Recueil de questions d'examen Cours : Zoologie 2 (Prof. M.Milinkovitch) U.L.B. Réponses basées sur : Cours théorique de Zoo2 (Prof. M.Milinkovitch) ULB Notes de démonstration de Zoo2 ULB Corrigés des années précédentes Cours théorique de Biologie Animale BGU04 (?ref) DEUG en Biologie Animale SVI04 (?ref) Thomas Lecocq - 2004 NB : T = Terminé et C = Peut nécessiter un complément T C Accrasiales et leur mouvement Animaux pluri ou unicellulaires ? Les accrasiales sont des cellules amoeboïdes qui vivent individuellement dans les sols forestiers et se divisent toutes les trois à quatre heures, se nourrissant de bactéries. Quand les ressources sont épuisées, l'accrasiale émet de l'cAMP de façon pulsatile. D'autres accrasiales recoivent ce signal (récepteur membranaire) et se dirigent vers la source en émettant elles aussi du cAMP. On assiste à une émission concentrique de cAMP. Les accrasiales se dirigent donc dans une direction, par chémotactitisme et remontent le gradient de concentration. De plus, les gènes de synthèse de molécules d'adhésion sont activés. Les accrasiales forment une limace continue (slime mold) et se regroupent au centre d'aggrégation. Elles forment une structure pluricellulaire. La structure se dresse en remontant un gradient d'humidité et de luminosité. Forme une structure élevée, les cellules se recouvrent de cellulose et meurent, sauf les spores qui pourront être dispersées et germer si les conditions deviennent favorables. Ils sont donc uni ET pluricellulaires. * Comment un système où une partie des cellules se sacrifie pour les autres peut-il être viable ? Seules les accrasiales ayant un patrimoine génétique très proche ressentent l'impulsion d'cAMP. Ce n'est donc pas contraire à l'évolution que de se sacrifier pour un code générique pratiquement semblable au sien (a fortiori si ce sont des clones). Page 2 sur 75 T C Adaptation à la nage/saut/vol/reptation * Adaptation au vol. On trouve cette adaptation chez des reptiles fossiles (ère secondaire). a\ Chez les oiseaux. Pour former l aile, on a un rééquilibrage en longueur des trois segments. Le cubitus est le plus développé par rapport au radius. On a un allongement de l autopode, l humérus diminue. Cette adaptation se fait aussi par une disparition des doigts. Le 1 est visible par ses vestiges, les 2 et 3 sont bien développés (ils portent les plumes). Le membre postérieur s adapte aussi à cette locomotion. Pour supporter le choc de l atterrissage, le fémur devient horizontal, la cheville se rigidifie par des soudures, l articulation passe au milieu de l autopode et donne un os unique qui se soude sur le tibia : le tibiatarse. De plus, le métapode se soude en un os avec le reste du tarse : le tarsométatarse. Seuls les doigts restent libres. b\ Chez les mammifères (les chiroptères). Les doigts deviennent prépondérants (seul le doigt 1 se réduit : il permettra de s accrocher au sol). Ces doigts vont soutendre une membrane (expansion tégumentaire) : le patagium. * Adaptation à la nage. On trouve cette adaptation chez les mammifères cétacés. Ils ont une dynamique caudale qui assure la propulsion. Cette dynamique entraîne une régression de la musculature latérale : il ne reste qu une musculature dorso-ventrale en relation avec la nageoire caudale horizontale. Les membres postérieurs disparaissent. Les membres antérieurs donnent des palettes natatoires. Tous les os de ces membres s élargissent et se raccourcissent (dans la longueur) : l humérus est court et large, le cubitus et le radius sont courts et longs. On a une simplification du basipode. Les cinq doigts sont hyper-phalangés (jusqu à 21 phalanges). Toutes les articulations sont bloquées et des cartilages s accumulent dans ces articulations sauf dans la basale. * Adaptation au saut. Dans ce mode de locomotion, le membre est un ressort à compression. Les trois segments ont une longueur équivalente (allongement de l autopode). Le système de saut est le même chez les grenouilles, les kangourous, les lièvres On a toutefois deux modalités de saut (de réception) : - Chez la grenouille, sauteur quadrupède, la propulsion est réalisée par les membres postérieurs et la réception est assurée par les membres antérieurs. - Chez les kangourous, sauteurs bipèdes, propulsion et réception sont assurées par les membres postérieurs. * La reptation. On a une disparition totale des membres. Page 3 sur 75 T C Adaptation des membres à la course 1\ Le membre plantigrade (le plus primitif). La marche se fait sur la plante des pieds, tout l autopode repose sur le sol (exemple : l Homme). L autopode est court et le métapode est bien développé. Cette adaptation permet la marche. Celle-ci se perfectionne chez l Homme grâce à la bipédie et sert à l assouplissement de la démarche. On assiste à la création d une voûte plantaire sous chaque pied. Le pied repose sur trois zones : le talon, le pouce (gros orteil) et le petit orteil. 2\ Le membre digitigrade. L accélération de la locomotion (trot ou course) se fait par un allongement des membres (plus grandes enjambées) et par une diminution de la surface au sol. Cette diminution se fait par le soulèvement de l autopode. Pour cette digitigradie, le basipode et le métapode se redressent ; le talon est haut, au-dessus du sol. Seuls les doigts (acropode) touchent le sol. 3\ Le membre onguligrade. Dans ce type de membre, on parle de digitigradie onguligrade ou d onguligradie. On a un redressement de l acropode. Tout l autopode se soulève. Seule l extrémité des doigts touche le sol par la phalangette. C est la caractéristique des ongulés. De plus, on a la formation de sabots. Le doigt 1 disparaît toujours et on a au maximum quatre doigts par patte. On a deux lignées distinctes. a\ Les mésaxoniens. L axe du membre passe par le doigt 3 (ordre des périssodactyles : zèbres, chevaux, tapirs). Ce doigt 3 est toujours plus développé que les autres. Les tapirs ont quatre doigts à l avant et trois doigts à l arrière (le doigt 5 disparaît). Les chevaux n ont plus que le doigt 3 avec un sabot. Parallèlement à la disparition des doigts, les pièces osseuses disparaissent : on a une simplification de l autopode. Il reste des vestiges des métapodes 2 et 4 sous forme de stylets. b\ Les paraxoniens. L axe du membre passe entre les doigts 3 et 4. Chez l hippopotame, les quatre doigts touchent le sol. Chez les autres espèces, on a une réduction des doigts externes (2 et 5) : - Le porc a ses doigts 2 et 5 réduits de telle sorte qu ils ne touchent plus le sol mais forment deux ergots hauts sur la patte. - Les cervidés : les doigts 2 et 5 forment deux stylets latéraux. - Les b ufs et moutons : les doigts 2 et 5 ont disparus ainsi que les structures qui les précèdent sur le métapode et sur le basipode. On a une fusion progressive des métapodes 3 et 4 (è l os canon) : c est une caractéristique des paraxoniens (les arctiodactyles). Page 4 sur 75 T C Amphioxus L'amphioxus est un céphalocordé. Il est benthique et reste fixé dans le sable où il filtre la nourriture et respire. L'eau entre par la bouche et au niveau des branchies les particules alimentaires sont attrapées dans un mucus, elles continuent leur trajet au niveau du tube digestif. L'eau est quant à elle expulsée par les fentes branchiales. Coupe Transversale : En CT, l'amphioxus ressemble très fort au chrodé type. En effet : - Tube neural dorsal creux, - chorde - fentes branchiales - une queue postnatale Il possède aussi des myomères de muscles segmentés insérés de manière oblique sur la chorde qui lui permettent de bouger par ondulations, la corde servant de relais mécanique. Il y a trois types de cils : ° Dans le vestibule, entouré par les tentacules empéchant les grosses particules de pénétrer dans le tube digestif il y a des cils qui provoquent un effet de rotation. NB : le vestibule est la partie antérieure à la bouche entourée par les tentacules. La bouche est une ouverture circulaire dans le vélum, le bout du vestibule. ° Sur les branchies, ils permettent de créer un courant d'eau et donc de la faire passer sur les branchies pour réoxygéner le sang. L'eau est ensuite éjectée par les fentes branchiales. ° Sur les sillons ventral (endostyle) et dorsal du pharynx. La nourriture éventuellement contenue dans l'eau est capturée par un mucus et des cils emmenant le mucus et les aliments vers les intestins. Page 5 sur 75 T C Appendices de l'écrevisse Chez les crustacés primitifs, le corps est séparé en trois parties portant chacune des appendices. La première est le céphalon qui porte sur le lobe pré-oral : les antennules, formations sensorielles et chémoréceptrices, innervées par le cerveau (comme les yeux) ; pas homologues avec les appendices post-oraux. - 1er segment : les antennes : sensorielles et formées du coxo-, basi-, exopodite propre à tous les appendices des arthropodes. Le coxo porte l'orifice urinaire (solution diluée de NH3) - 2e segment : les mandibules : pièce courbée à angle droit, organes masticateurs recouverts de denticules - 3e segment : les maxillules : portent des aliments à la bouche, sensoriels. Formés principalement par les gnathites. - 4e segment : les maxilles : transport des aliments vers la bouche, sensoriels. Formée aussi des scaphognathites, entretiennent un courant d'eau dans la chambre branchiale d'arrière en avant. Mais chez l'écrevisse, il y a céphalisation, càd que l'abdoment s'est intégré à la tête, pas de séparation marquée comme chez les autres crustacés. De même, les appendices du thorax ont aussi alors une fonction nutritive, on parle de pattes machoires. Les trois paires de pattes mâchoires de l'écrevisse sont appliquées les une sur les autres contre la face ventrale du céphalothorax. La partie de l'épipodite est branchiale, l'endo et l'exopodite quant à eux amènent les aliments à la bouche, comme les maxilles. Viennent ensuite les cinq paires de pattes marcheuses, elles ne possèdent pas d'épi- ni d'exopodite. L'endopodite est formé de cinq articles. La première patte marcheuse est la pince, celle-ci est formée par les deux derniers articles de l'endopodite, elle sert à la défence et à l'attaque de l'animal. La seconde paire de pattes locomotrices est elle aussi munie d'une pince, mais beaucoup plus petite. Chez la femelle le coxopodite et percé d'un petit orifice. Les 4e et 5e pattes marcheuses sont des bêtes pattes. Les appendices thoraciques sont appelés péréiopodes. Les appendices abdominaux sont appelés pléopodes. Les uropodes forment une nageoire terminale et protègent les ufs de la femelle. Formé d'un endopodite et d'un exopodite en forme de feuilles, ils sont articulés sur le basipodite. Les uropodes sont les appendices du dernier segment. Les pléopodes précédant l'uropode servent à la nage et à porter les ufs. Chez le mâle, ils servent aussi d'organes de copulation. Formés d'un exo- et d'un endopodite filamenteux articulés sur le basipodite. Page 6 sur 75 T C Arbre phylogénétique des Mammifères A - Triconodonts A - B - Monotremata A - B - Multituberculata A - B - C - Marsupiala A - B - C - D - Palaeoryctoids A - B - C - D - Eutheria * Monotremata : - Les monotrèmes sont les mammifères les moins évlolués (ornithorynque, echidné). Ils mettent encore bas par oviparisme. La femelle allaite ses petits par la sécrétion de lait (pas de véritable glande mammaire). On les trouve en Australie. * Marsupiala : - Les marsupiaux (metathériens) sont vivipares. Mais les petits ne sont pas encore assez développés lorsqu'ils sortent de la mère et ils sont placés dans la poche ventrale de la femelle (où se trouvent les mammelles) pour y finir leur développement. - Eutheria - Les placentaires (eutheria) sont vivipares. Ils sont nourris pendant leur développement embryonnaire par le placenta qui venant du système sanguin maternel apporte tous les aliments dont le petit a besoin. A sa sortie de l'utérus il est nourrit par la glande mammaire. Voir aussi : http://tolweb.org/tree?group=Eutheria&contgroup=Mammalia Page 7 sur 75 T C Arbre phylogénétique des Reptiles Les reptiles sont répartis en : Anapsidiens et Diapsidiens * Anapsidiens : - Chéloniens : les tortues ; carapace rigide = protection ; retour à l'eau. * Diapsidiens : - Lepidosauriens (squamates : sauriens = caméléon, uromastyx, varan) - - Crocodiliens - - - Ptérosauriens - - - Dinosoriens Page 8 sur 75 T C Arbre phylogénétique, questions Qu'est-ce qu'un arbre, que représente les branches, les n uds ? NB : premier arbre : Haeckel 1866 Un arbre est une méthode de classification hiérarchique, deux espèces partageant un n ud on un caractère en commun Un arbre phylogénétique est un diagramme illustrant les relations de ramification définissant quelle espèce ou quel groupe d'espèce partage son plus proche ancêtre commun avec quel autre. Les branches correspondent à la relation entre deux espèces. Telle espèce dérive de telle autre. Page 9 sur 75 T C Cirripèdes Systématique : A - O. Thoraciques A - B - Ss.O. Lepadomorphes A - B - Ss.O. Balanomorphes A - O. Rhizocéphales Les cirripèdes sont des crustacés dont le corps est très transformé. Leur classe est divisée en deux ordres : - les cirripèdes non parasites (thoraciques) - les cirripèdes parasites (rhizocéphales ou sacculines). * Les thoraciques sont les anatifes, ils sont fixés au substrat par un pédoncule et entourés d'une carapace bivalve. Ils sont filtrants. Ce sont bien des crustacés car contrairement aux bivalves, ils possèdent des appendices filtrants qui peuvent être ramenés à la bouche pour manger ce qui a été filtré. Les anatifes appartiennent à la classe des lépadomorphes. Il y a aussi les balanomorphes, crustacés fixés au substrat (brise-lame, baleine), ils sont entourés de plaques calcaires qui les enferme completement. Ils sont hermaphrodites. * Les rhizocéphales sont les cirripèdes sont parasites des décapodes : Endoparasites des décapodes, ne ressemblant plus en rien à un crustacé. A maturité, les organes génitaux de la femelle apparaissent sous l'abdomen de l'hôte sous forme de "sac". Page 10 sur 75 Comparaison de la digestion Cnidaires/Porifères/Vertébrés T C Les cnidaires, qu'ils soient sous la forme polype ou méduse, ont une cavité gastrovasculaire. Le gastroderme porte des cellules sécrétrices et les enzymes sont déversées dans la colonne gastrique, on a donc une digestion extra-cellulaire. Ensuite, les produits (les nutriments) sont phago/pinocytés par les cellules du gastroderme, digestion intra-cellulaire. Comparé aux porifères qui sont des organes filtrants très efficaces et qui ont un système aquifère àù l'eau transite selon un chemin : Ostiole -> canaux aquifères -> chambre choanocytaire -> oscule. Des cellules génèrent un courant d'eau (couronne de microvillosités entourant un flagelle, les particules y restent coincées et sont pinocytées. Comparé aux vertébrés : - TA + glandes annexes ; 1 bouche - 1 anus - Eau récupérée (rectum) - Enzymes digestives (foie, pancréas) - Spécialisation de régions successives - Les nutriments sont récupérés -> système circulatoire. A COMPLETER Page 11 sur 75 T C Comparer Analogie / Homologie * Analogie - Etat de caractères communs à deux ou plusieurs espèces mais pas à leur plus proche ancêtre commun -> convergence évolutive. (ce n'est pas un indicateur fiable de relation) - Phylogénétique car °des analogies peuvent être partagées par des espèces ne formant pas un groupe monophylétique et °différentes analogies peuvent suggérer des regroupements différents et incomparables. * Homologie Ancestrale - Etat de caractères communs à deux ou plusieurs espèces, à leur ancêtre commun mais pas à tous les descendants * Homologie dérivée - Etat de caractères partagé par 2 ou plusieurs espèces, par leur ancêtre commun et tout ces descendants. Page 12 sur 75 T C Comparer commensa-/parasitisme et symbiose dans le cas d'une variation d'adaptation : A COMPLETER Page 13 sur 75 T C Comparer cycle Anguillule intestinale & Oxyure Ce sont tous les deux des parasites, Nématodes. * Anquillule intestinale (Strongyloides stercoralis) Petit (2 à 3mm) dont les femelles uniquement peuvent parasiter la muqueuse de l'intestin grêlede l'Homme. - A ce niveau, elles porduisent des ufs par parténogénèse. Ceux-ci peuvent directement traverser la paroi intestinale ou se retrouver au niveau du périnée et traverser la peau (autoinfestation). Toutefois, les larves peuvent également être évacuées par les fèces et poursuivre leur développement à l'extérieur. - Si la température est inférieure à 20°C, les larves se transforment directement en formes infectieuses capables de traverser la peau d'un nouvel hôte. Tant que la température est supérieure à 20°C, plusieurs cycles libres (non parasitaires) s'accomplissent dans le sol humide : les larves se transforment en adultes mâles et femelles qui se multiplient par reproduction sexuée. - Lors de l'infestation, les larves qui pénètrent le corps de l'hôte rejoignent les poumons via la circulation sanguine en passant pas le c ur. Elles remontent ensuite la trachée puis sont dégluties et parviennent finalment dans l'intestin grêle où elles se transforment en femelles adultes. Les anguillules peuvent se trouver dans les bassins de natation car elles sont très résistantes au chlore. Cette parasitose est largement répandue, mais toutefois bénigne. * Oxyure (Enterobius vermicularis) L'oxyure présente un cycle particulièrement simplifié : - Mâles (3 à 5mm) et femelles (~1cm) vivent dans l'intestin grêle de l'Homme. - Les femelles viennent pondre leurs ufs (10^4) sur le bord de l'anus puis meurent. - Ces ufs sont d'emblée embryonnés donc infectieux (auto-infestation possible). Ils sont disséminés très facilement : poussière (inhalation), mouches, aliments, mains sâles, s'agit d'une parasitose très commune (200 à 300 millions de porteurs dans le monde) mais heureusement bénigne. Page 14 sur 75 Il T C Comparer cycles grande et petite douve Avantages, évolution, Grande et petite douve sont des Trématodes : [Trématodes : - Tous parasites - Organisation proche des Turbellariés - Présence de deux ventouses (péribuccale + ventrale) - Cycle nécessitant au moins deux hôtes] * Grande douve (Fasciola hepatica) : - A l'état adulte (2 à 3cm), la douve vit fixée par ses ventouses dans les canaux bilaires du mouton ou des bovins. - Les ufs, protégés par une coque épaisse, sont éliminés via les canaux biliaires, le canal cholédoque puis l'intestin de l'hôte. Si les conditions du milieu sont défavorables, les ufs s'enkystent et peuvent subsister ainsi plusieurs années. - Dans l'eau, chaque uf donne naissance à une larve ciliée, le miracidium (~100µm). - Pour poursuivre son développement, le miracidium doit pénétrer dans la cavité générale d'un mollusque aquatique : la limnée tronquée (hôte intermédiaire). - Dans la cavité générale, chaque miracidium se transforme en un sporocyste. Chaque sporocyste donne naissance à plusieurs rédies qui migrent vers l'hépatopancréas de la limnée où une seconde génération de rédies est produite. Chaque rédie II engendre plusieurs cercaires, une forme larvaire pourvue d'une queue locomotrice. Les cercaires quittent le mollusque et nagent pour aller se fixer sur un végétal aquatique. Une fois fixée, la larve perd sa queue et s'enkyste. Elle constitue alors la forme infestante appelée métacercaire. - Une fois ingérée par un mammifère herbivore, la métacercaire traverse la paroi intestinale et rejoint les canaux bilaires du foie où elle se développe en adulte. Le cycle de la grande douve comporte une phase de multiplication intense qui compense une mortalité très importante à chaque étape. * Petite douve (Dicrocoelium dendriticum) - Les ufs sont mangés par une escargot terrestre (1er hôte) et les stades larvaires se multiplient abondamment dans la cavité générale de celui-ci. Les cercaires s'accumulent ensuite dans la cavité palléale où ils sont englobés par un mucus produit par le mollusque puis expulsés dans le monde extérieur. - Les bulles de mucus sont alors ingérées par des fourmis (2e hôte). Les cercaires traversent la paroi digestive et se transforment en métacercaires dans la cavité générale de l'insecte. Un des cercaires migre cependant vers le cerveau de la fourmi et se fixe au niveau du ganglion souspharyngien. - A la nuit tombée, le comportement des fourmis infestées se modifie : elles grimpent sur les plantes environnantes, s'y accrochent par leurs mandibules et s'immobilisent. C'est dans cette position qu'elles seront éventuellement avalées par un herbivore (généralement mouton) le lendemain matin. - Si tel n'est pas le cas, l'action du parasite sur la fourmi s'interrompt pendant la journée et celle-ci reprend ses activités habituelles dans la fourmilière, jusqu'au soir suivant. Page 15 sur 75 Comparer Endosquelette d'Arthropode et Exosquelette de Vertébré T C endosquelette des vertébrés, point de vue constitution (cartilage et os, hydroxyapatite + collagène) ENDO : pas de mue, grandit avec l'organisme, os vascularisés A COMPLETER Page 16 sur 75 T C Comparer hermaphrodisme et gonochorisme * Hermphrodisme : - L'hermaphrodisme simultané Les animaux peuvent posséder une seule glande sexuelle appelée ovotestis ou conserver les deux glandes, ovaires et testicules. L'autofécondation est évitée par différents mécanismes. Le plus souvent il y a accouplement entre deux individus qui échangent leurs semences. - L'hermaphrodisme successif L'animal subit une ou des inversions du sexe au cours de sa vie. On parle de protérandrie pour un passage du sexe mâle à femelle et de protérogynie pour un passage du sexe femelle à mâle. La transformation est généralement déclenchée par des facteurs externes (interactions avec d'autres individus) ou morphologiques (taille de l'individu par exemple). Ce sont des facteurs hormonaux qui inhibent le développement du tractus génital de l'autre sexe jusqu'à une modification physiologique qui lève cette inhibition et provoque la régression du tractus en place. * Gonochorisme Les animaux sont mâles ou femelles. Les sexes sont donc portés par des individus différents. C'est le cas le plus courant (c'est le votre !). Généralement il existe des différences morphologiques, anatomiques, physiologiques et éthologiques entre mâles et femelles. Les caractères sexuels qui font ces différences sont classés en caractères primaires, directement liés au tractus génital (pénis, vagin, vulve..), et en caractères secondaires (pilosité, taille, morphologie, comportement...). Ces derniers se mettent en place uniquement lorsque les organes génitaux deviennent matures. Page 17 sur 75 T C Comparer la locomotion Plathelminthes/Nématodes/Annélides * Les plathelminthes : - Sont normalement benthinques, mais il leur arrive de nager. Les petits battent des cils et les grands font des mouvements de torsion liés à la contraction des différents muscles du mésenchyme (longitudinaux, circulaires et obliques). Le mouvement est une ondulation. - Ils peuvent aussi ramper (ectoderme glandulaire : mucus sous l'animal) ils se déplacent sur ce tapis grâce à des cils ventraux. * Nématodes : - Il y a quatre champs musculaires longitudinaux (cellules musculaires -> connectifs nerveux -> contraction alternée des muscles opposés). Le liquide pseudo-coelomique est un relais mécanique entre les membres opposés/antagonistes -> ondulation. * Annélides : - il y a des muscles longitudinaux et des muscles circulaires dans la pariétopleure -> muscles antagonistes. La lymphe joue le rôle de relais mécanique -> lorsque les muscles circulaires sont contractés les muscles longitudinaux sont étendus et inversement. - Chez les oligochètes on a une propagation longitudinale d'ondes d'élongation / raccourcissement -> reptation et fouissement. - Chez les polychètes on a une propagation d'ondulations latérales -> nage. [muscles longitudinaux droits contractés, gauches relachés et inversement]. Page 18 sur 75 T C Comparer le mode de nutrition Tuniciers/Amphioxus * Amphioxus La cavité bucale se prolonge par un large pharynx qui assure le transport des aliments et la fonction respiratoire. Les parois latérales du pharynx sont percées de perforations étroites et nombreuses. Ces fentes communiquent avec la cavité péri-branchiale ou atrium qui ne communique lui avec le milieu que par l'étroit pore abdominal. Les fentes branchiales à fonctions respiratoires sont séparées par des cloisons soutenues par des baguettes de tissus conjonctif à aspect cartilagineux et richement vascularisées. Le pharynx possède une gouttière ventrale, l'endostyle, bordée de cordons cellulaires glandulaires ou cilliés, le long de sa ligne dorsale court aussi une gouttière cilliée, sous-jacente à la corde, la gouttière épibranchiale. Le pharynx se prolonge par un intestin plus étroit à peu près rectiligne. Alimentation et respiration sont étroitement associées. Un courant d'eau pénètre dans la bouche, chargé de particules alimentaires que les cirres vont trier. (Amphioxus est microphage). Le liquide traverse le pharynx où se fait la séparation entre les aliments qui sont dirigés vers l'intestin et l'eau qui traverse les fentes phyaryngiennes où se font les échanges gazeux. * Tuniciers L'eau, qui est aspirée, rentre à l'intérieur par l'orifice inhalant. Elle est ensuite filtrée dans le pharynx , passe ensuite dans une cavité : l'atrium et ressort par l'orifice exhalant. Les particules alimentaires, retenues par le pharynx, sont transportées vers l'estomac. Les déchets sont évacués par l'anus. Le pharynx sert aussi à la respiration. _ Fondamentalement donc, les Amphioxus et Tuniciers ont le même mode de filtration pour la nutrition / respiration. D'autres organismes combinent aussi ces deux fonctions dans un même système : Page 19 sur 75 T C Comparer organisation générale Cnidaire/Eponge (Symétrie, individualité, colonies) (+reproduction/digestion) * Cnidaire - Symétrie : généralement radiaire, quelques fois bilatérales. - Polype - Les cellules épithelio-musculaires endo- et ecto-dermiques sont antagonistes via le squelette hydraulique. * Eponge - Organisme sessiles et filtrants - Filtration dans des chambres choanocytaires - 3 organisations : ascon, syncon et leucon - Spécialisation cellulaire : pinacocytes, archéocytes, sclérocytes, collencytes et choanocytes - Mésohyle : milieu interne de l'éponge, contient du collagène Certains types cellulaires peuvent se dé-différentier et ensuite se re-différentier en un autre type cellulaire. (contrairement aux eumétazoaires). A COMPLETER !!! Page 20 sur 75 T C Comparer Phénétique et Phylogénétique * Phénétique : - Il existe une infinité de classifications phénétiques différentes. - Ces classifications seront largement incompatibles avec les autres. - Il n'existe pas de justification objective permettant de choisir parmi les différentes classifications phénétiques. - L'espoir de voir la classification phénétique converger vers une solution unique et stable au fur et à mesure que le nombre de caractères augmente, nécessite le principe idéaliste de l'existence d'un 'plan de nature' (que la classification phénétique pourrait révéler). * Phylogénétique - Si l'information phylogénétique peut être extraite de différentes séries de données, les classifications produites seront nécessairement et totalement compatibles les unes aux autres. - Le cladisme est, théoriquement, le système de classification le mieux justifié et le plus objectif. - Le cladisme peut être contre-intuitif lorsque des groupes paraphylétiques retiennent de nombreuses homologies ancestrales (ex : reptiles, poissons). - Le désavantage majeur du cladisme (p/r au phénéticisme) est qu'il requière des informations, au moins partielles concernant la phylogénèse du groupe, dès lors : - Il nécessite le recours à l'inférence phylogénétique - La classification phylogénétique peut être modifiée au fur et à mesure que des progrès sont réalisés dans la compréhension des relations phylogénétiques entre les êtres vivants. Mais : la connaissance de la phylogénèse est un but conceptuellement accessible. NB : Taxonomie évolutive : - Incorpore des concepts phylogénétiques et phénétiques - Se décrit comme une synthèse du phénéticisme et du cladisme et est considérée, par les défenseurs de cette approche, comme retenant les avantages et rejettant les désavantages des deux autres écoles. - Au contraire il peut être défendu que la taxonomie évolutive retient les désavantages et rejette les avantages des deux autres écoles. * Comparaison 2 La classification phénétique : on définit des caractères et des états de caractères -> matrice d'états de caractères qu'on transforme en une matrice de distance alors qu'on l'utilise telle quelle dans la classification phylogénétique. On introduit ensuite dans un algorithme qui donne une classification. Mais différents matrices d'un même algo peuvent donner des résultats différents et incompatibles de même que différents algorithmes pour une même matrice. C'est une classification superficielle qui ne reflète pas les propriétés du monde vivant, subjectivement choisi par le taxonomiste. On trouve souvent des conflits de caractères mais ils sont noyés dans le flot de données. Elle ne correspond pas à l'évolution. Alors que l'école phylogénétique de classification utilise la matrice d'états de caractères telle qu'elle pour établir la phylogénèse et à partir de cela établir une classification. La phylogénèse est un critère objectif et naturel, respectant les progrès réels du monde vivant. C'est une méthode applicable aux arguments utilisant une évolution -> lien avec l'évolution. N'accepte que les groupes monophylétiques -> homologies dérivées alors que l'école phénétique ne fait pas de différence entre homologie ancestrale, dérivée et analogies ! * Phénétique // Phylogénétique : Page 21 sur 75 - Se base sur les caractères communs mais pas sur l'évolution, elle est très intuitive et applicable à tous les objets // Les caractères communs sont utilisés, les relations phylogénétiques entre les objets subiront une évolution. Elle nécessite une estimation de la phylogénèse et est donc peu intuitive. - ++ - Evite les incertitudes phylogénétiques - Noie les conflits de caractères // Tout à fait objective, elle se base sur les homologies dérivées. - -- - Il n'y a pas de mesure de similarité objective // Inférence = pas exact. Page 22 sur 75 T C Comparer phyllotrachée / trachée NB : Phyllotrachée = poumons ! Trachée : invagination de l'ectoderme -> formation d'un réseau de tuyaux qui se ramifient dans tout le corps de l'insecte pour amener de l'air jusqu'au niveau des cellules. Présence d'une hélice de chitine tout le long des trachées = squelette qui évite que les trachées soient écrasées par la pression de l'hémolymphe. Ouverture vers le monde extérieur = spiracle. Chaque spiracle peut être fermé par une valve -> réduire les pertes d'eau. Présence aussi d'un filtre pour éviter les parasites et particules diverses. Le transport des gaz se fait par diffusion. Chez les insectes de grande taille : mouvements de distension/contraction de l'abdomen & présence de sacs aériens -> accumulation d'air et allègement. Phyllotrachée : la respiration des arachnides s'effectue grâce à des invaginations ectodermiques formant des organes lamellaires qui baignent dans l'hémocèle : les poumons ou phyllotrachées. La différence majeure est donc que les phyllotrachées ne possèdent pas de tubes et que les échanges gazeux ne se font pas au niveau des cellules directement, mais par l'intermédiaire de l'hémocèle qui ?joue le role d'appareil circulatoire? Page 23 sur 75 T C Comparer système digestif Plathelminthe / Annélide * Plathelminthe : - Prédateurs : présence d'un pharynx musculeux, suceur, évaginable - Système digestif : cavité gastro-vasculaire à ouverture unique (bouche-anus) située à l'extrémité du pharynx. Cette cavité se ramifie dans tout le corps. - Digestion : d'abord extra-cellulaire -> les nutriments se répartissent dans tout le corps à partir des nombreux culs-de-sacs de l'arborescence gastro-vasculaire -> digestion intra-cellulaire. * Annélide : - Le tube digestif est linéaire : s'ouvre à l'avant (bouche) et à l'arrière (anus). - La splanchnopleure est composée d'une assise musculaire circulaire appliquée contre l'endoderme et d'une assise musculaire longitudinale délimitant la cavité célomique. On voit donc une propagation d'ondes de constriction et de raccourcissement (=péristaltisme). Le bol alimentaire est propulsé de la bouche vers l'anus. - Spécialisation de régions successives : capture de nourriture, synthèse d'enzymes puis digestion des aliments, absorption des nutriments, récupération d'eau (si nécessaire), défécation. - L'animal peut manger en continu, ne doit pas attendre d'avoir digéré. Page 24 sur 75 T C Coupe et cycle de l'ascaris * Légende de la coupe : (nématode) Corps rond. 4 champs musculaires répartis à 45° +k pi 2 cordons nerveux en positions opposées dorsal et ventral 2 canaux excréteurs en positions opposées gauche et droite Un intestin en forme de croissant de lune donc la partie convexe est dorsale et la partie concave ventrale Un utérus rond Deux ovaires ronds. * Cycle : Ascaris de l'Homme (Ascaris lumbricoides) Les mâles mesurent une quinzaine de cm alors que les femelles atteignent 20 à 25 cm. Ces parasites vivent dans la lumière de l'intestin grêle et peuvent être suffisamment nombreux pour provoquer une occlusion intestinale susceptible d'entrainer la mort s'il n'y a pas d'intervention chirurgicale. Chaque femelle peut pondre jusque 200.000 ufs par jour. - Les ufs éliminés dans les fèces sont non embryonnés et donc non infectieux. Pas d'autoinfestation possible. Ils doivent poursuivre leur développement en milieu humide. (marres, purin, fumier, ). - Seuls les ufs embryonnés sont susceptibles d'infecter un nouvel hôte s'ils sont ingérés. Les jeunes larves traversent la paroi intestinale et gagnent les poumons par la circulation sanguine et le c ur. - Après une période de croissance impliquant 2 mue, les larves quittent les poumons, remontent la trachée avant d'être dégluties. - Arrivées dans l'intestin grêle, elles s'y installent définitivement et se transforment en adultes. Page 25 sur 75 T C Cycle de la Paramécie * Cycle sexué. Paramecium caudatum - 1° : Deux individus appartenant à des clones distincts s'accolent par la face cytopharyngienne. - 2° : Le micronucléus de chaque conjuguant subit une meiose, le macronucléus se désorganise, son ADN est graduellement dépolymérisé. - 3° : Trois des quatre micronucléi haploïdes résultant de la méiosen régressent, le quatrième se divise par une caryocinèse mitotique : chaque conjugant contient maintenant deux micronuclei haploïdes. - 4° : Chaque conjugant transfère dans l'autre un de ses micronucléi - 5° : Dans chaque conjugant, il y a caryogamie entre son micronucléus et celui reçu. A ce stade, les macronucléi ont completement disparu. - 6° : Dans chaque conjugant, le micronucléus diploïde résultant de la caryogamie se divise par deux caryocinèses mitotiques. Deux des noyaux résultants restent des micronuclei. Les deux autres passent par des phases S sans caryocinèse et deviennent ainsi polytènes, reconstituant des macronucléi. - 7° : Les conjugants se séparent, chacun se divise par une cytocinèse en deux descendants pourvus de l'équipement nucléaire nouveau. [Ensuite, il y a plusieurs divisions post-conjugaison qui rétablissent le complément nucléaire dont, la reformation du macronucléus dans chaque cellule fille] Pourquoi dépolymérisation, role du macronucleus, du micronucleus ??? * Cycle asexué. Fission binaire. Le micronucleus se divise par mitose en deux micronuclei qui bougent vers les côtés opposés de la cellule. Le macronucleus se divise par amitose. Une nouvelle bouche cellulaire, deux nouvelles vacuoles pulsatiles apparaissent et le cytoplasme se divise par étranglement. Page 26 sur 75 T C Cycle de reproduction des Scyphozoaires La larve planula s'accroche par le pôle antérieur après une courte vie planctonique et elle développe le syphistome, un polype capable de se nourrir. Il produit d'autres syphistomes par bourgeonnement. Le syphistome produit alors de jeunes méduses (éphira) par stratification transverse (strobilation) qui mettront parfois jusqu'à deux ans pour atteindre leur maturité sexuelle. Les scyphoméduses sont souvent gonochoriques et les gamètes sont produites par le gastroderme et non épidermique comme c'est le cas des Hydroza). Les gamètes sont généralement libérées dans la cavité gastrovasculaire et sortent par la bouche. La fécondation se fait donc généralement en pleine eau. Certaines espèces ont une réduction de la durée du stade méduse puisque les gamètes sont produits durant ou immédiatement après strobilation.Certaines éphyres peuvent produire des polypes immédiatement après strobilation. Page 27 sur 75 T C Cycle du Plasmodium Plasmodium est un Sporozoa : tous parasites, présentant une alternance de phases reproductives sexuées et asexuées. Pas de cils, de flagelles ou pseudopodes. - Un moustique (du genre Anopheles) introduit le parasite à l'Homme sous forme de sporozoïtes. - Les sporosoïtes pénètrent dans le foie après leur ingection dans la circulation sanguine. - La plupart des sporozoïtes forment des plasmodes et d'autres restent sous forme latente dans les cellules hépatiques. - Les plasmodes forment des cellules uni-nucléées, les mérozoïtes, qui sont libérées dans le sang par éclatement des cellules hépatiques. - Les mérozoïtes vont infecter les globules rouges en se nourrissant de l'hémoglobine et en se multipliant comme dans le foie : des plasmode puis des mérozoïtes. - Mérozoïtes libérés dans le sang par éclatement des globules rouges (brutaux et synchrone -> accès de fièvre) - Les mérozoïtes libérés vont parasiter d'autres globules rouges et le cycle continue. - Après quelques cycles asexués, apparition de parasites de forme spéciale : ce sont les gamontes mâles et femelles qui ne pourront poursuivre leur développement que chez le moustique. - Si un anophèle pique une personne malade, elle absorbe des gamontes contenus dans le sang. Dans le corps du moustique : transformation en gamètes mâles et femelles -> zygote traverse la paroi de l'estomac et forme un ookyste -> subit une méiose et une série de mitoses. L'ookyste éclate et libère des sporozoïtes qui vont gagner les glandes salivaires de l'anophèle. Page 28 sur 75 T C Cycle du Syngame et son intérêt. Le Syngame (Syngamus trachea) - Le Syngame fournit un exemple de cycle avec hôte intermédiaire facultatif. Cette situation est particulièrement intéressante du point de vue évolutif car elle représente une voie possible de complexification - ou au contraire - de simplification des cycles parasitaires. - Ce Nématode parasite les voies respiratoires des oiseaux gallinacés, où mâles (6mm) et femelles (20mm) vivent en accouplement permanent ! - Les ufs sont éliminés dans les fèces de l'oiseau et se développent dans le monde extérieur jusqu'au 3e stade larvaire (par mues). - L'infestation peut se faire soit : - par ingestion d'un uf contenant une larve de 3e stade. - par ingestion d'une larve de 3e stade éclose. - par ingestion d'un hôte intermédiaire (ver de terre) contenant une larve de 3e stade enkystée. - Les larves du 3e stade rejoingnent le foie puis les poumons par la circulation sanguine. Le développement se poursuit jusqu'aux stades adultes qui s'installent alors dans la paroi de la trachée. A la longue, l'oiseau parasité peut mourir par asphyxie. - Il semble que le ver de terre joue un rôle important dans la dissémination du parasite et augmente la probabilité de transmission. En outre, la larve du 3e stade éclose peut vivre 3 ans enkystée dans les muscles du ver de terre !! Page 29 sur 75 T C Débit de diffusion = D A dC/dL Comparer se débit chez les protozoaires, nématodes, annélides, etc * Explication de la formule : Le transport des substances dans une cellule ou d'une cellule à une autre se fait par diffusion. Le débit est donné par : débit = D A dC/dL où A est l'aire à traverser D est une constante de diffusion dC/dL est le gradient de concentration de la substance sur la disance séparant la source de la destination (dp/dL si gazeux). Le débit de diffusion est donc fonction de la surface, donc du carré du rayon. Or le nombre de cellules est lui fonction du volume, donc du cube du rayon. * Protozoaires : L'organisme étant petit, le débit de diffusion est suffisant. * Annélides : Le corps des annélides est métamérisé, ce qui rend le débit de diffusion insuffisant sans la présence de système annexe. C'est pour cela que l'on voit apparaître un systême circulatoire chez les annélides. Chez les annélides, il est clos, un vaisseau dorsal et un vaisseau ventral. De nombreux capillaires alimentent les différents organes. La paroi des vaisseaux est musculaire. Un appareil circulartoire ne peut pas fonctionner sans valvules. Chez les annélides, il existe des valvules disposées en série dans le vaisseau dorsal et les vaisseaux latéraux. Idem, on voit que la surface inerne de l'ectoderme est richement vascularisée, et chez certaines espèces des branchies vascularisées augmentent considérablement la surface d'échange (ex: polychètes). * Nématodes : Très petits, la diffusion suffit. Espèces parasites : longues mais fines, donc diffusion suffisante (???) Page 30 sur 75 T C Deux types de développement des insectes * Développement Exoptérygote - Les juvéniles (larves) sortant de l' uf ressemblent aux adultes. - Pas d'ailes fonctionnelles. - Organes sexuels immatures. - L'animal grandit au cours de mues larvaires successives. - Les ailes se développent progressivement à l'extérieur du corps, mais ne seront fonctionnelles qu'après la mue imaginale. Exemple : le criquet * Développement Endoptérygote - Les juvéniles sortant de l' uf ne ressemblent pas aux adultes. - L'animal grandit au cours de mues larvaires successives mais les ailes ne se développent pas à l'extérieur du corps. - Jusqu'à la métamorphose, les ailes (comme les autres structures de l'adulte) ne sont représentées que par des amas de cellules embryonnaires situées à l'intérieur du corps de la larve : les disques imaginaux. - Au terme de sa croissance, la larve arrête de se nourrir, s'imobilise et s'enferme éventuellement dans un cocon (stade nymphal). - A l'intérieur de la nymphe, la larve subit une totale métamorphose qui donnera naissance à l'individu adulte. Exemple : papillon. - Le juvénile et l'adulte diffèrent aussi par leur mode de vie : larve = herbivore et papillon = nectar. Page 31 sur 75 T C Différence entre Protostomien et Deutérostomien Plus : Phyllogénie des taxons principaux de ces deux groupes. Trois différences principales : * Segmentation de l'embryon : - P' : Aux premiers stades du developpement, la segmentation de l'embryon est dite spirale - D' : Aux premiers stades du developpement, la segmentation de l'embryon est dite radiaire * Formation de la bouche : - P' : Au terme de la segmentation, la sphère embryonnaire se creuse d'une cavité : le blastocèle. L'étape suivante correspond à la gastrulation : l'hémisphère inférieure de l'embryon s'enfonce dans le blastocèle. Une nouvelle cavité se forme donc par invagination, l'archantéron, qui reste en communication avec l'extérieur par un orifice : le blastopore. Celui-ci se fermera un peu plus tard suite au rapprochement et à la soudure des deux lèvres blastoporales. Toutefois, deux ouvertures subsistent formant la bouche et l'anus. La bouche est donc formée précocement et dérive du blastopore. - D' : Le blastopore ne donne naissance qu'à l'anus. La bouche résulte d'une ouverture plus tardive sans rapport avec le blastopore. * Formation du célome : - P' : Le célome est formé par schizocoelie: càd apparition de cavités célomiques par creusement des massifs mésodermiques initialement pleins. - D' : Le célome est fomré par enterocoelie, càd évaginations latérales de la paroi de l'archantéron aboutissant à la formation de deux vésicules célomiques. _ Phyllogénie des Taxons principaux : P' : Ecdysozoaires (onychophores, arthropodes, nématodes) ; Lophotrochozoaires (annélides, mollusques) ; Plathelminthes D' : Echinodermes ; Chordés (et Craniates->vertébrés->gnathostomes->osteichthyens>sarcopterygiens) Page 32 sur 75 T C Différence Os / Cartilage Composition : Cartilage : de nature protéinique Os : de nature minerale. On trouve des cartilages à l'état adulte chez les agnathes, les poissons cartilagineux et chez tous les autres embryons. L'origine du squelette osseux : Ossification enchondrale : c'est l'ossification du squelette cartilagineux embryonnaire. Elle est réalisée par la destruction des cartilages et leur remplacement par des os. L'ensemble de ces os forme l'endosquelette (exemple : l'homoplate). Il est aussi appelé squelette primaire. Ossification dermique : les os formés par ossification dermique proviennent du derme et forment le bouclier : l'exosquelette. Page 33 sur 75 T C Différences Marsupiaux/Placentaires/Monotrèmes * Les monotrèmes : Sont les mammifères les moins évolués (ornithorynque, echidné). Ils mettent encore bas par oviparisme. Les femelles allaitent leurs petits par la sécrétion de lait par les poils, pas de véritables glandes mammaires. On les retrouve en Australie * Les marsupiaux : Métatériens. Sont vivipares. Mais les petits ne sont pas encore assez développés et ils sont placés dans la poche ventrale de la femelle (où se trouvent les mammelles) pour y terminer leur développement * Les placentaires : Euthériens. Sont vivipares. Ils sont nourris pendant tout leur développement embryonnaire par le placenta qui venant du système sanguin maternel apporte tous les aliments dont le petit a besoin. A sa sortie de l'utérus, il est nourri par les glandes mammaires. Page 34 sur 75 Diploblastiques, Triploblastiques et A- / Pseudo- / célomates T C Les premiers organismes pluricellulaires n'étaient que des amas de cellules qui ne constituaient pas de tissus. C'est chez les Diploblastiques que la notion de feuillets embryonnaires apparaît pour la première fois. Ces feuillets concentriques formeront en se différenciant les différents tissus et organes. Les diploblastiques forment 2 feuillets : l'ectoderme qui formera la couche externe (et parfois le systême nerveux) et l'endoderme qui tapisse l'interne primitif (archentéron) et donne naissance au revêtement de ce tube digestif et à ses glandes annexes (foie, pancréas), ce sont les cnidaires par exemple. Chez les Triploblastiques, un feuillet interne s'insinue entre l'ectoderme et l'endoderme : le mésoderme. Il donne naissance aux muscles et aux autres organes situés entre l'intestin et le revêtement interne de l'animal. Les Triploblastiques ayant un corps compact sans cavité entre le tube digestif et l'enveloppe externe sont les ACOELOMATES. (ex : plathelminthes) Les autres Triploblastiques ont une cavité remplie de liquide entre le tube digestif et l'endoderme. Si cette cavité n'est pas entièrement entourée de mésoderme, alros on parle de PSEUDOCOELOMATE (ex : nématodes). Si la cavité est entourée de tissus mésodermiques (les couches internes se reliant dorsalement et ventralement) on parle d'un vrai coelome, ou COELOMATE. (àpd annélides). La pariétopleure est la paroi accolée à l'ectoderme. Le mésentère soutient les organes internes. Rem : Ces données sont utilisées du point de vue systématique : A - Paramétazoaires (pas de tissus) A - B - Eumétazoaires A - B - C - Radiaires (diploblastiques) A - B - C - Antozoaires A - B - C - D - Acoelomates A - B - C - D - Pseudocoelomates A - B - C - D - Coelomates Page 35 sur 75 T C Disposition des membres par rapport au corps On a trois types de membres. - Le membre horizontal : on ne le trouve que chez les fossiles. Les trois parties du membre sont alignées dans un plan horizontal. Ces membres ne pouvaient donc pas porter le corps (il devait servir à la nage et à la reptation dans des marécages). - Le membre transversal : c est le membre des amphibiens et des reptiles. Le stylopode fait un angle de 90 degrés avec la colonne. Le zeugopode s est relevé à la verticale (les 3 segments sont dans un plan transversal au corps) è ces membres permettent donc de soulever le corps. L angle zeugo-stylopodique est dirigé vers le bas : il permet la reptation mais avec une ondulation du corps obligatoire. Le poids du corps repose sur les coudes et les genoux. - Le membre vertical (parasagital) : Les deux premiers segments se redressent. Seul l autopode reste au sol : on a maintenant des colonnes où repose le poids du corps. Toute la musculature peut-être utilisée pour la locomotion. · Le membre antérieur : il effectue une rotation de 90 degrés vers l arrière : l humérus est toujours vers l avant mais l angle zeugo-stylopodique est maintenant dirigé vers l avant. · Le membre postérieur : il effectue une rotation vers l avant, le fémur est toujours vers l avant mais l angle zeugo-stylopodique est dirigé vers l arrière. Remarque : Les os du zeugopode se croisent pour ramener les mains vers l avant : c est la pronation. Celle-ci est en général permanente chez les mammifères. Chez les primates, la possibilité de décroiser les os s appelle la supination. Page 36 sur 75 T C Donner 2 exemples de systèmes imparfaits * Les annélides Eclatement de la paroi du corps pour libérer les gamètes chez certaines espèces. [Dans l'organisation ancestrale, gonochorique, chaque métamère est pourvu d'une paire de gonades dorsales d'origine mésodermique. A maturité sexuelle, les gamètes sont libérées dans la cavité célomique.] * Abeille Meurt après avori planté son dard car une partie de son corps est arraché aussi * Arthropode Fort vulnérables pendant la mue. La mue correspond à une période où l'animal quitte son exosquelette pour grandir. La cuticule abandonnée est appelée exuvie. Pendant cette période, qui peut durer des heures, l'animal est mal protégé contre les prédateurs, de même il ne peut se nourrir tant que la cuticule de ses pièces buccales n'est pas complétement durcie. * Cnidaires Leurs ocelles ne fonctionnent ni en eaux troubles, ni pendant la nuit. Chaque cnidocyte ne peut servir qu'une fois. La nature n'est pas toujours bien faite. Ce genre de système n'a pas été supprimé par la sélection naturelle car ils sont suffisement STATISTIQUEMENT pour assurer la péréniter de l'espèce même s'ils ne sont pas idéaux. Page 37 sur 75 Donner 3 phyla où le système respiratoire est lié au système digestif T C * Prochordés : Chez les prochordés, organismes filtrants, le pharynx set perforé de fentes branchiales, un courant chasse l'eau vers la cavité peripharyngienne d'où elle est explusée par un orifice. Les échanges gazeux ont lieu au niveau des parois délimitant les fentes branchiales. Les particules alimentaires sont, quant à elles, piégées dans un mucus et acheminées par le mouvement de cils vers le siège de la digestion : l'intestin. Ici, deux phyla : Céphalocordé (Amphioxus) et Urochordés (tuniciers) * Mollusques bivalves La cavité paléale des bivalves renferme des branchies qui servent autant à l'alimentation qu'aux échanges gazeux. La plupart sont des organismes filtrants. Ils captent de fines particules alimentaires grâce au mucus tapissant leurs branchies et utilisent leurs cils pour amener l'eau dans la cavité palléale et lui faire traverser les branchies. Un siphon exhalant propulse ensuite l'eau hors de la cavité palléale. Encore un ? Page 38 sur 75 T C Evolution de la mâchoire : Poissons aux Mammifères Préciser d'où viennent ces os. Distinction os enchondraux, dermiques, etc Page 39 sur 75 T C Evolution des "yeux" * Ocelles Récepteur visuel très simple pourvu de pigments. L'ocelle renseigne l'animal (cnidaire, plathelminthe) sur l'intensité de la lumière et direction mais ne forme pas d'image. Les cellules réceptrices se situent dans une dépression formée par une couche de cellules pigmentaires de couleurs foncée qui arrête la lumière. Pour pénétrer dans la dépression et stimuler les photorécepteurs, la lumière doit s'infiltrer par une ouverture localisée sur un côté de la dépression. Ce système ne permet pas de vision dans le noir ou en aux troubles. * il composé il à facettes mutliples des insectes et des crustacés (+certains polychètes) qui comprend plusieurs milliers de lentilles convergeantes, très utile pour la détection du mouvement. Les ommatidies (facettes) sont des détecteurs de lumière composés chacune d'une cornée et d'un cristallin, leur nombre atteint parfois plusieurs milliers. La cornée et le cristallin agissent comme des loupes en concentrant la lumière à travers une structure (rhabdome) consistant en un empilement de plaques pigmentaires dans un cercle de cellules réceptrices. L'image consiste en un empilement de points formés par les différentes intensités lumineuses captées par les milliers d'ommatidies. Ce type d' il détecte plus facilement les mouvements car les photorécepteurs retournent beaucoup plus vite à l'état de repos. * il simple (Méduse, polychètes, araignées, mollusques) Un cristallin unique concentre la lumière sur la rétine composée d'une double couche de cellules réceptrices photosensibles. Les yeux des humains et des autres vertébrés appartiennent à ce type, mais ont évolué différemment. Page 40 sur 75 T C Evolution des pièces buccales En observant la tête de différents insectes, on y découvre tous les ustensiles nécessaires pour couper, broyer, percer, aspirer, sentir et goûter les aliments. Ces ustensiles, ce sont les pièces buccales. Elles portent des noms aussi bizarres que labre, mandibules, maxilles, hypopharynx et labium. La forme et l'agencement de ces pièces buccales diffèrent d'un groupe d'insectes à l'autre. Certaines pièces ont même parfois complètement disparu. Il est souvent possible de deviner ce que mange un insecte en examinant ses pièces buccales. C'est aussi d'après la forme et le fonctionnement de ces pièces que l'on peut distinguer les insectes broyeurs et les insectes suceurs. *Les insectes broyeurs Les insectes qui possèdent des mandibules puissantes et tranchantes sont qualifiés de broyeurs. Ils sont capables de couper et de mâcher des aliments solides, comme des feuilles, des graines ou d'autres insectes. La sauterelle, le criquet, la fourmi, la blatte (coquerelle) et le forficule (perce-oreille) sont des insectes broyeurs. Ils possèdent : - un labre et un labium, que l'on peut comparer grossièrement à nos lèvres supérieures et inférieures ; - une première paire de grosses mâchoires très dures appelées mandibules, avec lesquelles ils coupent et broient leur nourriture ; - une deuxième paire de mâchoires, les maxilles, qu'ils utilisent pour mastiquer leurs aliments ; - un hypopharynx, qui correspond au fond, ou plancher, de la bouche. *Les broyeurs-suceurs Certains insectes broyeurs se nourrissent uniquement d'aliments liquides ou liquéfiés, même s'ils possèdent des mandibules bien développées. La larve de dytique, par exemple, est un insecte broyeur-suceur. Chacune de ses mandibules en forme de crocs est percée d'un étroit canal. Par ces canaux, la larve injecte de la salive dans le corps de sa proie pour la réduire en bouillie. Quelques minutes plus tard, elle peut aspirer l'intérieur de sa proie devenu liquide. * Les broyeurs-lécheurs L'abeille domestique est un insecte broyeur-lécheur car elle lèche sa nourriture avec sa langue formée par la fusion du labium et des maxilles. Elle utilise ses mandibules pour pétrir la cire et en faire des alvéoles. * Les insectes suceurs De nombreux insectes sont incapables de couper et de broyer des aliments solides. Ils se nourrissent uniquement de nourriture liquide. Chez les insectes suceurs, les mandibules fortes et tranchantes, les maxilles et certaines autres pièces buccales sont modifiées en stylets. Ces pièces buccales allongées forment un long tube par lequel les aliments liquides sont aspirés. En général, la bouche des insectes suceurs fonctionne comme une pompe. Le nombre de stylets, leur agencement et leur fonctionnement permettent de distinguer les différents groupes d'insectes Page 41 sur 75 suceurs. *Les suceurs-lécheurs Certains insectes suceurs, comme la mouche domestique et la drosophile, sont qualifiés d'épongeurs. Leur bouche ressemble à une éponge placée au bout d'une courte trompe appelée proboscis. La mouche domestique se nourrit généralement de nourriture liquide, mais elle est aussi capable de liquéfier des aliments solides avec sa salive. La mouche peut replier son proboscis sous sa tête lorsqu'elle ne s'en sert pas. Les papillons sont des suceurs-lécheurs. Leurs pièces buccales comprennent des palpes labiaux et des maxilles allongées. Les maxilles sont soudées l'une à l'autre pour former une longue trompe. Au repos, cette trompe s'enroule sur elle-même, sous la tête ; dépliée, elle ressemble à une paille. Les papillons sont donc fort bien équipés pour aspirer le nectar des fleurs et le jus des fruits fermentés. Il y a toutefois quelques exceptions. Les adultes de certaines espèces de papillons, tel le papillon lune, ont des pièces buccales atrophiées et sont incapables de se nourrir. Ils vivent des réserves accumulées alors qu'ils étaient au stade chenille. * Les piqueurs-suceurs Les insectes piqueurs-suceurs possèdent des pièces buccales appelées stylets qui leur permettent de percer la peau des animaux ou les tissus de végétaux afin d'aspirer les liquides internes. Certains d'entre eux, comme les cigales et les pucerons, se nourrissent de la sève des plantes ; d'autres, comme les punaises des lits, sucent le sang des humains et de certains animaux vertébrés ; d'autres encore, comme les punaises assassines et les léthocères, se nourrissent d'insectes. Ces derniers peuvent piquer une proie, lui injecter de la salive pour liquéfier ses tissus et ensuite les absorber. Les mouches noires, les brûlots, les mouches à chevreuil et les moustiques sont eux aussi des insectes piqueurs-suceurs. Les stylets, au nombre de six (deux mandibules, deux maxilles, l'hypopharynx et le labre), sont habituellement élargis et en forme de couteaux, sauf chez les moustiques, où ils sont très minces et en forme d'aiguilles. Contrairement à ce que bien des gens croient, les mouches noires n'ont pas les « outils » nécessaires pour arracher des morceaux de peau. En réalité, les petites blessures qu'elles nous infligent sont provoquées par le cisaillement des stylets. Les moustiques femelles, pour leur part, enfoncent leurs longues mandibules profondément dans la peau, à la manière d'une seringue, jusqu'à ce qu'elles rencontrent un capillaire. Puis, elles aspirent le sang qui coule. Comme tous les insectes hématophages (qui se nourrissent de sang), elles injectent de la salive afin de prévenir la coagulation du sang. C'est cette salive qui provoque l'enflure et les démangeaisons si désagréables. Source : Insectarium de Montreal.(web) Page 42 sur 75 T C Evolution des tétrapodes * Position des membres : - Chez les reptiles, le mouvement majeur est une ondulation du corps, les pattes ont juste un rôle de soutien : au repos, le reptile est au contact avec le sol et se soulève lors du déplacement -> maintien de la position transversale. Cette position entraine une grosse dépense d'energie et nécessite une forte musculature (d'où le fort développement des ceintures où se rattachent ses muscles). - Ensuite, on voit une évolution vers une position parasagitale des membres. Plus favorable car le soutien est assuré par les os et non par les muscles. Le mouvement ne résulte plus d'une ondulation du corps mais d'un balencement des membres. Ce passage à la position parasagitale se fait par rotation de 180° de l'avant bras (radius et cubitus croisés). * Ceintures : - Chez les poissons, les ceintures ne sont pas attachées à la colonne. - Chez les tétrapodes, la colonne vertébrale acquiert un rôle de soutien -> fixation des ceintures. Or, les membres ont une fonction de propulsion (surtout en position parasagitale) -> transmission de la propulsion vers la colonne via les ceintures. _Autre explication_ * La ceinture pectorale - La ceinture pectorale n a plus de relation avec le reste du squelette. - La ceinture secondaire régresse pour laisser dominer la primaire. - La ceinture primaire a une structure stable caractéristique. Elle est formée de trois os disposés en étoile qui se rejoignent pour former la cavité glénoïde (cavité d insertion du membre). La disposition est constante : - la scapula (omoplate) est dorsale, - le pro-coracoïde est à l avant, - le coracoïde est à l arrière. - Au cours de l évolution, un os de la ceinture secondaire, la clavicule, qui apparaît chez certains poissons osseux, vient doubler le pro-coracoïde. - Ce dernier va finir par disparaître pour laisser place à la clavicule. - C est une ceinture stable qui s adapte en fonction du mode de locomotion # Les oiseaux. - Les muscles alaires, insérés sur le bréchet, tirent sur l humérus. Ils tendent à écraser la cage thoracique. La ceinture est modifiée pour s adapter à cela. Le coracoïde se renforce et se dispose en « V » sur le sternum pour résister à la contraction des muscles alaires. #Les mammifères. - Au cours du développement embryonnaire, le coracoïde s atrophie et se soude sur l omoplate : il donne l apophyse coracoïde de l omoplate. - Pour un meilleur ancrage musculaire, la surface de cette omoplate augmente (par élargissement). - Il apparaît une crête médiane sur l omoplate : la crête épineuse. Elle délimite deux fosses épineuses pour une meilleure insertion musculaire. Cette crête s allonge vers l avant, dépasse la cavité de l articulation et forme une apophyse : l acromion où vient prendre appuis la clavicule. *La ceinture pelvienne. Page 43 sur 75 - Le membre postérieur devient prépondérant (il supporte beaucoup de poids). Cette ceinture vient se fixer sur la colonne vertébrale au niveau des vertèbres sacrées. Elle est exclusivement primaire. - Chaque demi-ceinture est formée de trois os en étoile, formant l articulation du membre postérieur : la cavité cotyloïde (acétabulum en médecine). - L ilion : c est un os dorsal qui se fixe sur les vertèbres sacrées. - L ischion : c est un os ventral, dirigé vers l arrière. Les deux ischions se soudent et donnent la symphyse ischiatique. - Le pubis : c est un os ventral, dirigé vers l avant. Les deux pubis se soudent et donnent la symphyse pubienne. - Finalement, on a un bassin compact, en anneau (osseux) autour du corps # Cette ceinture ne régresse qu avec la disparition des membres postérieurs. On en a l exemple chez les ophidiens et chez les cétacés. Il reste toutefois quelques rudiments de ceinture chez le boa. # Les oiseaux ont une attitude bipède avec une colonne horizontale : il y a donc un renforcement caractéristique de cette ceinture pelvienne : les ilions s allongent, les ischions viennent se réunir avec les ilions en formant une membrane osseuse qui les réunit. # Le pubis est modifié pour la bipédie : il ne se développe pas vers l avant mais émet une apophyse vers l arrière (le post-pubis). On a une « inversion » du pubis qui parfois, se soude sur l ischion. Page 44 sur 75 T C Evolution des tétrapodes #2 Les Batraciens sont les premiers chordés à posséder un chiridium pentadactyle, il dérive directement de la nageoire lobée des poissons sarcoptérygiens. Le chiridium est divisé en trois segments : - Stylopode : segment proximal (constitué d'un os) - Zeugopode : segment intermédiaire (deux os) - Autopode : segment distal (cinq séries de petits os) On peut supposer que les premiers membres des batraciens étaient disposés latéralement et fonctionnaient à la manière d'une rame pour supporter le corps. Les membres des batraciens se plient en Z et soulèvent le corps au dessus du sol de la hauteur du zeugopode. Les reptiles comme les crocodiles ou les lézards ont leurs membres insérés de la même manière que celle des batraciens. Par contre, chez les dinausoriens et les synapsides l'insertion des membres est de type parasagittale.Leur insertion se fait alors parallèlement à l'axe du corps. Le corps est soulevé du sol et plus porté. Les masses musculaires vont diminuer. Chez les mammifères on retrouve donc ce type d'insertion. A noter que selon le type d'animal, une utilisation adéquate des bras de levier favorisera les déplacements (saut, course, etc ) Page 45 sur 75 Evolution des zygapophyses et côtes : poissons/primates T C Les premières vertèbres apparaissent chez les Chondrichtyens mais elles se contentent d'être des protections de la corde et de l'aorte (corps vertébral, neural et hémarcuaux). Il n'y a pas de côtes, ni de zygapophyses. Chez les poissons osseux, on a des arrêtes : la vertèbre toujours constituée des trois parties précitées comprend cette fois une épine neurale et des côtes (+1 arc hémal dans la queue). On ne parle cependant pas encore des apophyses. Chez les amphibiens, le corps entier est suspendu à la colonne mais conserve son rôle de relai mécanique entre les muscles. Les vertèbres doivent être solidaires, les neurarcuaux vont former des apophyses, ils portent à l'avant des prézygapophyses et à l'arrière des postzygapophyses. La postzygapophyse de la vertèbre s'appuie sur la prézygpophyse de la suivante. Latéralement, on trouve des diapophyses : des apophyses transverses desquelles partent les tiges osseuses, les côtes insérées entre les myomères, elles forment une corbeille autours des viscères. Chez le reptile, on distingue des types différents de vertèbres et de côtes. Cervicales, thoraciques, lombaires, sacrales et caudales. Les côtes des vertèbres cervicales sont courtes et libres ; les côtes thoraciques relient les vertèbres au sternum. Entre le sternum et les os pubiques, il y a encore des côtes abdominales. NB : chez le serpent; perte du sternum et côtes presque sur toute la longeur du corps Chez les mammifères : la colonne forme un support flexible pour le corps. Les vertèbres sont séparées par des disques vertébraux. On retrouve le même type de vertèbres que chez le reptile. Les vertèbre thoraciques sur lesquelles se trouvent les côtes, forment avec celle-ci un panier flexible autour des viscères pour protéger et produire les mouvements pulmonaires. Page 46 sur 75 T C Evolution du coelome Le développement embryonnaire des Onychophore nous montre une bonne évolution Coelomate > pseudocoelomate. - 1° : Une paire de cavités célomiques par segment se forme, comme chez les Annélides - 2° : L'animal poursuit sa croissance tandis que les cavités célomiques ne se développent plus -> il apparaît une nouvelle cavité entre l'ectoblaste et l'endoblaste : la cavité générale ou hémocèle - 3° : Chaque cavité célomique se divise en une partie dorsale et une partie ventrale - 4° : Les parties dorsales des segments successifs fusionnent et forment une paire de gonades & les parties ventrales ne fusionnent pas et forment, dans chaque segment, une paire de glandes coxales qui s'ouvrent vers l'extérieur par un célomiducte débouchant à la base des pattes: ce sont les organes excréteurs. Page 47 sur 75 T C Evolution du crâne Le crâne est formé de deux parties distinctes : - Neurocrâne : partie qui enveloppe l'encéphale. Il se forme à partir des premiers segments antérieurs. C'est une boite perforée d'orifices qui permettent la communication avec les nerfs et le passage du sang. - Splanchnocrâne : cette partie est métamérisée. A l'origine elle est représentée par la succession des arcs branchiaux. Elle entoure les voies aériennes et digestives supérieures. * Les Agnathes : [N] : C'est une simple boite qui se forme à partir de la lame cartilagineuse située sous le cerveau. Elle se développe en se retournant sur elle-même. Elle englobe latéralement l'encéphale. La capsule optique se développe et vient se fixer sur le [N], elle sert à l'équilibration et non à l'audition. Elle est disposée orthogonalement. Les canaux sont ciliés et remplis de liquide. Dans ces canaux se baladent des organites qui vont stimuler une zone ou une autre pour renseigner le cerveau sur la position du corps dans l'espaece. La capsule olfactive : les agnathes avaient une seule narine médiane (et un troisième il). [S] : La bouche est sans machoires mais avec une membrane perforée à l'avant par la bouche et latéralement par une série de douze à quinze orifices branchiaux. Chaque poche branchiale est séparée des autres par un arc osseux. * Les Chondirchtyens (poissons cartilagineux) [N] : Il apparaît une région occipitale perforée par le foramen magnum qui laisse passer la moelle épiniaire. Dans la capsule optique apparaît un troisième canal semi-circulaire, disposé perpendiculairement aux deux autres ; c'est l'apparition de la perception en 3D. La région transorbitale : il y a développement de l'orbite et donc de l' il La région naso-étnoïdale : la capsule nasale a migré à l'avant. Ici le système est pair : 2 narines. [S] : Le premier arc branchial disparaît en allant s'intégrer au [N]. Les deuxième et troisième arcs vont se céphaliser. Le deuxième arc se place sous le [N] pour donner les machoires, formée de deux pièces cartilagineuses. La pièce supérieure donne le cartilage palato-ptérygo-carré. La pièce inférieure donne le cartilage de Meckel. Ces deux pièces sont articulées par l'articulation mandibulaire. Le troisième arc (arc hyoïde, partie supérieure de l'hyomandibulaire) sert à l'attache des mâchoires sur le [N] -> les mâchoires ont une suspension hyostylique. La partie ventrale de cet arc passe entre les mâchoires et va soutenir le plancher de la bouche. Les arcs suivants restent au niveau pharyngien, au nombre de 5, chacun formé de plusieurs pièces. Ils vont soutenir les fentes branchiales. La fente branchiale entre les arcs 2 et 3 régresse, perd sa fonction respiratoire et subsiste sous la forme d'un canal reliant la bouche au milieu extérieur, c'est l'évent ou spiracle. * Les Ostéichtyens (poissons osseux) [N] : On y trouve 4 régions : A l'avant on a les narines paires. Chacune possède deux orifices qui conduisentà un sac olfactif trapissé d'un épitélium sensoriel qui transmet les informations à l'encéphale. Les deux régions intermédiaires ne changent pas. Au niveau de la région occipitale : la première vertèbre ne s'articule pas sur celle-ci mais s'y imbrique : la tête est donc immobile. [S] : On assiste à une double ossification du squelette. - Les arcs mandibulaires : sur la partie supérieure, le cartilage palato-ptérygo-carré s'ossifie en trois points (oss. Enchondrale) et donne : le palatin à l'avant, le ptérygoïde au milieu et le carré à l'arrière. Le cartilage de Meckel ne s'ossifie qu'en un point pour donner un os enchondral : l'articulaire. Page 48 sur 75 - L'ossification dermique permet la formation de nouveaux os. A l'avant on a le pré-maxillaire, puis le maxillaire. Sur la mâchoire inférieure apparaissent le dentaire et l'angulaire (petit os à l'angle de la mâchoire). On passe finalement de deux pièces à seize pièces. Il apparaît une articulation des mâchoires entre le carré (supérieur) et l'articulaire (inférieur). C'est l'articulation reptilienne (elle ne changera que chez les mammifères). L'arc hyoïde : la partie supérieure s'ossifie pour donner deux os : l'hyomandibulaire et le symplectique. Ils suspendent les machoires au [N] (susp. Hyostylique). La partie inférieure de cet arc s'ossifie en plusieurs pièces sur le plancher de la bouche. Les cinq arcs branchiaux s'ossifient et gardent leur fonction respiratoire de soutien des fentes branchiales. L'évent se développe chez l'embryon et disparaît chez l'adulte. * Les amphibiens Le crâne se modifie à cause de l'adaptation à la vie terrestre selon deux phénomènes : d'une respiration branchiale on passe à une respiration pulmonaire (régression des fentes branchiales) et on passe du milieu aquatique au milieu terrestre (la transmission des sons est différente). Il apparaît une structure capable d'enregistrer les variations de pression de l'air : ce sont les organes acoustiques. Les arcs mandibulaires viennent se souder à la base du [N] : on passe à une suspension autostylique. La partie supérieure de l'arc hyoïde est libérée. L'Hyomandibulaire régresse pour donner un nouvel os : la columelle. Elle se place dans la fente branchiale entre les arcs hyoïde et mandibulaire : c'est l'oreille moyenne. Les vibrations du tympan sont transmises à la columelle puis à la fenêtre ovale. La communication entre la bouche et les oreille persiste sous la forme des trompes d'Eustache. Elles permettent d'équilibrer la pression de part et d'autre du tympan. Le reste de l'arc hyoïde (partie ventrale) plus les cinq fentes branchiales se réduisent, régressent, fusionnent pour donner un nouveau système (avec des traces de métamérie) l'os (ou complexe) Hyoïde. Dans la plupart des groupes, il ne s'ossifie pas. Il soutien la langue, le larynx, la trachée et la pomme d'Adam. L'arc mandibulaire reste inchangé. Au niveau du palais apparaît une nouveauté : le palais est formé par une succession d'os. Le vomer est l'avant suivi du parasphénoïde -> c'est le palais primaire. Chez les grenouilles, les narines percent ce palais et communiquent avec la bouche par les choanes. Le crâne s'articule sur la première vertèbre (Atlas) et devient mobile. * Les reptiles Dès que l'arc mandibulaire est soudé au [N], on ne peut plus parler de [N] ou [S]. L'arc mandibulaire est inchangé. Il y a apparition de la mastication. Pour cela, il faut que se développe les muscles de la mastication. - Les fosses temporales : 1° Crâne anapside : progressivement, le nombre de ses os diminue. Le jugal est appelé malaire. Sur la paroi de la cavité temporale s'insèrent les muscles masticateurs fixés aussi sur la mâchoire inférieure. 2° Crâne diapside : la voûte continue se perfore de deux orifices (fosses temporales) qui libèrent les muscles qui peuvent maintenant se développer pour une meilleure fixation et une meilleure Page 49 sur 75 insertion 3° Crâne synapside : Les barres (os qui séparent les fosses) ont disparu, les deux fosses communiquent entre elles. La barre inférieure disparaissant, le quadrato-jugal disparaît aussi. Le carré se trouve ainsi libre et vient alors s'articuler sur le [N] pour permettre une plus grande ouverture de la gueule. - Le palais secondaire : A l'avant de la gueule on trouve le pré-maxillaire et le maxillaire. Au milieu se trouvent le vomer et le parasphénoïde. Les os latéraux émettent des extensions qui vont recouvrir le palais primaire (les palatins) : on ne voit plus les narines internes. Entre les deux palais s'est formé le canal naso-palatin qui longe la bouche vers l'arrière et qui débouche au fond de celle-ci par les choanes secondaires. La respiration avec la bouche pleine est maintenant possible. * Les oiseaux L'articulation des mâchoires est réalisée entre le carré et l'articulaire. La suspension du crâne est autostylique. Le crâne est diapside avec la disparition de la barre et de l'os post-orbitaire. Réunion avec l'orbite pour former la grande fosse. Les dents sont remplacées par un bec corné (comme chez la tortue). La structure de l'oreille reste identique. * Les mammifères Le crâne : il dérive du crâne d'une lignée de reptiles mammaliens (fossiles) de type synapside (une seule paire de fosses temporales inférieures). Ces reptiles sont aussi appelés synapsides. Le passage aux mammifères s'est fait en donnant une cavité (orbite+fosse temporale). Le quadrato-jugal disparaît et l'espace laissé libre (à la base) set comblé par une apophyse du jugal détachée du crâne. Celle-ci rejoint une apophyse du squamosal et forment les zygomatiques (les pomettes chez l'H). On a un développement de la cavité cérébrale. Les zygomatiques permettent l'amélioration de la mâchoire. Le palais secondaire est bien formé. La grande nouveauté est un changement dans la structure de l'articulation des mâchoires. Le dentaire se développe, émet une branche qui vient directement s'articuler sur le squamosal (le carré, l'articulaire et l'angulaire se détachent). La mastication est squamosale. Les deux dentaires se soudent à l'avant. Hyomandibulaire -> l'étrier. Carré -> marteau Articulaire -> enclume Page 50 sur 75 T C Evolution du système circulatoire * Protozoaires Le système circulatoire est un moyen pour faire parvenir les nutriments et/ou l'O2 aux différents organes, ainsi que l'évacuation des déchets azotés. Les protozoaires n'ayant pas d'organes et étant directement entourés de l'oxygène et des aliments (en conditions favorables) n'ont pas besoin de système circulatoire. * Nematodes Les nématodes ont un tube digestif mais : - les nutriments sont absorbés par les cellules de l'endoderme et propagés dans le corps de manière cytoplasmique - l'oxygène diffuse dans tout le corps par la membrane externe - l'excrétion des déchets azotés se fait par des canaux excréteurs * Annélides Premier animal à présenter un système circulatoire, celui-ci est clos et composé d'un vaisseau dorsale et d'un vaisseau ventral reliés par des vaisseaux latéraux. De nombreux capilaires alimentent les différents organes. L'absorption des nutriments se fait au niveau de l'intestin L'absorption d'oxygène se fait au niveau des fins capillaires présents en dessous de l'ectoderme (ou des "branchies" extérieures) Le rejet des déchets azotés se fait depuis le liquide célomique et est évacué par les néphridies * Crustacés (Arthropodes non-tracheates) Le système circulatoire est ouvert, il ne sert qu'à transporter l'hémolymphe (contient O2 et nutriments). L'hémolymphe est propulsée par le vaisseau dorsal (c ur tubulaire) de l'arrière vers l'avant où il s'ouvre dans la cavité générale (ou hémocèle), de là, il va alimenter les différents organes. L'hémolymphe s'oxygène au niveau des branchies (flux inverse). L'hémolymphe est enrichie en nutriments au niveau de ses ramifications avec le c ur tubulaire avec l'intestin. L'évacuation a lieu par les tubes de Malpighi ou les glandes coxales. * Mammifères Le système circulatoire est fermé et complet. Il y a deux circulations. La petite va réoxygéner le sand au niveau des poumons et la grande qui amène le sang oxygéné aux différents organes ainsi que les nutriments et assure la récupération des déchets azotés. Page 51 sur 75 T C Evolution du vol chez les insectes * Scénario évolutif hypothétique : Expansions latérales permettant de freiner la chute -> vol plané -> vol plané orienté -> véritable vol. * Vol paléoptère : - Deux paires de muscles reliés directement aux ailes : muscles élévateurs et muscles dépresseurs. - Vol assez lent. Un seul battement par influx nerveux. Exemple : Demoiselle * Vol Néoptère ou Indirect - Pas de muscles directement reliés aux ailes. - Chaque aile est attachée en deux points différents aux tergites et pleurites. - Le battement de l'aile est provoqué par le changement de conformation du corps suite à la contraction alternée des muscles dorso-ventraux et longitudinaux. - Vol rapide. Plusieurs battements par influx nerveux (résonnance). Exemple : Libellule Page 52 sur 75 T C Expliquer la structure d'un cestode + C.R. Ténia Les cestodes sont des Plathelminthes : - Triploblastique acélomate (espaces non occupés par les organes internes sont rempli d'un mésenchyme) - Secondairement acélomates. * Les cestodes : - Morphologie très modifiée par leur adaptation à la vie parasitaire - Corps constitué d'une succession de sous-unités semblables : les proglottis - A l'avant : 1er élément appelé Scolex : appareil de fixation pourvu de ventouses et de crochets - A l'arrière du Scolex : bourgeonnement continu de nouveaux proglottis - Chaque proglotti contient un appareil génital hermaphrodite (semblable à celui d'une planaire) [Appareil génital d'une Planaire : - Majoritairement hermaphrodites, protandres - Appareil mâle : deux séries de follicules testiculaires drainés par deux spermiductes qui se dilatent en vésicules séminales avant de confluer en un pénis érectile qui débouche à l'extérieur dans une crypte située sur la face ventrale = atrium général - Appareil femelle : deux ovaires antérieurs prolongés par un oviducte qui draine de nombreuses glandes vitellogènes. Les oviductes débouchent dans l'atrium général.] - Les tubes urinaires et les connectifs nerveux traversent tous les proglottis. - Présence d'un collier nerveux au niveau du Scolex. - Appareil digestif absent -> nutrition par pinocytose (nourriture prédigérée par l'hôte). * C.R. Ténia : (Taenia solium) - Il vit à l'état adulte dans le tube digestif de l'Homme ou il mesure de 2 à 3m de long. Environ un millier de proglottis. - Les segments proches du Scolex sont à maturité mâles, les segments moyens à maturité femelle. L'accouplement à lieu entre les segments antérieurs et moyens -> autofécondation. - Les segments postérieurs ne sont plus que des "sacs" remplis d' ufs fécondés. - Ils se détachent et sont expulsés dans le monde extérieur avec les excréments de l'hôte. - Chaque uf contient un petit embryon hexacanthe. S'il est ingéré par un porc, l'embryon éclot, perfore la paroi intestinale, va s'enkyster dans les muscles et s'y transforme en cysticerque. - Ce dernier est formé d'un Scolex invaginé dans une vésicule remplie de liquide. Il peut résister sous cette forme pendant plusieurs années. - C'est en mangeant de la viande de porc peu ou pas cuite que l'Homme s'infeste. - Une fois dans l'intestin humain, le Scolex se dévagine, s'accroche à la paroi intestinale et le bourgeonnement des proglottis commence. - Remarques : Un proglotti mature = 100.000 ufs - Un ténia peut produire jusqu'à 600 10^6 ufs par an. - Taenia saginata, 4 à 5m de long, est elle transmise par la viande de b uf Page 53 sur 75 T C Gastrulation Réorganisation importante des cellules de la blastula. Ensemble de mouvements morphogènes qui assurent la mise en place des feuillets embryonnaires. Certaines des cellules situées à l'intérieur ou près de la surface de la blastula, qui est une sphère creuse, se déplacent pour aller se fixer plus profondément dans la blastula. La blastula se transforme ainsi en un embryon à plusieurs feuillets, nommé gastrula. On distingue : - Un feuillet externe : ectoderme - Un feuillet moyen, dérivé des cellules migratrices du mésenchyme : mesoderme - Un feuillet internet : endoderme Pendant la gastrulation, l'activité mitotique ralentit sans s'arrêter. [Quels organes de quels feuillets ???] Page 54 sur 75 T C Holuthuroïdes Les holothuroïdes sont des échinodermes qui ont comme caractéristique : - symétrie radiaire - parties internes partant du centre en 5 rayons - squelette intradermique recouvert de plaques calcaires dures recouvert par un tégument mince - appareil ambulacraire composé d'un réseau de canaux hydrauliques ramifiés en prolongements appelés pieds ambulacraires qui sert à la locomotion, la capture des proies, échanges gazeux. Les holothuroïdes on un squelette interne assez réduit (quelques bâtonnets épais). Forme allongée -> axe oral/aboral. Tentacules entourent la bouche. On dénombre comme pour les autres cinq rangées de pieds ambulacraires. * Holothuries et espèces affiliées (Concombres) : Le mode de respiration des concombres est assez spécial : en dehors de certaines espèces qui respirent directement à travers leur peau très fine, les autres utilisent un organe interne spécial situé près de l'anus par lequel rentre l'eau à "respirer" : certaines respirent plusieurs fois par minute, d'autre se gonflent lentement et expulse toute l'eau ensuite. Les concombres se défendent de plusieurs manières : De nombreuses espèces expulsent de longs filaments gluants et parfois toxiques de leur anus (Tubes de cuvier), qui immobilisent le prédateur ou le détourne du concombre en lui-même. Si l'attaque se poursuit, le concombre expulse alors la quasi totalité de ses organes internes, fournissant ainsi un repas au prédateur, qui en oubliera le donneur... Les organes se régénèreront rapidement. Curiosité : De petites crevettes, des escargots et même une petite espèce de poisson vivent soit en parasites soit en symbiotes dans le corps de certains concombres, entrant et sortant lorsque l'anus s'ouvre. Les Holothuries traitent environ 10 000 tonnes de sable par km2 et par an, tandis que les poissons benthiques traitent eux entre 300 et 600 tonnes de sable par km2 et par an. Cette intense activité permet de réduire la taille des grains de sable. Page 55 sur 75 La mâchoire inférieure : des Reptiles aux Mammifères T C Chez un cynodonte, c'est encore l'articulaire (dernier résidu du cartilage de Meckel) qui s'articule au carré (dernier résidu du palato-carré). Cette articulation par deux os au chondrocrâne est encore identique à celle des premiers poissons gnathostomes. Par contre, la portion antéro-externe de la mandibule ne comporte déjà plus qu'un immense dentaire et un petit angulaire, deux os du dermatocrane. Aux stades suivants, ont voit successivement la branche postérieure du dentaire s'hypertrophier au détriment de l'articulaire - pour en arriver finalement à prendre appui elle-même sur le squamosal - la nouvelle articulation de la mandibule mammalienne est née. Le crâne du Diarthrgnathus "mandibule à double articulation" est à ce titre un document paléontologique extraordinaire. Il nous montre chez un même animal, l'instant précis où l'articulation mandibularie ancienne articulaire/carré fait place à la nouvelle dentaire/squamosal. Chez le mammifère insectivore : on voit dans un même temps s'affermir l'articulation nouvelle et ce que deviennent les deux os de l'articulation abandonnée. Fortement réduits, ils se joingnent à l'hyomandibulaire - lequel, sous le nom de columelle - servait déjà depuis les amphibiens à transmettre les sons du tympan à la capsule optique. Devenus respectivement marteau, enclume et étrier, ils constituent désormais les 3 osselets de la nouvelle oreille moyenne du Mammifère. L'articulation mandibulaire des poissons subsiste donc bien chez nous mais au service de l'audition. L'angulaire participe simultanément à la formation autour des précédents d'une caisse de résonnance en forme de bulle : le tympanal. A remarquer aussi la formation du 2ie palais mammalien (prémaxillaire, maxillaire, palatin) en dessous du premier palais des poissons (vomer. Ptérygoïde). Page 56 sur 75 T C La parthénogénèse Il s'agit d'une reproduction asexuée, mais très proche d'une reproduction sexuée, où un seul gamète intervient. La parthénogenèse donne des individus femelles (parthénogenèse thélitoque), mâles (p. arrhénotoque) ou des mâles et des femelles (p. deutérotoque). La parthénogenèse peut être facultative ou constituer une étape obligatoire dans un cycle d'alternance de générations. Fréquent chez les insectes, la parthénogenèse cyclique permet à un seul couple (mâle et femelle), généralement au début de la mauvaise saison, de donner naissance à plusieurs générations d'individus parthénogénétiques. Ce sont les facteurs externes, signes de mauvaises périodes, qui déterminent l'apparition d'individus sexués. Si pour beaucoup d'invertébrés, les individus parthénogénétiques sont haploïdes, pour les vertébrés (poissons, amphibiens ou lézards) la parthénogenèse necessite la régulation du nombre des chromosomes. En effet les gamètes à l'origine des futurs oeufs sont haploïdes. Pour obtenir des cellules diploïdes plusieurs phénomènes peuvent avoir lieu selon les animaux : - la réapparition de chromosomes fils, - la fusion du noyau d'un globule polaire avec l'ovule, - la fusion des noyaux issus d'une mitose. Page 57 sur 75 T C Les agnathes Quels groupes, quelle phylogénie, exemples. Ils regroupent les Myxiniformes et les Vertébrés non-gnathostomes (ostracodermes) Leurs caractéristiques principales sont : - Présence d'une corde dorsale, même à l'état adulte - Crâne dur - Pas de machoires - Bouche rudimentaire, se comporte comme une ventouse, sans possibilité de modifer l'ouverture. - Squelette cartilagineux composé de la capsule cranienne et d'une colone vertébrale sans côtes. Exemple de Myxiniformes : Myxine Exemple de Ptéromyzontiformes : Lamproie A COMPLETER ! * AGNATHES 2 : Les agnathes sont les poissons sans machoires, les premiers craniates. Ils ont une fécondation externe ou interne, leur squelette est cartilagineux. Phylogénétique : A CRANIATES A - B - MYXINE A - B - VERTEBRES A - B - C - PTEROSPIDES A - B - C - D - Cephalaspide / anaspides & petromyzontes A - B - C - D - Gnathostomes Les ptérospides, anaspides et céphalaspides sont appelés les Ostracodermes ou Agnathes fossiles. Les ptéromyzontes et les myxines sont les cyclostomes. C'est à partir des ostracodermes que l'ossification présente une dualité ; le dermocrâne qui enveloppe le crâne et les organes sensoriels et le splanchnocrâne qui entoure les arcs branchiaux. * Ostracodermes : Petits poissons mesurant moins de 50cm, ils possédaient tous une bouche en entonnoir leur permettant de se nourrir par filtration ou succion. L'appareil branchial jouant un rôle dans l'alimentation. * Cyclostomes : Les lamproies : stade larvaire (ressemblant aux amphioxus) et se nourrissant en suçant le sang des poissons. Les myxines n'ont pas de langue rapeuse, elles se nourrissent de poissons morts (nécrophages) et de déchets. Elles ne passent pas par un stade larvaire. Page 58 sur 75 T C Les chordés *Généralités : Trois sous-embranchements : - Urochordés : groupe formé d'un petit groupe d'animaux à cycle vital dimorphique (stade adulte et larvaire complètement différents). Le stade adulte est fixé et le stade larvaire est libre (aquatique). Le stade larvaire est dominant dans le cycle vital. - Céphalocordés : amphioxus - Vertébrés : agnathes-> mammifères *Caractères généraux : - Les cordés ont une symétrie bilatérale et sont métamérisés. - Ils ont tous une corde (ou chorde, ou notochorde) qui est une tige endo-squelettique formée de cellules remplies de fluide, l'ensemble est entouré d'un tissus conjonctif. Cette corde a pour rôle d'assurer une rigidité de l'animal (c'est un support longitudinal). Elle est réduite chez les vertébrés car elle est remplacée par la colonne vertébrale. - Présence d'un tube nerveux dorsal : moelle épinière pour les vertébrés - Présence de fentes pharyngiennes (pour la filtration chez les cordés primitifs). Ces fentes se développent de différentes façons chez les vertébrés. - Présence d'une queue bien développée en position post-anale. Page 59 sur 75 T C Les éponges Les éponges sont des organismes sessiles et filtrants. La filtration est très efficace et dépend du rapport Surface de filtration/volume de l'éponge. Différents systèmes, différentes organisations existent : * Ascon : des ostioles, 1 chambre choanocytaire, 1 oscule. * Syncon : des ostioles, des canaux, plusieurs chambres choanocytaires, 1 oscule * Leucon : des ostioles, nombreux canaux, nombreuses chambres choanocytaires, plusieurs oscules. Il y a spécialisation cellulaire : - Pinacocytes : cellules de revêtement ; délimitent notamment les canaux aquifères ; ne sont pas connectées par des jonctions cellulaires. - Archéocytes : cellules amoeboïdes, totipotentes et à fonction diverses (digestion exclusivement intracellulaire, reproduction, régénération). - Sclérocytes : produisent les spicules. - Collencytes : produisent le squelette organique de l'éponge, c-à-d les collagènes. - Choanocytes : cellules de capture présentant une collerette de microvillosité contractiles (contenant de l'actine) entourant un flagelle. Ces microvillosités sont liées les unes aux autres par du matériel muqueux et/ou fibrillaire. Les choanocytes constituent le "filtre" de l'éponge et capturent l'essentiel des particules alimentaires. NB : les pinacocytes des canaux inhalants peuvent capturer des particules alimentaires ; les particules capturées par les choanocytes peuvent être transférées (phagosomes en transit) vers des archéocytes du mésohyle ; mais à la fois les choanocytes, les pinacocytes et les archéocytes sont capables d'effectuer des endocytoses et une digestion intracellulaire. * Le mésohyle est le milieu interne de l'éponge entre le système aquifère et le pinacoderme de surface (exopinacoderme). Il contient du collagène. * Ni des cellules spécifiquement sensorielles, ni des cellules nerveuses conduisant des impulsions électriques, ni des cellules spécifiquement musculaires n'ont été observées chez les éponges. Cependant certaines cellules sont capables de se contracter (ex: les porocytes qui bordent les ostioles -> règlent le flux d'eau) et il existe clairement des communications inter-cellulaires. * Contrairement aux Eumétazoaires, certains types cellulaires peuvent se dé-différencier et ensuite se re-différencier en un autre type cellulaire. Ex : les choanocytes se dédifférenciant et devenant des oocytes ou des spermatocytes. * Métazoaire ou colonie ? - La majorité des constituants de l'éponge sont en mouvements relatifs, y compris les chambres choanocytaires. - Les cellules ne sont pas organisées en tissus/organes, il n'y a pas de "jonction gaps" Donc, à première vue, on a une organisation de type coloniale. MAIS : les éponges carnivores récemment découvertes posent problème. Elles n'ont ni système aquifère, ni choanocytes. Elles ne se nourrissent pas par phagocytose et/ou absorption de matières dissoutes, elles sont macrophages : mode de nutrition par capture passive similaire à celui des cnidaires et foraminifères (métazoaires). * Reproduction : - Sexuée : externe ou interne, ovipare et vivipare. Gamètes : mâles provenant des choanocytes, Page 60 sur 75 femelles venant des archéocytes. - Asexuée : par fragmentation ou gemmulation et germination. * Systématique : - Calcarea : ASL : + spicules calcaires. - Acrachinelidés : SL : + spicules siliceux. - Demosponges : L : + spicules siliceux. - Sclerosponges : L + spicules siliceux + squelette basal calcaire. Page 61 sur 75 T C Les madrépores & l'influence de la lune (CaCO3) Ordre des Madrépores - Produisent un exosquelette en CaCO3 - Espèce solitaires ou coloniales - Polypes sans siphonoglyphe - L'exosquelette est secrété par le pied et l'épiderme de la partie inférieure de la colonne gastrique -> il se forme une cupule dans laquelle le polype est fixé - Le fond de la cupule porte des scléroseptes disposés selon une symétrie radiaire. Chaque sclérosepte repousse les tissus (epi-/gastroderme) vers l'intérieur de la cavité gastrovasculaire, entre deux sarcoseptes - L'exosquelette apporte 1° un substrat sur lequel la colonie peut se fixer et se développer & 2° une protection (lorsqu'il se contracte, le polype ne dépasse que très peu du squelette) - Les polypes sont interconnectés par des expansions latérales participant à la formation du squelette basal 1° squelette continu 2° colonie le couvre completement 3°les cavités gastrovasculaires sont en communication. - De nombreux madrépores (ceux intervenant dans la formation de récifs) sont associés à des zooxanthelles qui vivent dans les cellules gastrodermales. Les algues peuvent former jusqu'à 50% de la biomasse du madrépore. - Les besoins nutritifs du madrépore sont fournis en partie par ses proies, l'autre partie provenant des algues symbiotiques. Une partie du carbone fixé par la photosynthèse est transféré au madrépore sous la forme de glycérol, glucose ou alanine. - Le madrépore apporte l'azote qui est recyclé constamment entre les algues et le madrépore. * Mécanisme de précipitation du Carbonate de Calcium : H20 + CO2 <-*-> H2CO3 CaCO3 + H2CO3 <--> Ca++ + 2 HCO3--H20 + CO2 + CaCO3 <--> Ca++ + 2 H2CO3- L'équilibre est très lentement atteint dans des conditions non-physiologiques. Par contre, in vivo, l'équilibre est rapidement atteint grâce à la catalyse (*) par l'anhydrase carbonique, une enzyme secretée par les polypes de madrépores. - Le CaCO3 est déposé par l'épiderme basal. Le taux de croissance du polypier peut varier énormément en fonction de l'espèce et de la température de l'eau. - La densité du CaCO3 déposé est fonction des cycles de photopériode et de température liés aux saisons. Des stries de croissance sont très sovuent observables. - Variation annuelle = saisons - Variation mensuelle = lune : Moins de CaC03 à la pleine lune car DSL ne monte pas pour se nourrir de phytoplancton. Page 62 sur 75 T C Les systèmes chez les Turbellariés Cas type : Les planaires : * Système Locomoteur : - Nage : Battement des cils qui recouvrent l'ectoderme, pour les petits. - Nage : mouvement de torsion liés à la contraction de différents muscles (longitudinaux, circulaires et obliques dorso-ventraux), pour les plus grands. - Reptation : ectoderme glandulaire : l'animal dépose sous lui un tapis de mucus et se déplace par le battement des cils ventraux. * Système Nerveux : Concentration des organes sensoriels à l'avant (yeux, chémorécepteurs) connectés à une paire de ganglions cérébroïdes également à l'avant. Deux connectifs nerveux ventraux s'étendent vers l'arrière. * Système Digestif - Prédateurs : présence d'un pharynx musculeux, suceur, évaginable - Système digestif : cavité gastro-vasculaire à ouverture unique (bouche-anus) située à l'extrémité du pharynx. Cette cavité se ramifie dans tout le corps. - Digestion : d'abord extra-cellulaire -> les nutriments se répartissent dans tout le corps à partir des nombreux culs-de-sacs de l'arborescence gastro-vasculaire -> digestion intra-cellulaire. * Excrétion - Catabolisme : ensemble des réactions intracellulaires par lesquelles les molécules complexes sont dégradées en molécules plus simples (digestion intracellulaire) -> obtention de matière première et d'énergie nécessaire aux activités de l'animal. - Catabolisme des molécules azotées : production d'eau, de gaz carbonique et d'ammoniac en solution. L'eau est récupérée par l'animal, le gaz carbonique est éliminé par la respiration. Problème de toxicité de l'ion ammonium & osmotiques : une solution : l'excrétion sous forme d'urine ammoniacale très diluée. Ils possèdent deux tubes urinaires très ramifiés qui s'ouvrent vers l'extérieur à l'arrière de l'animal. A l'extrémité des ramifications : présence de cellules à flamme vibratile : spécialisées pourvues de nombreux flagelles qui battent vers le tube urinaire *Système génital : - Majoritairement hermaphrodites, protandres - Appareil mâle : deux séries de follicules testiculaires drainés par deux spermiductes qui se dilatent en vésicules séminales avant de confluer en un pénis érectile qui débouche à l'extérieur dans une crypte située sur la face ventrale = atrium général - Appareil femelle : deux ovaires antérieurs prolongés par un oviducte qui draine de nombreuses glandes vitellogènes. Les oviductes débouchent dans l'atrium général. - Accouplement au stade mâle : échange réciproque de spermatozoïdes (fécondation croisée) et stockage dans un organe spécialisé qui s'ouvre aussi dans l'atrium général : le réceptacle séminal. Il existe aussi des hermaphrodite avec autofécondation, mais alors il y a diminution du brassage génétique. Page 63 sur 75 T C Madrépore, fonctionnement interne des hexa- et octocoralliaires - Produisent un exosquelette en CaCO3 - Espèce solitaires ou coloniales - Polypes sans siphonoglyphe - L'exosquelette est secrété par le pied et l'épiderme de la partie inférieure de la colonne gastrique -> il se forme une cupule dans laquelle le polype est fixé - Le fond de la cupule porte des scléroseptes disposés selon une symétrie radiaire. Chaque sclérosepte repousse les tissus (epi-/gastroderme) vers l'intérieur de la cavité gastrovasculaire, entre deux sarcoseptes - L'exosquelette apporte 1° un substrat sur lequel la colonie peut se fixer et se développer & 2° une protection (lorsqu'il se contracte, le polype ne dépasse que très peu du squelette) - Les polypes sont interconnectés par des expansions latérales participant à la formation du squelette basal 1° squelette continu 2° colonie le couvre completement 3°les cavités gastrovasculaires sont en communication. * Description 2 : Elle est très semblable à celle des actinaires (mais absence de syphonoglyphe). La bouche mène à un pharynx tubulaire. La cavité est divisée en septa (12) longitudinaux, fait de gastroderme et de mésoglée + 6 incomplets. Les gonades sont gastrodermiques La mésoglée et cellulaire. Les tentacules sont creux et situés entre les septa Production par le pied d'un squelette calcaire ( 1 à 3mm -> 15cm), coloniales ou solitaires L'exosquelette apporte un substrat sur lequel la colonie se développe et une protection (le polype peut se rétracter dans son squelette). * Structure interne des Ocotocorallia Toujours 8 tentacules et 8 septas. Les polypes sont connectés par une masse de mésoglée : - contenant des spicules de CaCO3 - délimitée par l'ectoderme - perforée par des tubes gastrodermiques Squelette interne produit par la mésoglée cellulaire (gorgonacea, stolonifera, alcyonocea). Page 64 sur 75 T C Métamérisation des Arthropodes Chaque segment est entouré de plusieurs plaques (scélrites) et sont unis entre eux et aux métamères voisins par une membrane ventriculaire. On trouve un tergite dorsal, un sternite ventral et deux pleurites ventraux. Un métamère est traversé par : le tube digestif, le c ur (vaisseau contractile dorsal), la chaine nerveuse, des faisceaux musculaires longitudinaux dorsaux et ventraux. La musculature circulaire a disparu. A la série des métamères s'ajoute : - l'acron dans la région antérieure, qui porte le protocérébron - le telson, à l'arrière, qui porte l'anus. Cette métamérie hétéronome résulte de la différenciation de régions (les tagmes). Chaque tagme comprend une série de métamères pour la même fonction. Les appendices des tagmes sont spécialisés dans les différentes fonctions. Les arthropodes primitifs ont un grand nombre de segments, pouvant être indéfini, alors que les formes spécialisées ont un nombre de segments réduit et fixe. Il y a donc une division du travail entre les différents groupes de segments. La région antérieure est sensorielle et masticatrice ; la région moyenne est locomotrice et la région postérieure porte les organes génitaux. * Signification fonctionnelle de la métamérie La segmentation chez les coelomates semble avoir une double signification : collecte de nourriture et locomotion. Chez les annélides, la segmentation est d'abord liée à la locomotion : toute réduction de la mobilité s'accompagne d'une altération de la métamérie. Chez les arthropodes, on pense que la segmentation est d'abord liée à la collecte de nourriture. Cela est basé sur un groupe de crustacés, soit fixés, soit parasites : les cirripèdes. Chez les formes fixées, on trouve deux formes morphologiques : - Les lepas : à aspect de fleurs composées, avec une carapace de plusieurs plaques calcaires (le capitulum) et un pédoncule de fixation - les balanes : dépourvus de pédoncules mais protégés par une muraille calcaire. Dans les deux cas, le corps à six paires d'appendices troncaux en forme de fouet. Les cirres sont munis de soies plumeuses pour la capture du plancton. La sédentarité n'affecte pas la segmentation, probablement car celle-ci est liée à la collecte de nourriture, d'où les six paires d'appendices. L'altération de la métamérie ne peut donc être associée qu'à un changement radical des habitudes alimentaires, comme chez les parasites. C'est le cas des Cirripèdes rhizocéphales comme la Sacculine. -> la segmentation n'est que secondairement associée à la locomotion qui se fait dans un premier temps par nage appendiculaire. * Céphalisation La tête résulte de la fusion de l'acron avec les cinq premiers métamères. L'acron porte les ocelles et les yeux composés. Les métamères 1 à 5 portent les appendices spécialisés dans les fonctions sensorielles et/ou dans les fonctions masticatrices. Notons aussi : Centres nerveux 1 et 2 -> fusion avec le protocérébron -> cerveau Centres nerveux 3 à 5 -> ganglions fusionnent et donnent le ganglion sous-oesophagien Ces deux ensembles sont liés par un collier péri-oesophagien. Page 65 sur 75 T C Notion d'espèce Problème théorique dans la définition d'espèce (ex des 2 aigles) mais pas pratique à cause de la variation -> différents concepts 1) Non temporel : le concept Phénétique : qui la définit comme un groupe d'organismes qui ne diffèrent pas entre eux de plus de x unités de distance phénétique -> mesure la similarité mais est subjective, pas de hiérarchie naturelle. 2) Concept biologique : déf : Groupe d'arguments interféconds séparés des autres groupes par des barrières de reproduction. Il existe en effet des mécanismes d'isolement reproductif pré et post zygotiques 3) Concept écologique : déf : ensemble d'organismes occupant une niche écologique particulière > formes et comportements différents entre différentes espèces dû aux différentes ressources et habitats. Il faut une vision pluraliste de l'espèces : la communauté de reproduction et la sélection sont les processus principaux qui maintiennent la cohérence des espèces. Au concept temporel (cladistique) : ensemble des organismes d'une lignée. Les demi n uds d'un arbre phylogénétique ?? Page 66 sur 75 T C Onychophore & rapport aux annélides et arthropodes Les onychophores sont des organismes terrestres, lucifuges et carnassiers qui vivent dans les détritus végétaux, sous les pierres, dans des régions tropicales. Ils sont vraisemblablement intermédiaires entre les Annélides et les Arthropodes. Ils ressemblent aux Annélides Polychètes par leurs pattes non-articulées, mais ils possèdent une cuticule mince, souple et striée qui les force à muer, ce qui les rapporche des Arthropodes. La cuticule est souple car elle ne contient pas de sclérotine, ne forme donc pas un squelette externe. La métamérisation n'est extériorisée que par les appendices, et le lobe préoral porte deux antennes, à la base de chacune desquelles se trouve un il primitif (type Polychète). Le premier segment porte ventralement la bouche et ses appendices sont raccourcis et transformés en mâchoires à crochets ; alors que le deuxième segment porte des papilles orales. Le métasome porte une paire d'appendices par segment, chaque appendice étant terminé par des soies en forme de griffes. Les Onychophores sont vivipares et donnent naissance à des jeunes d'assez grande taille. Le développement embryonnaire rappelle celui des Arthropodes. - 1° : Une paire de cavités célomiques par segment se forme, comme chez les Annélides - 2° : L'animal poursuit sa croissance tandis que les cavités célomiques ne se développent plus -> il apparaît une nouvelle cavité entre l'ectoblaste et l'endoblaste : la cavité générale ou hémocèle - 3° : Chaque cavité célomique se divise en une partie dorsale et une partie ventrale - 4° : Les parties dorsales des segments successifs fusionnent et forment une paire de gonades & les parties ventrales ne fusionnent pas et forment, dans chaque segment, une paire de glandes coxales qui s'ouvrent vers l'extérieur par un célomiducte débouchant à la base des pattes: ce sont les organes excréteurs. Page 67 sur 75 Origine des ceintures et des membres des Tétrapodes T C Etudions les amphibiens : La colonisation du milieu terrestre par les Vertébrés a nécessité plusieurs modifications par rapport à l'architecture et aux organes des poissons. On peut relier ces modifications à la grande différence de densité entre l'eau et l'air, aux forces de gravité et aux risques de dessiccation en milieu terrestre. Les mouvements d'ondulation du corps, si efficaces en milieu aquatique, ne permettent pas une locomotion efficace en milieu terrestre. D'une part, la force de poussée exercée par les ondulations est très faible lorsque la densité du fluide déplacé est faible; d'autre part, la friction sur le sol est grande. La locomotion de la grande majorité des Vertébrés terrestres est assurée par les membres. Ce changement dans le mode de locomotion entraîne le développement du squelette appendiculaire (modification des nageoires pectorales et pelviennes en pattes) et des ceintures pectorale et pelvienne pour supporter le poids du corps. Associés à ces changements du squelette, le système musculaire appendiculaire se développe, et il y a réduction de la musculature axiale. La présence de pattes qui permettent de soulever le corps évite également que les organes internes, spécialement les poumons, soient écrasés par le poids de l'animal. La colonne vertébrale doit également être modifiée pour satisfaire aux nouveaux besoins de support en milieu terrestre. La forme des vertèbres change, et des extensions (les zygapophyses) apparaissent pour empêcher la colonne vertébrale de plier dans l'axe dorso-ventral, et pour résister aux ondulations latérales associées aux pas alternés. La colonne vertébrale des Amphibiens est plus rigide que celle des poissons, et les vertèbres possèdent des zygapophyses. La ceinture pelvienne des grenouilles est particulièrement robuste et permet de transférer les forces des jambes au corps. Lorsque l'animal est au repos, les membres ne sont pas directement sous le corps, mais forment un angle droit (position des "pushups"). Chez les Urodèles, la marche est accompagnée d'une ondulation du corps qui rappelle la nage des poissons. VERSION 2 : Chez les sarcoptérygiens, à la base des tétrapodes, les nageoires paires sont des palettes prédiculées soutenues par un squelette basal et un squelette axial formé par une série de petits os disposés bout à bout le long du grand axe de la nageoire. Chez les Sarcopterygiens la ceinture scapulaire reste massive, elle comporte l'omoplate, la clavicule, le clithium et le corracoïde. Elle est très soudée au crâne. Chez les amphibiens, les premiers tétrapodes, la ceinture pelvienne se fixe fermement à la colonne et devient prépondérante car elle supporte une grande partie du poids du corps. Elle est constituée pas les ischions et le pubis. La ceinture pectorale se libère de plus en plus du crâne. Page 68 sur 75 T C Ornitischiens, évolution de la ceinture pelvienne Les ornithischiens sont des dinosaures a bassin d'oiseaux Les ornitischiens ont l'os du pubis qui pointe vers le bas et vers l'avant avec l'ischium parralèle. Les saurischien ont l'os du pubis qui pointe vers le bas et vers l'avant. Les oiseaux ont une attitude bipède avec une colonne horizontale : il y a donc un renforcement caractéristique de cette pelvienne : les ilions s'allongent, les ischions viennent se réunir avec les ilions en formant une membrane osseuse qui les réunit. Le pubis est modifié pour la bipédie : il ne développe pas vers l'avant mais émet une apophyse vers l'arrière (post-pubis). On a une inversion du pubis qui parfois, se soude sur l'ischion. Rem : Cette inversion a été retrouvée chez les dinausores bipèdes. Elle résulte du transfert des muscles qui passent sous la cuisse (c'est une adaptation). Page 69 sur 75 T C Qu'est-ce que l'excrétion ? Catabolismes, Différentes formes (ammoniac, acide urique, urée) + exemples et fonctionnement néprhidie. Il n'y a pas de vie sans déchets. Les cellules des animaux produisent des déchets métaboliques qui doivent être éliminés. Les différentes voies métaboliques par lesquelles les protéines sont digérées produisent de l'ammoniac (NH3). Ce composé, très soluble dans l'eau, est également très toxique et doit être éliminé rapidement. La principale fonction du système excréteur est d'éliminer l'ammoniac ou les autres composés azotés qui en sont dérivés. _ Introduction. L'excrétion est un ensemble de processus permettant la régulation de la composition du milieu intérieur d'un organisme en éliminant ou en détoxifiant les substances toxiques, superflues ou inutiles. Elle inclut: - l'excrétion sensu stricto, c'est à dire l'élimination ou la détoxification des déchets du métabolisme (catabolisme); - la régulation de la pression osmotique; - la régulation de la composition ionique des différents compartiments liquidiens de l'organisme; - l'élimination des substances inutiles ou toxiques. Les processus impliqués dans la régulation ionique, celle de l'eau et l'excrétion azotée sont si imbriqués qu'il est nécessaire de les traiter ensemble. 1) Excrétion. Au sens strict du terme, c'est l'élimination des produits solides ou liquides du métabolisme. Ceci n'inclut pas le CO2, constituant des processus de la respiration (c'est une distinction académique pour les animaux aquatiques qui excrétent le CO2 sous forme dissoute). Les acides aminés en excès sont dus à une absorption en excès par les parois du tube digestif et du catabolisme des protéines. Ils sont habituellement dégradés par un processus oxydatif qui aboutit à un kéto-acide et à l'ammoniaque. Les kétoacides peuvent être réutilisés dans d'autres voies métaboliques. L'ammoniaque, très toxique, doit être rapidement éliminé ou stocké sous forme moins toxique. Chez les animaux aquatiques, l'ammoniaque, trés soluble dans l'eau, peut être facilement évacué par diffusion à travers le tégument et/ou les surfaces respiratoires. L'excrétion d'ammoniaque est appelée ammonotélisme; elle est commune chez les Invertébrés aquatiques, y compris les larves d'insectes. L'amoniaque peut être converti en une forme moins toxique, l'urée: L'excrétion d'urée constitue l'uréotélisme, typique des Mammifères (et des Sélaciens). Il est peu fréquent chez les Invertébrés, probablement parce que l'urée reste toxique et demande une Page 70 sur 75 quantité importante d'eau por son excrétion. L'uréotélisme est pratiqué par certains Plathelminthes, Annélides et Mollusques. Chez les invertébrés terrestres et les Vertébrés terrestres non mammaliens, l'un des produits d'excrétion dominant est l'acide urique (uricotélisme). Il fait partie d'une classe générale de molécules, les purines, qui peuvent être des produits d'excrétion chez certains invertébrés (purinotélisme). La principale raison de l'évolution de ces produits d'excrétion est leur faible toxicité et leur faible solubilité. Ils demandent peu d'eau, car ils sont excrétés sous forme solide. L'uricotélisme est important chez les insectes; le produit d'excrétion principal est la guanine chez les Arachnides. Une exception notable est celle des Crustacés: même chez les isopodes terrestres, l'ammonotélisme prédomine. Les surfaces cuticulaires de ces animaux sont perméables et l'ammoniaque peut être excrété par diffusion gazeuse; de plus, les tissus sont moins sensibles à l'ammoniaque que ceux des autres animaux. Enfin, l'émission de NH3 participe à la formation de l'exosqulette: les conditions alcalines permettent la précipitation de CaCO3. Les autres invertébrés terrestres utilisant l'ammoniaque sont les oligochètes et les myriapodes qui vivent, comme les isopodes, dans des micro-habitats humides ou les risques de dessication ne sont pas importants. Un autre facteur ayant joué un rôle dans cette évolution est l'aspect énergétique: les purines sont moins toxiques que l'ammoniaque, mais ont requis de l'énergie pour leur synthèse; l'urée est intermédiaire. C/N kJmol-1 kJmol-1N-1 Toxicité Besoin en eau Ammoniaque 0 378 378 *** *** Urée 0,5 638 319 ** ** Ac. urique 1,25 1932 483 * * Les excrétas moins toxiques, comme les purines peuvent être accumulés. Les pulmonés terrestres et aquatiques peuvent accumuler une quantité considérable d'acide urique au cours de la croissance. Un pulmoné tropical, le bullin, accumule de l'urée au cours de l'estivation. Il est possible que cela cause une augmentation de la pression osmotique et ainsi une réduction de la perte d'eau par évaporation, donc une augmentation de la survie pendant une sécheresse prolongée. L'acide urique peut également être accumulé pendant le développement des oeufs cléidoïques, c'est à dire à faible teneur en eau. Ils possédent des réserves lipidiques dont l'utilisation produit moins d'ammoniaque et plus d'eau. La toxicité des déchets azotés est variable: 0,05% d'urée (500 mg/l) est toxique pour l'homme; les sélaciens en contiennent jusqu'à 5%, utilisé pour leur osmorégulation. Les mammifères supportent 1 à 2 mg d'ammoniaque par litre. Certains organismes amphibies peuvent passer de l'ammonotélie à l'uréotélie et inversement (Dipneustes, Xénope). Page 71 sur 75 T C Rôle des côtes chez les Vertébrés Enchondrales et articulées avec les vertèbres. D'abord, une paire de côtes part vertèbre et ce sur toute la longeur de la colonne vertébrale. Augmentation de la surface de contact entre les muscles axiaux et le squelette. Ensuite, les côtes s'allongent et acquièrent (secondairement) une fonction de protection des viscères . Ensuite : elles participent au mécanisme respiratoire. Chez les serpents, les côtes sont utilisées pour les déplacements. Chez les tortues, elles forment une structure rigide (carapace). Le sternum relie les côtes les plus antérieures. Il devient un point de fixation pour certains muscles de la ceinture scapulaire. Chez certains amniotes il participe a la respiration. Chez les oiseaux, il se développe fort et fourni une plus grande surface d'attachement pour les muscles. Page 72 sur 75 T C Taxonomie évolutive Elles accepte les monophylétiques, certains groupes paraphylétiques (reptiles) et rejette les analogies. Elle accepte et rejette donc les caractéristiques des écoles phénétiques et phylogénétique. Le groupe paraphylétique sera accepté lorsqu'une ou plusieurs lignées du groupe monophylétique conditionnant le groupe paraphylétique seront plus proches phénétiquement. L'exemple des reptiles à cause des homologies ancestrales est très connu. Les oiseaux et les reptiles en sont exclus car leurs caractères adaptatifs ont subi de grandes modifications. -) Les groupes à retirer sont les groupes monophylétiques pour former des groupes paraphylétiques qui sont définis de manière phénétique -) On ne sait donc pas si le groupe établi est para- ou monophylétique +) Mais elle tente de rallier les écoles. Page 73 sur 75 T C Théorie de Nielsen : origine des Métazoaires - Une colonie sphérique et planctonique de choanoflagellés on formé une "Blastaea". Cette organisation aurait permis les échanges intercellulaires sans perte vers le milieu extérieur et initié la spécialisation cellulaire. - Il y aurait eu ensuite établissement d'une polarité (direction préférentielle pour la nage et le développement d'un organe sensoriel apical) et l'invagination de l'archantéron, alors que l'ectoderme gardait une fonction locomotrice.Il s'agit de la "Gastraea". - Sur la Gastraea se sont ensuite développés : un système de cils topologiquement et fonctionnellement associés, permettant une nage plus puissante et une assistance à la prise de nourriture & un anneau nerveux le long de l'archaeotroch et des connexions nerveuses entre cet anneau et l'organe apical, il s'agit de la "Trochaea". - Elle serait alors devenue benthique, les lèvres du blastopore auraient fusionné (formant le tube digestif), quoique maintenant deux ouvertures (bouche et anus). L'anneau nerveux deviendrait alors une double chaine nerveuse ventrale plus deux anneaux partiels autour de la bouche et l'anus. Cette double chaine nerveuse est donc reliée à l'organe apical (devenant les ganglions cérébroïdes ou le cerveau) par des connexions passant de part et d'autre du tube digestif. - C'est le "Gastroneuron" qui pourrait être l'ancêtre de tous les Protostomiens. - Une deuxième évolution serait : la Trochaea aurait subit une spécialisation supplémentaire : quatre nouvelles ouvertures (pores gastriques) se seraient formés à partir de l'archantéron, l'une d'entre elles devenant la bouche (le blastopore devenant l'anus), une autre se serait refermée et se serait développée en une cavité (le coelome), les deux dernières devenant des ouvertures branchiales. C'est la "Tornaea", qui pourrait être l'ancêtre de tous les Deuterostomiens. * Pensez vous que cette théorie est exacte ? Pfff ?? Pq pas ??? Page 74 sur 75 T C Urochordés Les Urochordés sont des cordés qui perdent leur corde à l'état adulte. Ils sont appelés aussi tuniciers en raison de leur tunique de cullulose qui les entoure. La larve ressemble fort aux céphalocordés adultes, mais la chorde, le tube neural et les myomères sont limités à la région caudale. Les larves se fixent par la tête au sustrat et subissent la métamorphose. Celle-ci consiste en : - régression de la queue et d'autres organes (corde, tube neural réduit à 1 ganglion) - augmentation du nombre de fentes branchiales - rotation de 180° de la bouche Ils sont ensuite enveloppés dans une épaisse tuniques de cellulose. Schéma : Siphon buccal Cavité péribranchiale Entonnoir Siphon cloacal Tunique Page 75 sur 75