1. Qu`est-ce qu`une plante à fleur ? 1.1 Le cycle de vie des
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1. Qu'est-ce qu'une plante à fleur ? 1.1 Le cycle de vie des angiospermes 1.1.1 Quelques cycles haplo-diplophasiques Quelques cycles haplo-diplophasiques Sporophyte (2N) porte les spores ● Gamétophyte (N) porte les gamètes ● sporophyte Les deux phases sont équilibrées ex. Ulva lactuca 2N fécondation méiose N gamétophyte La phase haploïde prédomine ex. charophytes, mousses, hépatiques La phase diploïde prédomine ex. embryophytes 1. Qu'est-ce qu'une plante à fleur ? 1.1 Le cycle de vie des angiospermes 1.1.1 Quelques cycles haplo-diplophasiques Cycle de vie d'une mousse La partie la plus visible des mousses est haploïde. C'est donc le gamétophyte, mâle ou femelle. Les gamètes, mâles et femelles, sont formés à partir de structure spécialisées (anthéridies et archegonium). Après fécondation, un œuf diploïde est produit qui germera pour donner un sporophyte diploïde réduit. Ce sporophyte produit des spores haploides qui germent pour donner un nouveau gamétophyte. 1. Qu'est-ce qu'une plante à fleur ? 1.1 Le cycle de vie des angiospermes 1.1.1 Quelques cycles haplo-diplophasiques Cycle de vie d'une fougère Le sporophyte produit des spores haploïdes. Ceux-ci germent pour donner un prothalle (haploïde, donc). Ce prothalle produit des gamètes mâles et femelles. Il constitue donc un gamétophyte bisexué. Après fécondation, un œuf diploïde est formé qui germera pour donner à nouveau un sporophyte diploïde. 1. Qu'est-ce qu'une plante à fleur ? 1.1 Le cycle de vie des angiospermes 1.1.2 Gamétophyte et sporophyte chez les plantes à fleur Le gamétophyte femelle stigmate style L’ovule des angiospermes micropyle tég. externe ovaire sac embryon. tég. interne nucelle chalaze hile orthotrope campylotrope anatrope 1. Qu'est-ce qu'une plante à fleur ? 1.1 Le cycle de vie des angiospermes 1.1.2 Gamétophyte et sporophyte chez les plantes à fleur Le gamétophyte femelle La cellule archésporiale (2N) subit la méiose pour donner 4 mégaspores (N) dont une seule est fonctionnelle. La mégaspore fonctionnelle subit trois mitoses sans cytodiérèse. Elle forme ainsi un ensemble cænocytique comprenant 8 noyaux haploïdes. Les parois se mettent en place pour former 7 cellules dont une est binucléée. antipodes cellule centrale synergides oosphère 1. Qu'est-ce qu'une plante à fleur ? 1.1 Le cycle de vie des angiospermes 1.1.2 Gamétophyte et sporophyte chez les plantes à fleur Le gamétophyte femelle stigmate style L’ovule des angiospermes micropyle sac embryon. = gamétophyte tég. externe ovaire tég. interne nucelle = mégasporange chalaze hile orthotrope campylotrope anatrope 1. Qu'est-ce qu'une plante à fleur ? 1.1 Le cycle de vie des angiospermes 1.1.2 Gamétophyte et sporophyte chez les plantes à fleur Le gamétophyte mâle Les microsporocystes du tissu sporogène subiront la méiose pour donner des microspores. Ceux-ci se différencieront ensuite en grains de pollen. ●Le tapis joue un rôle sécrétoire fondamental dans la fabrication de la paroi des grain de pollen. ●L’assise mécanique joue un rôle important dans le processus de déhiscence. ● anthère non mature (sacs polliniques avant la méiose) filet anthère étamine anthère déhiscente assise mécanique tissu sporogène tapis grains de pollen 1. Qu'est-ce qu'une plante à fleur ? 1.1 Le cycle de vie des angiospermes 1.1.2 Gamétophyte et sporophyte chez les plantes à fleur Le gamétophyte mâle Les cellules du tissu sporogène (sporocyste, 2N) subisse les deux divisions de méïose pour former des tétrades de microspores (N). La microspore 1. subit une première division pollinique pour former une cellule générative. cellule végétative noyau de la cellule végétative cellule générative 2. qui s’individualise… 3. se décolle de la paroi… 4. et finit par s’internaliser dans la cellule végétative. A ce stade elle est donc entourée de deux membranes plasmiques. 1. Qu'est-ce qu'une plante à fleur ? 1.1 Le cycle de vie des angiospermes 1.1.2 Gamétophyte et sporophyte chez les plantes à fleur La germination du grain de pollen Le grain de pollen, arrivant sur le stigmate, se réhydrate et émet un tube pollinique par l’une de ses apertures. Le tube pollinique croît à l’intérieur du style jusqu’à atteindre l’ovule au niveau du micropyle. La cellule générative se divise pour former deux gamètes mâles. Ces deux gamètes progressent dans le tube pollinique, accrochés au noyau de la cellule végétative. 1. Qu'est-ce qu'une plante à fleur ? 1.1 Le cycle de vie des angiospermes 1.1.2 Gamétophyte et sporophyte chez les plantes à fleur La double fécondation des angiospermes (vue synthétique) A B C D E F G H I 1. Qu'est-ce qu'une plante à fleur ? 1.1 Le cycle de vie des angiospermes 1.1.2 Gamétophyte et sporophyte chez les plantes à fleur La double fécondation des angiospermes Le tube pollinique arrive au micropyle. Une synergide éclate, le tube pollinique y pénètre, puis libère les deux gamètes. ●Un gamète mâle s’accroche à l’oosphère et l’autre à la cellule centrale. ●Le noyau du premier gamète mâle pénètre dans l’oosphère ; les deux noyaux des gamètes mâle et femelle fusionnent pour former un œuf diploïde. ●Le noyau du second gamète mâle pénètre dans la cellule centrale et fusionne avec les noyaux polaires pour former une cellule triploïde. ● 1. Qu'est-ce qu'une plante à fleur ? 1.1 Le cycle de vie des angiospermes 1.1.2 Gamétophyte et sporophyte chez les plantes à fleur La double fécondation des angiospermes Après la double fécondation, l’ovule va se devenir une graine. Deux structures de réserve peuvent être mises en place : ●L’albumen, qui se développe a partir de la cellule centrale, ●Le périsperme qui se développe à partir du nucelle. nucelle téguments sac embryonnaire Toutes les graines ne possèdent pas de périsperme, ni même d’albumen… a) gr. à périsperme b) gr. Sans périsperme c) graine à embryon très développé (ricin) d) graine exalbuminée (haricot). 1. Qu'est-ce qu'une plante à fleur ? 1.1 Le cycle de vie des angiospermes 1.1.3 Récapitulons-nous... Chez les angiospermes, le gamétophyte mâle c’est le grain de pollen ; le gamétophyte femelle c’est le sac embryonnaire. Le gamétophyte des angiospermes est donc unisexué, extrêmement réduit, et vit en parasite sur le sporophyte. 1. Qu'est-ce qu'une plante à fleur ? 1.2 Les angiospermes dans la lignée verte 1.2.1 La diversité de lignée verte Chlorophytes Charophycées Hépatiques bryophytes (grp. paraphyl.) Mousses embryophytes Lycopodiacées ptéridophytes (grp. paraphyl.) Selaginacées Isoétacées Équisétacées trachéophytes Fougères eusoprangiées Cycas sp. Fougères leptoprangiées Cycadales Gynkgoales Gnétales Pinacées spermaphytes Ginkgo biloba Ephedra viridis Autres coniférales Angiospermes gymnospermes Pinus silvestris Origanum vulgare 1. Qu'est-ce qu'une plante à fleur ? 1.2 Les angiospermes dans la lignée verte 1.2.2 L' « abominable mystère » de la radiation des angiospermes Millions d'années gymnospermes prêles fougères Carbonifère angiospermes mousses Quaternaire Néocène Paléocène Crétacé Jurassique Trias Permien 0 1.64 23.3 65.0 146 208 245 290 363 Devonien 409 Silurien 439 Ordovicien 510 Les données fossiles montrent une augmentation extrêmement rapide de la quantité de pollen d'angiospermes à partir de leur apparition il y a 146 millions d'années. Aujourd'hui, il y a 233885 espèces d'angiospermes recensées. Pour mémoire, l'ensemble des embryophytes comprend 269902 espèces et on dénombre seulement 822 espèces de gymnospermes. Les angiospermes ont colonisé tous les milieux, y compris le milieu marin où elles sont les seules, parmi les plantes terrestres, à être retourné. Comment expliquer une telle explosion de diversité ? C'est ce que Darwin considérait comme l'un des plus abominables mystères de l'évolution de la vie sur terre. 1. Qu'est-ce qu'une plante à fleur ? 1.2 Les angiospermes dans la lignée verte 1.2.2 L' « abominable mystère » de la radiation des angiospermes Chlorophytes Charophycées Hépatiques Mousses Lycopodiacées Selaginacées Isoétacées Équisétacées Fougères eusoprangiées Fougères leptoprangiées Cycadales Gynkgoales Gnétales 2F Pinacées Autres coniférales Angiospermes 2F 1. Qu'est-ce qu'une plante à fleur ? 1.2 Les angiospermes dans la lignée verte 1.2.2 L' « abominable mystère » de la radiation des angiospermes Évolution du sporophyte Évolution du gamétophyte Au cours de l'évolution des plantes terrestres, on a le sentiment d'une tendance à la réduction du gamétophyte. Cette réduction n'est en fait pas propre aux angiospermes mais aux spermaphytes (plantes à graine). Quels sont les caractéristiques vraiment propres aux angiospermes ? 1. Qu'est-ce qu'une plante à fleur ? 1.2 Les angiospermes dans la lignée verte 1.2.2 L' « abominable mystère » de la radiation des angiospermes Les vaisseaux conducteurs des angiospermes Le bois (xylème secondaire) des angiospermes comprend des vaisseaux conducteurs. Le bois des gymnospermes ne comprend que des trachéides. La différenciation entre cellules de soutien et cellules conductrices semble plus accusée chez les angiospermes que chez les gymnospermes. Comment se fait-il qu'il n'y ait pas d'herbacées chez les gymnospermes ? la plaque scalariforme disparaît ; les vaisseaux conducteurs deviennent des tuyaux complètement ouverts plaque scalariforme éléments de vaisseau trachéides fibres ligneuses phloème cambium xylème 1. Qu'est-ce qu'une plante à fleur ? 1.2 Les angiospermes dans la lignée verte 1.2.2 L' « abominable mystère » de la radiation des angiospermes Comparaison entre l'ovule des angiospermes et celui des gymnospermes B C A tégument archégone nucelle gamétophyte Le gamétophyte femelle (sac embryonnaire) des gymnospermes est beaucoup développé que celui des angiospermes. Il comprend une (des) archégone(s). L'ovule des gymnospermes n'est entouré que d'un seul tégument. Le micropyle est directement accessible. 1. Qu'est-ce qu'une plante à fleur ? 1.2 Les angiospermes dans la lignée verte 1.2.2 L' « abominable mystère » de la radiation des angiospermes La fleur des angiospermes B A C D E eudicotylédone duplication de c/d apparition de A s p e c o B A C D E liliales t t e c o B A C D E poales l/p lo e c o B C D pipérales E e c o B A C D E nymphéales t t e c o B C/D C/D mâle femelle gymnospermes 1. Qu'est-ce qu'une plante à fleur ? 1.2 Les angiospermes dans la lignée verte 1.2.2 L' « abominable mystère » de la radiation des angiospermes La fleur des angiospermes L'histoire évolutive et le succès des angiospermes semblent donc liés à l'invention de la fleur... Mais on trouve chez les gnétales des structures qui commencent à ressembler à une fleur. Ci-dessous une « fleur » d'Ephedra viridis. Alors, finalement, peut-on résoudre l'abominable mystère ? Quelle rôle peut jouer dans l'évolution des angiospermes l'invention d'une structure qui détermine les régimes de reproduction ? 2. Reproduction et évolution des plantes à fleur 2.1 Le pollen, structure de dispersion La paroi d'exine manteau pollinique exine intine Au moment de la mise en place des tétrades, formation de la primexine (matrice de microfibrilles cellulosiques). Dans cette matrice est ensuite mise en place l’exine, par polymérisation de sporopollénine. La sporopollénine est produite par le tapis. C’est l’un des constituants les plus résistant aux dégradations microbiennes que l’on connaisse. ● L’exine est ensuite recouverte du manteau pollinique, substance visqueuse dont les constituants sont aussi synthétisés par les cellules du tapis. ● La dernière couche mise en place est l’intine, qui elle est fabriquée par le gamétophyte mâle. ● 2. Reproduction et évolution des plantes à fleur 2.1 Le pollen, structure de dispersion Les apertures Le pollen possède une paroi qui lui permet de résister au milieu extérieur, mais il faut aussi qu’il puisse germer… La paroi d’exine est perforée par des apertures, amincissement soit en forme de pore, soit en forme de sillon. Au niveau de l’aperture, seule l’intine est présente. Elle y est plus épaisse et plus complexe. ● La position des apertures est déterminée très tôt dans la formation du grain de pollen : les zones de contact entre microspores dans les tétrades sont les points privilégiés de formation des apertures. ● Le nombre d’apertures varie entre espèces, entre individus au sein d’une espèce (polymorphisme) et parfois même au sein d’un même individu (hétéromorphisme). ● 2. Reproduction et évolution des plantes à fleur 2.1 Le pollen, structure de dispersion La physiologie du grain de pollen Avant d’être disséminé, le grain de pollen se déshydrate (il contient de 6 à 60% d’eau) et entre en vie ralentie… Sa durée de vie, selon les espèces et les conditions du milieu, va de un jour à un mois. Le grain de pollen ne reprendra une activité physiologique normale que lorsqu’il sera tombé sur le stigmate et se sera réhydraté. La pénétration d’eau dans le grain de pollen résulte simplement d’une différence de pression osmotique. Il ne s’agit cependant pas d’un mécanisme passif : certains composés dans manteau pollinique stimulent la sécrétion d’eau par le stigmate. L’entrée d’eau entraîne une augmentation de volume et donc une extrusion au niveau des apertures : c’est le début de la formation du tube pollinique. 2. Reproduction et évolution des plantes à fleur 2.2 Éviter l'autofécondation 2.2.1 Pourquoi éviter l'autofécondation ? Les régimes de reproduction consanguins consanguin AA panmixie Soit un locus bi-allélique... p2 f p +(1-f) p2 Aa 2pq (1-f) 2pq aa q2 f q +(1-f) q2 A:p a : q = 1-p Si une fraction s des graines est produite par autofécondation, on peut montrer que f=s/(2-s) DONC plus le taux d'autofécondation est élevé, plus les homozygotes sont, en proportion, abondants. DONC plus le risque de révéler des mutations délétères récessives est grand ! s=0 s = 0,5 2. Reproduction et évolution des plantes à fleur 2.2 Éviter l'autofécondation 2.2.2 Comment éviter l'autofécondation ? La séparation des sexes Une première façon de mettre une barrière physique entre pollen et stigmate d'une même fleur pour empêcher l'autofécondation, c’est de séparer les sexes. Soit on les met dans des fleurs différentes (sur la même plante, c’est la monécie, sur deux plantes distinctes c’est la dioécie). Soit on s’arrange pour qu’organes males et femelles ne soient pas à maturité en même temps (c’est la dichogamie, soit protandrie, les fleurs mâles sont prêtes avant les femelles, soit protogynie, les fleurs femelles sont prêtes avant les mâles). 2. Reproduction et évolution des plantes à fleur 2.2 Éviter l'autofécondation 2.2.2 Comment éviter l'autofécondation ? L'incompatibilité Le tube pollinique doit traverser tout le style pour venir féconder l'ovule. La plante « femelle » peut controller cette germination. Un tube pollinique en train de croître Pour éviter l’autofécondation, elle peut marquer son pollen de façon à le reconnaître et ne laisser germer que les grains de pollen différents. Le déterminisme de ce marquage peut être gamétophytique (chaque grain de pollen porte un des deux allèles parentaux, voir ci-dessous) ou sporophytique (chaque grain de pollen porte un marqueur correspondant au génotype paternel). a b a AB b a BC b CD 2. Reproduction et évolution des plantes à fleur 2.2 Éviter l'autofécondation 2.2.2 Comment éviter l'autofécondation ? L'hétérostylie Chez Lithrum salicaria, les étamines et le stigmate peuvent être placés sur trois niveaux différents. Trois types de fleurs peuvent donc exister : ●celles dont le style est long, ●celles dont le style est intermédiaire, ●celles dont le style est court. Une fleur d’un type ne peut recevoir du pollen que d’un type différent. L (ssmm) S M (ssM-) (S---) 2. Reproduction et évolution des plantes à fleur 2.2 Éviter l'autofécondation 2.2.2 Comment éviter l'autofécondation ? L'hétérostylie Les incompatibilités entre morphes chez une espèce tristyle donne un avantage au morphe le plus rare : il est en proportion compatible avec plus de partenaires que les autres morphes. Cet avantage au rare maintient les fréquences des trois morphes autour de 1/3. Bien évidement, l'équilibre établi par la sélection peut être perturbé par la dérive. France S Ontario L S L M Les populations canadiennes, dont l'origine est européenne, ont des fréquences qui s 'éloignent de l'équilibre 1/3, 1/3 ,1/3. Certaines d'entre elles ont perdu un morphe. La sélection ramène alors les fréquences des morphes restant autour de 1/2, 1/2. M sélection S dérive fondation M L 2. Reproduction et évolution des plantes à fleur 2.3 Les syndromes de pollinisation 2.3.1 Pourquoi et comment assurer l'autofécondation ? Le syndrome d'autofécondation Ci-dessous, quatre sous-espèces de Gilia splendens des montagnes de Californie et leur pollinisateur. La dernière, dont la corolle est largement réduite, pousse dans un désert. Quel est son pollinisateur ? ? 2. Reproduction et évolution des plantes à fleur 2.3 Les syndromes de pollinisation 2.3.1 Pourquoi et comment assurer l'autofécondation ? Évolution vers l'autofécondation Phylogénie du genre Amsinckia indiquant l’évolution à de multiples reprises de l’autofécondation. Les espèces allogames sont distyles et ont une corolle de grande taille (par exemple A. furcata à gauche sur la photo) ; les espèces autogames sont homostyle et à petite corolle (comme par exemple A. vernicosa à droite sur la photo). * * 2. Reproduction et évolution des plantes à fleur 2.3 Les syndromes de pollinisation 2.3.2 Les vecteurs du pollen Les syndromes de pollinisation Un syndrome de pollinisation, c'est un ensemble de caractères morphologiques qui sont associés à un mode de polliniation particulier... L'anémogamie On confie son pollen au vent (d'où les anthères qui se balance au bout du filet chez les poacées, voir ci-contre). Tout le problème c'est de l'attraper au vol (d'où les stigmates plumeux de la paocée cicontre) L'entomogamie Il s’agit de loin du mode de pollinisation le plus courant chez les angiospermes. Les insectes impliqués sont principalement des hyménoptères, des lépidoptères et des diptères. Le problème ici, c'est de signaler qu'on existe. La plante doit attirer les insectes, soit en étant voyante, soit en sentant fort. 2. Reproduction et évolution des plantes à fleur 2.3 Les syndromes de pollinisation 2.3.2 Les vecteurs du pollen Signaler qu'on existe Les sépales et/ ou pétales brillamment colorés permettent d’attirer le pollinisateur. L’effet peut être renforcé quand de nombreuses fleurs sont rassemblées sur une même inflorescence. Anthocyanes (rouge à bleu) et anthoxanthines (jaune) sont contenus dans la vacuole ; caroténoides et xanthophylles sont contenus dans les chromoplastes. Des marques pigmentées peuvent de plus guider le pollinisateurs vers les pièces reproductrice. Évidemment ce qui compte c'est d'émettre des signaux perceptibles par les pollinisateurs. Par exemple dans les ultra-violets comme ici chez une potentille. 2. Reproduction et évolution des plantes à fleur 2.3 Les syndromes de pollinisation 2.3.2 Les vecteurs du pollen Signaler qu'on existe Les signaux visuels peuvent avoir deux rôles distincts : ✔ À longue distance, attirer les pollinisateurs vers la plante. ✔ À courte distance, orienter le pollinisateur qui a déjà été attiré par la plante vers le lieu où il doit aller pour se charger en pollen. Ces deux types de signaux peuvent être en partie découplés. Chez de nombreuses espèces, par exemple, les fleurs fécondées restent colorées mais leur couleur change (ici une vipérine). Interprétation ? Dans la même veine : chez certaines espèces l’inflorescence comprend des fleurs qui sont stériles et qui servent seulement à signaler. Les fleurs fertiles sont évidemment à proximité. 2. Reproduction et évolution des plantes à fleur 2.3 Les syndromes de pollinisation 2.3.2 Les vecteurs du pollen Signaler qu'on existe Deux catégories de composés odorants interviennent principalement dans le signalement de la fleur : ●les terpènes ●les benzenoïdes Les odeurs sont généralement produites de façon diffuse sur toute la corolle, et non pas sur un territoire spécialisé. Il n’empêche qu’au sein d’une fleur différentes régions peuvent produire des composés odorants légèrement différents. Une fleur peut de même posséder certains territoires où la production de molécules odorantes est particulièrement forte. Chez certaines espèces, cette zone est en plus marquée par des guides nectarifères réfléchissant les ultra-violets (cf. avant). (d’autres molécules odorantes, beaucoup plus spécifiques, peuvent être produites ; ex. chez les Ophrys et les Aracées, voir plus loin) 2. Reproduction et évolution des plantes à fleur 2.3 Les syndromes de pollinisation 2.3.2 Les vecteurs du pollen Le pourboire au vecteur Une façon simple de récompenser le vecteur pour s’assurer de sa fidélité, c’est de lui donner à manger à chaque visite. Ici encore deux options : ● la plante sacrifie une partie de son pollen en laissant les pollinisateurs en consommer à chaque visite ; ● la plante produit une solution sucrée, le nectar. Le nectar est beaucoup moins coûteux à produire pour la plante que le pollen. Il s’agit essentiellement d’une solution de sucre (la concentration en sucre variant de 15 à 75%) avec quelques acides aminés. La sécrétion du nectar est réalisée par les nectaires, qui peuvent être une partie d’un sépale, d’un pétale ou du réceptacle. 2. Reproduction et évolution des plantes à fleur 2.3 Les syndromes de pollinisation 2.3.2 Les vecteurs du pollen Un peu d'histoire Christian Konrad Sprengel (1793) « Das entdeckte Geheimniss der Natur im Bau und in der Befrüchtung der Blumen » La découverte des secrets de la nature des fleurs et de leur fécondation Certaines plantes sécrètent une liqueur sucrée, apparemment dans le but d'éliminer de leur sève quelque substance nuisible. […] Les insectes recherchent avec avidité cette liqueur, bien qu'elle se trouve toujours en petite quantité. Or, supposons qu'un certain nombre de plantes d'une espèce quelconque sécrètent cette liqueur ou ce nectar à l'intérieur de leurs fleurs. Les insectes en quête de ce nectar se couvriraient de pollen et le transporteraient d'une fleur à l'autre. Darwin, l'Origine des Espèces 1859. 2. Reproduction et évolution des plantes à fleur 2.4 La coévolution plante-pollinisateur 2.4.1 L'entomogamie est-elle un mutualisme ? Analyse des coûts et bénéfices coût bénéfice On gaspille moins de pollen ✔ On peut un peu mieux contrôler où on envoit son pollen ? plante Il faut signaler sa présence et récompenser l'insecte insecte ✔ On dépend de la ressource que la plante veut bien concéder La ressource est abondante et facile à localiser ✔ Une analyse proposée actuellement par certains auteurs et que dans ce type d'association le mutualisme est stabilisé par le fait que les pollinisateurs peuvent comparer l'offre faite par différentes plantes et choisir en connaissance de cause. On est dans un modèle de « marché biologique » analogue à ceux théorisés par Adam Smith où la poursuite de l'intérêt individuel va dans le sens du bien commun... 2. Reproduction et évolution des plantes à fleur 2.4 La coévolution plante-pollinisateur 2.4.1 L'entomogamie est-elle un mutualisme ? Différents cas d'escroquerie 1 – les bourdons cambrioleurs Certains bourdons, plutôt que de passer du temps à manipuler une corolle complexe pour avoir accès au nectar, perce un trou à la base de la corolle et aspirent le contenu... Au final le bourdon a eu ce qu'il cherchait mais la fleur n'a pas été fécondée. 2. Reproduction et évolution des plantes à fleur 2.4 La coévolution plante-pollinisateur 2.4.1 L'entomogamie est-elle un mutualisme ? Différents cas d'escroquerie 2 – la publicité mensongère Les orchidées trompeuses font de grosses fleurs et de grandes inflorescences... mais leurs fleurs ne contiennent pas de nectar et leur pollen ne peut pas être collecté par les insectes. ● Les signaux envoyés par la plante à l’insecte sont trompeurs : ils laissent croire que la plante fabrique du nectar alors qu’il n’en est rien. ● La plante n’est pas mimétique, l’insecte peut donc apprendre à éviter les fleurs trompeuses. 2. Reproduction et évolution des plantes à fleur 2.4 La coévolution plante-pollinisateur 2.4.1 L'entomogamie est-elle un mutualisme ? Différents cas d'escroquerie 3 – l'agression sexuelle Drakaea glyptodon 2. Reproduction et évolution des plantes à fleur 2.4 La coévolution plante-pollinisateur 2.4.1 L'entomogamie est-elle un mutualisme ? Différents cas d'escroquerie 4 – la séquestration A. maculatum Les pollinisateurs des Arum sont eux aussi manipulés, mais ici la plante fait croire à l’insecte qu’il peut y pondre ses œufs en sentant la chair en décomposition (ou la bouse de vache). La mouche, une fois entrée, ne peut plus ressortir que le lendemain, après avoir fécondé les fleurs femelles et pris du pollen sur les fleurs mâles. 2. Reproduction et évolution des plantes à fleur 2.4 La coévolution plante-pollinisateur 2.4.1 L'entomogamie est-elle un mutualisme ? Différents cas d'escroquerie 4 – la séquestration Ce syndrome de pollinisation (la sapromyophilie) existe dans trois familles, en plus des Araceae : les Orchidaceae, les Asclepiadaceae (photo de droite ci-dessous) et les Aristolochiaceae (photo de gauche ci-dessous). Ces quatre familles sont très distantes phylogénétiquement. Il s’agit donc là d’un bel exemple de convergence évolutive. Les caractères associés à la sapromyophilie chez ces espèces ne sont pas homologues. Aristolochia littoralis Ceropegia woodi 2. Reproduction et évolution des plantes à fleur 2.4 La coévolution plante-pollinisateur 2.4.2 Entomogamie et isolement reproducteur Isolement reproducteur et date de floraison Deux individus appartiennent à deux espèces s'ils existe une barrière qui les empêche d'échanger des gènes. La mise en place de cet isolement reproducteur peut se faire à un moment où les populations qui deviendront deux espèces sont séparées par une barrière physique. Les populations ainsi séparées vont diverger. Une fois remises en contact, les individus qui les composent seront incapables de se reproduire entre eux (spéciation allopatrique). Exemple de trait qui peut diverger et empêcher deux espèces de se croiser : la date de floraison ! S. petiolaris S. lucida S. exigua S. eriocephala S. discolor S. bebbiana S. amygdaloides 22 26 avril 30 4 8 12 16 mai 20 24 28 juin Divergence des dates de floraison chez le saule (Salix). En clair les plantes mâles; en foncé les plantes femelle. (les saules sont dioïques) 2. Reproduction et évolution des plantes à fleur 2.4 La coévolution plante-pollinisateur 2.4.2 Entomogamie et isolement reproducteur Isolement reproducteur et dépôt du pollen Autre exemple de trait simple qui permet de faire de l’isolement reproducteur : la position du pollen sur le corps du pollinisateur. Chez les orchidées, le pollen est aggloméré en petites masses : les pollinies. Exemple chez Angraecum : Aa : Angraecum arachnites Jt : Jumelia teretifolia 2. Reproduction et évolution des plantes à fleur 2.4 La coévolution plante-pollinisateur 2.4.2 Entomogamie et isolement reproducteur Isolement reproducteur et comportement du pollinisateur Fréquence des fleurs jaunes parmi les visites Encore un trait simple qui permet de faire de l’isolement reproducteur : la couleur des fleurs. L’isolement est ici le produit du comportement du pollinisateur. Il n'est pas absolu. Fréquence des fleurs jaunes Un bourdon, lorsqu’on lui donne le choix entre deux couleurs de fleur, choisit la plus fréquente ; il a de plus tendance à visiter les fleurs en séquence (s’il visite une jaune, il y a plus de chance que la visite suivante soit aussi à une jaune). Le résultat de ce comportement, c’est que les flux de gène entre jaune et rouge sont faibles. 2. Reproduction et évolution des plantes à fleur 2.4 La coévolution plante-pollinisateur 2.4.3 Entomogamie et spéciation Rythme de spéciation chez les Ophrys Orchis Anacamptis leurre nourricier Ophrys tromperie sexuelle * phylogénie moléculaire partielle des orchidées européennes (d'après Bateman et al. 2003) Sérapias * 2. Reproduction et évolution des plantes à fleur 2.4 La coévolution plante-pollinisateur 2.4.3 Entomogamie et spéciation Rythme de spéciation chez les ophrys Une partie de l'isolement reproducteur entre Ophrys peut s'expliquer par une différence d'emplacement du pollen entre les ophrys du groupe pseudophrys et ceux du groupe euophrys : pseudophrys : pseudo-copulation abdominale ● euophrys : pseudocopulation céphalique ● 2. Reproduction et évolution des plantes à fleur 2.4 La coévolution plante-pollinisateur 2.4.3 Entomogamie et spéciation Rythme de spéciation chez les ophrys Ophrys sphegodes Andrena sp. Schiestl et al. étudient les composés volatils impliqués dans la tromperie sexuelle d'Ophrys sphegodes. Première étape, on compare la composition du bouquet émis par une femelle Andrena à celui émis par le labelle d'un ophrys. Certains composés communs sont émis en quantité très proche... Un électroantenogramme montre que ces composés sont actifs. Composé heneicosane docosane tricosane tetracosane (Z)-9-pentacosene pentacosane hexacosane (Z)-12+(Z)-11-heptacosene (Z)-9-heptacosene heptacosane (Z)-12+(Z)-11-nonacosene (Z)-9-nonacosene Andrena Ophrys 1.6±0.5 1.8±0.3 0.6±0.1 0.5±0.1 28.7±2.4 30.6±1.8 2.0±0.2 3.1±0.2 3.4±1.8 0.6±0.1 34.9±2.2 20.2±1.3 1.6±0.1 2.1±0.2 0.7±0.3 6.0±0.8 5.1±1.6 7.6±1.0 11.2±1.1 11.5±1.5 3.7±1.4 6.7±1.0 6.6±0.4 9.4±1.2 P-value 0.151 0.909 0.705 0.002 0.406 0.000 0.016 0.000 0.112 0.940 0.010 0.082 2. Reproduction et évolution des plantes à fleur 2.4 La coévolution plante-pollinisateur 2.4.3 Entomogamie et spéciation Rythme de spéciation chez les ophrys Deuxième étape, ils prennent un cadavre de femelle Andrena qu'il désodorise puis reparfume. Ils testent alors la réaction des mâles selon la nature du parfum utilisé... approche du leurre se pose sur le leurre saute sur le leurre copulation Conclusion La théorie de la reine rouge Cette accélération de l’évolution, qui est due au fait qu’une large partie des pressions de sélection sont exercées par des espèces vivantes, qui elles-mêmes évoluent, est une prédiction de la théorie de la Reine Rouge : pour rester sur place (rester adapté à son environnement) il faut déjà courir très vite… L'évolution vers l'entomogamie peut-elle à elle seule expliquer la radiation des angiospermes ? Pas de réponse simple à cette question, même si la radiation des angiospermes coïncide avec celle des insectes... L'abominable mystère reste à peu près entier
