constitué de formations arbustives et d’une
composante significative de formations herbeuses boisées. Le dénominateur commun à ces
environnements est la présence de formations arbustives. A supposer que ces trois hominidés
présentaient des caractéristiques écologiques et des préférences d’habitats similaires, on peut
suggérer que la présence de formations arbustives constituait un élément indispensable à celle
des hominidés anciens et devait constituer l’une des composantes de son habitat, servant
probablement d’abris et de source de nourriture (Wrangham, 2005). Par ailleurs, ces derniers
ne semblaient pas apprécier les grandes étendues plus ouvertes de type prairies herbacées.
III.2- Quels sont les taxons clés associés aux hominidés anciens ?
Pour quelles raisons peut-on supposer que certains taxons pourraient être associés de manière
systématique aux hominidés anciens ? Deux principaux facteurs sont responsables de
l’association fréquente de deux taxons dans un environnement. Un facteur direct est la
présence d’interaction entre ces deux espèces (commensalisme, prédation, symbiose, etc.).
Les oryctéropes sont par exemple dépendants de la présence de termites ou de fourmis, qui
constituent l’élément principal de leur alimentation (Kingdon, 1997). De manière plus
indirecte, les deux espèces peuvent avoir des préférences d’habitats similaires. C’est par
exemple le cas de nombreux colobes qui occupent des habitats forestiers. Si les hominidés
anciens apparaissent dépendants de la présence d’un milieu boisé de type arbustif il serait
logique de les trouver associés à des espèces également dépendantes de ce type de milieu. Ce
raisonnement est bien sur limité par la valence écologique des espèces et doit être également
considéré à un niveau taxinomique supérieur.
Dans ce sens, certains auteurs ont déjà constaté l’existence de corrélation entre
certains groupes taxinomiques ou écologiques et la présence ou l’abondance de certains
hominidés. Par exemple, la présence d’hominidés dans un assemblage fossile est souvent
associée à une forte proportion de restes de cercopithèques (e.g. (Leakey et al., 1996;
Harrison, 1997a), bien que quelques rares sites ayant pourtant livré de nombreux
213
cercopithèques n’ont pas livré d’hominidé (e.g. Menacer, Szalay et Delson, 1979; Thomas et
Petter, 1986). Folinsbee et Brooks (2007) ont étudié l’histoire évolutive des hominoïdes du
début du Miocène au Pliocène, incluant celle des genres Homo et Australopithecus. Ils
constatent que l’évolution de leur distribution, ponctuée par des évènements migratoires entre
l’Afrique, l’Asie, l’Europe et l’Amérique du Nord et initiés par des changements climatiques,
est similaire à celle des proboscidiens et des hyénidés. DeRuiter et al. (2008) ont également
mis en évidence une corrélation positive entre le profil d’abondances des Australopithecus
robustus et celui des espèces de milieux boisés, tandis que la corrélation est négative avec les
espèces de milieux ouverts.
Une analyse en mode R a été effectuée au niveau Trib/Fam afin de déterminer les taxons
associés aux hominidés inclus dans cette étude : Orrorin tugenensis (Lukeino), Ardipithecus
kadabba (Asa Koma) et Sahelanthropus tchadensis (TM). Sur le dendrogramme obtenu (Fig.
3.27), Les Hominidae anciens se trouvent associés à un groupe de taxons constitué
d’Amphicyonidae, de Deinotheriidae et d’Aepycerotini. Cependant, la robustesse de cette
association est faible (2%) et la corrélation cophénétique associée à cet arbre est relativement
faible. Si l’on regarde plus attentivement les valeurs de similarité (Raup-Crick) calculées
entre les Hominidae et les autres taxons de cette étude, ce taxon montre effectivement des
similarités élevées avec la répartition des Amphicyonidae (0,87), des Deinotheriidae (0,95) et
des Aepycerotini (0,91). Cependant, il présente également une forte similarité avec 3 autres
taxons : Tubulidentata (0,89), Hystricidae (0,9) et Giraffinae (0,96). Ces taxons sont retrouvés
dans les 3 sites à hominidés (Asa Koma, Lukeino et TM), sauf les Amphicyonidae dont aucun
reste n’a été identifié à Asa Koma. Ainsi, les assemblages à hominidés ont en commun la
présence de Deinotheriidae, Aepycerotini, Tubulidentata, Hystricidae et Giraffinae, des
taxons qui par ailleurs sont peu fréquemment rencontrés dans les autres assemblages.
L’association des hominidés anciens avec les Amphicyonidae est à considérer avec
précautions car ce taxon n’a pas été retrouvé à Asa Koma et, sur TM, il provient d’un site à
affinité TM9. Aux niveaux taxinomiques inférieurs, ces co-occurrences correspondent parfois
à celle d’un même genre voire d’une même espèce.
- L’espèce Aepyceros premelampus a été identifiée à Asa Koma. Ce genre est également
présent dans les deux autres sites mais l’espèce n’a pu être déterminée.
- L’espèce Deinotherium bozasi a été reconnue à Asa Koma et Lukeino. A TM,
l’identification n’est restée qu’au stade familial. Cependant, une nouvelle espèce de
214
Deinotherium a été identifiée à TM88, un site qui n’a pas participé à l’analyse mais qui
appartient néanmoins à l’Unité à Anthracothères.
- Plusieurs formes d’Hystricidae ont été identifiés à Asa Koma, et notamment le genre
Hystrix. Lukeino et TM ont également livré des restes d’Hystrix dont l’espèce n’a pas été
identifiée.
- Giraffa jumae est présente à Lukeino et à TM. Ce genre est également représenté à Asa
Koma sans que l’espèce n’ait été déterminée.
Compte tenu des résultats précédents sur le degré d’isolement présumé entre l’Afrique de
l’Est et la province tchado-libyenne au Miocène supérieur, il est difficile de considérer que les
hominidés anciens puissent être associés aux mêmes espèces clés. En revanche, les résultats
présents suggèrent qu’il existe une association plus fréquente entre les hominidés anciens et
certains genres de mammifères. La présence de Giraffa, Hystrix, Deinotherium, Aepyceros et
Orycteropus dans une même faune pourrait donc constituer une combinaison clé de taxons
indiquant la présence potentielle d’hominidés anciens. Aucun de ces taxons n’a été identifié à
Sahabi, malgré le lien privilégié qui semblait exister entre le bassin de Syrte et le Tchad au
Miocène supérieur. Les raisons invoquées pour expliquer les différences entre ces deux
assemblages sont d’ordre temporel et/ou environnemental. Ces taxons sont-ils associés à un
environnement particulier ? L’ensemble de ces genres, excepté Deinotherium, sont encore
présents en Afrique. On peut donc inférer leurs préférences d’habitats à partir de celui de
leurs représentants modernes. Les oryctéropes fréquentent des milieux variés allant de bois
ouverts à des prairies constituées d’herbes et de buissons. Leur présence est en fait
dépendante de celle de fourmis et/ou de termites durant toute l’année ; ils évitent donc les
zones fréquemment inondées et les déserts (Kingdon, 1997). Les Hystrix modernes occupent
également des milieux variés, allant de paysages rocailleux de montagne aux savanes boisées
en bordure de forêt (Kingdon, 1997). Les Aepyceros sont des formes de zones écotonales
situées entre les prairies qu’ils occupent pendant les saisons humides, et les milieux boisés
relativement denses à acacias qu’ils fréquentent aux saisons sèches (Kingdon, 1997). La
girafe actuelle occupe des environnements dans lesquels on trouve des arbustes de taille
moyenne à grande (de type Acacia et Commiphora) relativement dispersés dans le paysage
(Kingdon, 1997). Enfin, on prête une préférence pour les milieux boisés à Deinotherium
(Cerling et al., 1999). Les préférences d’habitats de ces genres ont en commun la présence de
milieux boisés ou arbustifs de densité modérée. La co-occurrence de ces taxons avec celle des
hominidés reposerait donc sur la présence de ce type de formations. Ceci est en désaccord
215
avec la précédente conclusion selon laquelle les formations arbustives étendues représentent
l’élément indispensable à la présence des hominidés dans un environnement. Soit ce
raisonnement est erroné et il faut alors considérer que la composante herbeuse boisée,
restreinte à Asa Koma, plus étendue à Lukeino et surtout à TM, constitue en fait l’élément
indispensable à la présence de ces hominidés, soit il faut voir d’autres caractéristiques
communes à ces taxons permettant d’expliquer leur co-occurrence. Tant par la large gamme
de taille qu’elles représentent (de l’hystrix au déinothère) que par la diversité de leur régime
alimentaire (folivore, mangeur-mixte, herbivore avec tubercules, insectivore), ces taxons
présentent des caractéristiques écologiques variées. S’ils sont tous terrestres, deux d’entre eux
(Hystrix et Orycteropus) ont également la capacité de creuser des terriers. Les caractéristiques
communes à ces taxons permettant d’expliquer leur co-occurrence doivent être plus ténues ou
reposer sur des interactions indirectes plus complexes.
216
CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES
217
218
Les assemblages de mammifères fossiles de Toros-Menalla (Miocène supérieur, Tchad)
représentent des données précieuses en paléontologie car il s’agit de l’unique site d’âge
Miocène supérieur en Afrique de l’Ouest, mais aussi parce qu’il à livré Sahelanthropus
tchadensis, le plus ancien hominidé connu à ce jour. Outre ces caractères exceptionnels, un
nombre important de restes de mammifères (plus de 10000) et de localités ont été identifiés
dans cette aire fossilifère, constituant ainsi un formidable « terrain de jeu » pour tester des
techniques visant à améliorer les interprétations paléoécologiques.
Ce travail est inédit car il présente des méthodes innovantes permettant de limiter les biais
dans le cadre d’inférences paléoécologiques mais aussi parce qu’il apporte de nouvelles
données sur la reconstitution des paléoenvironnements associés aux assemblages fossiles de
TM.
Apports méthodologiques
L’analyse du pouvoir discriminant de la structure faunique entre différents environnements
actuels a montré que seuls les environnements situés aux extrémités d’un gradient de densité
du couvert arboré (e.g. forêt, désert et prairies) sont clairement identifiables. Des
améliorations doivent être apportées à cette technique afin d’affiner les inférences
paléoenvironnementales effectuées à partir de la structure faunique.
Ainsi, la considération de facteurs autres que la nature de la végétation (e.g. altitude,
saisonnalité, nature et structure des environnements aquatiques) peut être envisagée et leur
impact sur la structure faunique testé.
Par ailleurs, l’ajout de nouvelles faunes, provenant d’autres continents, permettrait
probablement d’élargir le domaine de variation des structures fauniques modernes et
d’accroître les chances de retrouver un analogue moderne aux assemblages fossiles étudiés.
Par exemple, il a déjà été suggéré que les faunes asiatiques représentaient de meilleurs
analogues pour les assemblages fossiles africains que les faunes africaines modernes
(Kingston et Harrison 2007).
Enfin, le mode de classement des environnements joue certainement un rôle important
dans le brouillage du signal environnemental. Les environnements « intermédiaires » sont
généralement qualifiés de « savanes », un terme générique qui englobe une grande diversité
de milieux représentant un continuum dans la densité et la hauteur du couvert arboré. Leur
classement au sein de catégories discrètes est donc difficile et nécessairement subjectif. Cette
219
difficulté est accrue lorsque ces attributions s’effectuent à partir de données issues de la
littérature, qui sont hétérogènes dans la précision et dans la signification des termes employés
pour décrire les formations végétales. Une amélioration significative à cette technique
consisterait à repenser le mode de classification des environnements modernes. Ceci serait
possible à partir de l’étude d’images satellites des environnements africains, qui permettraient
de quantifier certaines particularités de l’environnement, par exemple la densité du couvert
arboré, et fournirait une caractérisation objective et homogène des environnements. Cette
approche permettrait par ailleurs de définir plus précisément la structure des environnements,
c’est-à-dire leur nature mosaïque ou graduelle, notamment.
Dans le cadre des comparaisons entres assemblages fossiles et modernes, une nouvelle
technique a été proposée dans le but de rendre les faunes modernes plus comparables aux
assemblages fossiles. En effet, l’exclusion des micromammifères ou de l’ensemble des petits
mammifères (< 10 kg) des assemblages modernes et fossiles ne suffit pas toujours à les rendre
comparables. La déviation générale des faunes fossiles par rapport aux assemblages modernes
a ainsi pu être modélisée à partir d’un appauvrissement selon un facteur taille. Ceci a permis
d’apporter de nouveaux éléments concernant le degré de représentativité et la présence
potentielle de condensation faunique dans les assemblages africains du Miocène supérieur.
L’approche menée ici rappelle l’importance du pré-requis indispensable que constituent les
analyses taphonomiques dans l’interprétation des données paléoécologiques.
Elle représente une étude préliminaire et demande à être approfondie à plusieurs niveaux :
En effet, seuls trois jeux de probabilité de préservation ont été affectées aux espèces
selon leur gamme de masse corporelle. Cependant ces probabilités n’ont pas permis
d’atteindre le degré d’appauvrissement supposé pour certains assemblages fossiles
(notamment Nkondo et aff. TM9). Pour de futures études, la diversification des profils de
probabilité est envisagée afin d’accroître le degré d’appauvrissement des faunes modernes. Il
serait également souhaité de pouvoir extraire ces probabilités à partir d’études reposant sur
des thanatocénoses actuelles (e.g. Kidwell et Flessa, 1995).
L’appauvrissement mené ici s’est intéressé aux biais liés au facteur taille des
individus, ce qui ne représente qu’un aspect des biais taphonomiques pouvant intervenir dans
un assemblage fossile. Des modélisations similaires pourraient être réalisées en attribuant aux
espèces des probabilités de préservation dépendantes d’autres facteurs, par exemple de leur
habitat ou encore de leur position dans la chaîne trophique.
220
Apports sur la compréhension des faunes fossiles de TM
Les nombreuses localités identifiées dans le secteur de TM ont pu être séparées en deux
grands ensembles :
- Le premier réuni des assemblages de structure écologique et taxinomique assez
homogènes, associés à une faible diversité écologique et taxinomique.
- Le second ensemble inclut notamment les sites à hominidés et réuni des
assemblages qui présentent un spectre écologique plus étendu et une plus grande richesse
taxinomique. Ce deuxième ensemble montre également une plus forte hétérogénéité entre les
assemblages.
Il est très probable que les différences enregistrées entre ces deux grands ensembles soient le
résultat d’un défaut de préservation des petites espèces dans les assemblages du premier
groupe. Même si cette disparité taphonomique ne témoigne pas nécessairement d’une
différence environnementale, elle suggère en revanche l’intervention de processus variés dans
la formation de chacun de ces types d’assemblages. Le profil d’abondance des fossiles
d’hippopotames et d’anthracothères suggère éventuellement des environnements de dépôt
différents. Cette hypothèse pourrait être validée par une meilleure caractérisation de la
structure faunique associée aux habitats aquatiques.
Il est également possible que la faible diversité écologique et taxinomique associée aux
assemblages du premier groupe résulte d’un fort degré d’appauvrissement des faunes. Cette
étude ne permet pas d’établir une corrélation significative entre ces deux éléments, mais la
constitution d‘un plus grand nombre de jeux de probabilité à affecter aux espèces permettra
peut-être d’en extraire une.
Malgré l’hétérogénéité enregistrée dans le secteur de Toros-Menalla, les assemblages
conservent un signal taxinomique particulier par rapport aux autres assemblages africains
contemporains. Ils présentent une plus forte similarité taxinomique avec l’assemblage
faunique de Sahabi, en accord avec l’hypothèse de l’existence d’une province
zoogéographique tchado-libyenne au Miocène supérieur. Les différences taxinomiques
observées entre ces deux faunes indiqueraient néanmoins la présence d’un décalage temporel
et/ou d’un filtre écologique contraignant la dispersion des espèces.
221
TM a été positionné dans un contexte zoogéographique et doit également être replacé dans un
cadre temporel afin d’appréhender les modifications environnementales et fauniques qui ont
eu lieu dans cette partie de l’Afrique après 7 Ma. Pour ce faire, les assemblages de ce secteur
pourront être confrontés à ceux des trois secteurs pliocènes du Djourab, s’échelonnant depuis
5,26 Ma pour Kossom-Bougoudi (Brunet et al., 2000 ; Lebatard et al., 2008) à 3,5Ma pour
Koro-Toro (Brunet et al., 1995 ; Brunet et al., 1997 ;Lebatard et al., 2008). En particulier, il
sera intéressant de comparer les environnements des sites à hominidés (TM et KT) entre eux,
mais aussi avec d’autres secteurs n’ayant pas livré de spécimens d’hominidés (KB et KL).
Apport sur l’environnement des premiers hominidés
L’objectif initial de cette étude était d’extraire les particularités environnementales des sites à
hominidés, comprenant la nature des habitats représentés et les taxons qui leur sont associés.
Les reconstitutions paléoenvironnementales effectuées à partir des assemblages à hominidés
(TM, Lukeino et Asa Koma) indiquent vraisemblablement que la présence d’une composante
arbustive est importante pour leur développement. Cependant, ce type de formation est
également présent ailleurs en Afrique à cette époque, dans des sites ou les hominidés sont
absents. Des reconstitutions paléoenvironnementales plus précises sont ici nécessaires pour
affiner ces résultats et comprendre si la présence de milieux boisés constitue une part de
l’habitat des hominidés indispensable à leur survie. L’avantage sélectif que présente la
bipédie dans un tel environnement pourra être envisagé à partir d’études morphofonctionnelles. Notons par ailleurs que l’environnement associé à S. tchadensis apparaît un
peu plus ouvert que celui des deux hominidés éthiopiens. Les études isotopiques permettront
bientôt de préciser les préférences écologiques de cette espèce afin de voir si cette différence
paléoenvironnementale se traduit également par une différence écologique, sous-entendant
ainsi une différence d’habitat.
Concernant les taxons régulièrement associés à ces trois espèces d’hominidés, cinq genres ont
été identifiés : Giraffa, Orycteropus, Deinotherium, Aepyceros et Hystrix. Les interactions qui
lient ces taxons n’ont pu être déterminées.
222
Ce travail de thèse à non seulement participé à accroître la connaissance autour des hominidés
anciens mais à également permis de soulever un nombre d’écueils majeurs dans l’utilisation
de la structure faunique pour reconstituer les paléoenvironnements. Ici, quelques pistes ont été
testées, d’autres proposées et ce mémoire ouvre pleinement le champ à des recherches
postdoctorales fructueuses.
223
224
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250
ANNEXES
251
252
Annexe 1 – Listes des mammifères identifiés dans les assemblages fossiles
africains du Miocène supérieur-Pliocène basal. Les micromammifères (< 1 kg)
sont exclus de ces listes.
LibPe
AepPr
DamAc
DamNe
DytLi
GazLy
GazVa
KobAm
KobKo
KobLa
KobPo
KobSu
MenLe
MioAc
MioCy
PacLa
ProVi
RapPa
SimDe
TchFa
TraKy
TraMo
TraSp
TraAb
UgaGa
ZepOu
ParGi
AdcEx
AgrAe
AgrAf
AmeCy
AmpKa
CanBr
ChaAu
DinDi
EkoEka
EroLo
EucIn
FelIs
HyaHe
HyaWe
-
Sahabi
QSM
PPM
KB03
KB04
KB07
-
Baynunah
Lemudong'o
Nkondo
Manonga
ANTHRACOTHARIIDAE Libycosaurus petrochii
BOVIDAE
Aepyceros premelampus
Damalacra acalla
Damalacra neanica
Dytikodorcas libycus
Gazella lydekkeri
Gazella vanhoepeni
Kobus ammolophi
Kobus korotorensis
Kobus laticornis
Kobus porrecticornis
Kobus subdolus
Menelikia leakeyi
Miotragocerus acrae
Miotragocerus cyrenaicus
Pachyportax latidens
Prostrepsiceros vinayaki
Raphicerus paralius
Simatherium demissum
Tchadotragus fanonei
Tragelaphus kyaloae
Tragelaphus moroitu
Tragelaphus spekei
Tragoportax abyssinicus
Ugandax gautieri
Zephyreduncinus oundagaisus
CAMELIDAE
Paracamelus gigas
CARNIVORA
Adcrocuta eximia
Agriotherium aecuatorialis
Agriotherium africanum
Amebelodon cyrenaicus
Amphimachairodus kabir
Canis brevirostris
Chasmaporthetes australis
Dinofelis diastemata
Ekorus ekakeran
Erokomelllivora lothagamensis
Eucyon intrepidus
Felis issiodorensis
Hyaenictis hendeyi
Hyaenictis wehaietu
Asa Koma
Lukeino
Nawata inf.
Nawata sup.
Tableau 1 – Espèces de mammifères identifiées dans les assemblages fossiles africains du
Miocène supérieur-Pliocène basal.
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-
253
-
CHALICOTHERIIDAE
EQUIDAE
GIRAFFIDAE
HIPPOPOTAMIDAE
HYRACOIDEA
PHOLIDOTA
PRIMATES
PROBOSCIDEA
Hyaenictitherium namaquensis
Hyaenictitherium parvum
Ichneumia albicauda
Ictitherium ebu
Ikelohyaena abronia
Indarctos atticus
Lokotunjailurus emageritus
Megantereon obscura
Megaviverra leakeyi
Mellivora benfieldi
Metailurus major
Paramachairodus orientalis
Percrocuta senyureki
Plesiogulo botori
Plesiogulo monspessulanus
Plesiogulo praecocidens
Sivaonyx africanus
Sivaonyx ekecaman
Sivaonyx hendeyi
Sivaonyx soriae
Torolutra ougandensis
Vishnuonyx angololensis
Viverra howelli
Ancylotherium cheboitense
Cremohipparion matthewi
Cremohipparion nikosi
Eurygnathohippus baardi
Eurygnathohippus feibeli
Eurygnathohippus sitifense
Eurygnathohippus turkanense
Hipparion abudhabiense
Hipparion namaquense
Hippotherium primigenium
Giraffa jumae
Palaeotragus germaini
Saotherium mingoz
Sivatherium hendeyi
Archaeopotamus harvardi
Archaeopotamus lothagamensis
Hexaprotodon imagunculus
Hexaprotodon sahabiensis
Hippopotamus kaisensis
Dendrohyrax samueli
Dendrohyrax validus
Procavia antiqua
Manis gigantea
Ardipithecus kadabba
Orrorin tugenensis
Paracolobus enkorikae
Parapapio lothagamensis
Pliopapio alemui
Anancus capensis
Anancus kenyensis
Anancus osiris
Deinotherium bozasi
Elephas nawatensis
Loxodonta cookei
HyaNa
HyaPa
IchAl
IctEb
IkeAb
IndAt
LokEm
MegOb
MegLe
MelBe
MetMa
ParOr
PerSe
PleBo
PleMo
PlePr
SivAf
SivEk
SivHe
SivSo
TorOu
VisAn
VivHo
AncCh
CreMa
CreNi
EurBa
EurFe
EurSi
EurTu
HipAb
HipNa
HipPr
GirJu
PalGe
SaoMi
SvtHe
ArcHa
ArcLo
HexIm
HexSa
HipKa
DenSa
DenVa
ProAn
ManGi
ArdKa
OrrTu
ParEn
ParLo
PliAl
AnaCa
AnaKe
AnaOs
DeiBo
EleNa
LoxCo
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254
RHINOCEROTIDAE
RODENTIA
SUIDAE
TAYASSUIDAE
TUBULIDENTATA
Mammuthus subplanifrons
Primelephas gomphotheroides
Primelephas korotorensis
Primelephas saitunensis
Stegodon kaisensis stade Nkondo
Stegotetrabelodon orbus
Stegotetrabelodon syrticus
Brachypotherium lewisi
Ceratotherium neumayeri
Ceratotherium praecox
Diceros bicornis
Atherurus garbo
Thryonomys asakomae
Cainochoerus africanus
Kolpochoerus deheinzelini
Kuseracolobus aramisi
Nyanzachoerus australis
Nyanzachoerus devauxi
Nyanzachoerus jaegeri
Nyanzachoerus kanamensis
Nyanzachoerus syrticus
Nyanzachoerus waylandi
Propotamochoerus hysudricus
Pecarichoerus africanus
Leptorycteropus guilielmi
Orycteropus abundulafus
Orycteropus afer
Orycteropus djourabensis
MamSu
PriGo
PriKo
PriSa
SteKaN
StetOr
StetSy
BraLe
CerNe
CerPr
DicBi
AthGa
ThrAs
CaiAf
KolDe
KusAr
NyaAu
NyaDe
NyaJa
NyaKa
NyaSy
NyaWa
ProHy
PecAf
LepGu
OryAb
OryAf
OryDj
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KB03
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PPM
QSM
Sahabi
Baynunah
Manonga
Nkondo
Lemudong'o
Nawata sup.
Nawata inf.
KB07
Liby
Aepy
Ceph
Damlc
Dyti
Gaze
Hipptr
Kobu
Mado
Mene
Miot
Pach
Prae
Pros
Raph
Saot
Sima
Tcha
KB04
ANTHRACOTHERIIDAE Libycosaurus
BOVIDAE
Aepyceros
Cephalophus
Damalacra
Dytikodorcas
Gazella
Hippotragus
Kobus
Madoqua
Menelikia
Miotragocerus
Pachyportax
Praedamalis
Prostrepsiceros
Raphicerus
Saotherium
Simatherium
Tchadotragus
Lukeino
Asa Koma
Tableau 2 – Genres de mammifères identifiés dans les assemblages fossiles africains du
Miocène supérieur-Pliocène basal.
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255
-
CAMELIDAE
CARNIVORA
CHALICOTHERIIDAE
EQUIDAE
GIRAFFIDAE
HIPPOPOTAMIDAE
Tragelaphus
Tragoportax
Ugandax
Zephyreduncinus
Paracamelus
Adcrocuta
Agriotherium
Amphicyon
Amphimachairodus
Canis
Chasmaporthetes
Dinofelis
Ekorus
Enhydriodon
Erokomelllivora
Eucyon
Felis
Genetta
Herpestes
Homotherium
Hyaenictis
Hyaenictitherium
Ichneumia
Ictitherium
Ikelohyaena
Indarctos
Leptailurus
Lokotunjailurus
Lycyaena
Megantereon
Megaviverra
Mellivora
Metailurus
Nandinia
Paramachairodus
Percrocuta
Plesiogulo
Pseudocivetta
Simocyon
Sivaonyx
Torolutra
Vishnuonyx
Viverra
Vulpes
Ancylotherium
Cremohipparion
Eurygnathohippus
Hipparion
Hippotherium
Sivalhippus
Bramatherium
Giraffa
Palaeotragus
Samotherium
Sivatherium
Archaeopotamus
Hexaprotodon
Tragl
Trago
Ugan
Zeph
Parca
Adcr
Agri
Amphc
Amphm
Cani
Chas
Dino
Ekor
Enhy
Erok
Eucy
Feli
Gene
Herp
Homo
Hyaecti
Hyaetm
Ichn
Icti
Ikel
Inda
Lepta
Loko
Lycy
Megan
Megav
Mell
Meta
Nand
Param
Perc
Ples
Pseu
Simo
Sivao
Toro
Vish
Vive
Vulp
Ancy
Crem
Eury
Hippa
Hippth
Sival
Bram
Gira
Pala
Samo
Sivat
Arch
Hexa
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256
HYRACOIDEA
LAGOMORPHA
PHOLIDOTA
PRIMATES
PROBOSCIDEA
RHINOCEROTIDAE
RODENTIA
SUIDAE
TAYASSUIDAE
TUBULIDENTATA
Hippopotamus
Dendrohyrax
Procavia
Alilepus
Pronalagus
Manis
Ardipithecus
Orrorin
Paracolobus
Parapapio
Pliopapio
Amebelodon
Anancus
Deinotherium
Elephas
Loxodonta
Mammuthus
Primelephas
Stegodon
Stegotetrabelodon
Brachypotherium
Ceratotherium
Diceros
Atherurus
Hystrix
Thryonomys
Xenohystrix
Cainochoerus
Kolpochoerus
Kubanochoerus
Kuseracolobus
Nyanzachoerus
Potamochoerus
Propotamochoerus
Pecarichoerus
Leptorycteropus
Orycteropus
Hippop
Dend
Proc
Alil
Pron
Phat
Ardi
Orro
Parco
Parap
Plio
Ameb
Anan
Dein
Elep
Loxo
Mamm
Prim
Stegd
Stegt
Brac
Cera
Dice
Athe
Hyst
Thry
Xeno
Cain
Kolp
Kuba
Kuse
Nyan
Pota
Prop
Peca
Lepto
Oryc
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-
257
KB07
-
KB04
PPM
-
KB03
QSM
Sahabi
-
Baynunah
-
Manonga
-
Nkondo
Lemudong'o
-
Nawata sup.
-
Nawata inf.
Anth
Aepy
Alce
Anti
Bose
Bovi
Ceph
Hipptr
Neot
Ovib
Redu
Trag
Came
Amph
Cani
Feli
Hyae
Must
Procy
Ursi
Vive
Chal
Equi
Gira
Pala
Siva
Hippop
Proca
Lepo
Phol
Cerc
Homi
Dein
Elep
Gomp
Steg
Rhin
Hyst
Thry
Doli
Kuba
Suin
Tetr
Tubu
Lukeino
ANTHRACOTHERIIDAE Anthracotheriidae
BOVIDAE
Aepycerotini
Alcelaphini
Antilopini
Boselaphini
Bovini
Cephalophini
Hippotragini
Neotragini
Ovibovini
Reduncini
Tragelaphini
CAMELIDAE
Camelidae
CARNIVORA
Amphicyonidae
Canidae
Felidae
Hyaenidae
Mustelidae
Procyonidae
Ursidae
Viverridae
CHALICOTHERIIDAE
Chalichotheriidae
EQUIDAE
Equidae
GIRAFFIDAE
Giraffinae
Palaeotraginae
Sivatheriinae
HIPPOPOTAMIDAE
Hippopotamidae
HYRACOIDEA
Procaviidae
LAGOMORPHA
Leporidae
PHOLIDOTA
Pholidota
PRIMATES
Cercopithecidae
Hominidae
PROBOSCIDEA
Deinotheriidae
Elephantidae
Gomphotheriidae
Stegodontidae
RHINOCEROTIDAE
Rhinocerotidae
RODENTIA
Hystricidae
Thryonomyidae
SUIDAE
Doliochoerinae
Kubanochoerinae
Suinae
Tetraconodontinae
TUBULIDENTATA
Tubulidentata
Asa Koma
Tableau 3 – Tribus et Familles de mammifères identifiés dans les assemblages fossiles africains du
Miocène supérieur-Pliocène basal.
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258
-
Annexe 2 – Faunes modernes employées dans la comparaison avec les assemblages fossiles et
392
(Behrensmeyer et al., 1979) ++ BH M
plaines herbeuses, bois de
densité variée, buissons épineux
Arli
Arl
PN
Burkina
Faso
1000
savane arborée et boisée,
herbeuse en bordure de rivière
(Green, 1979; Bousquet,
1984)
Azagny
Aza
PN
194
Bao
PN
3500
mosaïque de marais, savanes
sèches et îlots forestiers
savane arborée, galerie
forestière riveraine
(Roth et al., 1979)
Boucle de
Baoulé
Côte
Ivoire
Mali
Plateaux de
Batéké
Birao
Bat
PN
Gabon
2049
Bir
PN
RCA
22000
(Callaque, 2005; Maisels,
2005)
(Félix, 1953)
Campo Ma'an Cam
PN
Cameroun
7 700
forêts denses, savanes
arbustives ou herbacées
savane coupée de galeries
forestières et de zones inondées
forêt dense humide
Cho
PN
Botswana
10360
Chobe River
Comoé
Com
Dande
HluhluweUmfolozi
PN
11500
Dan
Hlu
Côte
d'Ivoire
- Zimbabwe
RF Afrique S
Irangi
Ituri
Jebel Marra
Ira
Itu
Jeb
RF
-
RDC
RDC
Soudan
NA
63000
1500
Kafue
Kaf
KaF
KaGW
PN
Zambie
22400
2044
960
(Bousquet, 1992)
(Matthews et Matthews,
2006)
bois peu denses, prairies sèches, (Sheppe et Haas, 1976)
plaines d'inondation
mosaïque de savanes boisées et
de forêts denses
mosaïque de savanes boisées
mosaïque de savanes arborées,
de bois, de fourrés et de forêts
denses humides
forêt dense humide
forêt dense humide
forêt dense, prairies, zones
rocailleuses
(Geerling et Bokdam,
1973; Fisher et al., 2002)
(Gaidet et al., 2003)
(Bourquin et al., 1971)
(Rahm, 1966)
(Curry-Lindahl, 1956)
(Happold, 1966; Happold,
1969)
(Sheppe et Osborne, 1971)
plaine d'inondation
prairies parsemées d'arbres et
d'arbustes, bois ouverts, fourrés
marais, savanes arborées, forêt (Rahm et Christiaensen,
1963; Inogwabini et al.,
de montagne
Kahuzi-Biega Kah
RF
Congo
600
Katavi
Kat
PN
Tanzanie
4471
Kgalagadi
Kibale
Kga
Kib
PN
RF
Botswana
Ouganda
40000
560
bois de Miombo, forêts sèches,
plaine d'inondation
savane boisée
forêt dense humide
Kilimandjaro
Kil
RF
Tanzanie
1753
forêt de montagne, landes
Marahoué
Mar
PN
Côte
Ivoire
1000
forêt dense humide, savane
herbeuse, arbustive ou arborée
2000)
(Caro, 1999a; 1999b; 2002;
Fitzherbert et al., 2006)
(Wallgren et al., 2008)
(Isabirye-Basuta et
Kasenene, 1987;
Weisenseel et al., 1993;
Hoffmann, 1997;
Struhsaker, 1997)
(Child, 1965; Røhr et
Killingtveit, 2003)
(Bousquet, 1992;
Schulenberg et al., 1999)
+
Agencement des habitats
Formations édaphiques
Diversité d'habitat
Kenya
Densité boisée
Superficie (km²)
PN
Références
Pays
Amb
Végétation
Statut
Amboseli
Faune
Abréviation
Formations végétales
leur classification selon les caractéristiques de l’environnement auquel elles sont associées.
√
SH M
FM M P √
++
BS
H
Mf M G
+
S
M
√
+++
H
+
SH M G √
Mf M P
++
BS M P
Mf M P
+++
+++
H
H
Mf M G
+
++
M M G √
H H
√
BS M G
Mf M G √
++
B
M G √
+
S
H
M P
++
B
M G
Mf M
259
Mikumi
Mik
PN
Tanzanie
3230
prairies, bois de densité variée,
forêt humide de montagne
Mt Kenya
MtK
PN
Kenya
715
Lac Nakuru
Nak
PN
Kenya
170
Pendjari
Pen
PN
Bénin
2755
Rukwa
Valley
Ruk
RF
Tanzanie
10000
forêt dense humide, landes,
priaries
formations arbustives peu
denses et marécages
savane arbustive et arborée,
forêts claires
marais et plaine d'inondation,
zones boisées et forestières,
prairies sur les sommets
Serengeti
Ser
PN
Tanzanie
5180
SerB
SerF
Sérédou
Forest
Taï
Tana River
SerH
SerP
SerS
Srd
-
Taï
PN
Tan
ZC
Tar
Tra
TraA
TraF
TraG
TraW
RF
-
Uluguru
Mountains
Ulu
RF
Usambara
Mountains
Usa
Virunga
Vir
ViFg
ViFm
ViFp
ViM
Tarangire
Transvaal
Guinée
NA
Côte
d'Ivoire
Kenya
3300
forêt dense humide
120000 formations arbustives, plaine
2600
262499
Tanzanie
300
PN
Tanzanie
2000
PN
RDC
8 000
W
ViS
ViSc
W
PN
Bénin
10290
Zakouma
Zak
PN
Tchad
3195
(Kutilek, 1974; Schwan,
1986)
(Bousquet, 1992; Sinsin et
al., 2002)
(Vesey-FidzGerald, 1964)
Mf M G
Mf M G
++
d'inondation
bois de densité variée
forêt dense humide
forêt dense humide
forêt dense humide
végétation herbacée aquatique
et marécageuse d'eau douce
savanes herbeuses
bosquets sclérophylles
savanes arbustives et arborées,
forêts claires
savanes arbustives et arborées
M
Mf M G √
++
++
BS M
B H
++
+
B
H
E
(Roche, 1971)
+++
(Bousquet, 1977; Roth et
al., 1979)
(Andrews et al., 1975)
+++
H
(Lamprey, 1962)
(Rautenbach, 1978)
++
++
B
√
M P √
+
++
+
++
BS M
Mf M
S H
B H
H H
BS M
+++
H
Rodgers et Homewood,
1982; Burgess et Clarke,
2000)
(Allen et Loveridge, 1927;
Moreau, 1935; Rodgers et
Homewood, 1982; Njunwa
et al., 1989; Burgess et
Clarke, 2000)
(Delvingt et al., 1990)
√
Mf M G
+++
+++
+++
+
(Poché, 1976; Bousquet,
1992)
(Dejace et al., 2000;
Granjon et al., 2004;
Arranz et al., 2007)
√
Mf M G √
H
H
H
H
savane à Acacia
forêt humide
prairies d'altitude
savane ouverte, patchs de zones
boisées
(Allen et Loveridge, 1927;
forêt dense humide
forêt dense humide, bois
ouverts, prairies, marécages
B
Mf M
(Swynnerton, 1958;
Anderson et Talbot, 1965)
savane arborée et arbustive
forêt humide, clairières
herbeuses
bruyère
plaine, arbustes clairsemés
marécages
forêt dense humide
Tanzanie
Afrique S
(Newmark et al., 1996;
Riley et Riley, 2005;
Stanley et al., 2007)
(Moreau, 1944a, 1944b)
+
Mf M G √
H
H
H
E H
√
H H
D H
Mf M G
S
H
Densité boisée : des milieux les plus fermés (+++) au plus ouverts (+) ;
Formations végétales (selon la terminologie décrite dans le tableau 4): B (formations arbustives ou buissonnantes), D (déserts),
E (formations édaphiques), H (formations herbeuses), M (mélange de plusieurs formations), Mf (mélange de plusieurs
formations incluant des forêts), S (formations herbeuses boisées) ;
Diversité d’habitats : environnement homogène (H) ou mixte (M) ;
Agencement des habitats : sous forme graduelle (G) ou de mosaïque (P) ;
Formations édaphiques : lorsqu’elles sont présentes (√).
260
Mustelidae
Viverridae
Herpestidae
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
MtK
Mik
-
Mar
-
Pen
-
Kga
Kat
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
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-
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-
-
-
-
-
-
-
Kah
-
KaGW
Jeb
Itu
-
Ira
-
-
Nak
-
-
Kil
-
-
Kib
-
-
Hlu
Cam
-
Kaf
-
Bir
Bat
Bao
Aza
-
KaF
-
Dan
Canis adustus
Canis mesomelas
Canis aureus
Lycaon pictus
Otocyon megalotis
Vulpes chama
Vulpes pallida
Mellivora capensis
Lutra maculicollis
Aonyx capensis
Aonyx congica
Genetta victoriae
Genetta angolensis
Genetta genetta
Genetta servalina
Genetta tigrina
Osbornictis piscivora
Nandinia binotata
Civettictis civetta
Atilax paludinosus
Bdeogale nigripes
Bdeogale crassicauda
Crossarchus alexandri
Crossarchus obscurus
Herpestes ichneumon
Herpestes naso
Ichneumia albicauda
Mungos mungo
Mungos gambianus
Paracynictis selousi
Rhynchogale melleri
Com
Canidae
Cho
Carnivora
Arl
Amb
Annexe 3 – Listes des espèces de mammifères présentes dans les faunes modernes étudiées dans ce travail. Les
micromammifères (< 1 kg) ont été exclus.
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-
261
Hyaenidae
Felidae
Hippopotamidae
Suidae
Tragulidae
Giraffidae
Camelidae
Bovidae
Cephalophini
Crocuta crocuta
Hyaena hyaena
Hyaena brunnea
Proteles cristata
Panthera leo
Panthera pardus
Acinonyx jubatus
Felis sylvestris
Felis serval
Felis caracal
Felis nigripes
Profelis aurata
Hippopotamus amphibus
Hippopotamus liberiensis
Potamochoerus porcus
Potamochoerus larvatus
Phacochoerus aethiopicus
Phacochoerus africanus
Hylochoerus meinertzhageni
Hyemoschus aquaticus
Giraffa camelopardalis
Okapia johnstoni
Camelus dromedarius
Cephalophus rufilatus
Cephalophus monticola
Cephalophus dorsalis
Cephalophus callipygus
Cephalophus leucogaster
Cephalophus nigrifrons
Cephalophus silvicultor
Cephalophus natalensis
Cephalophus ogilbyi
Cephalophus niger
Cephalophus spadix
Cephalophus zebra
Cephalophus coerulus
Cephalophus jentinki
Cephalophus harveyi
-
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-
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-
-
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-
262
Neotragini
Tragelaphini
Hippotragini
Reduncini
Peleini
Alcelaphini
Aepycerotini
Bovini
Sylvicapra grimmia
Neotragus batesi
Neotragus moschatus
Neotragus pygmaeus
Raphicerus maelanotis
Raphicerus campestris
Raphicerus sharpei
Ourebia ourebi
Oreotragus oreotragus
Madoqua kirkii
Tragelaphus scriptus
Tragelaphus spekei
Tragelaphus strepsiceros
Tragelaphus euryceros
Tragelaphus oryx
Taurotragus derbianus
Tragelaphus imberbis
Tragelaphus angasii
Hippotragus equinus
Hippotragus niger
Oryx gazella
Oryx beisa
Kobus ellipsiprymnus
Kobus kob
Kobus leche
Kobus vardoni
Redunca redunca
Redunca arundinum
Redunca fulvorufula
Pelea capreolus
Damaliscus lunatus
Damaliscus dorcas
Alcelaphus buselaphus
Connochaetes taurinus
Connochaetes gnou
Aepyceros melampus
Syncerus caffer
Syncerus caffer nanus
-
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-
-
263
Antilopini
Equidae
Rhinocerotidae
Pholidota
Tubulidentata
Hyracoidea
Primata
Procaviidae
Loridae
Galaggonidae
Cercopithecinae
Gazella rufifrons
Gazella granti
Antidorcas marsupialis
Litocranius walleri
Equus burchellii
Diceros bicornis
Ceratotherium simum
Manis tetradactyla
Manis tricuspis
Manis temmincki
Manis gigantea
Orycteropus afer
Loxodonta africana
Dendrohyrax arboreus
Dendrohyrax validus
Dendrohyrax dorsalis
Heterohyrax brucei
Heterohyrax syriacus
Procavia capensis
Procavia johnstoni hopsi
Procavia terricola
Perodicticus potto
Otolemur crassicaudatus
Papio cynocephalus
Papio sphinx
Cercocebus torquatus
Cercocebus galeritus
Cercocebus albigena
Cercocebus agilis
Miopithecus talapoin
Miopithecus ogouensis
Erythrocebus patas
Cercopithecus cephus
Cercopithecus nictitans
Cercopithecus neglectus
Cercopithecus lhoesti
Cercopithecus hamlyni
Cercopithecus diana
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264
Colobinae
Pongidae
Rodentia
Pedetidae
Hystricidae
Thryonomyidae
Anomaluridae
Cricetidae
Lagomorpha
Leporidae
Cercopithecus mona
Cercopithecus aethiops
Colobus polykomos
Colobus guereza
Colobus badius
Colobus satanus
Colobus verus
Procolobus rufomitratus
Gorilla gorilla
Pan troglodytes
Pan paniscus
Pedetes capensis
Hystrix cristata
Hystrix africaeaustralis
Atherurus africanus
Thryonomys gregorianus
Thryonomys swinderrianus
Anomalurus peli
Cricetomys emini
Cricetomys gambianus
Lepus capensis
Lepus saxatilis
Pronolagus randensis
Pronolagus rupestris
Pronolagus crassicaudatus
Poelagus marjorita
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265
Mustelidae
Viverridae
Herpestidae
Hyaenidae
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ViS
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ViSc
Vir
ViM
ViFp
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Zak
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-
ViFm
ViFg
Usa
-
-
Ulu
TraF
Tan
Taï
Srd
SerS
SerP
TraA
-
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-
-
-
-
W
-
-
SerH
-
-
TraW
-
TraG
-
SerF
-
SerB
-
Tra
Canis adustus
Canis mesomelas
Canis aureus
Lycaon pictus
Otocyon megalotis
Vulpes chama
Vulpes pallida
Mellivora capensis
Lutra maculicollis
Aonyx capensis
Aonyx congica
Genetta victoriae
Genetta angolensis
Genetta genetta
Genetta servalina
Genetta tigrina
Osbornictis piscivora
Nandinia binotata
Civettictis civetta
Atilax paludinosus
Bdeogale nigripes
Bdeogale crassicauda
Crossarchus alexandri
Crossarchus obscurus
Herpestes ichneumon
Herpestes naso
Ichneumia albicauda
Mungos mungo
Mungos gambianus
Paracynictis selousi
Rhynchogale melleri
Crocuta crocuta
Hyaena hyaena
Tar
Canidae
Ser
Carnivora
Ruk
(suite faunes)
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266
Felidae
Hippopotamidae
Suidae
Tragulidae
Giraffidae
Camelidae
Bovidae
Cephalophini
Neotragini
Hyaena brunnea
Proteles cristata
Panthera leo
Panthera pardus
Acinonyx jubatus
Felis sylvestris
Felis serval
Felis caracal
Felis nigripes
Profelis aurata
Hippopotamus amphibus
Hippopotamus liberiensis
Potamochoerus porcus
Potamochoerus larvatus
Phacochoerus aethiopicus
Phacochoerus africanus
Hylochoerus meinertzhageni
Hyemoschus aquaticus
Giraffa camelopardalis
Okapia johnstoni
Camelus dromedarius
Cephalophus rufilatus
Cephalophus monticola
Cephalophus dorsalis
Cephalophus callipygus
Cephalophus leucogaster
Cephalophus nigrifrons
Cephalophus silvicultor
Cephalophus natalensis
Cephalophus ogilbyi
Cephalophus niger
Cephalophus spadix
Cephalophus zebra
Cephalophus coerulus
Cephalophus jentinki
Cephalophus harveyi
Sylvicapra grimmia
Neotragus batesi
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267
Tragelaphini
Hippotragini
Reduncini
Peleini
Alcelaphini
Aepycerotini
Bovini
Antilopini
Neotragus moschatus
Neotragus pygmaeus
Raphicerus maelanotis
Raphicerus campestris
Raphicerus sharpei
Ourebia ourebi
Oreotragus oreotragus
Madoqua kirkii
Tragelaphus scriptus
Tragelaphus spekei
Tragelaphus strepsiceros
Tragelaphus euryceros
Tragelaphus oryx
Taurotragus derbianus
Tragelaphus imberbis
Tragelaphus angasii
Hippotragus equinus
Hippotragus niger
Oryx gazella
Oryx beisa
Kobus ellipsiprymnus
Kobus kob
Kobus leche
Kobus vardoni
Redunca redunca
Redunca arundinum
Redunca fulvorufula
Pelea capreolus
Damaliscus lunatus
Damaliscus dorcas
Alcelaphus buselaphus
Connochaetes taurinus
Connochaetes gnou
Aepyceros melampus
Syncerus caffer
Syncerus caffer nanus
Gazella rufifrons
Gazella granti
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268
Equidae
Rhinocerotidae
Pholidota
Tubulidentata
Hyracoidea
Primata
Procaviidae
Loridae
Galaggonidae
Cercopithecinae
Antidorcas marsupialis
Litocranius walleri
Equus burchellii
Diceros bicornis
Ceratotherium simum
Manis tetradactyla
Manis tricuspis
Manis temmincki
Manis gigantea
Orycteropus afer
Loxodonta africana
Dendrohyrax arboreus
Dendrohyrax validus
Dendrohyrax dorsalis
Heterohyrax brucei
Heterohyrax syriacus
Procavia capensis
Procavia johnstoni hopsi
Procavia terricola
Perodicticus potto
Otolemur crassicaudatus
Papio cynocephalus
Papio sphinx
Cercocebus torquatus
Cercocebus galeritus
Cercocebus albigena
Cercocebus agilis
Miopithecus talapoin
Miopithecus ogouensis
Erythrocebus patas
Cercopithecus cephus
Cercopithecus nictitans
Cercopithecus neglectus
Cercopithecus lhoesti
Cercopithecus hamlyni
Cercopithecus diana
Cercopithecus mona
Cercopithecus aethiops
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269
Colobinae
Pongidae
Rodentia
Pedetidae
Hystricidae
Thryonomyidae
Anomaluridae
Cricetidae
Lagomorpha
Leporidae
Colobus polykomos
Colobus guereza
Colobus badius
Colobus satanus
Colobus verus
Procolobus rufomitratus
Gorilla gorilla
Pan troglodytes
Pan paniscus
Pedetes capensis
Hystrix cristata
Hystrix africaeaustralis
Atherurus africanus
Thryonomys gregorianus
Thryonomys swinderrianus
Anomalurus peli
Cricetomys emini
Cricetomys gambianus
Lepus capensis
Lepus saxatilis
Pronolagus randensis
Pronolagus rupestris
Pronolagus crassicaudatus
Poelagus marjorita
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270
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271
Annexe 4 - Listes des taxons de mammifères identifiés sur le secteur de Toros-Menalla.
Tableau 1 - Liste des genres de mammifères.
échantillons à affinité TM266
TM7
TM9
TM17
TM39
TM43
TM60
TM74
TM76
TM115
TM171
TM172
TM177
TM178
TM209
TM242
TM244
TM263
TM271
TM274
TM275
TM279
TM289
TM293
TM299
TM301
TM360
TM32
TM55
TM68
TM90
TM112
TM160
TM204
TM215
TM219
TM247
TM254
TM256
TM266
TM267
TM276
TM278
TM292
TM297
TM337
échantillons à affinité TM9
Anthracotheriidae
Bovidae
Carnivora
Equuidae
Giraffidae
Hippopotamidae
Lagomorpha
Primates
Proboscidea
Rodentia
Suidae
Tubulidentata
Libycosaurus
Aepyceros
Gazella
Saheloryx
Tchadotragus
Chasmaporthetes
Dinofelis
Djourabus
Felis
Galerella
Herpestes
Howellictis
Hyaenictitherium
Machairodus
Sahelictis korei
Sivaonyx
Vulpes
Hipparion
Bohlinia
Giraffa
Sivatherium
Hexaprotodon
Serengetilagus
Sahelanthropus
Anancus
Deinotherium
Loxodonta
Primelephas
Stegodibelodon
Stegodon
Stegotetrabelodon
Arvicanthis
Hystrix
Xerus
Nyanzachoerus
Orycteropus
Liby
Aepy
Gazel
Sahelo
Tcha
Chas
Dino
Djou
Felis
Galer
Herp
Howe
Hyaect
Mach
SahKo
Sivao
Vulp
Hippa
Bohl
Giraf
Sivat
Hexa
Seren
Sahelt
Anan
Dein
Loxo
Prim
Stgdi
Stgdo
Stgt
Arvic
Hystr
Xeru
Nyan
Oryct
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- -
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-
-
272
Tableau 2 - Liste des tribus et familles de mammifères.
échantillons à affinité TM266
TM7
TM9
TM17
TM39
TM43
TM60
TM74
TM76
TM115
TM171
TM172
TM177
TM178
TM209
TM242
TM244
TM263
TM271
TM274
TM275
TM279
TM289
TM293
TM299
TM301
TM360
TM32
TM55
TM68
TM90
TM112
TM160
TM204
TM215
TM219
TM247
TM254
TM256
TM266
TM267
TM276
TM278
TM292
TM297
TM337
échantillons à affinité TM9
Anthracotheriidae
Bovidae
Carnivora
Equuidae
Giraffidae
Hippopotamidae
Lagomorpha
Primates
Proboscidea
Rodentia
Suidae
Tubulidentata
Anthracotheriidae
Aepycerotinae
Anth
Aep
Alcelaphini
Antilopini
Bovini
Hippotragini
Reduncini
Amphicyonidae
Canidae
Felidae
Herpestidae
Hyaenidae
Mustelidae
Viverridae
Equidae
Giraffinae
Sivatheriinae
Hippopotamidae
Lagomorpha
Cercopithecidae
Hominidae
Deinotheriidae
Elephantidae
Gomphotheriidae
Stegodontidae
Hystricidae
Muridae
Sciuridae
Tetraconodontinae
Tubulidentara
Alc
Anti
Bov
Hipt
Red
Amp
Can
Fel
Her
Hya
Mus
Viv
Equ
Gir
Siv
Hipp
Lag
Cer
Hom
Dei
Ele
Gom
Ste
Hys
Mur
Sci
Tet
Tub
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Annexe 5 – Respect des hypothèses de l’analyse discriminante
Tableau 1 – Tests de normalité (Shapiro-Wilk) de la distribution des catégories écologiques et
taxinomiques au sein de chaque type d’environnement défini selon leur degré d’ouverture. Les
micromammifères (< 1 kg) ont été exclus. Les distributions anormales sont repérées en gras.
fermé
Régime alimentaire
Masse corporelle
Mode de locomotion
Diversité taxinomique
au niveau Fam/Ordr
BG
Ca
Fr
Hb
Hg
I
O
C
D
E
F
G
H
Aq
Ar
Fo
T
T-Ar
Bov
Car
Equ
Gir
Hip
Hyr
Lag
Pho
Pri
Pro
Rhi
Rod
Sui
Tra
Tub
W
0,955
0,950
0,953
0,955
0,905
0,903
0,883
0,918
0,952
0,864
0,804
0,918
0,912
0,830
0,929
0,947
0,972
0,918
0,966
0,953
0,535
0,515
0,904
0,791
0,934
0,926
0,847
0,916
0,807
0,366
p
0,7219
0,6679
0,6991
0,7241
0,2489
0,2375
0,1422
0,3366
0,6950
0,0848
0,0162
0,3382
0,2918
0,0338
0,4338
0,6330
0,9063
0,3387
0,8546
0,7075
<0,0001
<0,0001
0,2446
0,0114
0,4918
0,4114
0,0541
0,3256
0,0176
<0,0001
ouvert
W
0,963
0,919
0,873
0,901
0,955
0,917
0,924
0,944
0,893
0,932
0,940
0,870
0,977
0,886
0,622
0,965
0,791
0,941
0,960
0,934
0,725
0,644
0,914
0,798
0,867
0,738
0,859
0,803
0,535
0,913
0,961
0,932
p
0,8171
0,3495
0,1085
0,2242
0,7276
0,3310
0,3901
0,5936
0,1817
0,4670
0,5552
0,1010
0,9443
0,1511
0,0001
0,8453
0,0114
0,5651
0,7880
0,4698
0,0018
0,0002
0,3063
0,0135
0,0924
0,0026
0,0742
0,0158
<0,0001
0,3047
0,7985
0,4700
intermédiaire
W
0,959
0,883
0,964
0,975
0,915
0,940
0,965
0,963
0,972
0,963
0,973
0,944
0,960
0,884
0,872
0,963
0,913
0,966
0,983
0,927
0,808
0,852
0,787
0,844
0,826
0,754
0,961
0,923
0,822
0,882
0,857
0,865
p
0,7111
0,0659
0,7860
0,9341
0,1834
0,4247
0,8095
0,7656
0,9047
0,7790
0,9154
0,4659
0,7220
0,0652
0,0453
0,7723
0,1718
0,8120
0,9884
0,2780
0,0063
0,0234
0,0034
0,0182
0,0106
0,0014
0,7439
0,2412
0,0094
0,0619
0,0280
0,0357
273
Tableau 2 – Tests de normalité (Shapiro-Wilk) de la distribution des catégories écologiques
et taxinomiques au sein de chaque type d’environnement, défini selon leur degré d’ouverture.
Les petits mammifères (< 10 kg) ont été exclus. Les distributions anormales sont repérées en
gras.
fermé
>10kg
Régime alimentaire
Masse corporelle
Mode de locomotion
Diversité taxinomique
au niveau Fam/Ordr
BG
Ca
Fr
Hb
Hg
I
O
D
E
F
G
H
Aq
Ar
Fo
T
T-Ar
Bov
Car
Equ
Gir
Hip
Pho
Pri
Pro
Rhi
Rod
Sui
Tra
Tub
ouvert
W
p
W
p
0,934
0,991
0,888
0,980
0,942
0,743
0,988
0,922
0,645
0,875
0,920
0,945
0,911
0,861
0,853
0,919
0,908
0,970
0,919
0,539
0,515
0,676
0,943
0,923
0,515
0,951
0,619
0,366
0,4934
0,9980
0,1601
0,9658
0,5783
0,0029
0,9931
0,3721
0,0002
0,1157
0,3568
0,6116
0,2899
0,0790
0,0636
0,3500
0,2707
0,8916
0,3462
<0,0001
<0,0001
0,0005
0,5847
0,3822
<0,0001
0,6798
0,0001
<0,0001
0,976
0,856
0,909
0,898
0,918
0,941
0,953
0,958
0,935
0,867
0,909
0,914
0,919
0,366
0,939
0,889
0,931
0,929
0,976
0,723
0,631
0,907
0,749
0,848
0,813
0,529
0,846
0,979
0,882
0,9411
0,0686
0,2746
0,2097
0,3371
0,5695
0,7060
0,7631
0,5018
0,0917
0,2737
0,3097
0,3461
<0,0001
0,5456
0,1632
0,4590
0,4333
0,9383
0,0017
0,0001
0,2612
0,0034
0,0549
0,0208
<0,0001
0,0520
0,9601
0,1380
intermédiaire
W
p
0,981
0,971
0,952
0,947
0,955
0,900
0,920
0,836
0,858
0,954
0,927
0,949
0,811
0,626
0,969
0,933
0,991
0,947
0,977
0,844
0,837
0,787
0,767
0,942
0,939
0,859
0,893
0,894
0,858
0,9806
0,8837
0,5927
0,5146
0,6406
0,1124
0,2203
0,0145
0,0286
0,6194
0,2788
0,5456
0,0068
0,0001
0,8664
0,3345
0,9998
0,5162
0,9506
0,0183
0,0146
0,0035
0,0020
0,4423
0,4075
0,0298
0,0904
0,0930
0,0288
274
Tableau 3 – Test d’homogénéité des variances (Brown-Forsythe)
entre les 3 types d’environnements définis selon leur degré d’ouverture,
pour chaque catégorie écologique ou taxinomique. Les jeux de données
utilisés excluent les micromammifères ou les petits mammifères. Le
non respect de l’homoscédasticité est signalé par des valeurs en gras.
Catégories
BG
Ca
Fr
Hb
Régime alimentaire
Hg
I
O
C
D
E
Masse corporelle
F
G
H
Aq
Ar
Mode de locomotion Fo
T
T-Ar
Bov
Car
Equ
Gir
Hip
Hyr
Lag
Diversité taxinomique
Pho
au niveau Fam/Ordr
Pri
Pro
Rhi
Rod
Sui
Tra
Tub
>1kg
F
0,437
1,423
8,268
0,401
0,118
0,606
3,981
0,256
0,536
0,307
0,329
0,583
0,760
3,185
4,581
1,401
2,062
0,656
1,046
1,309
2,992
0,412
2,628
1,095
4,545
1,389
0,065
0,298
6,816
0,437
1,490
24,978
4,296
p
0,6501
0,2563
0,0013
0,6728
0,8894
0,5519
0,0289
0,7756
0,5903
0,7379
0,7219
0,5644
0,4764
0,0552
0,0181
0,2616
0,1443
0,5260
0,3633
0,2846
0,0649
0,6656
0,0882
0,3470
0,0186
0,2644
0,9373
0,7445
0,0035
0,6502
0,2411
<0,0001
0,0226
>10kg
F
0,363
3,632
7,595
1,380
1,031
0,101
4,759
1,003
0,007
1,448
3,707
0,320
4,894
6,237
0,267
0,813
5,753
1,246
0,614
3,257
0,395
1,118
0,182
3,173
1,061
7,621
1,181
4,932
5,571
3,073
p
0,6982
0,0383
0,0021
0,2666
0,3684
0,9041
0,0158
0,3785
0,9934
0,2506
0,0360
0,7287
0,0142
0,0053
0,7677
0,4526
0,0075
0,3017
0,5477
0,0520
0,6767
0,3399
0,8343
0,0558
0,3584
0,0020
0,3205
0,0138
0,0086
0,0606
275
Tableau 4 – Tests des corrélations (Spearman)
entre les moyennes et les variances des 3 types
d’environnements définis selon leur degré d’ouverture,
pour chaque catégorie écologique et taxinomique.
Seules les valeurs signalées en gras sont significatives.
Régime alimentaire
Masse corporelle
Mode de locomotion
Diversité taxinomique
au niveau Fam/Ordr
F
O
OF
F
O
OF
F
O
OF
F
O
OF
>1kg
>10kg
0,96
0,57
0,43
0,60
0,94
0,60
0,90
0,80
1,00
0,99
0,96
0,97
0,93
0,64
0,28
1,00
0,70
0,90
1,00
0,90
0,90
0,94
0,92
0,95
276