SMEDB203 SVETB303 Notes complementaires d

Tables des matières
Charles Nicaise
SMEDB203
SVETB303
Notes complémentaires
d’Histologie Comparée
à l’intention des étudiants du 1er cycle d’études
en Médecine Vétérinaire
1
Tables des matières
Charles Nicaise
SMEDB152
« Histologie I »
prérequis
SMEDB203
(5 crédits - 43h Th - 20h TP)
« Histologie fonctionnelle et comparée partie I »
Chronologiquement, la matière sera abordée selon l’ordre suivant :
Chapitre 12
Système tégumentaire + histologie comparée
Chapitre 1
Sang et Hématopoïèse + histologie comparée
Chapitre 2
Système cardio-vasculaire + histologie comparée
Chapitre 3
Système respiratoire + histologie comparée
Chapitre 7
Système endocrinien + histologie comparée
Chapitre 5
Système digestif + histologie comparée
Chapitre 8
Système urinaire + histologie comparée
Chapitre 13
Organes des sens : l’œil + histologie comparée
Chapitre 14
Organes des sens : l’oreille
prérequis
SVETB303
(3 crédits - 15h Th - 10h TP)
« Histologie fonctionnelle et comparée partie II »
Chronologiquement, la matière sera abordée selon l’ordre suivant :
Chapitre 4
Système immunitaire + histologie comparée
Chapitre 9
Système génital mâle + histologie comparée
Chapitre 10
Système génital femelle + histologie comparée
Chapitre 11
Gestation, placentogénèse et lactation + histologie comparée
2
Hématopoïèse et sang
Version du 21/10/2014
Charles Nicaise
SMEDB203
1.3 Histologie comparée de l’hématopoïèse et du sang chez les
mammifères (VETE)
1.3.1 L’hématopoïèse
Tous les vertébrés possèdent des cellules souches « commises », d’un côté au
sommet de la pyramide de la différenciation hématopoïétique (d’où dérivent les
globules rouges, les granulocytes, les monocytes et les thrombocytes ou plaquettes) et
d’un autre côté au sommet de la pyramide de différenciation lymphoïde (d’où se
différencient les lymphocytes T et B). Ces cellules souches commises sont issues
d’une cellule souche hématopoïétique pluripotente, la CSH.
Tous les vertébrés ont en commun :
- du tissu hématopoïétique ex : moelle hématopoïétique
- un thymus
- une rate
- des infiltrations lymphoïdes diffuses dans les muqueuses des organes en
contact avec le milieu extérieur (peau, appareil digestif, appareil respiratoire, parfois
tractus uro-génital).
Les oiseaux possèdent en plus une Bourse de Fabricius.
Les mammifères développent les mêmes centres d’hématopoïèse que l’homme lors de
leur vie embryonnaire.
- Le foie : est chez les mammifères d’abord érythropoïétique (dès le deuxième mois
de la gestation chez l’homme) puis devient thrombocytopoïétique et
granulocytopoïétique (à partie du 4ème mois chez l’homme). Son activité diminue
vers la fin de la vie embryonnaire (5ème mois chez l’homme) pour cesser peu avant la
naissance.
- La rate : la fonction érythropoïétique de la rate est exceptionnellement conservée
chez les rongeurs de laboratoire (ex : Mus musculus et Rattus norvegicus) et les
hérissons adultes. Elle conserve une activité hématopoïétique partielle
(thrombocytopoïèse) et érythrolytique chez de nombreux mammifères.
- La moelle osseuse : Chez de nombreux mammifères et chez les enfants elle se
rencontre dans la plupart des os y compris les diaphyses des os longs. Chez l’homme
adulte, seule la moelle osseuse de certains os est encore hématopoïétique à savoir
celle du sternum, des clavicules, vertèbres, os du bassin et os plats du crâne.
1.3.2 Le sang
1.3.2.1 La formule sanguine
L’étude du sang et de ses constituants au travers de différentes espèces animales
domestiques sera abordée au cours de Physiologie. Le volume sanguin est variable
selon les groupes d’animaux : c’est chez les poissons qu’il est le plus faible : le sang
n’y représente que 0,5 % à 3 % du poids du corps alors qu’il atteint 4 à 10 % chez les
tétrapodes (7% chez l’homme).
1.3.2.2 Les érythrocytes
La forme des globules rouges varie considérablement d’une espèce et surtout
d’une classe à l’autre : chez les vertébrés non mammaliens, ils sont nucléés, ovoïdes
et aplatis.
Chez les mammifères, ils sont généralement, dès la fin de la vie embryonnaire,
circulaires, biconcaves et anucléés (dans leur forme mature et circulante)1. Leur taille
et leur nombre sont constants au sein d’une même espèce bien que chez la vache et le
mouton une variation de la taille des G.R. ne soit pas rare, on appelle cela
l’anisocytose.
C’est chez les mammifères que les érythrocytes sont les plus nombreux et les
plus petits (homme : 5 millions/mm3, diamètre 7 m ; chien : 6 millions/mm3,
diamètre 7 m ; chèvre : 18 millions /mm3, diamètre 3 à 5 m).
1.3.2.3 Les leucocytes
Comme pour les globules rouges, il existe une grande variabilité de forme, de
taille et de pourcentage parmi les différents leucocytes d’une espèce. Comme chez
l’homme, les PMN neutrophiles sont les leucocytes les plus abondants chez le chien,
le chat et le cheval. Par contre, ce sont les lymphocytes les plus nombreux chez les
ruminants et le cochon.
Les polymorphonucléaires neutrophiles. Chez les mammifères, le noyau du PMN
neutrophile contient de la chromatine fortement condensée. Le noyau se dispose sous
la forme plurilobé segmenté mais il n’est pas rare de rencontrer des formes
monolobées. Chez le chat ou le cochon, le noyau peut être torsadé.
Les granulations cytoplasmiques sont fines, comme chez l’Homme,
difficilement visibles au microscope optique et chez le chien, elles sont tellement
petites que le cytoplasme apparaît à l’examen visuel comme non granulaire. Les
granulations sont les plus visibles chez le mouton et la chèvre.
Les polymorphonucléaires éosinophiles. Il existe une variabilité en termes de forme
de noyau parmi les mammifères. Chez le cochon ou les ruminants, le noyau de
l’éosinophile est ovale, réniforme voire en forme de « C », plutôt que segmenté.
Il existe aussi une variabilité en termes de densité et de taille des granulations
intracytoplasmiques. Chez le chien, à la différence des autres espèces domestiques,
les granulations éosinophiliques sont de taille variable et ne remplissent pas tout le
compartiment cytoplasmique. Chez le chat, les granules de l’éosinophile sont en
forme de bâtonnet. Chez le cheval, les granulations sont particulièrement
développées, remplissent tellement le cytoplasme qu’elles déforment la cellule et la
font ressembler à une framboise. Chez le cochon, le mouton, la chèvre, les
granulations sont petites et nombreuses. Enfin chez la vache, elles sont intensément
éosinophiles, nombreuses au point de déformer la membrane de la cellule.
1
Chez la jeune chèvre la forme est parfois anguleuse
2
Les polymorphonucléaires basophiles. Il existe une variabilité en termes de forme
de noyau : depuis l’irrégulier, et bilobé jusqu’au plurilobé. Les granules varient en
taille, nombre et intensité de coloration. En général, elles sont imposantes, très
basophiles mais ne recouvrent pas le noyau comme chez l’homme. Une particularité
chez le chat chez qui les granules ne sont pas très basophiles.
Les monocytes. Comme chez l’espèce humaine, ce sont les leucocytes les plus grands
en taille.
Les lymphocytes. Leur taille varie de 6 à 15 m. Chez les carnivores, les chevaux et
le cochon, ils sont relativement petits tandis que chez les ruminants, ils sont plutôt
grands. Parmi les particularités, on dénotera la présence occasionnelle d’un double
noyau (binucléé) chez les ruminants et le noyau réniforme chez le chat.
1.3.2.4 Les plaquettes et la coagulation
La coagulation est remarquablement préservée d'une espèce à l'autre : chez tous
les mammifères, la coagulation repose sur la formation d'un clou plaquettaire et sur
une composante protéique de coagulation (ce sont les facteurs de coagulation). Chez
les mammifères, la coagulation est assurée, rappelons-le, par les plaquettes sanguines,
libérées dans le sang circulant par les mégacaryocytes qui eux, restent localisés dans
la moelle osseuse. Les plaquettes (ou thrombocytes) sont similaires à celles retrouvées
chez l’homme. N.B. : les plaquettes sanguines sont souvent appelées à outrance
«thrombocytes = cellules du thrombus » ; cette terminologie est incorrecte car chez
les mammifères, ce ne sont pas des cellules mais des fragments de cellules.
1.4 Histologie comparée de l’hématopoïèse et du sang chez les
oiseaux (VETE)
1.4.1 L’hématopoïèse
Les oiseaux possèdent une Bourse de Fabricius.
Oiseaux. Pendant la période embryonnaire, la fonction hématopoïétique s’observe,
chez les oiseaux comme chez les mammifères, successivement dans les îlots de
Pander - Wolff, puis dans le foie et la rate mais aussi dans le tissu interstitiel rénal et
dans le thymus comme chez les poissons avant de se concentrer dans la moelle
osseuse. Chez les oiseaux adultes, l’hématopoïèse ne se réalise plus que dans la
moelle osseuse. Petite précision, on a remarqué que les foyers d’érythropoïèse se
localisaient dans les sinusoïdes vasculaires médullaires (donc en intravasculaire)
plutôt que dans les espaces extravasculaires. La myélopoïèse se déroule dans les
espaces extravasculaires médullaires.
La bourse de Fabricius. Chez l’oiseau, cet organe est un organe lymphoïde impliqué
dans la maturation des lymphocytes B. A ce titre il est considéré comme un organe
lymphoïde primaire. Etant donné qu’il est aussi le siège d’une infiltration importante
de lymphocytes T capables d’initier les réponses immunitaires contre des antigènes
3
qui atteignent la lumière de la bourse via le cloaque, il est aussi considéré comme un
organe lymphoïde secondaire. Il sera développé dans le chapitre sur le Système
Immunitaire.
1.4.2 Le sang
1.4.2.1 Les érythrocytes
Les érythrocytes matures sont très différents de ceux des mammifères !
millions par mm3 chez la poule, 3,5 millions chez le pigeon.
Ils sont longs, aplatis et nucléés ! Ils peuvent éventuellement se diviser par
mitose.
1.4.2.2 Les leucocytes
Comme pour les globules rouges, il existe une grande variabilité de forme, de
taille et de pourcentage parmi les différents leucocytes d’une espèce et surtout d’une
classe à l’autre de vertébrés.
Les granulocytes des oiseaux regroupent en fait 3 populations : les hétérophiles,
les éosinophiles et les basophiles :
Les hétérophiles sont une classe spéciale de leucocytes, particuliers aux oiseaux
et aux poissons. Ils sont le pendant des neutrophiles des mammifères. Les
hétérophiles contiennent des granulations en forme de bâtonnet ou de fuseau avec un
centre plus dense.
On distingue les éosinophiles par leurs granules homogènes, ronds et
éosinophiles.
Les basophiles sont beaucoup plus nombreux que chez les mammifères. Il se
distingue des hétérophiles et des éosinophiles par leurs grosses granules intensément
basophiles.
Les lymphocytes sont les leucocytes les plus fréquents chez les oiseaux.
1.4.2.3 Les thrombocytes
Chez les oiseaux (ainsi que chez les poissons et les reptiles), la fonction de
coagulation et d’hémostase est assurée par des cellules appelées « thrombocytes » (et
non plaquettes !), que l’on retrouve dans le sang circulant.
Les thrombocytes sont des véritables cellules nucléées, ovoïdes et un peu plus
petites que les érythrocytes aviaires. Elles sont capables de phagocytose mais aussi,
dans certaines conditions d’hémorragie chronique, de se transformer en cellules riches
en hémoglobine, assurant le même rôle respiratoire que les érythrocytes.
4
Système cardio-vasculaire
Version du 21/10/2014
Charles Nicaise
SMEDB203
2.3 Histologie comparée du système cardio-vasculaire
mammalien (VETE)
Il existe de nombreuses variations spécifiques en ce qui concerne le forme du
coeur et l’importance relative de certaines cavités par rapport à d’autres (par exemple,
le ventricule droit est fortement développé chez les mammifères adaptés à la vie
aquatique comme les cétacés, pinnipèdes ou siréniens alors qu’il est beaucoup plus
réduit chez les mammifères terrestres), mais ces variations étant d’ordre anatomique,
nous ne les développerons pas ici. Les paragraphes précédents ont décrit l’histologie
du système cardiovasculaire du modèle humain. D’un point de vue histologique, la
structure de la paroi cardiaque est constante chez tous les oiseaux et mammifères. Les
seules différences spécifiques que l’on observe se situent au niveau du squelette
conjonctif qui maintient l’architecture du coeur et au niveau des cellules
cardionectrices.
Squelette conjonctif. Au niveau du squelette fibreux, le tissu conjonctif qui remplit
l’espace entre les orifices auriculo-ventriculaires et la base de l’aorte peut présenter
des constituants et des duretés variables. Chez le porc et le chat, il y a prédominance
de fibres collagènes irrégulières et denses, chez le chien et le mouton, c’est du fibrocartilage, tandis que chez le cheval, on trouve du cartilage hyalin et chez les grands
ruminants du tissu osseux.
Au sein d’une même espèce il existe également des modifications de ce tissu
conjonctif qui peut se durcir, voire même se calcifier et s’ossifier avec l’âge. Ainsi,
chez les chevaux les plus vieux, l’anneau valvulaire autour de la valve aortique est
souvent calcifié pour former une structure appelée ossa cordis. Chez le chat, deux os
interviennent dans la structure de l’anneau valvulaire aortique, appelé également ossa
cordis.
Cellules cardionectrices. Si un système conducteur ou cardionecteur existe
vraisemblablement chez tous les vertébrés, c’est chez les oiseaux et les mammifères
qu’il est le plus développé. Les cellules de Purkinje en particulier sont très
caractéristiques et plus développées chez certaines espèces de mammifères comme la
baleine et les ongulés (boeuf, cerf, mouton) où elles peuvent atteindre des tailles
importantes (30 à 40 microns). Chez le chien, le chat, le singe et l’homme, elles sont
moins bien différenciées mais identifiables tandis que chez le rat, la souris et le
cobaye, elles sont indistinctes des cellules myocardiques.
Système respiratoire
Version du 30/10/2014
Charles Nicaise
SMEDB203
3.5 Histologie comparée du système respiratoire mammalien
(VETE)
Adapté du syllabus de M. Hérin et Mme Leclercq-Smekens
3.5.1 Introduction
Le système respiratoire constitue une interface assurant les échanges d’oxygène
et de gaz carbonique entre l’organisme et son milieu.
Il se présente essentiellement sous deux grands types structuraux différents, les
branchies et les poumons, respectivement adaptés à la respiration dans les milieux
aquatique et aérien.
L’appareil pulmonaire est adapté à la respiration de l’oxygène atmosphérique. Il
caractérise tous les tétrapodes adultes terrestres, y compris les groupes
secondairement retournés en milieu aquatique (cétacés, pinnipèdes, siréniens..), mais
peut coexister avec l’appareil branchial chez certains poissons. Il naît d’un diverticule
impair du plancher pharyngien postérieur qui se bifurque et se développe en deux sacs
pulmonaires de structure plus ou moins complexe. On divise généralement l’appareil
respiratoire en deux grandes zones : une zone de conduction (voies respiratoires) et
une zone d’échanges (lamelles branchiales chez les poissons, capillaires aériens des
poumons des oiseaux et alvéoles pulmonaires chez les mammifères).
Rappelons également que l’organe olfactif est intimement associé à l’appareil
respiratoire chez tous les tétrapodes, où il devient un des éléments constitutifs de cet
appareil.
Chez tous les mammifères, la respiration est pulmonaire, même chez ceux
retournés secondairement en milieu aquatique (cétacés, pinnipèdes, siréniens).
Contrairement aux oiseaux, le volume pulmonaire se modifie considérablement au
cours des mouvements respiratoires. L’inspiration et l’expiration sont dues au jeu des
parois thoraciques, pourvues d’une musculature perfectionnée et surtout aux
mouvements du diaphragme, muscle caractéristique des mammifères. La structure de
l’appareil respiratoire décrite au cours de base chez l’homme, se retrouve chez tous
les mammifères. Soulignons quelques spécificités au niveau des différentes parties de
cet appareil.
3.5.2 Voies aériennes supérieures
3.5.2.1 Les narines, fosses nasales et sinus paranasaux
Rhinarium ou naseaux. Les narines, voies d’entrée de l’appareil respiratoire,
s’ouvrent à l’extérieur sur une surface hautement différenciée, de forme et de
structure très variables suivant les types de mammifères : le rhinarium. C’est une zone
nue, revêtue d’une peau épaisse, pigmentée et humide, appelée truffe chez les
carnivores 1 , museau chez les ongulés, mufle chez les bovins ; chez les autres
1
La peau qui revêt le rhinarium chez le chien, est découpée en petits polyèdres de formes et
dimensions spécifiques, qui à l’instar des dermatoglyphes de la main de l’homme, permettent une
reconnaissance individuelle.
mammifères, le bout du nez est largement couvert de poils, jusqu’à l’ouverture des
narines.
Chez de nombreux mammifères, cette région des naseaux acquiert, outre sa fonction
de conduit aérien et de siège de l’olfaction, une fonction d’organe du tact et
d’instrument de préhension. Par exemple, chez les suidés, elle forme le groin et chez
les tapirs et éléphants, elle se différencie en trompe.
Fosses nasales. Chez le cheval, la muqueuse du vestibule est limitée par un
revêtement cutané c’est-à-dire une peau poilue, en continuité avec celle qui recouvre
la surface externe des narines ; chez les autres espèces, on trouve un épithélium
pavimenteux stratifié de type épidermoïde. La partie respiratoire des fosses nasales est
plus complexe que chez les autres vertébrés en raison notamment de la différenciation
de zones glandulaires : présence de nombreuses glandes nasales séro-muqueuses
associées à la muqueuse respiratoire ; ces glandes sont cependant rares chez les
carnivores.
Chez les chiens, il existe une glande nasale latérale, particulièrement développée, à
prédominance séreuse, qui assure chez l’animal haletant l’humidification de l’air
inspiré et de la truffe.
La muqueuse olfactive. La région olfactive est bien développée chez les mammifères
qui sont, de tous les vertébrés, ceux chez qui le sens olfactif atteint le maximum de
différenciation, en rapport avec le grand développement et la complexité des fosses
nasales. Cependant, ce sens est diversement développé selon les espèces. On distingue
ainsi des mammifères anosmiques, chez qui le sens de l’odorat a complètement
régressé (avec voies nasales servant uniquement de conduction de l’air): c’est le cas
de certains mammifères aquatiques comme les cétacés (qui se différencient, à ce point
de vue, des poissons qui témoignent d’une grande sensibilité chimique aux corps
dissous dans l’eau) ; des mammifères microsmiques, chez qui le sens olfactif n’est
que peu développé, en parallèle avec une réduction plus ou moins prononcée de la
partie olfactive des fosses nasales (pinnipèdes = réduction importante et les primates
arboricoles et anthropoïdes = réduction partielle); et des mammifères macrosmiques
chez qui l’olfaction joue un rôle prédominant. Chez ces animaux, la partie olfactive
prend un développement considérable, de même que la partie du cortex correspondant
qui peut atteindre les 2/3 du cortex, alors qu’elle n’est que d’1/10ème chez l’homme.
La région olfactive, localisée dans le labyrinthe ethmoïdal, apparaît comme une
surface lisse, de couleur jaune chez le mouton et l’homme (« tache jaune ») mais
brune chez le chien, le lapin et le cobaye à cause de la présence de pigments (dans les
cellules de soutien). Il existe des différences spécifiques au niveau du nombre, de la
taille, de la forme et du seuil de sensibilité des esthésioneurocytes, cellules sensitives
de cette zone : ainsi le nombre de cils sensoriels qui prolongent l’apex de ces cellules
est de 5 à 8 chez l’homme,
8 à 16 chez le lapin, 15 à 20 chez le rat ; il peut même aller jusqu’à 1000 chez
certaines espèces, augmentant ainsi considérablement la surface réceptrice.
L’organe voméro-nasal ou organe de Jacobson. C’est un organe olfactif secondaire
présent chez de nombreuses espèces animales (mammifères, reptiles, amphibiens).
Chez l’homme il est rudimentaire voire inexistant (il disparaitrait pendant la vie
fœtale) ou non fonctionnel. C’est un organe sensoriel sensible aux phéromones et
hormones sexuelles. Il est situé dans la cloison septale nasale dont il est un
diverticule. Sa structure histologique est équivalente à de l’épithélium olfactif.
2
Outre la région olfactive, spécialisée dans la perception des substances odoriférantes
volatiles, véhiculées par l’air, il existe aussi chez les mammifères, deux organes
voméronasaux ou organes de Jacobson (ou encore canaux de Jacobson), différemment
développés selon les espèces : ils ont été décrits surtout chez les mammifères
relativement primitifs comme les marsupiaux mais aussi chez les rongeurs,
insectivores et ongulés.
Chez les carnivores, ils sont également présents: chez le chien, ils sont courts et peu
développés ; chez le chat, ils sont nettement plus importants.
Ces diverticules de la région olfactive, de structure tubulaire et à extrémité aveugle,
sont disposés parallèlement à la base du septum rostral nasal. Partiellement inclus
dans le cartilage voméro-nasal, ils s’ouvrent dans les canaux naso-palatins ou canaux
de Stenson, vestiges reptiliens du palais des mammifères. Ces canaux traversent la
fissure palatine et viennent s’ouvrir, dans la majorité des espèces, dans la partie
rostrale du palais, en arrière des incisives (on les appelle aussi souvent pour cette
raison : canaux incisifs). Ils font ainsi communiquer la cavité du nez et la cavité
buccale, sauf chez certaines espèces comme les rongeurs et le cheval, où ils subissent
une oblitération secondaire du côté buccal. L’organe voméro-nasal fait 15 cm de
longueur chez le cheval, 12 cm chez le boeuf, 4 cm chez le chien, 2 cm chez le porc,
20 mm chez le lapin. La partie rostrale (proche de la cavité buccale) de chaque organe
voméro-nasal est bordée par un épithélium d’abord stratifié cubique puis respiratoire
tandis que la partie caudale qui est légèrement déprimée en croissant, est tapissée par
un épithélium respiratoire sur ses parois latérales et « olfactif » sur sa partie médiane.
Les cellules sensorielles de la partie sensitive se différencient cependant des véritables
esthésioneurocytes des zones olfactives classiques, notamment par l’absence de bulbe
olfactif (vésicule olfactive) sur leur dendrite et la présence de microvillosités à la
place des cils vibratiles. Le chorion sous-jacent à l’épithélium contient des glandes
séreuses, muqueuses ou séro-muqueuses qui sécrètent des glycoprotéines neutres ; il
est également très richement vascularisé et innervé. Ces organes sont spécialisés dans
la perception des phéromones tant de marquage de territoire que sexuelles ; celles-ci
sont généralement faiblement volatiles et peuvent être parfois dissoutes dans des
fluides (l’urine le plus souvent). Ces substances odoriférantes atteignent le canal de
Jacobson soit via le canal de l’incisive (pour les espèces qui possèdent une ouverture
buccale de ce canal) soit par les fosses nasales, mais dans les deux cas de figure, elles
se retrouvent toujours dissoutes dans le fluide du canal voméronasal et sont aspirées à
l’intérieur de la lumière de l’organe par la constriction des vaisseaux sanguins du
chorion. Il n’y a généralement pas d’air dans la lumière de l’organe. Lors de la
dilatation des vaisseaux, les substances odoriférantes sont expulsées de la lumière de
l’organe. Les organes voméro-nasaux fonctionnent indépendamment des régions
olfactives classiques.
Les sinus paranasaux. La dernière caractéristique des fosses nasales des mammifères
qui mérite d’être soulignée, est la mise en place de nombreux sinus, cavités creusées
dans les divers os de la face. Le rôle précis de ces sinus chez les mammifères reste
peu connu : une hypothèse avancée est qu’ils témoignent d’une « pneumatisation »
des os de la tête, pouvant contribuer à la protection de l’encéphale contre les
ébranlements provoqués par la mastication ou contre les chocs d’autre nature, comme
le laisse supposer le grand développement des sinus frontaux chez les ruminants
pourvus de cornes.
3
3.5.2.2 Le nasopharynx, l’oropharynx
La muqueuse du pharynx se continue sans démarcation nette avec celle de toutes les
cavités voisines ; elle est grisâtre ou blanchâtre chez les grands ongulés, où son
épithélium est plus épais, mais rosée chez les petites espèces et l’homme ;
- l’épithélium qui borde la muqueuse, est de type respiratoire dans le nasopharynx de
tous les mammifères et de type oral, c’est-à-dire pavimenteux stratifié, dans les deux
autres parties (oro- et laryngo-pharynx) ; notons cependant qu’il est kératinisé chez
les grands ongulés et épidermoïde chez les autres ;
- le chorion sous-épithélial, dépourvu de musculaire muqueuse, repose sur une couche
de fibres élastiques qui délimite une mince sous-muqueuse : il abrite des glandes qui
ont un développement variable selon les espèces (en général, les glandes
pharyngiennes sont tubulo-acineuses, mixtes dans le nasopharynx et muqueuses dans
l’oropharynx, sauf chez les carnivores où elles sont également mixtes) ;
- de nombreuses formations lymphoïdes sont inclues dans la paroi pharyngienne : ce
sont les amygdales : palatines, linguale et vélaire au niveau du gosier (partie
antérieure de l’oropharynx) ; pharyngienne et tubaire au niveau du nasopharynx ;
paraépiglottique, au niveau du laryngopharynx. Elles constituent l’anneau de
Waldeyer.
Les poches gutturales. Chez les équidés (+ rhinocéros + tapir), les poches gutturales
sont des diverticules issus d’extension des trompes d’Eustache et qui s’abouchent au
niveau du nasopharynx. Les fonctions de ces poches sont mal caractérisées. Comme
la majorité des voies aériennes supérieures, elles sont tapissées d’un épithélium
respiratoire pseudostratifié muco-sécrétant. En temps normal, les sécrétions
muqueuses sont drainées via les trompes d’Eustache vers le nasopharynx. A noter que
le chorion sur lequel repose l’épithélium respiratoire est mince et contient des glandes
séro-muqueuses.
3.5.2.3 Le laryngopharynx
C’est la zone de phonation des mammifères. Même s’il présente une unité structurale,
le larynx est très diversement conformé chez les mammifères : selon la disposition en
son sein des pièces cartilagineuses (cartilages aryténoïde, cricoïde et en plus par
rapport aux oiseaux, le thyroïde), de la musculature et des cordes vocales, on peut
ainsi distinguer 4 types de larynx chez les mammifères :
- le larynx aglottique qui ne comporte pas de cordes vocales (présence de quelques
plis non soutenus par une musculature : c’est le cas des monotrèmes et des cétacés,
qui sont cependant capables de produire certains sons ;
- le larynx glottique qui ne comporte pas de replis sus-glottiques (ruminants et
éléphants) ; la partie antérieure du larynx ou vestibule est souvent peu développée
dans ce modèle ;
- le larynx glottique composite, caractérisé par la présence de replis muqueux
susglottiques (plis ary-épiglottiques = fausses cordes vocales), délimitant au-dessus
des cordes vocales, un vestibule laryngé important qui présente le plus souvent des
diverticules (ventricules du larynx ou sacs laryngiens ou encore sacs de Morgagni) :
cette disposition se retrouve chez beaucoup de mammifères placentaires, en
4
particulier chez les carnivores (comme le chien, mais pas le chat chez qui les
ventricules sont peu marqués), certains rongeurs et les primates ;
- le larynx caverneux est un larynx soit glottique, soit glottique composite, caractérisé
par la différenciation de cavités en culs-de-sac formant parfois de véritables poches
annexes de très grandes dimensions : ces sacs peuvent se former à différents endroits
du larynx (sacs sous-épiglottiques : cervidés ; sacs crico-thyroïdiens : certains
platyrrhiniens ; sacs sous-cricoïdiens : chez de nombreux primates ; sacs
ventriculaires : rongeurs, suidés, équidés, singes hurleurs). Ces sacs sont souvent plus
développés chez les mâles et les individus hiérarchiquement importants ; ils servent
d’amplificateurs de la voix.
La structure du larynx est très constante chez tous les mammifères :
- la muqueuse est tapissée par un épithélium respiratoire, uniquement au niveau des
ventricules du larynx sauf chez le porc et le chien et dans la région infra glottique ;
partout ailleurs (épiglotte, plis ary-épiglottiques, vestibule et cordes vocales,
ventricules chez le porc et le chien), l’épithélium est épidermoïde. Dans la plupart des
espèces, sauf les équidés, des bourgeons gustatifs identiques à ceux de la langue, sont
disséminés sur l’épiglotte et les plis ary-épiglottiques ;
- le chorion sous-jacent est riche en infiltrations lymphocytaires diffuses, voire en
follicules lymphoïdes qui peuvent même prendre une disposition amygdalienne en
certains points : amygdales para-épiglottiques du porc et des petits ruminants, revers
caudal des cordes vocales du boeuf ;
- la sous-muqueuse est riche en fibres élastiques et forme la membrane fibro-élastique
du larynx ;
- à cette muqueuse, sont annexées des glandes laryngées, séreuses, muqueuses ou
séromuqueuses selon les espèces ; ces glandes sont souvent situées sur la face
laryngée de l’épiglotte, au niveau du vestibule, mais sont généralement absentes des
cordes vocales ; elles servent à lubrifier ces dernières ;
L’épiglotte. Le cartilage élastique supportant l’épiglotte est très souvent infiltré par
du tissu adipeux chez les carnivores. Chez le mouton et la chèvre, le cartilage de
l’épiglotte est formé de plusieurs pièces cartilagineuses successives. Chez certaines
espèces (ex : mouton), il n’est pas rare de trouver des bourgeons du goût sur
l’épithélium de l’épiglotte.
3.5.3 Voies aériennes inférieures
3.5.3.1 La trachée
Le nombre des anneaux trachéaux est proportionnel à la longueur du cou : il est
en moyenne de 18 chez l’homme, 34 chez le porc, 40 chez le chat, 42 chez le chien,
45 chez le lapin, 50 chez le boeuf, 52 chez les équidés, une centaine chez les
chameaux, plus de 200 chez la girafe, mais seulement 30 chez l’éléphant. Le muscle
trachéal est toujours en situation postérieure et relie les deux extrémités libres de
l’anneau cartilagineux incomplet. Cependant chez le cheval, le cochon et les
ruminants, il s’insère sur les anneaux cartilagineux de manière interne. Chez le chien
et le chat et plus généralement les carnivores, il est externe. La trachée des
mammifères, à l’opposé de celle des oiseaux, peut donc subir modifications de
diamètre, en fonction du débit d’air dont elle doit permettre le passage ; le muscle
trachéal s’oppose cependant à une dilatation excessive du conduit sous la pression de
5
l’air, lors de la toux ou d’efforts par exemple. La muqueuse trachéale est tapissée par
un épithélium respiratoire et abrite des glandes muqueuses ou séro-muqueuses
abondantes chez tous les mammifères, sauf chez les équidés où elles sont rares.
3.5.3.2 Les bronches et bronchioles
La structure histologique des bronches extra ou intra pulmonaires, est
relativement constante chez tous les mammifères au niveau de la muqueuse (tapissée
par un épithélium respiratoire). Notons cependant que les animaux des régions
désertiques présentent moins de cellules caliciformes dans leur paroi bronchique (en
rapport avec une économie d’eau): la fixation des poussières est assurée chez eux par
de nombreuses cellules à propriétés phagocytaires, adhérentes à l’épithélium
bronchique, plus nombreuses que chez les autres mammifères.
Par contre, il existe de nombreuses variations quant à l’importance de l’armature
cartilagineuse : en général, en dehors des poumons, celle-ci est constituée d’anneaux
semblables à ceux de la trachée, qui sont remplacés progressivement, à l’approche du
poumon et dans les premières ramifications intra bronchiques, par des nodules
cartilagineux discontinus ;
- chez certaines espèces, les cartilages sont cependant totalement absents de toutes les
bronches intra bronchiques (éléphant, souris), ce qui permet de n’offrir aucune
résistance aux mouvements pulmonaires ;
- chez d’autres au contraire, ils forment des anneaux complets (certains rongeurs,
lémuriens, platyrhiniens) et se sont développés jusqu’au niveau des plus petites
bronches, surtout chez les cétacés : chez ces animaux, c’est une réponse adaptative à
la pression hydrostatique liée à la vie aquatique.
Chez le chat, les cartilages bronchiques peuvent être de nature élastique. De plus on
peut retrouver des glandes séro-muqueuses jusque dans les bronchioles.
3.5.3.3 Les alvéoles pulmonaires
Les dimensions des alvéoles pulmonaires varient d’une espèce à l’autre, d’une
part en fonction de la taille de l’animal (les alvéoles sont petits chez les animaux de
faible taille), mais surtout en fonction de la taille des globules rouges et du
métabolisme de l’animal : ainsi chez les paresseux, qui possèdent les plus grands
globules rouges de tous les mammifères (9,1 μm de diamètre), on ne compte
approximativement que 6,3 millions d’alvéoles de 400 μm de diamètre ; ces animaux
aux mouvements lents, n’ont pas besoin d’échanges gazeux importants et se
contentent d’une surface respiratoire médiocre de 5 m2. A titre de comparaison, le
chat, dont le métabolisme est beaucoup plus élevé, possède environ 400 millions
d’alvéoles d’un diamètre de 100 μm, ce qui correspond à une surface respiratoire de
20 m2.
La charpente conjonctive au niveau des alvéoles est également variable chez les
mammifères : en général elle est très réduite, permettant même des communications
inter-alvéolaires (pores de Kohn chez l’Homme et la plupart des mammifères
domestiques). Chez les cétacés par contre, elle est très épaisse : les alvéoles sont
indépendants les uns des autres, séparés par d’importantes parois conjonctives,
chacun possédant son propre réseau capillaire.
6
3.5.3.4 Plèvres, lobulation et ventilation collatérale
Le poumon des mammifères se subdivise en lobes dont le nombre et la
disposition présentent de grandes variations spécifiques : la « lobation » est très nette
chez les carnivores et lapins, moyenne chez les ruminants et le porc, quasi absente
chez les équidés dont les poumons apparaissent de ce fait, entièrement massifs.
Chaque lobe se subdivise en lobules, séparés par des cloisons conjonctives.
L’importance du tissu conjonctif intra pulmonaire, responsable de la lobulation, varie
donc au sein des mammifères : les cloisons conjonctives sont épaisses chez le bœuf;
leur développement est un peu moindre chez les autres ruminants et le porc ; elles
sont peu nettes chez les équidés et l’homme et complètement effacées chez les
mammifères carnivores (chien et chat). Les poumons sont très lobulés chez le cochon
et les ruminants. Les projections de plèvre se projettent autour de chaque lobule,
profondément dans le tissu pulmonaire, jusqu’aux bronches et bronchioles.
Ceci a une implication sur la ventilation collatérale. Chez le chat et le chien, il
n’existe pas de cloison intersegmentaire (septum conjonctif). L’absence de ces
cloisons, en plus de la présence de pores alvéolaires et d’anastomoses bronchiolaires
explique l’abondance de la ventilation collatérale chez les carnivores domestiques :
chien, chat, primates >>> mouton, chèvre, cheval >>> cochon, vache.
Le fait que la ventilation collatérale revêt une importance fonctionnelle est
illustré par l’observation que les chevaux n’ont pas ou très peu de ventilation
collatérale (V.C.). Les chevaux tolèrent très difficilement une maladie pulmonaire
obstructive chronique tandis que les chiens, capables eux de V.C., la tolèrent
mieux.
7
3.6 Le système respiratoire aviaire (VETE)
Chez les oiseaux, l’appareil respiratoire est tout à fait différent de par son
fonctionnement à celui des mammifères. L’appareil respiratoire des oiseaux se
singularise de celui des mammifères par une dissociation anatomique totale de
l’échangeur respiratoire (représenté par des poumons tubulaires, rigides,
inextensibles, ne jouant aucun rôle dans la ventilation et exclusivement impliqués
dans les échanges gazeux) et le moteur « ventilatoire » (constitué par les sacs aériens
dont le volume est supérieur à celui des poumons, qui n’interviennent pas dans les
échanges gazeux et fonctionnent comme des soufflets assurant la circulation continue
de l’air au niveau de l’échangeur respiratoire). Corollairement, il existe quelques
adaptations/différences morphologiques qui vous sont exposées ci-dessous.
L’appareil respiratoire des oiseaux comprend :
- des voies respiratoires supérieures : narines (situées à la base du bec), fosses
ou cavités nasales, pharynx ;
- des voies aériennes profondes : trachée, syrinx, bronches souches et au niveau
des poumons, leurs ramifications pulmonaires (mésobronche, parabronche); et la zone
d’échanges gazeux : les capillaires aériens pulmonaires.
- des diverticules extra-pulmonaires associés : les sacs aériens.
3.6.1 Voies respiratoires supérieures
Narines. Situées dans le bec corné supérieur et, en général, dans sa partie basale, les
narines des oiseaux sont deux ouvertures symétriques, arrondies ou allongées, souvent
garnies de structures operculaires de protection ou entourées de plumes réduites.
Fosses nasales. Les fosses nasales sont toujours très étendues chez les oiseaux et
séparées sur toute leur longueur par un septum généralement cartilagineux. Chaque
fosse nasale peut être subdivisée en 3 zones différentes, plus ou moins séparées selon
les espèces : le vestibule ou chambre antérieure en communication directe avec la
narine correspondante, la chambre moyenne qui s’ouvre à l’arrière de la cavité
buccale dans une fente du plancher buccal, la fissure palatine (= narine interne ou
choane secondaire) et la chambre postérieure, plus dorsale, uniquement en
communication avec la chambre moyenne.
La muqueuse de la cavité nasale des oiseaux est bordée, comme chez les
mammifères, par trois types d’épithélium différents :
- un épithélium pavimenteux stratifié kératinisé dans le vestibule. Son
épaisseur et plus particulièrement l’importance de sa couche cornée diminue au fur et
à mesure que l’on s’éloigne de la zone en communication avec l’orifice des narines ;
il est caractérisé par la disposition de ses cellules en « colonnes » bien nettes;
- un épithélium de type respiratoire sur la majeure partie de la cavité nasale ;
cet épithélium pseudostratifié cilié possède des cellules caliciformes regroupées en «
glandes intra-épithéliales ». Cette disposition des cellules caliciformes est
caractéristique de la muqueuse respiratoire des oiseaux (elle se retrouve aussi dans les
voies respiratoires inférieures et la distingue de celle des mammifères. Des petites
glandes muqueuses ramifiées peuvent parfois s’observer dans le chorion sous-jacent.
8
- un épithélium olfactif tout à fait comparable à celui des mammifères. Cet
épithélium n’occupe en général qu’une petite surface de la paroi de la cavité nasale
(chambre postérieure). On considère en général que l’odorat est peu développé chez
les oiseaux (sauf chez quelques exceptions comme le kiwi). Soulignons qu’il y a, chez
les oiseaux comme chez tous les tétrapodes et à l’inverse des poissons, incorporation
de « l’organe olfactif » dans l’appareil respiratoire.
On ne décrit pas d’organe de Jacobson ou voméro-nasal chez les oiseaux.
La muqueuse de la cavité nasale des oiseaux diffère également de celle des
mammifères par sa grande richesse en éléments lymphoïdes. Chez les oiseaux
domestiques, les sinus infra- orbitaux sont souvent impliqués dans des infections
respiratoires. De nombreuses glandes composées sont aussi associées aux cavités
nasales :
- des glandes nasales ou glandes à sel: ces glandes, généralement paires mais
souvent unies en une seule masse, débouchent par deux conduits séparés dans la
chambre antérieure. Les corps glandulaires se trouvent en avant des yeux quand les
glandes sont petites (exemple : autruche). Plus elles sont grandes, plus elles se
déplacent vers l’orbite (voir détails histologiques dans le chapitre du système urinaire
– excréteur aviaire).
Ces glandes sont le plus développées chez les oiseaux aquatiques et surtout
marins ; elles sont réduites chez les oiseaux vivant loin de l’eau et absentes par
exemple, chez le casoar. Outre une fonction d’osmorégulation, ces glandes
nettoieraient les fosses nasales des impuretés et gouttelettes d’eau de mer qui s’y
introduisent ;
- des glandes orbitaires de Harder et des glandes lacrymales qui s’ouvrent dans
la chambre moyenne (fonction probable de nettoyage des fosses nasales) ;
- des glandes muqueuses de Bowman, associées à l’épithélium olfactif.
Pharynx. Le pharynx correspond à la partie postérieure de la cavité buccale, située au
niveau de l’ouverture des choanes (très postérieures chez les oiseaux, par rapport aux
poissons). C’est le carrefour des voies digestives et aériennes. La structure
histologique de cette région est décrite dans le cours de base chez l’homme; elle est
comparable chez les oiseaux et les mammifères si ce n’est au niveau des glandes
pharyngiennes tubuleuses ramifiées (« palmées »), et du MALT plus développé.
3.6.2 Voies aériennes profondes
Trachée. La partie antérieure de la trachée est un larynx antérieur ou crânial, de type
reptilien, peu développé, renforcé par un anneau cartilagineux (formé par les
cartilages cricoïdes et aryténoïdes qui ont tendance à s’ossifier avec l’âge). Ce larynx
ne contient pas de cordes vocales comme chez les autres vertébrés doués de voix : il
ne produit que quelques sons sourds ; un organe spécial de phonation s’est développé
chez les oiseaux, c’est le syrinx (parfois aussi appelé larynx postérieur ou larynx
caudal), généralement localisé à l’extrémité inférieure de la trachée (voir paragraphe
suivant). La trachée en elle-même est un tube de longueur considérable, renforcé par
des anneaux cartilagineux pouvant aussi s’ossifier au cours de l’ontogenèse. Chez le
poulet par exemple, l’ossification commence dès la 15ème semaine de vie. Dans
quelques cas exceptionnels, comme chez les grues et les cygnes, la trachée se
9
prolonge considérablement et s’enroule dans la région sternale (parfois même dans le
bréchet osseux) où elle forme de nombreuses anses.
La structure de la trachée aviaire est similaire à celle des mammifères, excepté que :
- les cellules caliciformes ne sont pas éparpillées parmi les cellules ciliées mais
sont regroupées en glandes intra-épithéliales comme dans la muqueuse nasale ;
- il existe également des glandes muqueuses dans le chorion de la partie
antérieure de la trachée : ces glandes deviennent moins nombreuses dans la partie
postérieure, au profit des glandes intra épithéliales ;
- les anneaux cartilagineux (ou osseux selon l’âge) encerclent complètement
la voie aérienne et se chevauchent partiellement;
- il n’y a pas de muscle lisse trachéal ;
Ces deux dernières caractéristiques font que le diamètre de cet organe ne
varie jamais au cours de la respiration, à l’inverse de la trachée des mammifères;
- trois paires de muscles striés, à orientation longitudinale, sont associées à la
trachée des oiseaux.
Syrinx. Le syrinx est un organe de vocalisation qui se situe sous la trachée ! A
contrario des mammifères où les cordes vocales sont supratrachéales. Il est
généralement situé au point de bifurcation de la trachée en ses deux bronches
primaires. Exceptionnellement, il peut être exclusivement trachéen (passereaux
d’Amérique tropicale) ou exclusivement bronchique et alors paire (certains
engoulevents d’Amérique du Sud). La forme du syrinx est un caractère de groupe et
non de sexe, il est cependant toujours moins développé chez les femelles qui ne
chantent pas. Il se compose de membranes vibratoires situées sur des petites surfaces
ovales localisées face à face, sur les parois latérales des bronches (membranes
tympaniques externes et internes) et de muscles qui changent la position de ces
membranes. Ces muscles atteignent le maximum de complexité chez les passereaux
mais sont absents chez les autruches, cigognes et vautours. Des cartilages
intersyringiens (anneaux cartilagineux incomplets, reliés entre eux par des fibres
élastiques) et un os triangulaire situé au point de bifurcation des bronches, le pessulus,
constituent l’armature de soutien de cette région dilatable, mais, au niveau des
membranes vibratoires, il n’y a aucune formation squelettique. Le fonctionnement du
syrinx comme appareil vocal est lié à la présence d’un grand sac aérien : le sac
claviculaire qui entoure tout le syrinx et les appareils bronchiaux. Son intégrité est
indispensable à la production vocale. Il sert de caisse de résonance.
A ce syrinx, il faut ajouter chez certains oiseaux mâles comme chez les hardes
et canards, des dilatations de la trachée. Ces poches dilatées font aussi office de caisse
de résonance.
Les membranes tympaniques externes sont constituées d’un épithélium
épidermoïde reposant sur une fine couche conjonctive vascularisée, riche en fibres
élastiques et pouvant contenir quelques cellules musculaires lisses.
Les membranes tympaniques internes montrent une structure comparable : leur
épithélium peut cependant présenter des plages ciliées.
Bronches primaires. Résultant de la division de la trachée, ces bronches sont extra
pulmonaires. Leur paroi est tapissée par un épithélium respiratoire (avec comme dans
la trachée, des cellules caliciformes regroupées en glandes intra épithéliales).
L’épithélium repose sur un chorion discret pouvant contenir quelques glandes
muqueuses ramifiées.
10
L’armature des bronches est constituée par des anneaux cartilagineux
incomplets (en forme de C). Des ligaments ou des muscles lisses réunissent les
extrémités libres des anneaux cartilagineux.
La taille des anneaux se réduit à l’approche des poumons, essentiellement du
côté ventral.
Mésobronches, bronches secondaires et parabronches. Les oiseaux possèdent 2
poumons, caractérisés par une structure tubulaire très nette. Les deux bronches
primaires extra pulmonaires issues de la bifurcation de la trachée, pénètrent chacune
un poumon où, devenues intra pulmonaires, elles sont appelées mésobronches. Elles
traversent tout le poumon et se connectent à leur extrémité, côté caudal, à un sac
aérien abdominal (extra pulmonaire). Sur le parcours pulmonaire, chaque
mésobronche donne naissance à des bronches secondaires. Ces bronches secondaires
sont appelées dorsales, ventrales ou dorso-latérales en fonction de leur orientation
principale. Les bronches secondaires communiquent également avec des sacs aériens
(thoraciques antérieurs, thoraciques postérieurs, claviculaires). Entre les bronches
secondaires dorsales et ventrales, il existe des anastomoses parallèles entre elles, les
bronches tertiaires ou parabronches (chez la poule adulte, la longueur des
parabronches varie entre 1 à 4 cm et leur diamètre de 1 à 2 mm). Chaque parabronche
(et ses ramifications) occupe le centre d’un lobule relativement hexagonal dont les
limites sont nettement marquées par un stroma conjonctif important. Les
parabronches ont une paroi perforée d’innombrables orifices qui conduisent à des
chambres sphériques, les atria ou vésicules aériennes d’un diamètre d’environ 0,1 mm
(chez la poule) ; ces cavités aériennes sont en continuité avec les capillaires aériens (5
à 15 μm de diamètre), fins canalicules aériens entrelacés avec un réseau dense de
capillaires sanguins. C’est à leur niveau que se réalisent les échanges respiratoires.
Les poumons des oiseaux se différencient donc de celui des mammifères par
plusieurs points :
- la structure tubulaire leurs voies respiratoires (il n’y a pas de culs-de-sac
alvéolaires) ;
- l’importance des communications entre les différentes branches de l’arbre
branchial, ce qui assure une circulation d’air très intense et une surface d’échange dix
fois plus grande que chez les mammifères de même taille;
- l’association des voies respiratoires à des sacs aériens ;
- l’importance du stroma conjonctif (qui limite les modifications de volume
pulmonaire).
La paroi des mésobronches ressemble à celle des bronches primaires extra
pulmonaires,cependant :
- l’épithélium, toujours pseudostratifié, est moins riche en glandes intra
épithéliales au profit de cellules caliciformes isolées ;
- le chorion sous-épithélial, est un conjonctif lâche mais riche en fibres
élastiques et souvent envahi d’éléments lymphoïdes qui déforment la paroi
bronchique ;
- des faisceaux de fibres musculaires lisses à orientation souvent circulaire, se
rencontrent sous le chorion sous-épithélial : ils forment ainsi une sorte de musculaire
muqueuse ;
- les anneaux cartilagineux sont progressivement remplacés par des nodules
cartilagineux très espacés les uns des autres.
11
Dans leur parcours terminal et au niveau de leurs ramifications en bronches
secondaires, il n’y a même plus de formations squelettiques cartilagineuses.
A ce niveau, d’un point de vue histologique, les mésobronches peuvent être
comparées aux bronchioles des mammifères.
Les bronches secondaires sont bordées par un épithélium plus simple (une seule
assise de cellules ciliées, avec encore localement quelques cellules rares cellules
caliciformes). La paroi devient discontinue : des plages épithéliales complètes sont
perforées de petits orifices où viennent s’ouvrir des vésicules aériennes. Le chorion
sous-jacent est toujours présent et on y observe encore des faisceaux de cellules
musculaires lisses mais à disposition plus fantaisiste. Il n’y a plus de formations
cartilagineuses.
Les bronches secondaires ont une paroi dont la structure histologique est à
rapprocher de celle des bronchioles respiratoires des mammifères.
Les parabronches sont tapissées par un épithélium cubique simple constitué de
cellules dédifférenciées (plus aucune cellule ciliée ni cellule caliciforme) reposant sur
un chorion pouvant encore contenir quelques fibres musculaires lisses isolées ; cette
paroi est perforée de nombreux trous où s’ouvrent les vésicules aériennes. La paroi
des parabronches présente quelques ressemblances avec celle des canaux alvéolaires
des mammifères.
La paroi de vésicules aériennes ou atria est réduite à un épithélium simple,
constitué généralement de cellules cubiques (parfois aplaties) reposant sur une fine
couche conjonctive peu ou pas vascularisée. Il n’y a pas d’échanges gazeux à ce
niveau. Les cellules cubiques contiennent dans leur cytoplasme, des inclusions
osmiophiles et ont été identifiées comme étant des pneumocytes de type II. Les
vésicules aériennes sont en continuité directe avec les capillaires aériens.
Les vésicules aériennes n’ont pas d’équivalents chez les mammifères.
Les capillaires aériens sont bordés par un épithélium pavimenteux constitué de
pneumocytes de type I. L’épithélium repose directement sur les capillaires sanguins.
Seule, une membrane basale l’en sépare: c’est au travers de ces minces couches que
se réalisent les échanges gazeux. Dans la lumière des capillaires aériens, se
rencontrent des macrophages (ou cellules à poussières) qui se détachent, comme chez
les mammifères, de la paroi respiratoire. L’épithélium des capillaires aériens est
recouvert d’une couche biphasique acellulaire, sécrétée par les pneumocytes II (au
niveau des atria) et équivalente au surfactant des mammifères.
La structure histologique des capillaires aériens des oiseaux est à rapprocher de
celle des alvéoles des mammifères.
La vascularisation des poumons est comparable à celle des poumons des
mammifères.
Sacs aériens = moteur « ventilatoire ». Les sacs aériens sont des formations paires
ou impaires, situées dans les régions cervicale, claviculaire, thoracique et abdominale
du corps des oiseaux. Le nombre de ces sacs et leur importance varient selon les
espèces. Les sacs sont connectés aux mésobronches ou bronches secondaires via un
court canal appelé bronche récurrente ou saccobronche. Les sacs aériens pénètrent
même à l’intérieur de certains os où ils occupent la place de la moelle osseuse : c’est
12
le cas au niveau des os du sternum, de l’humérus, de la ceinture pelvienne et au
niveau de la plupart des vertèbres thoraciques et cervicales. Cette pénétration aérienne
assure une configuration « pneumatique » aux os et leur confère ainsi une grande
légèreté.
Les sacs et les saccobronches sont bordés par un épithélium simple,
pavimenteux, cubique cilié ou cylindrique cilié selon les plages. Les portions ciliées
se retrouvent de préférence à proximité de leur ostium, c’est-à-dire de leur ouverture
dans les bronches. L’épithélium repose sur un fin tissu conjonctif, constitué
essentiellement de fibres élastiques et collagènes. Les sacs sont peu vascularisés et
dépourvus de musculature propre. Ce sont
les mouvements des muscles abdominaux
Notons que les sacs aériens
qui règlent le volume des sacs.
cervicaux peuvent prendre une
Les sacs ne participent pas aux
importance telle chez certains
échanges gazeux. Ils jouent cependant un
mâles, qui arrivent, à l’aide de
rôle important dans l’aération des poumons
diverticules de ces sacs, à
où ils réinsufflent l’air qu’ils ont stocké (rôle
gonfler des ballons cutanés de
de soufflet). Ils participent à l’isolement des
couleur voyante (rouge chez la
organes et créent ainsi une aide efficace dans
frégate par exemple), lors des
la régulation de la température du corps.
parades nuptiales.
Il n’y a donc pas de diaphragme
respiratoire chez les oiseaux.
3.6.3 Mécanisme ventilatoire aviaire
Les oiseaux respirent plus lentement et plus profondément que les mammifères.
Durant l’inspiration, l’air passe des cavités nasales au travers des poumons jusqu’aux
sacs aériens qui se dilatent ; durant l’expiration, c’est le processus inverse : les sacs
aériens se compressent, l’air est chassé dans les poumons (grâce aux mouvements des
muscles abdominaux). L’air passe donc ainsi deux fois au niveau des parabronches et
de leurs ramifications où se font les échanges gazeux. Ce type de ventilation permet
aux oiseaux d’extraire d’avantage d’oxygène pour un même volume d’air que les
mammifères. Durant la ventilation, le volume des poumons reste constant tandis que
seul celui des sacs aériens se modifie : chez le pigeon par exemple, le volume des sacs
aériens peut atteindre 7 fois celui des poumons.
13
Système immunitaire
Version du 30/10/2014
Charles Nicaise
SVETB303
4.5 Histologie comparée du système immunitaire mammalien (VETE)
Adapté du syllabus de M. Hérin et Mme Leclercq-Smekens
4.5.1 Le thymus
Chez la plupart des mammifères encore jeunes, il est rosé mais chez d’autres
comme les rongeurs, il est blanc porcelaine ; dans le premier cas, il jaunit avec l’âge,
dans le deuxième cas, il devient plus ou moins grisâtre. Malgré le polymorphisme
macroscopique (taille, couleur, localisation anatomique), la structure histologique du
thymus est remarquablement constante chez tous les mammifères et est identique à
celle de l’homme.
L’évolution et l’involution du thymus des mammifères sont comparables à
celles des oiseaux. Sa plus grande activité se situe dans la zone périnatale. Chez les
uns (chiens, chats, hommes) son activité maximale se réalise avant la naissance, chez
d’autres (comme les souris, hamsters) elle se réalise juste après. L’involution
progressive mais jamais totale apparaît avec la puberté dans des conditions normales1.
Pour rappel, le thymus des mammifères est l’organe de la maturation et de la
différenciation des lymphocytes T.
4.5.2 La rate
La rate est le plus grand des organes lymphoïdes et ce, dans toutes les espèces.
Comme pour le thymus, la structure histologique de la rate est relativement
constante d’une espèce à l’autre. Par rapport au modèle de base chez l’homme, il
existe quelques petites variations spécifiques comme par exemple:
- la présence de cellules musculaires dans la capsule conjonctive et les
trabécules. Cette présence est liée à une fonction d’organe « réservoir de sang » plus
développée que chez l’homme, les cellules musculaires facilitant l’expulsion des
globules rouges dans le sang circulant. Cette notion de réservoir sanguin est à
l’origine de la classification chez les mammifères en rates de « type sinusoïde »
(chien, carnivores sauvages, porc, cheval) par opposition aux rates de « type non
sinusoïde » (chats, ruminants). Chez les chats, chiens et grands carnivores sauvages,
la capsule est surtout musculaire.
- des segments à housse plus développés (gaine de Scheigger-Seidel plus
épaisse) chez certaines espèces comme le chien ou le chat ;
- la présence de mégacaryocytes dans le parenchyme splénique indiquant une
hématopoïèse partielle (thrombocytopoïèse) conservée chez l’adulte de
certaines espèces (chien, lapin, taupe, hérisson…) ;
Il a été très souvent signalé dans la littérature des cas d’involution du thymus chez de nombreux
mammifères lors de conditions particulières : par exemple chez le boeuf qui laboure, chez le cobaye ou
la lapine en gestation, chez les marmottes en été. Ces données sont à considérer avec réserve car
l’analyse de ces involutions a souvent été réalisée par simple pesée du thymus : or celui-ci est entouré
d’un tissu adipeux dont l’importance varie évidemment avec les conditions physiologiques ; la
marmotte hibernante voit ainsi le poids de son thymus multiplié d’un facteur 8 à cause d’une graisse
primaire importante.
1
- une fonction hématopoïétique complète conservée chez les adultes uniquement
chez les rongeurs (souris, cobaye) ;
- une fonction érythrolytique plus ou moins importante selon les espèces
(lapin,..).
La rate des mammifères adultes, comme celle de l’homme, est avant tout un
organe lymphoïde secondaire à fonction immunitaire qui surveille le sang et assure
ainsi également une fonction d’épuration importante (filtre non spécifique des corps
étrangers circulant dans le sang). Mais comme nous venons de le voir, elle peut aussi
exercer d’autres fonctions plus ou moins développées selon les espèces (réservoir de
globules rouges, destruction des globules rouges âgés, hématopoïèse plus ou moins
partielle).
4.5.3 Les ganglions lymphatiques
Les ganglions lymphatiques « véritables » ne sont caractéristiques que des
mammifères où leur nombre peut atteindre plusieurs centaines (450 pour l’homme,
8000 chez le cheval). Leur taille est extrêmement variable selon les espèces : elle peut
aller quelques millimètres à plusieurs centimètres.
Généralement de couleur rosée, ils peuvent aussi présenter des teintes plus
foncées, variables d’une espèce à l’autre et aussi au sein d’un même individu, en
fonction de leur localisation. Ils peuvent être isolés ou regroupés : le pseudo-pancréas
d’Aselli est une volumineuse accumulation de ganglions, localisée dans le mésentère
des carnivores et qui peut atteindre 20 cm de longueur chez le chien.
La structure histologique des ganglions de mammifères est constante et
semblable au modèle humain. Les seules variations spécifiques parfois relatées sont
des modifications dans l’importance relative des zones corticales et médullaires ou
dans la disposition et l’aspect des follicules corticaux : ainsi chez le cheval, les
follicules ont tendance à fusionner tandis que chez le boeuf, ils sont très larges avec
de grands centres germinatifs.
La seule véritable variation spécifique connue chez les mammifères
domestiques est celle observée chez le porc. Chez cet animal, les follicules
lymphoïdes occupent une position centrale dans le ganglion : de ce fait on n’y
retrouve pas les régions médullaires et corticales caractéristiques des ganglions des
autres mammifères. La zone paracorticale entoure les follicules et les sinus
lymphatiques se retrouvent en périphérie du ganglion, sous la capsule conjonctive. On
dit que la structure ganglionnaire chez le porc est « inversée ». Ce type de ganglion ne
possède pas de véritable hile : les lymphatiques afférents (peu nombreux) abordent le
ganglion par son centre où ils s’ouvrent directement dans la zone occupée par les
follicules. La lymphe traverse ensuite la zone paracorticale puis circule dans les sinus
périphériques pour rejoindre finalement un des nombreux lymphatiques efférents
distribuées dans toute la capsule conjonctive périphérique.
Les ganglions lymphatiques de porc sont rarement isolés : ils ont même
tendance à fusionner.
2
4.5.4 Les ganglions hématiques et hémato-lymphatiques
La caractéristique essentielle de ces ganglions est qu’ils apparaissent rouges à la
dissection car gorgés de sang (d’où parfois leur nom de « ganglions rouges » ou red
nodes en anglais). Les ganglions hématiques ne se rencontreraient que sur le trajet des
vaisseaux sanguins (donc absence de lymphatiques afférents et efférents) tandis que
les lympho-hématiques garderaient un contact avec le système lymphatique (présence
de quelques lymphatiques afférents et efférents).
Les ganglions hématiques ont été surtout décrits chez les bovidés tandis que les
ganglions lympho-hématiques seraient plus caractéristiques des ovidés et des
rongeurs (rat, cobaye).
Généralement de petite taille (1 à 3 millimètres de diamètre, mais parfois plus,
jusqu’à 12 millimètres), ces ganglions sont situés dans les cavités thoracique et
abdominale où ils sont distribués d’une manière irrégulière autour de l’aorte ; ils sont
souvent plus nombreux à proximité des vaisseaux spléniques, adjacents au rein
gauche.
Histologiquement, ils se rapprochent à la fois des ganglions lymphatiques par
leur structure générale (capsule, hile, cortex riche en follicules lymphoïdes et
médullaire avec cordons médullaires et sinus) et de la rate d’un point de vue tissulaire
car ils sont gorgés de sang. Les sinus sous-capsulaire, trabéculaire et médullaire sont
en effet dilatés par la présence de globules rouges amenés soit par les vaisseaux
sanguins pénétrant par le hile, soit directement par des vaisseaux sanguins situés dans
la capsule. Dans ces sinus, on observe un mélange de sang et d’éléments lymphoïdes.
La capsule conjonctive (généralement épaisse) et les cloisons conjonctives qui
s’en échappent et qui compartimentent ces ganglions, possèdent souvent des fibres
musculaires lisses. Les follicules lymphoïdes sont atypiques, déformés.
De nombreux macrophages remplis de débris cellulaires s’observent au niveau
de la trame réticulaire.
Les fonctions précises de ces organes ne sont pas encore déterminées à l’heure
actuelle : Certains auteurs ont émis l’hypothèse que ces follicules étaient des centres
d’hématopoïèse. Cette idée semble actuellement abandonnée malgré la présence
occasionnelle de quelques mégacaryocytes qui semblent indiquer une fonction
partielle de thrombocytopoïèse. Les ganglions rouges seraient essentiellement des
organes de réserve de sang pouvant être réinjecté dans la circulation sanguine. Ils
pourraient aussi être sont des centres de cytolyse (destruction de vieux lymphocytes).
3
4.5.5 Les formations lymphoïdes périphériques
Tous les vertébrés présentent des invasions lymphocytaires sous-épithéliales
diffuses, localisées dans les muqueuses digestives, respiratoires, urogénitales voire
même au niveau de la peau. Ces invasions peuvent être plus ou moins riches en
cellules lymphoïdes mais leur caractéristique principale est qu’elles ne sont jamais
structurées ni délimitées par une capsule quelconque.
4.5.5.1 GALT
Les plaques de Peyer, parfois appelées amygdales intestinales (en plaque) se
rencontrent dans l’intestin grêle à la fois des oiseaux et des mammifères.
Chez les oiseaux, elles sont formées de simples d’invasions lymphoïdes diffuses
qui déforment la muqueuse tandis que chez les mammifères elles comportent des
formations lymphoïdes structurées (les follicules lymphoïdes). Leur constitution est
très homogène dans toutes les espèces étudiées.
Signalons cependant que si chez l’homme les plaques de Peyer sont situées au
niveau de la partie terminale de l’intestin grêle, près de la jonction iléo-cæcale, chez
les oiseaux et chez nombreux animaux domestiques, elles peuvent s’étendre, en
nombre et taille diverses, sur des portions variables de l’intestin grêle.
Le chien en compte quelques dizaines, le cheval une centaine ; leurs dimensions
varient de quelques millimètres à plusieurs dizaines de centimètres ; il existe une
plaque longue de plus d’un mètre dans la partie terminale de l’iléon du porc. En
général ces formations manquent dans le duodénum et deviennent plus nombreuses
dans l’iléon mais chez le chien par exemple, on en trouve déjà dans le duodénum et
leur nombre diminue dans la deuxième moitié du jéjunum, jusqu’à disparition
complète dans l’iléon.
Le cæcum est un diverticule en forme de cul-de-sac plus ou moins volumineux,
porté par l’intestin à la limite de l’iléon et du colon ; c’est une zone de stase où les
contacts avec les produits de la digestion sont prolongés. Il en existe deux chez les
oiseaux et un seul chez les mammifères. Chez les mammifères, la forme et la taille du
cæcum est extrêmement variable : en général, il est réduit chez les espèces à gros
intestin court (type carnivore) et beaucoup plus grand chez les herbivores et
omnivores. Sa paroi héberge localement des follicules lymphoïdes : chez le chien, le
porc et les ruminants, ceux-ci se situent essentiellement au niveau de l’orifice iléocæcal tandis que chez le cheval et le chat, ils sont nombreux au niveau de l’extrémité
aveugle de l’organe.
Chez les lagomorphes (lapins) et certains primates (anthropoïdes et hominidés),
le cæcum présente deux parties distinctes : une partie antérieure principale (le cæcum
proprement dit) et une extrémité rétrécie appelée l’appendice vermiforme. Seule cette
partie terminale est un véritable organe lymphoïde (appelée parfois amygdale cæcale)
car elle abrite des follicules lymphoïdes sur toute sa longueur.
4.5.5.2 NALT, O-MALT et BALT
Chez les mammifères, les amygdales se développent essentiellement au niveau
de la muqueuse du pharynx où elles se disposent en une sorte de double couronne :
l’anneau de Waldeyer. On y différencie 3 groupes d’amygdales : le groupe le plus
4
important se situe dans le oro-pharynx : ce sont les deux amygdales palatines,
l’amygdale linguale souvent impaire mais bilobée, et l’amygdale velaire, également
impaire, surtout distincte chez le cheval et le porc. Dans le nasopharynx, se
rencontrent l’amygdale naso-pharyngienne et les amygdales tubaires. Dans le
laryngopharynx, on trouve les amygdales para-épiglottiques.
Chez de nombreux mammifères, l’une ou l’autre de ces amygdales peut
manquer : ainsi les amygdales palatines n’existent pas chez le porc et les petits
rongeurs (cobayes, rats et souris) ; les pharyngiennes sont absentes chez le lapin et le
lièvre ; il n’y pas d’amygdales linguales semble-t’il chez les lapins, lièvres, chats,
chiens et moutons ; les carnivores ne possèdent pas d’amygdales tubaires et seuls les
chats, porcs, moutons et chèvres parmi les animaux domestiques ont des amygdales
para-épiglottiques.
La structure histologique de base des amygdales est constante chez tous les
mammifères : elles sont composées de follicules lymphoïdes regroupés et de tissu
lymphoïde diffus localisés dans le chorion muqueux. En se basant sur les relations
entre ces formations lymphoïdes et l’épithélium de surface qui les recouvre, deux
types d’amygdales ont été définies : les amygdales avec cryptes et sans cryptes
épithéliales.
5
4.6 Le système immunitaire aviaire (VETE)
4.6.1 Le thymus
Le thymus des oiseaux est un organe pair dont chaque partie se dispose de part
et d’autre du cou, le long de la veine jugulaire. Chaque partie de thymus se subdivise
en lobes quasi indépendants les uns des autres mais restant cependant solidarisés les
uns aux autres par une capsule conjonctive commune. Le nombre de lobes varie d’une
espèce à l’autre (8 pour la poule, 5 pour le canard).
Chaque lobe thymique est lui-même subdivisé en lobules dont l’architecture est
comparable à celle des mammifères : un cortex et une médullaire s’y distinguent
nettement. Les populations cellulaires décrites sont identiques à celles des
mammifères. De nombreux corpuscules de Hassall se rencontrent dans la médullaire.
Ils sont cependant peu structurés (pas de disposition concentrique des cellules
matures) et le processus de kératinisation y est moins poussé que chez les
mammifères. Il existe également dans la médullaire des cellules plurinucléées dites
myoïdes car à cytoplasme riche en fibres contractiles.
Ces cellules, qui existent aussi chez les reptiles, ne se retrouvent pas chez les
mammifères.
Chez le poulet, le thymus se forme dès le 10ème jour de la vie embryonnaire (qui
dure 21 jours au total). Il grandit alors considérablement pour atteindre ses taille et
poids maximum vers la 16ème semaine de vie. L’involution thymique chez les oiseaux
se réalise à l’approche de premiers signes de maturité sexuelle (entre la 17 et 23ème
semaine). Il n’en subsistera que des restes chez l’adulte.
Rappelons que si le thymus des oiseaux peut être hématopoïétique pendant une
brève période de la vie embryonnaire, il assure essentiellement ensuite le rôle d’un
organe primaire, lieu de la différenciation et maturation des lymphocytes T.
4.6.2 La bourse de Fabricius
4.6.2.1 Fonctions
C’est un organe de structure lympho-épithéliale, principal siège de la maturation
et de la différenciation des lymphocytes B et est donc considéré à ce titre, comme un
organe lymphoïde primaire. Comme il contient aussi un tissu lymphoïde infiltrant
diffus constitué de lymphocytes T impliqués dans les réponses immunes contre les
antigènes qui atteignent la lumière de la bourse via le cloaque, il est aussi considéré
comme un organe lymphoïde périphérique ou secondaire.
4.6.2.2 Structure
Caractéristique des oiseaux, la bourse de Fabricius est un organe lymphoïde
impair, médian, situé au-dessus du cloaque avec lequel il communique par une petite
6
ouverture. La bourse se Fabricius se dessine dès la 4ème jour de la vie embryologique
sous forme d’un bourgeonnement endodermique entouré de mésenchyme situé sur la
paroi dorsale du cloaque. Au cours des jours suivants, le bourgeon continue à
proliférer, s’étire et se plisse pour former un sac constitué de 10 à 12 replis tissulaires
entourant une lumière qui reste en continuité avec celle du cloaque. Chaque pli est
bordé par un épithélium cylindrique (pseudostratifié) reposant sur un réseau lâche de
cellules mésenchymateuses et contient une artère et une veine centrales.
Vers le 12ème jour de l’incubation, les cellules épithéliales indifférenciées des replis
donnent à leur tour naissance à des « bourgeons épithéliaux ». Ceux-ci envahissent le
chorion sous-jacent tout en restant limités par une membrane basale. Chacun de ces
bourgeons épithéliaux constitue la trame de la médullaire d’un futur follicule
lympho-épithélial. Aucun vaisseau sanguin ne pénètre dans ces médullaires.
Autour de chaque médullaire ainsi mise en place, se dessine un cortex
mésenchymateux qui est richement vascularisé .
La trame des follicules lympho-épithéliaux a donc une double origine :
épithéliale pour la médullaire et mésenchymateuse pour le cortex.
D’abord cubiques à cylindriques, les cellules épithéliales du centre des médullaires
deviennent plus étoilées et se différencient en cellules « réticulo-épithéliales » tandis
qu’une assise de cellules plus pavimenteuses se place en périphérie, directement
contre la lame basale.
Les cellules souches de la lignée B, issues des tissus hématopoïétiques
embryonnaires, migrent vers la bourse entre les 10ème et 15ème jours. Elles entrent, via
la circulation, dans les cortex mésenchymateux, puis, pénètrent dans les médullaires
épithéliales. On estime que seulement 2 à 7 cellules souches passent dans chaque
médullaire. Dans le micro-environnement épithélial des médullaires, les cellules
souches précurseurs prolifèrent et subissent leur maturation et différenciation. Les
cellules en fin de maturation (petits lymphocytes) qui survivent à la sélection bursique
(on estime que 95% des lymphocytes formés sont détruits dans la bourse),
repassent la membrane basale et envahissent le cortex mésenchymateux. La
maturation se fait donc du centre vers l’extérieur des follicules lympho-épithélaux.
En forme de sac, la Bourse de Fabricius se présente comme un diverticule
médian et impair de l’intestin terminal des oiseaux (proctodeum). Cet organe présent
une lumière étoilée, due aux nombreux replis de la muqueuse. La paroi de l’organe est
de type digestive c’est-à-dire qu’elle comporte trois tuniques : une muqueuse, une
musculaire et une séreuse.
Muqueuse. Elle représente la tunique la plus importante. C’est elle qui forme les
replis. Tous les replis sont occupés par un grand nombre de follicules polyédriques (8
à 12000 pour toute la Bourse), séparés les uns des autres par une faible quantité de
tissu conjonctif et recouverts par un épithélium cylindrique simple ou pseudo stratifié
en continuité avec celui de l’intestin. Chaque follicule, appelé « lympho-épithélial »,
est divisé en deux parties : une corticale foncée et une médullaire claire.
Ces deux régions sont séparées l’une de l’autre par une membrane basale en
continuité avec celle de l'intestin.
- La médullaire est avasculaire. On y observe les lymphoblastes, divers stades de
maturation des futurs lymphocytes B et de nombreux macrophages parmi une
population de cellules épithéliales constituée de cellules réticulaires (riches en
7
filaments intermédiaires de kératine et unies les unes aux autres par des desmosomes),
de nurse cells, de cellules pavimenteuses (une seule assise en périphérie de la
médullaire) en continuité avec les cellules cylindriques de l’épithélium de revêtement
des replis. A l’endroit où l’apex de la médullaire touche l’épithélium de surface, les
cellules qui recouvrent le follicule forment une masse protubérante appelée « touffe
épithéliale » (ou cellules épithéliales associées au follicule : follicle-associated-cells FAE), bien visible au microscope électronique à balayage.
Ces cellules qui « ferment » la médullaire, se distinguent des autres cellules
épithéliales des replis par une morphologie apicale différente (moins de
microvillosités, quelques grands replis) et une activité d’endocytose importante. Elles
joueraient un rôle important dans la communication entre la lumière de l’organe
(environnement extérieur) et le tissue lymphoïde sous-épithélial des follicules (rôle
immunitaire de la Bourse).
- Le cortex est richement vascularisé et montre un réseau capillaire important, situé
directement sous la membrane basale. Le cortex contient de nombreux petits
lymphocytes en fin de maturation lymphocytaire, des plasmocytes ainsi que des
macrophages.
Musculaire. Cette tunique est composée de deux couches de cellules musculaires
lisses à orientation variable.
Séreuse. La tunique externe ou séreuse, est une couche conjonctive discrète,
constituée de quelques fibres conjonctives, bordée par un mésothélium.
Involution de la Bourse de Fabricius :
Comme le thymus, la Bourse de Fabricius, après une période d’activité importante,
subit une involution, sauf chez certaines espèces comme l’autruche et le nandou qui
gardent une Bourse de Fabricius (fonctionnelle semble t’il) pendant la vie entière.
Chez le poulet, l’involution commence vers la 12ème semaine, c’est-à-dire dès le
moment de l’apparition de la maturité sexuelle.
4.6.3 La rate
La rate des oiseaux est entourée d’une capsule conjonctive limitée
extérieurement par le mésothélium péritonéal. Deux couches se discernent au sein de
cette capsule : la plus externe (1/3 de l’épaisseur capsulaire totale) est constituée
essentiellement de fibres conjonctives de collagène et quelques fibres élastiques
tandis que l’interne, plus épaisse (2/3 de l’épaisseur) contient également quelques
faisceaux de fibres musculaires lisses. Si quelques fibres conjonctives se détachent de
la cloison et pénètrent le parenchyme splénique, il n’y a pas de véritables travées
conjonctives (c’est-à-dire des cloisons épaisses) comme chez les mammifères.
On retrouve pulpe blanche et pulpe rouge comme chez l’homme, cependant de
manière nettement moins claire. La pulpe blanche est constituée de tissu lymphoïde
relativement diffus entourant les branches de l’artère splénique ou artères centrales
(P.A.L.S. = peri-arteriolar lymphoid sheath), mais les délimitations de ces plages de
pulpe blanche part rapport à celles de la pulpe rouge ne se discernent pas aussi
aisément que chez les mammifères. Au sein de cette pulpe blanche, les artérioles «
8
centrales » se ramifient en réduisant leur calibre ; elles perdent ainsi progressivement
leur média musculaire et se font entourer de quelques cellules réticulaires ; ces
artérioles « engainées » ou « ellipsoïdes » peuvent être comparées aux segments à
housse des mammifères. On les rencontrent essentiellement en périphérie des
territoires de pulpe blanche (P.E.L.T. = peri-ellipsoid lymphoid tissue). Des nodules
lymphoïdes s’observent aussi au sein de la pulpe blanche, particulièrement à
proximité d’une bifurcation artériolaire (mais aucune artériole ne les traverse). Ils
different quelque peu des follicules lymphoïdes de mammifères : ils forment des
masses sphériques, denses en lymphocytes, cernées par une armature importante de
fibres réticuliniques. On ne retrouve pas les notions vues chez les mammifères de
centre germinatif, de manteau, de zone marginale. La pulpe rouge occupe les espaces
entre la pulpe blanche : on y observe de nombreuses veines sinusoïdes à paroi
discontinue. Des macrophages s’y rencontrent également ainsi que de nombreux
plasmocytes.
Comme chez les mammifères, la rate des oiseaux exerce une fonction
hématopoïétique pendant la vie embryonnaire. Après la naissance, elle assure
essentiellement la fonction de surveillance du sang: filtration non spécifique des corps
étrangers circulant dans le sang et fonction immunitaire spécifique (réactions
antigène-dépendantes). Elle garde souvent une fonction érythrolytique importante et
pourrait conserver une fonction hématopoïétique partielle (lymphopoïèse saisonnière).
4.6.4 Les ganglions lymphatiques
Les oiseaux ne possèdent pas de ganglions lymphatiques comparables à ceux
des mammifères, néanmoins quelques rares espèces comme les anatidés (canards,
cygnes) développent des formes primitives de ganglions et ce uniquement à 2 endroits
: au niveau de la confluence de la veine jugulaire avec la veine cave (ganglions
cervicaux) ou de chaque côté de l’artère lombaire (ganglions lombaires).
Ces structures primitives résultent de dilatations des vaisseaux lymphatiques
dont la paroi est refoulée secondairement par des bourgeonnements de mésenchyme
réticulé. Ils sont constitués de masses lymphoïdes diffuses contenant parfois des
centres germinatifs; il n’y a pas d’organisation structurée en cortex - médullaire
comme chez les mammifères et chaque centre germinatif (ou nodule) n’est entouré
d’aucune formation lymphocytaire spécialisée comme le manteau par exemple. Il est
simplement délimité par une capsule fibrillaire.
4.6.5 Les formations lymphoïdes périphériques
Tous les vertébrés présentent des invasions lymphocytaires sous-épithéliales
diffuses, localisées dans les muqueuses digestives, respiratoires, urogénitales voire
même au niveau de la peau. Ces invasions peuvent être plus ou moins riches en
cellules lymphoïdes mais leur caractéristique principale est qu’elles ne sont jamais
structurées ni délimitées par une capsule quelconque.
4.6.5.1 GALT
Les plaques de Peyer, parfois appelées amygdales intestinales (en plaque) se
9
rencontrent dans l’intestin grêle à la fois des oiseaux et des mammifères.
Chez les oiseaux, elles sont formées de simples d’invasions lymphoïdes diffuses
qui déforment la muqueuse tandis que chez les mammifères elles comportent des
formations lymphoïdes structurées (les follicules lymphoïdes). Leur constitution est
très homogène dans toutes les espèces étudiées.
Le cæcum est un diverticule en forme de cul-de-sac plus ou moins volumineux,
porté par l’intestin à la limite de l’iléon et du colon ; c’est une zone de stase où les
contacts avec les produits de la digestion sont prolongés.
Il en existe deux chez les oiseaux et un seul chez les mammifères. Chez les
oiseaux, la muqueuse des cæca, dans leur partie proximale c’est-à-dire proche de la
jonction avec l’intestin, est riche en infiltrations lymphoïdes diffuses. A ce niveau elle
ressemble à celle d’une plaque de Peyer.
4.6.5.2 NALT, O-MALT et BALT
Certains oiseaux possèdent de nombreuses infiltrations diffuses de tissu
lymphoïde au niveau des voies respiratoires et digestives (notamment dans le
carrefour des ces voies : le pharynx), parfois, au niveau dans la muqueuse du début de
l’oesophage ; ces invasions sont appelées amygdales par comparaison avec celles des
mammifères.
10
Système digestif
Version du 26/11/2014
Charles Nicaise
SMEDB203
5.12 Histologie comparée du système digestif mammalien (VETE)
Adapté du syllabus de M. Hérin et Mme Leclercq-Smekens
5.12.1 Introduction
La structure du système digestif (souvent appelé aussi tube digestif) est
remarquablement constante chez tous les vertébrés. Elle comprend :
- une bouche ou cavité buccale, généralement garnie de lèvres ou bec et de dents
(pour saisir, déchirer et broyer les aliments), d’une langue (pour faciliter la
capture), de glandes salivaires ou structures apparentées (pour lubrifier et débuter
le processus de digestion) ;
- un pharynx (développé chez les vertébrés à respiration branchiale, réduit chez les
autres à un simple carrefour) ; un oesophage, généralement simple zone de transit
du bol alimentaire (mais pouvant développer des annexes spécialisées : vessie
natatoire ou poumon chez les poissons, jabot chez les oiseaux nidicoles) ;
- un estomac, complexe, destiné à stocker, brasser les aliments et continuer la
digestion ;
- un intestin grêle, principal lieu d’absorption du bol alimentaire ;
- un gros intestin où les résidus alimentaires non digérés sont compactés avant
l’expulsion au niveau de l’anus ou au niveau d’une chambre commune avec
l’orifice de l’appareil uro-génital : le cloaque (poissons chondrichthyens,
amphibiens, reptiles, oiseaux).
Autre caractéristique du tube digestif des vertébrés, c’est la présence chez tous,
de deux organes digestifs annexes : le foie et le pancréas dont les canaux excréteurs
rejoignent l’intestin grêle.
5.12.2 La cavité buccale
5.12.2.1 Les lèvres
Les lèvres des mammifères sont des replis conjonctivo-musculaires, bien
délimités, bordante l’orifice buccal mais séparés des mâchoires par un profond sillon.
Contrairement à ce que l’on observe chez les autres vertébrés, elles constituent de
véritables organes actifs grâce à leur grande mobilité liée à leur musculature interne
striée (prolongement des muscles faciaux) et leur innervation développées. Jouant un
rôle important dans le prélèvement de la nourriture, elles interviennent pour une part
importante dans les mimiques (surtout chez les primates) et par conséquent jouent
également un rôle non négligeable dans les communications inter et intra-spécifiques
(intimidation, agressivité…). Les deux lèvres présentent des développements divers
selon les mammifères et il existe une relation étroite entre leur forme, surtout celle de
la lèvre supérieure, et le mode de prélèvement de la nourriture : par exemple, chez les
ruminants, la lèvre supérieure est très épaisse et forme ainsi un bourrelet contre lequel
viennent s’appuyer les incisives inférieures pour couper les végétaux ; c’est elle
également qui prend une part importante (avec les bourgeons nasaux) dans la
formation du groin (porc) ou de la trompe (tapirs, éléphants).
La structure histologique est relativement constante parmi les mammifères et a
été décrite chez l’homme, au cours de base.
Signalons cependant quelques variations spécifiques :
- côté externe, la muqueuse cutanée abrite souvent des follicules composés et des
poils tactiles comme les vibrisses (tandis que chez l’homme, on ne rencontre que des
follicules pileux simples) ;
- côté interne, la muqueuse buccale peut se kératiniser en function de la consistance
de la nourriture.
5.12.2.2 La cavité buccale proprement dite
La structure de la muqueuse buccale des mammifères à été décrite chez
l’homme au cours de base. Elle peut présenter des variations histologiques
spécifiques, notamment au niveau du degree de kératinisation de l’épithélium, dans sa
pigmentation (présence de melanocytes chez de nombreuses espèces) ou dans la
composition des glandes annexes du chorion (mixtes, séreuses ou muqueuses pures).
5.12.2.3 La langue
La langue des mammifères est avant tout un organe charnu car riche en muscles
striés squelettiques. Elle est donc très mobile. Les mammifères sont, de tous les
vertébrés, ceux dont la langue présente le maximum de complexité dans sa structure
et ses mouvements propres, et ce, en rapport avec ses fonctions multiples. Cet organe
sert en effet non seulement à prélever la nourriture et la boisson et à déplacer les
aliments pour les amener sous les dents broyeuses mais il assume aussi un rôle dans la
phonation et le nettoyage de la peau et de la fourrure. Richement innervée et couverte
de corpuscules du goût, la langue des mammifères est enfin un véritable organe
tactile.
Soulignons quelques particularités spécifiques à certains mammifères :
La (le) lyssa. Cette structure est considérée comme un vestige du squelette axial
lingual des autres vertébrés. Elle constitue une sorte d’arête médiane rigide formant
une structure de soutien passif située au centre de la partie postérieure de la langue.
Elle n’a été conservée que chez quelques mammifères. Parmi les animaux
domestiques, c’est chez le chien qu’elle est le mieux développée : elle est composée
chez cet animal, de tissu adipeux, de tissu musculaire strié squelettique, de vaisseaux
sanguins et de nerfs, le tout emballé dans un manchon dense en fibres conjonctives
qui lui assure sa rigidité. Chez le chat, elle est constituée essentiellement de cellules
adipeuses. Dans l’espèce équine, la lyssa est une corde fibro-élastique contenant du
cartilage hyalin, du muscle strié squelettique et du tissu adipeux. La lyssa peut se
retrouver chez le porc ; on n’en décrit pas chez les bovidés .
Les papilles linguales filiformes. La forme de ces papilles mécaniques varie
énormément d’une espèce à l’autre. Elles peuvent être simples ou complexes, ramifies
et pr2senter divers degrés de keratinization.
2
Papilles filiformes de 3 espèces. Remarquez l’aspect de leur axe conjonctif.
Les papilles coniques. Ces papilles se rencontrent à la racine de la langue des chiens,
chats et cochons aussi bien que sur la muqueuse buccale des joues des bovidés. On
peut les considérer comme une variété de papilles filiformes : elles sont cependant
plus larges et hautes que ces dernières et leur kératinisation est généralement moins
poussée.
Les papilles lentiformes. Ces papilles mécaniques sont également caractéristiques
des ruminants. Sortes de pavés écrasés (mais non entourés de vallum), ces papilles à
l’axe conjonctif large, recouvert d’un épithélium kératinisé, sont de véritables petites
meules ;
Les papilles foliaires. Situées à l’extrémité postérieure du bord libre de la langue,
juste en avant de l’arche palato-glossale chez les animaux qui en possèdent (elles sont
absentes par exemple chez les ruminants), ces papilles sensitives présentent des
développements variables selon les espèces : il y en a peu chez les carnassiers et chez
le porc, mais elles sont très développées chez le cheval et le lapin. Chez ce dernier,
elles forment « l’organe folié », constitué d’un ensemble de replis parallèles ou
folioles, séparés les uns des autres par des sillons verticaux au fond desquels
débouchent les canaux excréteurs de glandes séreuses ;
Les papilles fongiformes. Ces papilles sensitives sont présentes sur les bords et à
l’extrémité des langues de tous les mammifères ; elles sont recouvertes par un
épithélium stratifié kératinisé dont le degré de kératinisation, variable selon les
espèces, est cependant toujours moindre que celui des filiformes ;
Les papilles caliciformes. Localisées juste en avant des racines de la langue, leur
nombre varie avec les espèces: le porc et le cheval en ont seulement une paire, mais
elles sont très développées (trou borgne de Morgagni) ; les carnivores en ont deux à
trois de chaque côté et les ruminants en possèdent entre dix et vingt.
3
5.12.2.4 Les dents
Les dents sont des organes durs, fortement minéralisés, implantés par une racine
dans la muqueuse buccale (ou pharyngienne). Leur partie libre ou couronne est
utilisée pour la préhension, la contention et la mastication des aliments. Le seul
constituant constant des dents des vertébrés est la dentine ou ivoire (variété de tissue
osseux dermique). Deux autres tissus durs peuvent s’associer à la dentine : l’émail,
tissue d’origine épidermique (dans toutes les classes de vertébrés mais pas dans toutes
les espèces) et le cément d’origine dermique (uniquement chez les reptiles et les
mammifères).
Les mammifères sont caractérisés par une dentition oligodonte (peu de dents) et
hétérodonte (dents de formes différentes adaptées à une fonction spécialisée). Ils sont,
à de rares exceptions près, diphyodontes, c’est-à-dire qu’après une première dentition,
improprement appellee dentition de lait car elle dure bien souvent au-delà de la
période d’allaitement, succède une seconde dentition définitive. Enfin, les dents des
mammifères sont thécodontes (racine recouverte de cément et implantation par liaison
ligamentaire de la racine aux parois de la cavité de l’alvéole de l’arcade dentaire).
Deux modèles de dents se rencontrent chez les mammifères :
- la dent brachyodonte à croissance limitée, à couronne basse et racine courte,
typique de l’homme, des carnivores et omnivores (porcs) : elle a été décrite au cours
de base ;
- la dent hypsodonte, à croissance prolongée ou illimitée, à couronne haute et racine
longue, caractéristique des mammifères herbivores. Le plus souvent, la couronne
conserve une hauteur normale par suite d’une abrasion continue qui compense à peu
près la croissance. Il se forme ainsi une table d’usure dont le dessin permet
d’identifier l’animal et de préciser son âge. Exceptionnellement, les dents
hypsodontes ne s’usent pas et peuvent alors atteindre des longueurs démesurées : c’est
le cas des incisives supérieures des éléphants (développées en « défenses) et de
l’incisive supérieure gauche du narval (cétacé odontocète confondu pour cette raison
avec un animal légendaire : la licorne).
La dent hypsodonte :
Le modèle décrit ci-dessous (et illustré sur la fig. : 29) est l’incisive de cheval. Ce
modèle se retrouve également aux niveau des autres dents du cheval, des ruminants
(surtout leur molaires) et des rongeurs. Une caractéristique importante de la dent
hypsodonte et qui la différencie de la dent brachydonte, est la présence sur la partie
visible de la dent, de cément. En effet, lors du développement de la dent, l’organe
adamantin (mur épithélial externe, gelée de l’émail, adamantoblastes) se rupture avant
l’éruption de la dent, ce qui a pour effet de mettre en contact étroit le sac dentaire et
l’émail néoformé. De ce fait, par réaction des cellules conjonctives, il y a production
d’une couche continue de cément qui va recouvrir l’émail et ce, sur l’entièreté de la
dent. Comme ces dents sont souvent polymorphes, on constate que l’émail et le
cément s’invaginent à l’intérieur de la masse dentaire formant le cornet dentaire
externe. En partant de la périphérie vers l’intérieur, on trouve donc au niveau d’une
dent hypsodonte : le cément périphérique, l’émail d’encadrement, la dentine, l’émail
central et la cheville cémenteuse (voir figure A).
4
A partir de l’éruption, les tables dentaires vont s’affronter et s’éroder
progressivement, provoquant une modification de la forme et des détails de la table.
Le premier effet de l’usure, consiste en la disparition du cément et de l’émail de
surface, provoquant leur séparation en une partie périphérique et une partie centrale
pour chacun de ces deux tissus (voir figure B ci dessous). L’émail d’encadrement
forme une bande limitante externe et l’émail central se dispose autour du cornet
dentaire pour en former les parois. Entre ces deux bandes d’émail, existe la dentine
dont l’épaisseur augmente à mesure que l’usure progresse.
Le cornet dentaire externe présente une cavité ; lorsque cette cavité disparaît, on parle
de « stade de rasement ». Pendant toutes ces étapes d’usure de la dent, la cavité
pulpaire directement en contact avec la dentine, va produire de l’ivoire de nouvelle
formation ou dentine secondaire. Cette dentine secondaire va insensiblement remplir
le cornet dentaire interne ou cavité pulpaire et même déborder dans la partie inférieure
de la dent, mettant ainsi en place la racine. Cette racine étant constituée de dentine
(formation dermique rappelons-le) ne sera pas recouverte par de l’émail mais bien par
du cément, et ce, suite à l’irritation provoquée sur le tissu conjonctif avoisinant par
l’ivoire. Lorsque la racine est terminée, la couronne est déjà abrasée, de sorte que l’on
peut dire qu’une dent hypsodonte de ce type, n’est jamais complète.
La dentine secondaire va également apparaître sur la table dentaire tandis que l’usure
se poursuit, sous forme d’une bande transversale, d’abord mince et longue, puis plus
épaisse et plus courte appelée « toile radicale » ou de Girard. Finalement, l’émail
central et la cheville cémenteuse du cornet dentaire externe vont disparaître à un stade
dit « de nivellement ». Dans l’extrême vieillesse, l’usure peut atteindre le collet et
même empiéter sur la racine. L’émail périphérique (qui ne recouvre jamais le racine)
arrive donc à disparaître totalement. A ce stade, la dent n’est plus qu’un chicot, plus
ou moins branlant, dont la partie enchâssée ne se compose plus que du cément
radiculaire.
N.B. : chez le cheval, les canines ou crochets sont aussi des dents hypsodontes mais à
croissance et usure lente : elles ne forment pas de table d’usure.
5
5.12.2.5 Les glandes salivaires
Les mammifères, contrairement aux autres vertébrés, possèdent de très
nombreuses glandes salivaires dont les canaux excréteurs débouchent dans la cavité
buccale pour y déverser en plus du mucus, de l’eau, des électrolytes, des
immunoglobulines et de nombreuses enzymes digestives (absentes ou rares chez les
poissons et oiseaux, rappelons-le) : les mammifères en effet, mastiquent (sauf
exception) leurs aliments, ce qui favorise une imprégnation enzymatique pour un
début de digestion. Le développement relatif des glandes salivaires par rapport à la
taille de l’animal et les unes par rapport aux autres, est très variable et essentiellement
fonction du régime alimentaire :
- chez les pinnipèdes par exemple, les glandes sont dans l’ensemble assez réduites ;
- elles sont absentes chez les cétacés (sauf quelques odontocètes) : ces mammifères
avalent en effet, sans les mâcher, leurs proies riches en eau et glissant facilement ;
- relativement peu développées chez les carnivores, les glandes salivaires, dans leur
ensemble, sont par contre très volumineuses chez les mammifères insectivores et
végétariens, surtout chez les ruminants et chez les rongeurs qui se nourrissent
d’aliments assez secs ;
- de même, les parotides qui sécrètent une « salive de mastication » (eau - enzymes)
sont ainsi plus développées chez les végétariens que les sous-maxillaires (qui
sécrètent une salive plus visqueuse dite « de déglutition » : ces animaux ont en effet
besoin d’une grande quantité d’eau pour imbiber leur bol alimentaire.
La structure histologique des glandes salivaires humaines décrite au cours de base
s’applique à tous les mammifères ; retenons cependant quelques particularités :
- les glandes parotides, qui sont purement séreuses chez la plupart des mammifères
domestiques, peuvent contenir quelques unités sécrétantes muqueuses chez le chien et
le chat ;
- les glandes sous-maxillaires, mixtes, montrent une prédominance muqueuse chez le
chien et le chat.
- les glandes sublinguales des cochons, vaches et moutons sont essentiellement
muqueuses,
la partie séreuse étant discrète sous forme de croissants de Gianuzzi. Chez les autres
mammifères (chien, chat), la composante séreuse peut être plus importante, avec
presence en plus des croissants de Gianuzzi, d’acini séreux.
6
5.12.2.6 L’œsophage
La structure de l’oesophage humain décrite au cours de base est commune à
tous les mammifères. Nous soulignerons quelques particularités (tableau fig. : 36).
La muqueuse. L’épithélium qui tapisse la muqueuse est, chez tous les mammifères,
pavimenteux stratifié mais son épaisseur et son degré de kératinisation est variable et
fonction du régime alimentaire. Relativement mince et de type épidermoïde chez
l’homme, les anthropoïdes et les carnivores, il s’épaissit et se durcit légèrement chez
le porc. Le durcissement est plus important chez les herbivores. Il devient tout à fait
kératinisé (orthokératosique), à couche cornée mince, chez les rongeurs rats et souris.
La sous-muqueuse. Les glandes oesophagiennes principales de tous les mammifères
sont situées dans la sous-muqueuse. Ce sont des glandes composées, tubuloacineuses, à sécrétion muqueuse chez la plupart des animaux domestiques sauf chez le
cochon et le chien où, bien qu’à predominance muqueuse, elles contiennent aussi des
croissants de Gianuzzi séreux. Leur répartition est également variable : ainsi chez le
cheval, les ruminants et le chat, elles se concentrent essentiellement dans la région
pharyngo - oesophagienne et sont absentes plus bas ; chez le porc, elles sont présentes
sur toute la longueur de l’oesophage tout en étant particulièrement abondantes dans la
partie antérieure où elles forment un véritable collier glandulaire ; chez le chien, elles
sont également présentes sur toute la longueur et peuvent même déborder dans la
sous-muqueuse stomacale.
La musculaire. La nature des muscles est très variable d’une espèce à l’autre. Elle est
uniquement striée (sur toute la longueur) que chez les ruminants et les rongeurs. Chez
les autres animaux, seule la portion antérieure de l’oesophage contient des cellules
musculaires striées tandis que la portion postérieure ne comporte plus que des lisses,
mais l’importance de la zone striée varie : ainsi chez le chat, elle représente les
4/5èmes et chez le cheval, les 2/3 de la longueur totale de l’oesophage.
L’adventice. Dans sa région intrathoracique, la tunique externe de l’oesophage de
tous les mammifères est une adventice, tissu conjonctif lâche richement vascularisé et
innervé. . Lorsqu’il y a une portion abdominale (cheval = 2,5 cm, carnivores = portion
assez courte), la tunique externe devient une séreuse.
7
5.12.2.7 L’estomac
Chez les mammifères comme chez les poissons, l’estomac représente la portion
du tube digestif qui présente le plus de variabilités, liées surtout au régime
alimentaire. L’estomac le plus simple se rencontre chez les carnivores et l’homme où
il est uniquement glandulaire. Mais chez tous les mammifères dont le régime
alimentaire est riche en fibres végétales, il présente une complexité plus grande avec
une partie antérieure non glandulaire (qui sert de poche de malaxage mais surtout de
prédigestion par action microbienne), distincte de sa partie postérieure, glandulaire.
La poche non glandulaire peut être une simple dilatation de la partie antérieure
stomacale, peu étendue comme chez le porc ou plus importante comme chez le cheval
et les rongeurs (où elle occupe pratiquement la moitié du volume stomacal). Dans ces
espèces, la poche non glandulaire est souvent appelée proventricule.
Elle peut également parfois s’individualiser plus ou moins partiellement de la
partie glandulaire et être dans ce cas, simple ou multiple (pluriloculaire) comme chez
les ruminants. Parmi les animaux domestiques, c’est chez ces derniers qu’elle atteint
son développement le plus important puisqu’elle forme 3 poches (appelées
préestomacs) qui sont successivement le rumen ou panse, le réseau ou bonnet ou
réticulum, et le feuillet ou omasum.
Polymorphisme des estomacs de quelques mammifères.
8
5.12.2.8 Estomacs non glandulaires
La structure histologique des estomacs non glandulaires (proventricules et
préestomacs) est une structure oesophagienne, ce qui a fait penser pendant longtemps
qu’ils résultaient de dilatations plus ou moins complexes de l’oesophage.
L’embryologie a infirmé ces hypothèses : les estomacs non glandulaires ont une
origine embryologique stomacale et non oesophagienne.
La muqueuse. L’épithélium qui tapisse cette tunique est un pavimenteux stratifié
dont le degré de durcissement est fonction du type de nourriture ingérée et surtout de
son degré de richesse en cellulose et en éléments ligneux. Chez le cheval, il est épais
et parakératosique tandis que chez les rongeurs (rat, souris), cet épithélium est,
comme celui de l’oesophage, complètement kératinisé: orthokératosique à couche
cornée mince. La musculaire muqueuse peut être présente (comme chez les rongeurs
et le cheval) ou absente ( rumen des ruminants) : dans ce cas de figure, il n’y a pas de
sous-muqueuse individualisée de la muqueuse.
Contrairement à la paroi oesophagienne, il n’y a aucune glande dans la paroi de
l’estomac non glandulaire.
La musculaire. La musculaire est toujours constituée de muscles lisses réparties sur
deux assises : l’interne circulaire et l’externe longitudinale.
La tunique externe. Cette tunique ne présente aucune particularité.
Le passage de la partie non glandulaire à la partie glandulaire de l’estomac est
toujours nette : dans le cas d’existence d’un proventricule (cheval, rat), il existe
une ligne suturale saillante appelée le margo plicatus séparant la muqueuse non
glandulaire de la glandulaire. Dans le cas d’estomacs pluriloculaires comme chez
les ruminants, la partie glandulaire est elle-même une poche distincte des
précédentes : c’est la caillette ou abomasum.
5.12.2.9 Les préestomacs des ruminants
5.12.2.9.1 Fonctions :
Ces préestomacs assurent les rôles suivants :
- brassage du bol alimentaire partiellement mastiqué ;
- dégradation des structures végétales (cellulose) par des microorganismes symbiotes
et absorption de toute une série de produits résultants de la fermentation des aliments
ingérés ;
- synthèse d’acides aminés et de vitamine B ;
- régurgitation en fonction du remasticage ;
- élimination des gaz dus à la fermentation (résultat de l’activité des bactéries) ;
- transport du bol alimentaire vers l’estomac glandulaire à savoir la caillette.
Si le réseau et le feuillet jouent essentiellement un rôle mécanique (mais pas
exclusivement) le reste de l’activité est surtout concentrée dans le rumen.
9
5.12.2.9.2 Le rumen ou « panse » (NG1)
C’est le compartiment le plus volumineux des préestomacs des ruminants : il
représente 80% du volume total de l’estomac, soit 250 litres chez la vache. Cet
énorme réservoir allongé occupe presque toute la moitié gauche de la cavité
abdominale, depuis le diaphragme jusqu’à la cavité pelvienne et se prolonge même un
peu dans la partie droite à la région postérieure. Sa cavité est partiellement divisée en
deux sacs, un sac droit ou ventral et un gauche ou dorsal, séparés par des replis de sa
paroi ou piliers.
La muqueuse. La muqueuse est hérissée d’une multitude de soulèvements en papilles
linguiformes très serrées les unes contre les autres, de 1 à 1,5 cm de hauteur. La forme
et la taille de ces papilles varient considérablement d’une région à l’autre du rumen.
L’épithélium qui tapisse ces papilles (stratifié parakératosique mais pouvant présenter
localement des plages complètement kératinisées) a des épaisseurs variables.
Son ultrastructure montre quelques différences par rapport à un épithélium stratifié
pavimenteux classique: les cellules de la couche granuleuse sont fréquemment
gonflées avec un cytoplasme clair aux électrons, les grains de kératohyaline et
tonofilaments qu’elles contiennent étant repoussés en périphérie du cytoplasme ; les
espaces intercellulaires sont très dilatés et souvent remplis de matériel floculé qui a
traversé l’épithélium ; toutes les cellules des couches épineuses et basales sont très
riches en mitochondries ; les cellules de l’assise basale sont relativement cylindriques
et possèdent de nombreuses expansions lamelliformes basales qui augmentent la
surface basale et témoignent d’échanges importants à ce niveau. Le chorion de l’axe
des papilles est un tissu conjonctif riche en fibres élastiques (sans fibres musculaires
lisses) et surtout bien vascularisé : un important réseau de capillaires fenestrés se situe
directement sous l’épithélium, en relation avec des vaisseaux sanguins de calibre plus
important, situés dans le conjonctif plus profond.
Comme il n’y a pas de musculaire muqueuse, il n’y a pas de véritable sous-muqueuse.
Les musculaire et séreuse sont conformes aux descriptions générales précédemment
faites. A noter que les piliers (« pillar ») qui compartimentent le rumen en deux sacs,
sont des relèvements de sa paroi entière: ils contiennent un axe musculaire important
formé par la musculeuse.
Aspects macroscopique et microscopique du rumen.
10
Le rumen renferme une véritable culture anaérobie de bactéries, de champignons inférieurs et de
protozoaires ciliés symbiotes qui digèrent partiellement la cellulose, les pectines et la lignine
des végétaux. Les résidus de cette digestion sont l’objet de fermentation qui libèrent une variété
d’acides gras volatils, de l’ammoniac et des quantités importantes de méthane et de CO2.
Les microorganismes interviennent également dans la synthèse de différents acides
aminés et de complexes vitaminés B. Les acides gras, acides aminés, complexes vitaminés et
ions (sodium potassium..) sont absorbés essentiellement au niveau du rumen et passent
dans le réseau capillaire sous-épithélial. Le méthane et le CO2 sont éliminés par éructation.
L’ammoniac est en partie absorbé par le rumen et converti en urée par le foie.
5.12.2.9.3 Le réseau ou « bonnet » (NG2)
Il est le plus antérieur des trois réservoirs. Il est allongé transversalement, à la partie
inférieure de la région post-diaphragmatique : il semble n’être qu’un prolongement du
rumen. C’est également le plus petits des trois préestomacs : il ne représente que 5%
du volume stomacal soit une quinzaine de litres chez la vache.
La muqueuse. La muqueuse du réseau se caractérise par des soulèvements en crêtes
ou plis : on y distingue des plis primaires, élevés, responsables du découpage de la
muqueuse en territoires à l’aspect d’alvéoles ou de nids d’abeilles et des plis
secondaires, moins élevés, qui subdivisent chaque alvéole en logettes plus petites.
L’épithélium qui recouvre ces plis est semblable à celui du rumen. L’axe conjonctif
des plis primaires se caractérise par la présence d’un territoire musculaire lisse, isolé
dans la partie supérieure. Ce territoire musculaire est en continuité avec la musculaire
muqueuse de l’oesophage et se prolonge d’un pli à l’autre, aux endroits
d’intersections, à la manière d’un réseau.
La musculaire muqueuse est soit absente soit incomplète sauf à proximité du
feuillet où elle forme un collier complet.
Les musculaire propre et la séreuse sont semblables à celles du rumen.
Aspects macroscopique et microscopique du réseau.
11
5.12.2.9.4 Le feuillet (NG3)
Nettement détaché des deux autres poches et situé sur le côté droit, le feuillet est un
réservoir de forme ellipsoïdale qui représente 7 à 8 % du volume total, soit environ 20
litres chez la vache.
La muqueuse. La muqueuse de cette poche présente une centaine de soulèvements
en feuillets parallèles ou papilles principales, de hauteur variable et à disposition
déterminée et cyclique. Ils partent de la grande courbure et des flancs de l’organe,
projetant leur extrémité libre vers la petite courbure. Sur les flancs des feuillets, se
différencient de nombreux petits soulèvements secondaires, papilles arrondies,
responsables de l’aspect rugueux de ces structures. L’épithélium qui recouvre les
feuillets est semblable à celui des deux autres poches ; il est souvent complètement
kératinisé au niveau des petites papilles arrondies. L’axe conjonctif des feuillets est
parcouru sur toute sa hauteur par des faisceaux musculaires lisses ; ceux-ci au nombre
de trois se répartissent de la façon suivante : le faisceau central est en continuité
directe avec le faisceau circulaire interne de la musculaire tandis que les faisceaux
périphériques sont en continuité avec la musculaire muqueuse. Le conjonctif des
papilles arrondies est dense en fibres de collagène, disposées en tourbillon.
Comme dans la partie terminale du réseau, il y a au niveau du feuillet, une musculaire
muqueuse mais celle-ci est souvent « écrasée » contre la musculaire, de sorte qu’il est
difficile de discerner ces différentes couches musculaires l’une de l’autre.
Les musculaire propre et la séreuse sont semblables à celles du rumen.
Aspects macroscopique et microscopique du feuillet.
12
La rumination, c’est-à-dire la
régurgitation
périodique
du
contenu de la panse et du bonnet
dans la bouche, permet à l’animal
de mâcher une nouvelle fois les
fibres végétales grossières qui
n’ont pas été attaquées ou
insuffisamment attaquées par les
bactéries et qui ont tendance à
s’accumuler dans le sac dorsal de
la panse.
5.12.2.10
Les estomacs glandulaires
L’estomac glandulaire de tous les mammifères comporte les trois zones
histologiques décrites au cours de base chez l’homme, à savoir : le cardia, le fundus et
l’antre pylorique, toutes trois situées soit dans le même estomac cavitaire que la zone
non glandulaire (rongeurs, porcs, cheval), soit individualisées en une poche distincte
des préestomacs (caillette des ruminants).
5.12.2.10.1
Le cardia
Chez les ruminants, il y a une démarcation nette entre la partie non glandulaire
et glandulaire : ainsi deux plis (appelés les « vela abomasica ») marquent la transition
feuillet - caillette : le passage abrupte de l’épithélium stratifié à l’épithélium
cylindrique simple glandulaire apparaît au sommet des plis chez les grands ruminants
mais seulement sur le flanc de la caillette chez les petits ruminants.
L’importance du cardia est très variable: ainsi le porc possède une region
cardiale très développée alors qu’elle est relativement peu importante chez les
carnivores et quasi inexistante chez le cheval.
Chez le chien, on peut rencontrer des cellules pariétales dans le cardia et chez le
porc, quelques cellules principales.
5.12.2.10.2
Le fond de l’estomac
Chez les carnivores domestiques (chat, chien), il existe une région
subglandulaire interposée entre la base des glandes fundiques et antrales et la
musculaire muqueuse : elle est composée d’une couche superficielle riche en
fibroblastes et appelée le stratum granulosum et d’une couche profonde riche en
conjonctif dense, le stratum compactum.
13
Chez le chien, la région fundique peut être divisée en deux zones : la zone
claire, où la muqueuse est fine et où l’on trouve peu de cellules pariétales
(oxyntiques) et une zone sombre, adjacente à la muqueuse antrale, où la muqueuse est
épaisse, les cryptes peu profondes et les glandes fundiques typiques (riches en cellules
pariétales).
Chez le porc, il existe des regroupements locaux en amas de cellules pariétales.
Chez le cheval, les mamelons (reliefs de la muqueuse stomacale) sont très
marqués en surface ; les glandes fundiques chez cette espèce, sont particulièrement
rectilignes et leur col bien individualisé.
Chez la bête bovine, les cellules pariétales sont souvent binucléées.
5.12.2.10.3
L’antre pylorique
La région antrale occupe approximativement la moitié de l’estomac des
carnivores tandis que chez le cheval et les ruminants elle est réduite à 1/3 de la
surface ; chez les suidés, cette région ne représente plus que le 1/4 de la surface totale
de l’estomac.
Le sphincter formé par la couche circulaire de la musculaire dans la région
pylorique, provoque chez toutes les espèces, une protrusion de la muqueuse et de la
sous-muqueuse : chez les ruminants et chez le porc, cette protubérance est appelée le
« torus pylorique » et est spécialement développée.
Chez le chien, les stratum granulosum et stratum compactum existent aussi au
niveau de la zone antrale.
Chez le cheval, les mamelons de la muqueuse antrale sont également très
marqués ; comme ils ne s’effacent jamais complètement dans cette région lors de la
réplétion de l’estomac, les cryptes et glandes ont donc des profondeurs variables selon
leur localisation. Comme dans la région fundique, le col de ces glandes est bien
individualisé.
14
5.12.3 L’intestin grêle
L’intestin des mammifères comprend un intestin grêle (subdivisé en duodénum,
jéjunum et iléon), un gros intestin divisible en colon et rectum auxquels il faut ajouter
parfois la présence d’un cæcum (un seul) et le canal anal qui possède une
morphologie bien distincte. Il existe de nombreuses variations interspécifiques mais
aussi parfois intraspécifiques quant à la
Des porcs soumis à un régime uniquement
longueur de ces différentes parties,
herbivore, développent un gros estomac et un
variations essentiellement liées au
gros cæcum tandis que des porcs à régime
régime alimentaire.
carnivore, montrent un estomac plus petit et
un cæcum peu développé.
Dans l’ensemble, les mammifères
à régime carnivore ont un intestin plus
court que les herbivores : l’absorption est en effet plus rapide chez les premiers et plus
lente chez les seconds à cause de la cellulose à digérer. De plus, parmi les herbivores,
ceux qui possèdent un préestomac (ruminants) montrent un iléon long, absorbant et
des cæcum - gros intestin, moyennement développés (mais toujours davantage que les
carnivores); ceux qui n’ont pas de préestomacs ou qui en possèdent un peu développé
(cheval, lapin, rongeurs) ont un intestin grêle proportionnellement moins long (il sert
davantage de conduit vecteur des aliments) mais un cæcum et un gros intestine
beaucoup plus développés, car sièges d’une flore microbienne importante pour la
digestion des fibres végétales.
Les différentes parties de l’intestin ayant été décrites au cours de base, nous ne
retiendrons pour chacune d’elles que quelques particularités spécifiques :
La muqueuse :
- Les valvules conniventes, replis circulaires permanents caractéristiques de la
muqueuse de l’homme, existent aussi mais sont moins prononcées ou différemment
disposées chez les autres mammifères.
- La forme de villosités est extrêmement variable d’une espèce à l’autre 1: elles sont
plus digitiformes chez les carnivores et plus en forme de feuillet chez les herbivores.
Parmi les animaux domestiques, c’est chez le chat qu’elles sont le plus développées.
Les villosités sont en effet plus hautes chez les animaux à intestin court (carnivores)
et plus courtes, rudimentaires, chez les mammifères à intestin long comme les
herbivores.
- Les cryptes de Lieberkühn sont brèves chez les herbivores, courtes chez l’homme
mais plus longues chez les carnivores.
- Les cellules de Paneth sont absentes chez le porc et les carnivores.
- Il existe dans la muqueuse (et parfois même infiltrés dans l’épithélium), chez de
nombreux mammifères domestiques (chat par exemple), des leucocytes granuleux, à
cytoplasme contenant des grandes inclusions acidophiles. Leur rôle est inconnu.
- La musculaire muqueuse est fortement épaissie chez le chien.
Notons que l’intestin grêle est dépourvu de villosités chez l’ornithorynque, les marsupiaux et
quelques chiroptères.
1
15
La sous-muqueuse :
Tous les mammifères possèdent des glandes de Brunner dans la région
duodénale. La structure histologique de ces glandes est cependant fort variable d’une
espèce à l’autre : elles sont constituées d’unités sécrétantes tubulo-acineuses à
ramification plus ou moins prononcée ; elles sont muqueuses chez le chien, le cochon
et les ruminants mais séro – muqueuses chez le lapin et chez le cheval. Leur
localisation au niveau de l’intestin grêle est également tributaire de l’espèce : chez le
cheval, elles s’étendent bien au-delà du duodénum, alors que chez le chien mais aussi
les rongeurs, on ne les retrouve qu’à la jonction pylore - duodénum. C’est la raison
pour laquelle le terme de « glandes duodénales », rencontré en histologie humaine, est
à proscrire en histologie vétérinaire : on parlera de glandes de la sous-muqueuse.
Le cheval, le chien, le chat et le cochon possèdent dans leur sous-muqueuse de
nombreuses anastomoses artério - veineuses qui permettent de favoriser la circulation
capillaire dans les villosités, lors de la digestion. Les anastomoses s’ouvrent en dehors
de la période de digestion, permettant au sang de recirculer librement.
La musculaire : La tunique musculaire est particulièrement épaisse chez le cheval.
La tunique externe : rien de particulier à signaler.
N.B. : Les plaques de Peyer ne peuvent pas servir de critère distinctif pour identifier
l’iléon des autres parties de l’intestin grêle chez les animaux domestiques, du fait de
leur repartition extrêmement variable selon les espèces (revoir paragraphe sur le
M.A.L.T ).
5.12.4 Le gros intestin
5.12.4.1 Le caecum
Sa paroi répète en gros celle du colon : elle ne possède pas de replis permanents
excepté chez quelques mammifères. Le lapin en possède un très particulier et
caractéristique : le pli spiral (plica spiralis cæci) qui décrit une vingtaine de tours en
s’atténuant depuis la jonction colo-cæcale jusqu’à l’entrée de l’appendice
vermiforme.
Chez tous les animaux domestiques, le cæcum présente dans sa muqueuse, de
nombreux follicules lymphatiques dispersés sur toute sa surface.
Chez les herbivores non ruminants, le cæcum joue le même rôle que les
préestomacs des ruminants. Il contient des microorganismes en grand nombre et ceuxci sont capables des mêmes mécanismes de digestion et de synthèse que dans les
préestomacs. Ils sont pourtant moins efficaces que chez les ruminants. Chez le lapin et
le poney, les acides gras volatiles peuvent couvrir 30% des besoins énergétiques de
l'organismes contre 60 à 80% chez les ruminants.
5.12.4.2 Le colon et le rectum
Sa paroi se caractérise par une absence de villosités (contrairement aux poissons
16
et oiseaux).
Chez le porc et le cheval, la couche externe de la tunique musculaire du colon
forme des épaississements en larges bandes musculaires plates ou « bandes charnues
». Ces bandes musculaires sont particulièrement riches en fibres élastiques. Leur
contraction favorise la formation d’haustrations (replis non permanents de la
muqueuse). Les carnivores et ruminants en sont dépourvus.
5.12.4.3 Le canal anal
L’extrémité du tube digestif des mammifères s’ouvre directement à l’extérieur,
séparément des orifices uro-génitaux. Contrairement à certains poissons et aux
oiseaux, les mammifères n’ont donc pas de cloaque : cependant, à un stade
embryonnaire précoce, ils en développent tous un temporairement. Celui-ci régresse
ensuite rapidement sauf chez certains marsupiaux où il est partiellement conservé.
Le canal anal qui représente le segment terminal du tube digestif (voir structure
générale au cours de base) présente lui aussi de nombreuses variations spécifiques :
chez les ruminants, il est relativement court et non glandulaire, chez le cheval, il est
plus long mais également non glandulaire.
C’est chez l’homme, le porc, le lapin et les carnivores domestiques, il présente
des glandes diversement développées : glandes anales, glandes du sac anal et glandes
circum-anales.
Les glandes anales (homme, porc, lapin, carnivores). Ces glandes tubuloalvéolaires ramifiées ont leurs canaux excréteurs qui s’ouvrent à la limite de la zone
de transition et de la zone épidermoïde ; elles produisent une sécrétion lipidique chez
les carnivores et le lapin, et muqueuse chez l’homme et le porc ; chez le lapin elles
sont particulièrement développées et constituent la glande paraproctale.
Les sacs anaux et leurs glandes associées (caractéristique uniquement des
carnivores). Les sacs anaux ou sinus paranaux ou para-anaux sont des diverticules
cutanés bilatéraux, logés entre la musculature lisse interne et le sphincter externe strié
squelettique et dont le canal excréteur s’ouvre dans le canal anal au niveau de la
jonction entre la zone épidermoïde et la zone cutanée. La paroi de sac et de son canal
excréteur est limitée par un épithélium stratifié pavimenteux. Dans le sac, se
déversent les produits de sécrétions de glandes associées au sac anal : ce sont des
glandes sudoripares apocrines chez le chien ; chez le chat des glandes sébacées s’y
ajoutent.
Le canal excréteur du sac anal a tendance, chez le chien, à s’obstruer avec le matériel sécrété. De
plus, ce territoire est souvent le siège d’infections récidivantes, nécessitant l’évacuation manuelle
du contenu (fétide) du sac, voire sa résection chirurgicale.
Les glandes circum-anales (typiques des carnivores).
Localisées dans la zone cutanée, ces glandes sont particulièrement développées chez
le chien. Chez cet animal, on observe des glandes sur deux niveaux : une zone
superficielle qui regroupe des glandes de type sébacé classique, associées à des
17
follicules pileux et une zone profonde, composée de formations lobulées, constituées
de cellules ressemblant plus ou moins à des hépatocytes. A cause de l’aspect de leurs
cellules, ces amas ont souvent été appelés « glandes hépatoïdes ». Le cytoplasme des
cellules « hépatoïdes » est acidophile avec un contenu finement glandulaire; leur
noyau est pâle. Elles sont usuellement polygonales, mais celles de la périphérie de la
glande adoptent une configuration cylindrique. Ces cellules hépatoïdes, sont parfois
considérées comme des glandes sébacées avortées. Ces glandes sont relativement peu
développées à la naissance, elles augmentent en volume durant la vie adulte et
régressent à la sénescence. Elles seraient impliquées dans des sécrétions stéroïdiennes
ou de phéromones.
Les glandes hépatoïdes sont prédisposées aux phénomènes de néoplasie, ce qui
justifie leur connaissance précise.
18
5.12.5 Les organes annexes au tube digestif
5.12.5.1 Le pancréas exocrine
La forme du pancréas est très irrégulière et variable d’une espèce à l’autre mais
toujours d’un seul tenant après la naissance (résultat de la fusion des ébauches
embryonnaires). On lui reconnaît en général un corps et deux extrémités ou lobes : le
lobe droit et gauche correspondant respectivement chez l’homme, à la tête et à la
queue. Si cet organe est relativement compact chez la plupart des mammifères, chez
certains d’entre eux, il peut être plus diffus, disséminé en petits lobules isolés, souvent
difficiles à discerner du tissu graisseux auquel ils sont mêlés : c’est le cas chez le rat
et partiellement chez le lapin. Les gros canaux excréteurs pancréatiques présentent
des dispositions différentes selon les espèces :
- Chez l’homme, le mouton et la chèvre, c’est le canal excréteur de l’ébauche
embryonnaire ventrale, le canal de Wirsung qui est maintenu et qui s’ouvre au niveau
de l’ampoule de vater à côté du canal cholédoque tandis que le canal excréteur de
l’ébauche dorsale (le Santorini) perd sa communication duodénale et devient
accessoire.
- Chez le boeuf, le porc et le lapin, c’est le Santorini qui persiste et qui s’ouvre loin du
canal cholédoque, sur une papille duodénale « mineure ».
- Chez les chats, il n’est pas rare (1 animal sur 4) de trouver deux canaux
pancréatiques excréteurs fonctionnels : le principal (Wirsung) s’ouvrant dans
l’ampoule de Vater et l’accessoire (Santorini) s’ouvrant 15 à 20 mm plus bas dans le
duodénum.
- Le cheval quant à lui aurait encore deux canaux excréteurs, le plus important
(Wirsung) s’ouvrant au niveau de la « papille majeure » et l’autre au niveau de la
papille « mineure » du duodénum.
- Le chien possède aussi deux canaux pancréatiques mais celui qui rejoint le
cholédoque est le plus grêle.
La structure histologique du pancréas est très constante parmi tous les
mammifères ; nous ne retiendrons qu’une particularité: il existe de nombreux
corpuscules de Vater-Paccini dans le tissu conjonctif du pancréas des chiens et chats.
5.12.5.2 Le foie
Le foie est dans l’ensemble proportionnellement plus volumineux chez les
mammifères carnivores et omnivores que chez les végétariens.
Quelques particularités histologiques :
- La capsule conjonctive qui entoure l’organe (capsule de Glisson) est relativement
importante.
- Le parenchyme hépatique des mammifères est davantage structuré que celui des
autres vertébrés : il divisé en lobules plus ou moins bien individualisés, grâce à des
cloisons conjonctives plus importantes que chez les non mammaliens.
- La lobulation est très nette chez les suidés (porcs, sangliers) et camélidés, chez qui
les cloisons conjonctives sont particulièrement épaisses : on parle de « foie à lobules
individualisés » ; elle est moins apparente chez les équidés car leurs travées
19
conjonctives sont minces et incomplètes, de sorte que les lobules sont partiellement
fusionnés et leurs limites estompées (« foie à lobules fusionnés »). L’homme et les
ruminants fournissent des types intermédiaires.
- L’aspect des sinusoïdes est sujet à des variations, surtout chez les ruminants. Dans le
cas du mouton et des bovidés, ils présentent un endothélium continu, reposant sur une
membrane basale bien distincte ; chez la chèvre, l’endothélium est discontinu mais la
basale toujours bien distincte. Rappelons que chez l’homme, l’endothélium est
discontinu et la basale discontinue aussi (réticuline, collagène IV et I).
Ces différences structurelles expliquent des différences également dans les phénomènes de
métabolisation hépatique : les vétérinaires doivent en tenir compte notamment dans le dosage des
médicaments.
5.12.5.3 La vésicule biliaire
La vésicule biliaire est absente chez de nombreux mammifères comme le rat, le
cheval mais aussi chez les dauphins, rhinocéros et hippopotames, chameaux, cerfs,
girafes...
La structure de la vésicule biliaire humaine s’applique à tous les mammifères.
Voici quelques particularités histologiques spécifiques :
- Des glandes muqueuses, séreuses ou mixtes sont souvent observées dans la paroi
vésiculaire des ruminants. Elles sont absentes chez le chien et le chat.
Chez l’homme, elles n’existent qu’au niveau du col de la vésicule (glandes
muqueuses).
- La musculaire (formée de muscles lisses à disposition plexiforme) est bien
développée chez les ruminants, elle est discontinue, voire localement absente chez les
carnivores.
20
5.13 Le système digestif aviaire
Adapté du syllabus de M. Hérin et Mme Leclercq-Smekens
5.13.1 Introduction
La structure du système digestif (souvent appelé aussi tube digestif) est
remarquablement constante chez tous les vertébrés. Elle comprend :
- une bouche ou cavité buccale, généralement garnie de lèvres ou bec et de
dents (pour saisir, déchirer et broyer les aliments), d’une langue (pour
faciliter la capture), de glandes salivaires ou structures apparentées (pour
lubrifier et débuter le processus de digestion) ;
- un pharynx (développé chez les vertébrés à respiration branchiale, réduit
chez les autres à un simple carrefour) ; un oesophage, généralement simple
zone de transit du bol alimentaire (mais pouvant développer des annexes
spécialisées : vessie natatoire ou poumon chez les poissons, jabot chez les
oiseaux nidicoles) ;
- un estomac, complexe, destiné à stoker, brasser les aliments et continuer la
digestion ;
- un intestin grêle, principal lieu d’absorption du bol alimentaire ;
- un gros intestin où les résidus alimentaires non digérés sont compactés
avant l’expulsion au niveau de l’anus ou au niveau d’une chambre
commune avec l’orifice de l’appareil uro-génital : le cloaque (poissons
chondrichthyens, amphibiens, reptiles, oiseaux).
Autre caractéristique du tube digestif des vertébrés, c’est la présence chez tous,
de deux organes digestifs annexes : le foie et le pancréas dont les canaux excréteurs
rejoignent l’intestin grêle.
5.13.2 La cavité buccale
5.13.2.1 Le bec
Chez les oiseaux, la partie externe de la cavité buccale est garnie d’un bec,
fonctionnellement équivalent à la fois aux lèvres et aux dents des mammifères2.
Le bec est une spécialisation cutanée cornée, sorte d’étui recouvrant les os de la
mâchoire. La forme et la dureté du bec varie selon les espèces : ses bords ou « tomies
» sont tranchants chez les rapaces, tandis que chez les oiseaux aquatiques, le bec est
plus mou et il y a développement de lamelles filtrantes cornées mais souples.
Le bec des oiseaux n’est pas mobile : c’est la mâchoire qui s’ouvre.
2
Contrairement aux oiseaux fossiles (Archeopteryx, Hesperornis), les oiseaux actuels ne possèdent
plus de dents : c’est le bec qui remplit les fonctions de découpage des aliments et le gésier celles de
mastication. Notons qu’il a été signalé le présence d’ébauches dentaires durant le développement
embryonnaire de certains oiseaux mais celles-ci régressent avant la naissance. Récemment, un
chercheur (Toyosawa) a même détecté, au niveau de mâchoires de poulets âgés d’une dizaine de jours,
la présence d’un gène codant pour une protéine de la matrice de la dentine, comparable, sur une
certaine séquence, à celui des mammifères.
21
L’étui corné qui entoure les os de la mâchoire du bec est constitué de deux
tissus: un épiderme et un derme. L’épiderme est un épithélium pavimenteux stratifié à
couche cornée très épaisse, parfois même calcifiée dans sa partie en contact avec
l’extérieur: il constitue la « rhampothèque ». Cette rhampothèque est généralement
d’un seul tenant, mais chez certaines espèces d’oiseaux comme les macareux, elle est
multiple (9 pièces différentes, qui, caractéristique particulière de cet animal, se
renouvellent au moment de la mue).
Le tissu conjonctif sous-jacent est un derme fortement vascularisé et innervé : il
contient de nombreux corpuscules tactiles appelés « corpuscules de Herbst »,
équivalents des Vater-Paccini des mammifères (voir paragraphe sur le tégument des
oiseaux).
5.13.2.2 La cavité buccale à proprement parlé
La muqueuse buccale des oiseaux comporte également deux tissus superposés :
un epithelium et un chorion reposant sur les formations osseuses des mâchoires.
- L’épithélium est ici comme chez les mammifères, pavimenteux stratifié (cellules
superficielles aplaties), généralement épais, pouvant présenter localement de la
keratinization. Aucune cellule caliciforme ne s’y observe.
- Le chorion quant à lui, est souvent infiltré de formations lymphoïdes diffuses et peut
contenir parfois des glandes muqueuses ( partie postérieure de la cavité buccale et de
la
langue). Leur description sera reprise au paragraphe 1.6.
5.13.2.3 La langue
La langue des oiseaux est un organe étroit et pointu. Elle ne contient pas de
muscles squelletique mais son axe est occupé par une pièce cartilagineuse pouvant
présenter un point d’ossification à l’arrière. La langue d’oiseau est mobile mais rigide.
La langue des oiseaux est tapissée sur sa face supérieure par un épithélium
pavimenteux stratifié très épais. Au niveau de la face inférieure, l’épithélium, moins
épais que sur la face supérieure, est cependant généralement durci : il présente chez la
poule une couche cornée lamellaire caractéristique.
Il n’existe pas (ou peu ?) de papilles linguales sur la langue chez les oiseaux :
chez la poule, on n’en observe qu’à l’arrière de la langue où elles forment une rangée
de protuberances arrondies ou coniques, orientées postérieurement : elles marquent la
séparation avec le pharynx. Par contre, les papilles conjonctives sont très hautes et
affleurent à la surface épithéliale. Richement vascularisées, elles contiennent de
nombreuses fibres nerveuses en relation avec des cellules sensorielles isolées (cellules
de Merkel) disséminées parmi les cellules épithéliales ou avec les cellules sensorielles
de bourgeons gustatifs. Chez la poule, ces derniers sont relativement rares mais leur
présence a été signalée dans d’autres espèces, notamment associés aux canaux
excréteurs des glandes salivaires.
Il n’y a finalement que peu de conjonctif dans les langues d’oiseaux : il se
résume au périchondre qui entoure la pièce cartilagineuse axiale (pouvant devenir
osseuse avec l’âge) et au fin chorion que l’on retrouve dans les papilles conjonctives.
Dans ce tissu conjonctif, on note la présence de corpuscules de Merkel, associations
de 4 à 8 cellules de Merkel, toutes en relation avec des fibres nerveuses. (Chez les
oiseaux aquatiques, on parle de corpuscule de Grandry).
22
La langue des oiseaux est donc un organe fortement innervé.
5.13.2.4 Les glandes salivaires
Les glandes salivaires sont relativement rares chez les oiseaux sauf chez les
granivores. De nature muqueuse, elles sont situées à la base de la langue (partie
postérieure), au niveau de son insertion pharyngienne.
Chez la poule, on répertorie les glandes mandibulaires (appelées aussi sousmaxillaires antérieures et postérieures, localisées dans le plancher de la cavité buccale
et don’t les canaux excréteurs s’ouvrent de part et d’autre de la langue), les glandes de
l’angle de la bouche, les glandes du palais de la cavité buccale appelées glandes
maxillaires (pour les antérieures) et palatines (pour les postérieures), les glandes
pharyngiennes appellees sphénoptéroïdes (associées avec l’ouverture de la trompe
d’Eustache) et enfin les glandes linguales. Chez la poule, mais également chez la
colombe domestique et chez le canari, il y a 2 paires de glandes linguales dans le
corps principal de la langue et une simple au milieu au niveau de la racine.
De nature muqueuse, ces glandes destinées à lubrifier avant tout le bol alimentaire,
peuvent aussi sécréter chez certaines espèces, des solutions adhésives utilisées lors de
la construction du nid (Leake).
Les glandes salivaires des oiseaux sont constituées d’unités sécrétantes
tubuleuses ramifiées disposées radiairement autour d’une cavité commune, parfois de
diamètre important, qui fait office de collecteur glandulaire. Ce collecteur interne,
dont la paroi est constituée des mêmes cellules glandulaires que les unités sécrétantes,
se prolonge par un court canal excréteur qui traverse l’épithélium de surface pour
s’ouvrir dans la cavité buccale.
- L’épithélium glandulaire est un épithélium cylindrique simple : les cellules qui
le constituent sont très hautes, leur noyau écrasé à la base et leur cytoplasme rempli
de sécrétions muqueuses. Il ne semble pas y avoir de sécrétion enzymatique bien que
des auteurs ont détecter de la ptyaline dans la salive de certains oiseaux.
- Les parois du canal excréteur sont constituées d’un épithélium pavimenteux
stratifié, plus aucune cellule glandulaire ne s’observe à son niveau.
Le conjonctif séparant les unités sécrétantes, est richement vascularisé et
souvent envahi de lymphocytes et autres cellules immunitaires. Une capsule fibroélastique entoure toutes les unités sécrétantes d’une même glande et constitue ainsi un
sac fibreux qui individualise chaque glande de ses voisines.
5.13.3 L’oesophage
L’oesophage des oiseaux est relativement long. Il part de la glotte située à la
partie postérieure du pharynx, s’étend tout au long du le cou (qui est très allongé chez
ces animaux) et du thorax pour joindre l’estomac glandulaire (proventricule ou
ventricule succenturié) situé à l’entrée de la cavité abdominale. Il présente chez la
plupart des oiseaux, juste avant son entrée dans le thorax (+/- aux deux tiers de son
parcours), un diverticule extensible : le jabot.
L’oesophage des oiseaux comporte les mêmes tuniques que celui des
mammifères : muqueuses, sous-muqueuse, musculaire et adventice. En coupe
transversale, après fixation , il présente une lumière étoilée suite à la contraction des
23
muscles de sa paroi.
La muqueuse. La tunique interne est tapissée par un épithélium pavimenteux
stratifié, généralement épais, pouvant montrer des signes de kératinisation partielle en
fonction du régime alimentaire ; ainsi chez le pigeon qui se nourrit essentiellement de
grains, il est keratinisé tandis que chez le faisan qui a un régime plus diversifié
(insectes, vers, herbes…), il est non kératinisé. Le chorion sous-jacent est diversement
développé ; il abrite des glandes muqueuses sur toute la longueur de l’oesophage mais
en concentration plus importante à l’approche de l’estomac. Le chorion abrite
également de nombreuses infiltrations lymphoïdes diffuses ainsi que des nodules
lymphoïdes (revoir paragraphe sur le M.A.L.T.), en concentration parfois tellement
importante, surtout au début de l’oesophage comme chez le canard par exemple, que
l’on parle « d’amygdales oesophagiennes ». La musculaire muqueuse, lorsqu’elle
existe, sépare le chorion du conjonctif de la sous-muqueuse; comme chez les
mammifères, elle est constituée de deux assises de muscles lisses diversement
développées selon les espèces.
La sous-muqueuse.
Lorsqu’elle est présente (poule, faisan), cette couche
conjonctive est toujours peu développée. Il n’y a jamais de glandes dans la sousmuqueuse oesophagienne des oiseaux.
La musculaire. La musculaire est constituée de deux assises de muscles lisses sur
toute la longueur de l’oesophage. La couche interne circulaire est toujours plus
développée que l’externe à disposition longitudinale. Des plexus nerveux d’Auerbach
se remarquent entre les deux assises musculaires.
L’adventice. Cette couche est constituée de tissu conjonctif relativement lâche; elle
est richement vascularisée et innervée.
5.13.4 Le jabot
Ce diverticule ventral de l’oesophage des oiseaux a pour rôle essentiel est de
stocker de la nourriture et de la relâcher ensuite, lorsque cela s’avère nécessaire, dans
les proventricule et gésier. Le jabot est en effet une réponse adaptative des oiseaux à
leurs grands besoins énergétiques nécessités par le vol et le contrôle de la température
interne. Chez les columbiformes (pigeons, tourterelles..), il acquiert un rôle
supplémentaire de nutrition des jeunes par la sécrétion d’un « lait du jabot » qui est
régurgité à la demande des oisillons : on parle alors de jabot « en lactation ». Enfin,
chez certains oiseaux, le jabot est également utilisé comme chambre de resonance
durant le chant.
La structure histologique du jabot est identique à celle de l’oesophage dont elle
ne diffère que par une absence totale de glandes muqueuses sur toute sa surface,
excepté dans la zone de jonction avec l’oesophage.
Lait du jabot :
Chez les columbiformes, dès les derniers jours de l’incubation, l’épithélium du jabot
s’épaissit considérablement et la desquamation des cellules superficielles épithéliales
deviant importante. Le « lait de jabot » qui est régurgité aux jeunes dans les premiers
24
jours qui suivent l’éclosion, est constitué d’une bouillie alimentaire (les aliments sont
en effet partiellement dégradés grâce à une activité enzymatique importante dans la
lumière de l’organe), enrichie de squames de cellules épithéliales. Ces squames
épithéliales sont, à cette période de la vie de l’oiseau, fortement enrichies en
inclusions lipidiques dont l’apport énergétique est important pour les oisillons. Le
male comme la femelle peuvent nourrir les jeunes mais il semble que le « lait » de la
femelle soit plus énergétique que celui des mâles. La prolifération de l’épithélium du
jabot et la formation du « lait » sont stimulées par la prolactine hypophysaire qui
stimule également la sécrétion lactée chez les mammifères. Les enzymes que l’on
rencontre dans la lumière du jabot sont essentiellement fournies par une flore
microbienne locale, mais il y a aussi des enzymes issues du reste du tube digestif de
l’oiseau, soit des enzymes buccales (mais rappelons qu’il y en peu chez les oiseaux),
soit des d’enzymes stomacales qui refluent vers le jabot.
5.13.5 L’estomac
L’estomac des oiseaux comporte deux parties distinctes : le ventricule
succenturié ou proventricule, estomac glandulaire et le gésier, estomac masticateur
souvent aussi appelé ventricule.
5.13.5.1 Le ventricule succenturié
Cet estomac glandulaire comporte les mêmes tuniques que chez les mammifères :
La muqueuse. La muqueuse est tapissée par un épithélium cylindrique simple
mucosécrétant, s’invaginant en cryptes au fond desquelles s’ouvrent des glandes
tubuleuses contournées, constituées de cellules claires (à sécrétion également
muqueuse). La surface de l’épithélium (côté lumière de l’organe) est recouverte d’un
film de mucus. Le chorion, bien vascularisé, est riche en éléments lymphoïdes.
Présence d’une musculaire muqueuse.
La sous-muqueuse. Cette couche est caractérisée par la présence d’énormes glandes
composées qui la déforment : les glandes gastriques. Ces dernières forment des
lobules polymorphes dans la sous-muqueuse, cernés chacun par une capsule
conjonctive enrichie en fibres élastiques et parfois de quelques cellules musculaires
lisses. L’importance de ces glandes varie selon le régime alimentaire : ainsi les
lobules sont très grands mais peu nombreux chez les frugivores tandis qu’ils sont
petits mais très nombreux chez les carnivores (rapaces).
Indépendamment de ces variations morphologiques spécifiques, la structure de ces
glandes est constante chez tous les oiseaux.
Chaque lobule est constitué de glandes tubulaires ramifiées disposées radiairement
autour d’une cavité centrale à lumière importante dans laquelle elles s’ouvrent par un
court canal excréteur :
- les glandes sont bordées par une assise de cellules cubiques à poles apicaux
dissociés (artéfact de fixation) : ce sont, comme chez les poissons, des cellules
«oxynticopeptiques » (sécrétion à la fois d’HCl et de pepsinogène). Leur
ultrastructure est très caractéristique : elles possèdent des replis membranaires basaux,
une grande
25
richesse en mitochondries et du réticulum lisse en abondance, c’est-à-dire des
structures typiques des cellules échangeuses d’ions ; elles ont également un appareil
de synthèse raisonnablement développé (réticulum rugueux, Golgi, grains
zymogènes), comme les cellules impliquées dans des sécrétions séreuses. Il est à noter
que l’activité de secretion de pepsine est plus développée dans le proventricule des
oiseaux carnivores que dans celle des oiseaux omnivores ;
- les petits canaux excréteurs, marquent la transition entre les glandes et
l’épithélium de la cavité centrale ; ils sont tapissés par une assise de cellules
cylindriques mucosécrétantes, en continuité avec l’épithélium de la cavité centrale ;
- la cavité centrale doit être considérée comme un canal excréteur
secondaire ;
- les différentes cavités ou canaux excréteurs secondaires se rejoignent en un gros
canal excréteur, le canal collecteur principal, dont la paroi plissée en accordéon,
est de même structure histologique que celle des canaux excréteurs secondaires. Ce
canal principal traverse la muqueuse en la soulevant et vient finalement s’ouvrir au
niveau d’une papille dans la lumière de l’estomac. Ces papilles qui font plus ou moins
saillie, se remarquent très bien à l’oeil nu lorsqu’on observe au cours d’une dissection,
la paroi interne du ventricule succenturié.
La musculaire. Elle est triple.
L’adventice. C’est une séreuse car recouverte par le péritoine.
5.13.5.2 Le gésier
Le gésier est un estomac musculaire assurant le malaxage des aliments
prédigérés dans le ventricule succenturié, bien distinct de ce dernier auquel il est
rattaché par un court étranglement .
La muqueuse. La muqueuse est recouverte par une membrane (parfois appelée
cuticule) acellulaire, épaisse, relativement souple mais très résistante, constituée de
coaline. Cette substance, souvent considérée comme proche de la kératine est en fait
constituée d’un complexe de protéines et de polysaccharides et contient moins de
cysteine que la kératine ; des composants phospholipidiques y ont également été
décelés. Brunâtre sur le vivant, cette couche abrasive apparaît éosinophile sur les
coupes histologiques. Chez la plupart des oiseaux, cette membrane est
continuellement renouvelée par sa base c’est-à- dire à partir de l’épithélium qui la
sécrète tandis qu’elle s’use du coté lumière de l’organe, zone de malaxage des
aliments et des petites pierres ingérées. L’abrasion n’est jamais uniforme, ce qui
explique la surface inégale de la membrane. Chez certaines espèces cependant,
comme le coucou, le courlis, la chouette, elle est éliminée périodiquement, d’un seul
tenant et se retrouve intacte dans le cloaque. L’ épithélium qui sécrète la membrane de
coaline est constitué d’une seule assise de cellules cubiques ; il s’invagine dans le
conjonctif sous-jacent (chorion) en replis ou crypts au fond desquelles s’ouvrent 4 à 5
glandes tubuleuses rectilignes parallèles. Les cellules épithéliales naissent au fond des
glandes (des mitoses y sont souvent visibles), glissent ensuite le long des flancs où
elles sécrètent activement la coaline, sous forme de bâtonnets protéiques qui se
durcissent en montant dans la lumière. Les bâtonnets durcis s’insinuent au sommet de
26
chaque crypte, dans de la coaline plus souple, sécrétée par les cellules de l’épithélium
de surface. C’est également au niveau de l’épithélium de surface que les cellules
épithéliales meurent, par apoptose. La dureté de la coaline est fonction de sa richesse
en bâtonnets durcis : les carnivores en possèdent moins que les omnivores ou
frugivores (mais rappelons que l’activité « pepsinogénique » est plus importante chez
les carnivores au niveau du proventricule avec comme conséquence, l’arrivée dans le
gésier d’une nourriture mieux digérée). C’est chez les granivores que la membrane de
coaline est la plus développée et la plus dure.
Le chorion disposé entre et sous les cryptes, est peu développé.
Il n’y a pas de musculaire muqueuse, donc pas de sous-muqueuse distincte de la
muqueuse.
La musculaire. Cette tunique est particulièrement développée. Elle est constituée de
cellules musculaires lisses présentant souvent sur les coupes histologiques un aspect
pseudo strié suite à la contraction musculaire qui se passe lors de la fixation.
L’adventice. Une séreuse recouvre le gésier.
Remarque : bien que possédant des glandes (qui sécrètent la membrane de coaline), le
gésier n’est pas considéré comme un estomac glandulaire puisqu’il ne sécrète pas des
enzymes digestives.
5.13.6 L’intestin des oiseaux : l’intestin grêle et le colo-rectum
Anatomiquement, l’intestin des oiseaux est subdivisé en deux régions nettement
distinctes: l’intestin grêle et le colon ou gros intestin, souvent aussi appelé : colo(n)rectum. A la jonction iléon – colon, il existe souvent deux caeca aveugles.
- L’intestin grêle est la partie la plus longue où s’observent les anses ; on le subdivise
par homologie avec le tube digestif des mammifères en duodénum, situé directement
à la suite du gésier et qui forme la première boucle de l’intestin (le pancréas se trouve
dans cette boucle), en jéjunum et en iléon (mal démarqués l’un de l’autre).
- Le colo-rectum, est relativement court et rectiligne. Le diamètre du gros intestin est
toujours plus important que celui de l’intestin grêle à cause de sa distorsion due à
l’accumulation des fèces. Le colo-rectum débouche sur le coprodeum du cloaque qui
lui communiqué avec l’extérieur.
Les différentes parties intestinales anatomiquement définies sont nettement moins
distinctes d’un point de vue histologique car la structure de l’intestin des oiseaux est
remarquablement constante sur toute sa longueur, aussi nous ne détaillerons d’un
point de vue histologique que l’intestin dans son ensemble, les cæca et le cloaque.
La muqueuse. La muqueuse est soulevée de villosités et contient également des
glandes/cryptes de Lieberkühn. Les villosités sont présentes dans l’intestin grêle et
dans le colo-rectum. Les cryptes de Lieberkühn qui s’ouvrent à la base des villosités
s’observent également tout au long du tube digestif: par rapport à celles des
mammifères, elles sont beaucoup moins profondes. L’épithélium de ces villosités et
27
cryptes contient les mêmes types cellulaires que chez les mammifères (entérocytes,
cellules caliciformes, cellules endocrines, cellules de Paneth, lymphocytes
intraépithéliaux). Le chorion est particulièrement envahi de formations lymphoïdes,
voire même, de nodules lymphoïdes dans la région duodénale. La musculaire
muqueuse est souvent réduite à une seule assise de cellules musculaires lisses à
disposition longitudinale ; elle envoie comme chez les mammifères, des relèvements
dans l’axe des villosités.
La sous-muqueuse. La sous-muqueuse est extrêmement fine, voire même quasi
inexistante au niveau de l’intestin grêle. Elle n’est souvent détectée sur coupe
histologique que par les plexus nerveux et les gros vaisseaux sanguins qui s’y
trouvent.
Il n’y a pas de glandes dans la sous-muqueuse duodénale : c’est la raison pour
laquelle certains auteurs préfèrent réserver le terme « duodénum » aux seuls
mammifères chez qui cette première partie intestinale se différencie nettement du
reste de l’intestin grêle par sa structure histologique (glandes de Brunner).
La musculaire. Elle est constituée de deux assises de muscles lisses ; l’assise interne
circulaire est plus développée que l’externe longitudinale. Entre les deux assises, se
trouve un tissu conjonctif contenant de nombreuses fibres élastiques, de gros
vaisseaux sanguins et des plexus nerveux.
L’adventice. Cette couche forme une séreuse classique.
5.13.7 Les caeca
Les cæca sont très développés chez des oiseaux considérés « archaïques »
comme les gallinacés (poule, dinde, perdrix, caille, faisan), les râles et les autruches.
Chez les pigeons et les passereaux, ils sont nettement plus réduits et il existe des
oiseaux comme les rapaces diurnes ou les perroquets qui n’en possèdent pas.
Chez le poulet domestique, leur diamètre est plus souvent plus important que celui de
l’intestin auquel ils sont raccordés et va en augmentant vers leur partie terminale
aveugle.
Les cæca abritent une flore microbienne importante qui participe à la digestion
du bol alimentaire et en particulier de la cellulose. (il est à noter que les oiseaux
herbivores qui ne possèdent pas de caeca abritent une flore microbienne comparable
dans la lumière de leur intestin). Les résidus de le digestion microbienne sont l’objet
d’une fermentation qui libère des acides gras volatiles, de l'ammoniac et du méthane...
Les cæca jouent, comme les préestomacs des ruminants, un rôle important dans
la réabsorption des produits résultant de l’activité de digestion et de synthèse des
microorganismes. Les cæca des oiseaux interviennent tout particulièrement dans le
recyclage de l’azote excrété dans l’urine qui reflue depuis le cloaque dans leur
lumière: il y a ainsi, comme dans les préestomacs des mammifères, synthèse
d’ammoniac grâce à la flore bactérienne endogène. Les cæca aviaires jouent aussi un
rôle important dans la réabsorption de l’eau (comme le rectum ou le cloaque). Enfin,
ce sont des organes immunitaires (amygdales cæcales). Il est à noter que les oiseaux
qui ne possèdent pas de cæca conservent un anneau de tissu lymphoïde entièrement
inclus dans la paroi intestinale à la jonction iléon – colon.
28
Leur paroi a la même structure que celle de la paroi intestinale : au niveau de la
muqueuse, il y a des villosités et des petites cryptes de Lieberkühn. Les villosités sont
assez hautes dans la partie antérieure des cæca mais plus déformées vers les deux tiers
postérieurs car particulièrement envahies à ce niveau par des nodules lymphoïdes.
5.13.8 Le cloaque
Le cloaque est la partie la plus postérieure du tube digestif : il reçoit aussi les
portions terminales des conduits urinaires et génitaux.
Il est divisé en trois chambres qui sont successivement le coprodeum, l’urodeum et le
proctodeum. Le coprodeum et l’urodeum sont d’origine embryologique endodermique
tandis que le proctodeum résulte d’une invagination de l’ectoderme embryonnaire.
Anatomie du cloaque. Co, coprodeum ; ur, urodeum ; pr, proctodeum ; U.S., uretère secondaire ; C.W.,
canal de Wolff ; S, sphincter cloacal ; O.Cl, orifice cloacal.
5.13.8.1 Le coprodeum
Sa muqueuse est de type intestinal : elle présente des villosités (larges, courtes
et aplaties) et des glandes de Lieberkühn. Son épithélium est riche en cellules
caliciformes et son chorion est envahi de cellules lymphocytaires.
Cette première chambre est séparée de l’urodeum par un sphincter musculaire
important.
5.13.8.2 L’ urodeum
L’urodeum est incomplètement séparé du proctodeum par un repli circulaire de
la muqueuse. Les uretères s’ouvrent dans cette chambre au niveau des parois dorso latérales ; chez la femelle, l’oviducte s’ouvre sur la paroi latérale gauche tandis que
29
chez le mâle, les canaux éjaculateurs s’ouvrent au sommet de deux papilles situées
plus dorsalement.
La muqueuse de l’urodeum présente encore des villosités mais celles-ci ne sont
plus que de simples soulèvements (chicots) irréguliers. Les glandes de Lieberkühn
s’estompent. Le chorion est également envahi de cellules lymphocytaires.
5.13.8.3 Le proctodeum
Cette dernière chambre porte dorsalement la Bourse de Fabricius (voir chapitre
Système Immunitaire).
La muqueuse de cette dernière partie cloacale est différente des précédentes : il
n’y a plus de villosités mais des plis de taille et orientation variable. Quelques cryptes
de Lieberkühn peuvent subsister localement ; l’épithélium perd toutes ses cellules
caliciformes et deviant cylindrique simple « indifférencié ».
Les parois du proctodeum sont particulièrement riches en amas lymphoïdes qui
forment dorsalement, dans la région proche de la Bourse de Fabricius, l’anneau
lymphoglandulaire de Jolly. A ce niveau, on observe au milieu de cryptes tubuleuses
ramifiées (glandes de Lieberkühn complexes), une concentration particulièrement
importante de tissu lymphoïde.
Dans la région ventrale, autour de l’orifice cloacal qui s’ouvre sur l’extérieur,
l’épithélium devient stratifié kératinisé (épiderme).
30
5.13.9 Les organes annexes au tube digestif
5.13.9.1 Le pancréas exocrine
Le pancréas des oiseaux est en volume, relativement plus important que celui
des mammifères car les glandes salivaires étant généralement absentes (sauf chez les
granivores), la plupart des enzymes digestives déversées dans le tube digestif sont
fournies uniquement par cet organe. Le pancréas des oiseaux comprend généralement
deux lobes principaux (le dorsal et le ventral) qui s’étendent depuis le sommet de
l’anse duodénale jusqu’au niveau de l’ouverture des canaux excréteurs pancréatiques
dans la partie terminale du duodénum. Il existe un troisième lobe, plus petit, appelé le
lobe splénique car limité à son extrémité libre par la rate. Les deux lobes principaux
possèdent chacun leur propre canal excréteur ; ces canaux s’ouvrent indépendamment
l’un de l’autre dans le duodénum, à proximité des canaux biliaires.
Le pancréas des oiseaux ne présente pas une lobulation aussi apparente que
celui des mammifères (peu de conjonctif au sein de l’organe). Les unités sécrétantes
séreuses sont tubulo-acineuses ramifiées.
5.13.9.2 Le foie
Le foie des oiseaux est proportionnellement plus volumineux que celui des
mammifères. Il est plus développé chez les oiseaux insectivores et piscivores que chez
les frugivores et granivores. Il est formé de deux lobes, le droit étant souvent plus
important que le gauche, qui déversent leur sécrétion biliaire par deux conduits
hépatiques séparés : le canal hépatique gauche s’ouvre directement dans le duodénum
tandis que le canal hépatique venant du lobe droit forme la vésicule biliaire avant de
se déverser dans le duodénum. Celle-ci est particulièrement grande chez les oiseaux à
régime alimentaire riche en lipides comme les manchots (piscivores) mais peu
développée chez le poulet et fait défaut chez le nandou, l’autruche, les pigeons et les
perroquets.
Le foie des oiseaux présente de nombreuses similitudes avec le foie des
poissons:
- capsule conjonctive mince ;
- cloisons conjonctives quasi inexistantes d’où absence de véritable lobulation ;
- lames hépatocytaires tortueuses et souvent épaisses de deux cellules (« muralium
duplex ») sauf chez les oiseaux passériformes (moineaux,pinsons ...) où l’épaisseur
n’est que d’une cellule = « muralium simplex » ;
- capacité de stocker de grandes réserves lipidiques (réserves énergétiques
particulièrement importantes pour les oiseaux migrateurs dont le foie double
naturellement de volume juste avant la migration). Cette particularité est utilisée dans
l’industrie agroalimentaire pour « fabriquer » du foie gras par gavage d’oiseaux
présentant cette prédisposition hépatique au stockage important de graisses à savoir
les oies et les canards. Le gavage consiste à créer un foie en stéatose car
l’augmentation de volume est poussée au maximum : jusqu’à 10 fois le volume
naturel.
5.13.9.3 La vésicule biliaire
Sa structure histologique est similaire à celle des mammifères.
31
Système ostéo-articulaire
Version du 11/11/14
Charles Nicaise
SMEDB203 – SVETB102
6.3 Histologie comparée du système ostéo-articulaire mammalien
(VETE)
Les seules différences spécifiques au niveau de l’appareil ostéo-articulaire des
mammifères, sont des différences anatomiques tant au niveau du squelette principal
qu’au niveau des formations surnuméraires1 : nous ne les aborderons pas.
6.4 Histologie comparée du système ostéo-articulaire aviaire
(VETE)
Adapté du syllabus de M. Hérin & Mme Leclercq-Smekens
Les oiseaux possèdent les mêmes types de tissus cartilagineux (hyalins,
élastiques et fibreux) et osseux que les mammifères (os non lamellaire, os lamellaire
avec systèmes haversiens). L’ossification est également soit membraneuse, soit
enchondrale. Les os peuvent être aussi compacts ou spongieux.
Il existe plusieurs spécificités osseuses chez les oiseaux : ils peuvent posséder
des os pneumatiques et des os médullaires.
6.4.1 Os pneumatique
Une particularité du squelette de la plupart des oiseaux actuels, est la légèreté
des os, due au remplacement de masses osseuses par des espaces aériens à l’intérieur
des parties squelettiques.
Cette « pneumaticité » se réalise par des voies variées : ainsi, les espaces
pneumatiques du crâne se forment au dépens de la cavité nasale ou de l’oreille
moyenne, cependant la majorité des os est « pneumatisée » par des sacs aériens qui
présentent des expansions jusqu’au niveau des médullaires osseuses (revoir le
chapitre de l’appareil respiratoire des oiseaux).
Ce système est un des nombreux facteurs qui favorisent le vol. Cependant, le
degré de pneumatisation n’est pas toujours fonction de la capacité plus ou moins
étendue de vol : ainsi si la pneumatisation est absente chez le kiwi qui est aptère, elle
l’est également chez la mouette, grand voilier.
Chez la poule (qui vole peu), la majorité des os du squelette sont pneumatiques,
à savoir : les vertèbres cervicales sauf l’atlas et l’axis, les vertèbres thoraciques sauf la
cinquième, la masse vertébrale lombo-sacrée, la ceinture pelvienne, les deux
premières côtes, les processus plats et crâniaux du sternum, l’humérus et la partie
distale du coracoïde.
La pneumaticité est très réduite chez les oiseaux plongeurs comme les manchots
ou grèbes, ainsi que chez les canards.
1
Les os surnuméraires regroupent les sésamoïdes, petits osselets qui se développent spécialement dans
certaines articulations ou tendons et les os hétérotypiques, sans relation avec le squelette principal,
comme les os rostraux du museau du boeuf et groin du porc, les os du coeur (bovidés et cervidés), l’os
du diaphragme des camélidés, l’os pénien (carnivores, rongeurs)…
1
Système ostéo-articulaire
Version du 11/11/14
Charles Nicaise
SMEDB203 – SVETB102
6.4.2 Os médullaire
L’os médullaire constitue un tissu osseux formé secondairement, uniquement
chez les femelles pondeuses (les oiseaux immatures et les mâles matures n’en
possèdent pas), qui sert de réserve de calcium pour la formation de la coquille. Ce
tissu osseux se développe dans la cavité médullaire d’os suffisamment irrigués, c’està-dire les os longs, (sauf l’humérus qui est pneumatique), les os de la ceinture
pelvienne, les côtes, etc.…
C’est un os trabéculaire. Il est soudé à la paroi interne du tissu osseux cortical
(tube diaphysaire haversien dans le cas d’un os long). Les espaces entre les trabécules
sont remplis par la moelle osseuse. Ce tissu se met en place chez la poulette (ou autre
oiselle) à l’approche de la première ponte, sous l’influence synergique des androgènes
et des oestrogènes. Lors de la formation au sein de l’oviducte de la coquille calcaire,
on assiste à une destruction importante de ce tissu médullaire par résorption
ostéoclasique intense. Le calcium libéré est alors mobilisé pour entrer dans la
composition de la coquille du futur œuf. La construction de nouveaux trabécules par
les ostéoblastes ne reprend qu’à l’approche de la ponte suivante.
Chez la pigeonne qui ne pond que deux oeufs avec une séparation de 2 jours
entre le premier oeuf et le second, les phases d’ostéogenèse et d’ostéoclasie se
succèdent et se distinguent très nettement. Chez la poule qui pond tous les jours
pendant de nombreuses semaines, la situation est plus confuse : il y a continuellement
synthèse et destruction osseuse.
2
Système endocrinien
Version du 17/11/2014
Charles Nicaise
SMEDB203
7.12 Histologie comparée du système endocrinien chez les
mammifères (VETE)
Adapté du syllabus de M. Hérin et Mme Leclercq-Smekens
La structure des glandes endocrines décrites chez l’homme s’applique à tous les
mammifères. Les principales variations observées sont essentiellement d’ordre
anatomique. Nous ne soulignerons donc que quelques particularités.
7.12.1 L’hypophyse
Des variations anatomiques et de volumes glandulaires peuvent être observées
chez les mammifères.
Le lobe intermédiaire est bien développé chez les animaux domestiques. Il se
situe entre l’adéno-hypophyse et la neuro-hypophyse. Chez le cheval, ces 3 parties de
glandes sont accolées l’une à l’autre. Chez les autres mammifères, le lobe
intermédiaire et l’adénohypophyse sont séparés par une cavité, la fente pituitaire. Les
cellules du lobe intermédiaire sont de type mélanotropes sécrètent 2 peptides dérivés
de la POMC : -MSH et -endorphine. L’-MSH stimule les mélanocytes et contrôle
le degré de pigmentation de la peau.
Diagram 10.3
7.12.2 La glande pinéale
Chez les mammifères, homme inclus, les pinéalocytes ont perdu leur capacité à
percevoir la lumière (celle-ci étant perçue au niveau de la rétine) et à générer un
rythme circadien (oscillateur interne localisé dans l’hypophyse) ; ils ne conservent
que la fonction endocrine dont la sécrétion est régulée par le rythme circadien. C’est
la raison pour laquelle l’épiphyse des mammifères, même si elle est relativement peu
développée par rapport à celle des vertébrés inférieurs, joue toujours un rôle
important, surtout chez les animaux à cycle de reproduction saisonnier (voir cours de
physiologie).
Des calcifications, appelée sable pinéal (corpora arenacea), sont présentes dans
la glande, en particulier chez les vieux animaux.
7.12.3 La thyroïde
Les follicules thyroïdiens des mammifères sont les seuls, parmi les vertébrés, à
posséder, en plus des thyrocytes classiques, des cellules C « claires » sécrétant la
calcitonine, localisées chez les vertébrés inférieurs, au niveau des glandes ultimobranchiales. Chez le chien, les cellules C sont particulièrement abondantes et
localisées en amas dans les espaces interfolliculaires.
Chez les cochons et les bovidés, le tissu conjonctif interfolliculaire est
important.
Chez le chat, l’hyperthyroïdisme est une des endocrinopathies les plus
fréquentes. Le tableau clinique associe souvent les signes suivants : chat relativement
âgé présentant une perte de poids, hyperphagie, vomissement et diarrhée.
L’hyperthyroïdisme résulte d’une hypersécrétion d’hormones thyroïdiennes venant
d’une thyroïde hyperplasiée ou d’un adénome thyroïdien. Etant donné l’augmentation
du volume de la thyroïde dans ces cas, elle est très facilement palpable à l’examen
clinique et se présente comme un goitre proéminent.
7.12.4 Les parathyroïdes
Les seules différences concernent essentiellement la population de cellules
oxyphiles. On les retrouve chez le cheval et les grands ruminants mais très rarement
dans les espèces domestiques.
Chez les cochons et bovidés, le stroma conjonctif est relativement développé ;
chez les autres mammifères domestiques, il est plus discret. Chez la chèvre et le
mouton, les cellules principales claires (inactives) sont réparties préférentiellement en
périphérie du parenchyme, tandis que les cellules principales foncées (actives) sont
plus regroupées au centre ; chez les autres animaux domestiques, les deux types
cellulaires sont mélangés.
Chez beaucoup d’espèces, il est fréquent d’observer dans le parenchyme, parmi
les unités sécrétantes cordonnales, des pseudo-follicules, à lumière occupée par une
colloïde éosinophile et à paroi constituée de cellules souvent ciliées.
7.12.5 Les glandes surrénales
Tous les mammifères possèdent deux glandes surrénales principales, mais des
surrénales accessoires ectopiques existent parfois, comme par exemple chez le rat (ce
qui permet à cet animal de survivre à une surrénalectomie totale). Leur forme ainsi
que leur position sont très variables d’une espèce à l’autre : chez la baleine et
l’éléphant par exemple, elles sont totalement détachées du rein.
Si chez la plupart des mammifères, le cortex entoure la médullo-surrénale de toute
part, il existe des médullo-surrénales excentrées (d’où l’impression d’un cortex plus
épais d’un côté, comme chez la souris) ; dans des cas extrêmes comme chez les
échidnés, elle occupe l’un des pôles de la glande.
7.12.5.1
La cortico-surrénale
Chez les carnivores, le cheval et le cochon, les cellules de la zone glomérulée
sont grandes et disposées en cordons formant des arcs bien marqués ; par contre, chez
les ruminants, les cellules de cette même zone sont plus polyédriques et se disposent
en amas ou cordons de formes irrégulières.
Chez les carnivores domestiques et le cheval, on décrit dans le cortex, une zone
intermédiaire entre la zone glomérulée et la zone fasciculée, constituée de cordons de
petites cellules cubiques.
2
7.12.5.2
La médullo-surrénale
Chez de nombreux mammifères domestiques, la médullaire de la surrénale se
subdivise en deux zones relativement distinctes : une zone externe constituée de
grandes cellules plus foncées (cellules hyalochromes) et une zone interne, centrale
plus riche en petites cellules claires (cellules rhagiochromes).
Les maladies d’Addison (hypo-corticisme) et de Cushing (hyper-corticisme)
sont relativement fréquentes chez le chien et chez le cheval.
7.12.6 Le pancréas endocrine
Il existe des différences spécifiques quant au nombre et à la répartition de îlots
de Langerhans chez les mammifères ; la répartition des différents types cellulaires au
sein de ces îlots est également variable : chez le cheval, les cellules  sont situées
essentiellement au centre des îlots et les cellules  en périphérie ; chez le chat, c’est
l’inverse.
Le diabète est une pathologie qui touche de plus en plus d’animaux
domestiques, avec une augmentation de l’incidence d’un facteur 3 en 30 ans chez le
chien. Chez le chien, le diabète est une des endocrinopathies les plus fréquentes (1
chien sur 500), liée à des altérations morphologiques du pancréas. Les chiens sont
atteints de diabète de type I la plupart du temps (insulino-dépendant), avec une
dégénération de la population insulaire et une fibrose pancréatique. Cependant le
diagnostic de la maladie reste basé sur des critères cliniques plutôt que sur des critères
morphologiques après biopsie. Le pancréas d’un chien âgé apparait très souvent
fibrosé, du même aspect que celui d’un chien diabétique.
7.12.7 Le système neuroendocrinien diffus
Ces cellules ont été peu étudiées chez les mammifères autres que l’homme ou le rat.
3
7.13 Le système endocrinien aviaire (VETE)
Le système endocrinien des oiseaux se rapproche de celui des mammifères avec des
glandes communes comme l’hypophyse, l’épiphyse, les thyroïdes compactes, les
parathyroïdes et les surrénales. Des poissons, ils ont conservé les glandes ultimobranchiales.
7.13.1 Hypophyse
L’hypophyse des oiseaux est similaire à celle des mammifères sauf qu’elle ne
possède pas de lobe intermédiaire.
Les cellules endocrines de l’adéno-hypophyse peuvent rarement s’arranger
telles des structures acinaires autour d’une lumière remplie de colloïde. Ce
phénomène s’observe chez les vieux oiseaux.
7.13.2 Glande pinéale
Les pinéalocytes d’oiseaux diffèrent de ceux des poissons par un prolongement
apical (segment externe) plus court. Plusieurs types de pinéalocytes pourraient
coexister. Ce sont des photorécepteurs transformés, spécialisés dans la perception des
intensités lumineuses de faible longueur d’onde (maximum 468 nm). Plusieurs
pigments ont été identifiés, tous appartenant à la famille des opsines, certains
spécifiques des oiseaux comme la pinopsine (= « opsine de la glande pinéale »)
considérée comme le photorécepteur circadien caractéristique des oiseaux.
Outre leur rôle de photorécepteur, les pinéalocytes assurent également une
fonction neuroendocrine : ils élaborent des vésicules de mélatonine. Les pinéalocytes
présentent des contacts cytoplasmiques avec la paroi des vaisseaux sanguins (pour
l’excrétion de la mélatonine) et de nombreuses jonctions synaptiques avec des fibres
nerveuses amyélinisées (appartenant au système sympathique).
La glande pinéale des oiseaux est considérée comme un type intermédiaire entre
celle des poissons et celle des mammifères. Ici, les pinéalocytes gardent une fonction
(partielle) de photo perception tout en ayant une fonction endocrine, mais le centre
d’oscillation contrôlant le rythme circadien est situé dans l’hypothalamus.
7.13.3 Thyroïde
Les oiseaux possèdent deux thyroïdes nettement séparées, situées chez les
adultes à l’entrée de la cage thoracique, en arrière du jabot, de part et d’autre de la
partie inférieure de la trachée.
Comme chez les poissons, ces follicules ne sont constitués que de thyrocytes : il
n’y a pas de cellules C claires ! La calcitonine est synthétisée par les glandes ultimobranchiales.
Le stroma conjonctif interfolliculaire est relativement peu développé.
7.13.4 Les parathyroïdes
4
Originaires comme chez les mammifères des poches viscérales branchiales III et
IV, les parathyroïdes des oiseaux sont au nombre de quatre. Elles sont disposées,
accolées deux à deux, de chaque côté du corps, immédiatement sous les pôles
inférieurs des thyroïdes et dans le prolongement de ces dernières. Il existe parfois des
parathyroïdes accessoires : on en a décrites chez le coq au niveau du thymus et dans
les corps ultimo-branchiaux.
Leur parenchyme est formé de cordons irréguliers et anastomosés, composés
uniquement de cellules principales claires. On ne décrit généralement pas de cellules
oxyphiles chez les oiseaux étudiés (qui sont souvent très jeunes). Les parathyroïdes
des oiseaux, comme celles des mammifères, sécrètent la parathormone (PTH).
7.13.5 Les glandes surrénales
Les surrénales des oiseaux sont formées de deux tissus distincts, appelés tissu
cortical et tissu médullaire par homologie avec les mammifères, mais ici, ils sont
enchevêtrés dans toute l’étendue de la glande. Il n’existe pas de véritable séparation
anatomique en cortex et médullaire au sein du parenchyme surrénalien des oiseaux.
Les deux tissus sont constitués de cordons cellulaires anastomosés et interpénétrés,
séparés les uns des autres par des capillaires sinusoïdes.
Les cordons de cellules « corticales » sont formés de cellules relativement
grandes, souvent éosinophiles, qui peuvent apparaitre pâles sur les coupes
histologiques car sécrétant des stéroïdes (disparus lors de la technique).
Les cordons de cellules « médullaires » sont composés de cellules chromaffines,
plus polygonales et plus basophiles.
7.13.6 Le pancréas endocrine
Les îlots de Langerhans sont nombreux. Ils ne sont pas délimités par une
capsule conjonctive et sont donc en continuité directe avec les formations séreuses.
Chez beaucoup d’espèces, notamment chez le canard et la poule, on décrit trois types
d’îlots bien distincts
d’îlots contiennent également, mais en petite quantité, des cellules D (à somatostatine)
et PP (élaborant le polypeptide pancréatique).
Dans le couple que forment l'insuline et le glucagon, l'insuline a le rôle principal
chez les mammifères : son absence est fatale dans un délai de quelques mois ; chez les
oiseaux, c'est l'inverse : le glucagon est l'hormone principale. Corollairement, les
îlots A sont plus nombreux que les B, le glucagon est en effet une hormone
indispensable à la vie des oiseaux, non seulement à cause de son rôle dans le contrôle
de la balance du sucre au niveau du plasma sanguin (toute hypoglycémie a des
conséquences fatales chez les oiseaux en vol), mais aussi à cause de son rôle
important dans le métabolisme des lipides. Notons également qu’il existe quelques
rares espèces d’oiseaux où tous les îlots sont mixtes, comme cela a été décrit chez un
aigle d’Australie : Aquila audax – Edwin).
Des cellules de canaux intercalaires ont également été signalées au sein des îlots
de plusieurs espèces d’oiseaux : elles y joueraient un rôle de soutien pour les cellules
endocrines.
5
7.13.7 Le système neuroendocrinien diffus
Les oiseaux, comme tous les vertébrés, possèdent des cellules neuroendocrines
isolées, distribuées essentiellement tout au long du tube digestif, mais aussi le long de
l’arbre respiratoire et du tractus uro-génital.
7.13.8 Glandes ultimo-branchiales
Les glandes ultimo-branchiales aviaires sont deux petites structures diffuses,
situées à l’origine des artères carotides, de chaque côté du thorax antérieur ; elles sont
souvent accolées aux parathyroïdes, mais leur position précise présente de
nombreuses variations spécifiques.
Les glandes ultimo-branchiales ne sont pas délimitées par une capsule
conjonctive ; leurs limites sont donc diffuses. Leur parenchyme est constitué de
vésicules ou cordons de cellules arrondies et basophiles, développés dans le
conjonctif (souvent riche en adipocytes) qui entoure l’artère carotide.
Ces glandes sont source de calcitonine.
6
Système génital mâle
Version du 28/05/2015
Charles Nicaise
SVETB303
9.7 Histologie comparée du système génital mâle chez les mammifères
(VETE)
Adapté du syllabus de M. Hérin & M. Leclercq-Smekens
9.7.1 Anatomie comparée
Chez les mammifères adultes, les testicules peuvent occuper des positions
différentes.
Soit, ils restent intra-abdominaux ; deux cas de figure peuvent alors se présenter :
- ils migrent dorsalement et atteignent la vessie (édentés, cétacés);
- ils migrent ventralement et atteignent la région inguinale ( hérisson, phoques, tapirs,
rhinocéros, chauve-souris…).
Soit, ils quittent la cavité abdominale, occupent deux diverticules extra abdominaux
de celle-ci, les cavités vaginales, et refoulent la musculature abdominale en formant
deux sacs crémastériens, près de la base de la queue. Ici aussi, deux situations peuvent
se rencontrer :
- les sacs crémastériens ne soulèvent pas la peau ( musaraignes, taupes) ;
- ils soulèvent la peau et forment deux sacs scrotaux qui peuvent être sans « cou »
différencié : ce sont les scrotums non penduleux des rongeurs, lagomorphes,
carnivores, équidés, suidés, ou avec « cou » différencié dans le cas des scrotums
penduleux des ruminants, primates et beaucoup de marsupiaux.
Cette migration extra-abdominale des testicules est définitive (cas le plus général) ou
temporaire et périodique : le testicule peut remonter dans la cavité abdominale en
dehors des périodes d’activité sexuelle (insectivores, chauves-souris, rongeurs).
9.7.2 Le scrotum
Chez le cheval, l’albuginée contient aussi quelques fibres musculaires lisses.
Les cloisons conjonctives qui s’échappent depuis l’albuginée et qui divisent le
testicule en lobules, peuvent être d’épaisseur variable : elles sont épaisses chez le
chien et le verrat mais minces chez les ruminants et le chat. Les cloisons conjonctives
convergent vers le centre du testicule pour constituer le mediastinum testis
(equivalent du corps de Highmore chez l’homme), support conjonctif du rete testis.
9.7.3 Les testicules
9.7.3.1 Les tubes séminifères et l’interstitium tubulaire
Le testicule des mammifères, comme celui des oiseaux, est de type tubulaire :
au sein de ses lobes, se rencontrent des tubes séminifères, formation tubulaires
fortement enroulées sur elles-mêmes, parfois anastomosées mais n’atteignant jamais
la complexité en réseau des tubes séminifères aviaires. La longueur totale des tubes
séminifères déroulés et mis bout à bout, atteint en moyenne 350 mètres chez l’homme
et 2000 mètres chez l’étalon.
Les cellules myofibroblastiques de la gaine péritubulaire (membrane propria)
peuvent présenter des aspects morphologiques différents : chez le rat et la souris, elles
forment une couche de cellules polygonales continue (cellules jointives unies par des
jonctions serrées) tandis que chez l’homme, elles forment plusieurs couches de
cellules plus plates, séparées les unes des autres.
Les cellules de Leydig, qui se reconnaissent facilement chez l’homme par la
présence de cristalloïdes de Reinke dans leur cytoplasme, en sont dépourvues chez
tous les mammifères étudiés (rat, mammifères domestiques). Seul le rat du Bush
possèderait aussi ces cristalloïdes. Chez l’étalon, le taureau et le chat, elles
contiennent des quantités variables de glycogène (tout en ayant les caractéristiques
cytologiques de cellules sécrétrices de stéroïdes : réticulum lisse, inclusions
lipidiques, pigments de lipofuscine).
9.7.3.2 La spermatogénèse
La durée du cycle spermatogénétique (c’est à dire le temps nécessaire pour une
spermatogenèse complète à partir d’une cellule-souche) est variable d’une espèce à
l’autre : elle est estimée à 60 jours chez le taureau, 49 jours chez le bélier, 40 jours
chez le verrat. On décrit chez beaucoup de mammifères, au sein des tubes
séminifères, l’existence d’une onde spermatique, résultant d’un décalage constant
dans le temps entre les generations successives de cellules germinales, dépendant
donc du cycle spermatogénétique. Cette onde spermatique est spécifique. Sur coupe
histologique, elle permet d’identifier des types d’associations cellulaires différents,
classés en huit stades (I à VIII).
Le rendement spermatogénétique, c’est à dire le nombre de spermatozoïdes
obtenus à partie d’une spermatogonie souche, est également variable en fonction des
espèces ; elle est fonction du nombre des divisions des spermatogonies (3 chez
l’homme, 5 chez la souris, 6 chez le taureau). Une spermatogonie souche engendre
ainsi 32 spermatozoïdes chez l’homme mais 64 chez le taureau.
Le spermatozoïde. Le spermatozoïde de mammifère est de taille relativement
constante parmi les différentes espèces : 55 à 60 μ chez le cheval et les carnivores, 60
à 65 μ chez le bouc, 75 à 80 μ chez le taureau et le bélier, 90 à 100 μ chez l’homme.
La forme de la tête de spermatozoïdes des mammifères est spécifique : chez le
taureau, elle est ovoïde mais aplatie au sommet ; chez le bélier, le bouc et le verrat,
elle est elliptique avec une largeur maximale ; chez le chien, le chat et le lapin, elle est
piriforme et rétrécie caudalement ; chez l’homme, elle est en amande ; chez le rat et le
cobaye, elle est en faucille.
9.7.3.3 Le rete testis
Le rete est toujours situé dans le médiastinum testis (donc intra testiculaire),
sauf chez l’étalon où il sort partiellement de l’albuginée et devient donc ainsi extra
testiculaire. Chez l’étalon, l’épithélium peut contenir de grandes quantités de
glycogène.
Chez le taureau, l’épithélium peut être de type cubique bistratifié.
Chez le verrat, certaines cellules montrent une protrusion apicale sphérique,
2
indiquant une activité sécrétoire.
9.7.4 Les voies spermatiques extra-testiculaires
9.7.4.1 Cônes efférents
Les cônes efférents appartiennent à l’épididyme, dont ils constituent la tête :
chez le plupart des mammifères, ils sont partiellement, voire totalement inclus dans la
capsule conjonctive testiculaire ; chez l’étalon, ils sont complètement extra
testiculaires. Leur nombre est variable : 12 chez l’homme, 12 à 23 chez l’étalon, 13 à
16 chez le taureau, 14 à 21 chez le verrat, 15 chez le chat, 3 à 8 chez les rongeurs.
9.7.4.2 Canal épididymaire
La longueur de ce canal unique est variable : 1,5 à 3 m chez le chat, 5 à 6 m
chez l’homme, 5 à 10 m chez le chien, 40 à 50 m chez le taureau , 50 à 60 m chez le
verrat, 70 à 80 m chez l’étalon. Lieu où les spermatozoïdes terminent leur maturation
et acquièrent leur mobilité, le canal épididymaire est également une zone de stockage
des cellules germinales matures (surtout dans sa partie caudale) pour beaucoup
d’espèces : chez les chiroptères hibernants, les spermatozoïdes séjournent plusieurs
mois dans ce canal ; chez la plupart des mammifères domestiques, la durée du transit
épididymaire est fonction du rythme des éjaculations : 10 à 12 jours chez le taureau et
l’homme.
9.7.4.3 Canal déférent
Le canal déférent prolonge le canal épididymaire et rejoint l’urètre dans lequel il
débouche soit directement (verrat et carnivores), soit indirectement, après fusion
avec le canal excréteur de la vésicule séminale en un court canal éjaculateur (homme,
étalon, ruminants).
Sa paroi musculaire est souvent très développée, avec trois couches
concentriques de cellules musculaires lisses (homme, taureau, verrat, étalon), mais
chez le chien et le chat, elle ne présente que deux couches de cellules musculaires
lisses (une interne circulaire et une externe longitudinale).
9.7.4.4 Ampoule déférentielle
Dans toutes les espèces domestiques, à l’exception du chat et du verrat, la
portion terminale des deux canaux déférents se dilate pour former les ampoules
déférentielles ou glandes ampullaires
Chez le chien, la dilatation existe mais est peu marquée.
Lorsqu’elles existent (étalon, taureau, bélier, chien et homme), ces ampoules
déférentielles montrent une muqueuse très épaisse, caractérisée par une lumière très
déchiquetée en de nombreuses anfractuosités ramifiées et anastomosées, tapissées par
un épithélium pseudostratifié cylindrique glandulaire, conférant à l’organe
3
l’apparence d’une glande sexuelle accessoire.
Chez les ruminants, on observe au niveau de l’épithélium glandulaire de ces
replis, la présence de petites cellules basales riches en inclusions lipidiques. Les
cellules cylindriques peuvent aussi en contenir chez le taureau.
La sécrétion des cellules glandulaires ampullaires se calcifie parfois dans la
lumière et constitue des « corpora arenaceae ».
Les glandes ampullaires sont des lieux de stockage des spermatozoïdes : leur
activité sécrétoire garantit la survie des cellules germinales matures. Chez le
taureau, le nombre de spermatozoïdes stockés dans cette ampoule est suffisant pour
assurer au moins une éjaculation après castration ou vasectomie !
9.7.4.5 Canal éjaculateur
Comme signalé précédemment, ce canal, qui résulte de la fusion de l’extrémité
des canaux déférents et des canaux excréteurs des vésicules séminales, est absent chez
le chat, le chien et le verrat.
9.7.5 Les glandes exocrines génitales
9.7.5.1 Les vésicules séminales (n=2)
Ces glandes n’existent pas chez les carnivores domestiques (chien, chat).
Rappelons que chez le verrat, elles débouchent directement dans l’urètre tandis
que chez les autres mammifères, leur canal excréteur fusionne avec l’extrémité du
canal déférent pour former le canal éjaculateur. Elles sont très développées chez le
verrat.
Chez le lapin, elle est impaire et bilobée, accolée à la prostate avec laquelle on
la confond souvent.
La structure histologique des vésicules séminales est proche de celle l’ampoule
déférentielle et présente donc des variations spécifiques.
Contrairement aux ampoules déférentielles, les vésicules séminales ne
contiennent jamais de spermatozoïdes, critère important un diagnostic
différentiel.
Chez l’étalon, la glande vésiculaire comporte un canal central large, d’où
partent des replis secondaires ramifiés souvent comparés à des glandes tubuloalvéolaires. Ces « glandes » sont séparées par du tissu conjonctif peu abondant,
contenant par endroit des cellules musculaires lisses.
Chez le verrat, la lumière centrale est également importante et l’épithélium
sécrétoire est plissé.
Chez le taureau, la glande apparaît sur coupe histologique compacte et lobulée à
cause des cloisons conjonctives; la lumière centrale est plus étroite, l’épithélium des
replis est cylindrique simple ou pseudostratifié cylindrique ; on y observe les mêmes
cellules basales à inclusions lipidiques que celles décrites dans la glande ampullaire.
Les cellules cylindriques peuvent présenter des projections apicales sphériques
témoignant d’une activité sécrétoire importante.
4
9.7.5.2 La prostate (n=1)
Impaire et médiane, cette glande est présente chez tous les mammifères, mais
elle montre de grandes variations anatomiques liées à des différences dans
l’importance relative de ses deux principales parties constitutives à savoir le « noyau
central fibro-musculaire » (pars disseminata prostatae) et le « corps de la prostate » ou
portion externe (corpus prostatae), abritant l’une et l’autre les glandes prostatiques.
Chez le taureau et le verrat, la prostate est essentiellement constituée par le
noyau central ou pars disseminata, représentée par une couche glandulaire importante,
développée dans la sous-muqueuse de la partie proximale de l’urètre prostatique.
Chez l’étalon et les carnivores domestiques, cette partie est réduite à quelques
glandes isolées (« glandules »). Le corps de la prostate est par contre bien développé
chez l’étalon et les carnivores mais est absent chez le bélier et le bouc et peu
importante chez le taureau et le verrat.
Les cellules des glandes prostatiques ont un cytoplasme éosinophile chez le
chien (aspect « séreux ») mais dans toutes les autres espèces, des cellules acidophiles
côtoient des cellules à cytoplasme clair (aspect « sero-muqueux »).
9.7.5.3 Les glandes bulbo-urétrales (n=2)
Les chiens ne possèdent pas de glandes de Cowper.
Ce sont des glandes composées tubulaires chez le verrat et tubulo-alvéolaires
dans les autres espèces, s’ouvrant soit directement soit via un segment connectif
intermédiaire (épithélium cubique simple - taureau, bélier) dans des canaux
collecteurs intralobulaires (épithélium cylindrique simple) qui eux-mêmes débouchent
dans les canaux excréteurs de la glande (épithélium de transition) ; l’arborisation des
canaux excréteurs est donc plus ou moins complexe selon les espèces.
Les glandes de Cowper sont particulièrement développées chez le verrat : leur
sécrétion, essentiellement muqueuse, représente une part importante de l’éjaculat dans
cette espèce : 15 à 30%.
Chez le chat, où elles sont moyennement développées, la sécrétion également
muqueuse contiendrait du glycogène et servirait d’apport énergétique au métabolisme
des spermatozoïdes.
Chez les ruminants, la sécrétion des glandes de Cowper est riche en protéines.
Elle sert apparemment à neutraliser le milieu de l'urètre.
9.7.6 Le pénis (n=1)
L’organe de copulation des mammifères est le pénis qui comporte l’urètre
pénien et les organes érectiles : les corps caverneux et spongieux ; il existe une grande
variabilité dans l’anatomie et l’ « architecture » des pénis de mammifères
principalement au niveau des corps caverneux, du gland et du prepuce.
Le corps caverneux est généralement séparé en deux moitiés par un septum
conjonctif issu de l’albuginée : ce septum est ajouré par des orifices dont la taille varie
avec l’espèce ; chez le chien, il n’y a pas d’orifices.
Chez les carnivores, un os pénien continue l’albuginée et se termine par une
pointe fibro-cartilagineuse. Cet os est très développé chez le chien ; chez le chat, il est
plus plat et plus discret.
5
En se basant sur la prédominance soit du tissu érectile soit du tissu conjonctif au
sein du corps caverneux, on distingue classiquement trois types de pénis chez les
mammifères : le pénis vasculaire (cheval, homme), le pénis fibro-élastique
(ruminants et verrat) et le type intermédiaire (chien et chat).
Dans le type vasculaire, le tissu érectile est riche en cavernes entourées par un
tissu conjonctif discret mais contenant de multiples cellules musculaires lisses.
Dans le type fibro-élastique, le tissu érectile est peu développé et est entouré par
un tissu conjonctif important, riche en fibres élastiques mais pauvre en cellules
musculaires lisses.
Les pénis du chien et du chat sont de type vasculaire si l’on se base sur la
richesse en cavernes, mais comme la composante conjonctive inter- cavernes est
importante, on les classe généralement dans une troisième catégorie dite de type
intermédiaire. Chez le chat, le tissu conjonctif est rempli d’adipocytes dont le nombre
augmente vers la pointe du pénis où l’on ne trouve que peu de tissu érectile.
Le gland
On ne trouve un gland bien développé que chez l’homme, le cheval et le chien.
Chez le cheval, une albuginée riche en fibres élastiques entoure le gland et
développe par sa face interne de nombreux trabécules qui divisent l’organe en de
multiples espaces contenant du tissu érectile similaire à celui du corps spongieux.
Chez le chien, le gland est composé de deux parties : le bulbe du gland qui
entoure la partie caudale de l’os pénien abrite un plexus de sinus veineux développé,
réparti au sein d’un tissu conjonctif trabéculaire riche en fibres élastiques ; la partie
allongée du gland forme la partie antérieure du gland : sa structure est identique à
celle du bulbe dont elle est séparée par une albuginée épaisse.
Le prépuce
Chez le chien et les ruminants, on trouve des nodules lymphoïdes isolés tant au
niveau de la peau externe du prépuce qu’au niveau de l’épithélium interne.
Chez le verrat, ces nodules ne sont présents que sur la face interne du prépuce.
Chez cet animal, on observe aussi sur la face dorsale du prépuce une évagination
formant le diverticule préputial ou bourse de Lacauchie. Cette bourse est
fréquemment obstruée par une accumulation de cellules épithéliales desquamées et
d’urine formant une substance à odeur prononcée !
Chez le chat, la peau du prépuce possède de multiples papilles kératinisées.
6
9.8 Histologie comparée du système génital mâle chez les oiseaux (VETE)
9.8.1 Organisation générale
L’appareil reproducteur mâle des oiseaux est relativement plus simple que celui
des mammifères : il comprend deux testicules internes, généralement réniformes,
situés au niveau de la partie crâniale des reins, deux courts épididymes, deux canaux
déférents torsadés et deux courts canaux éjaculateurs faisant saillie dans le cloaque au
niveau de l’urodéum. L’organe de copulation est impair, érectile mais à peine
ébauché, sauf chez quelques exceptions comme les ratites et les palmipèdes.
Au cours de leur développement printanier, les testicules peuvent aussi bouger
dans la cavité abdominale, glisser légèrement vers l’arrière et se retrouver enveloppés
dans les champs dorsaux des sacs aériens abdominaux, ce qui crée des conditions de
refroidissement par air favorables à la spermatogenèse.
9.8.2 Les testicules
9.8.2.1 La capsule
Chaque testicule est entouré par une fine albuginée (20 à 60 μ chez le coq) constituée
par un tissu fibro - élastique très souple, recouvert par l’épithélium péritonéal.
Aucune cloison conjonctive ne s’en échappe, de sorte que le parenchyme testiculaire
aviaire n’est pas compartimenté en lobules.
9.8.2.2 Les tubes séminifères et l’interstitium tubulaire
Le testicule des oiseaux est de type tubulaire : il est occupé par des tubes
séminifères.
Ces tubes présentent de nombreuses circonvolutions et anastomoses : ils
forment un véritable réseau séminifère entre les mailles duquel se trouve un tissu
interstitiel peu développé. Il n’existe pas de mediastinum : les tubes séminifères sont
collectés par des tubes droits qui s’ouvrent dans un rete testis extra testiculaire.
L’épithélium des tubes séminifères est pluristratifié comme chez les
mammifères : les cellules de Sertoli enserrent entrent leur paroi les cellules
germinales en spermatogenèse.
Il n’existe pas de véritable onde spermatique comme décrite dans les testicules
de certains mammifères, tous les stades de maturation des cellules germinales se
rencontrent au sein d’une même section de tube séminifère. Les cellules germinales
sont agencées en « colonnes » de cellules en spermatogenèse, chaque colonne
évoluant indépendamment de ses voisines.
Bien que peu abondant car écrasé entre les tubes séminifères, l’interstitium
tubulaire ressemble à celui des mammifères: il contient des vaisseaux sanguins et
lymphatiques, quelques fibroblastes, des myofibroblastes, des macrophages et des
cellules de Leydig. Ces dernières sont plus nombreuses en période d’activité sexuelle
qu’en période de repos. Elles présentent un grand polymorphisme lié à leur stade
d’activation : ells peuvent être aplaties ou polyédriques.
7
Dans le testicule actif, elles sont toujours riches en réticulum lisse,
mitochondries à crêtes tubulaires et présentent quelques inclusions lipidiques
(caractéristiques des cellules sécrétant des stéroïdes); en période de repos sexuel, leur
cytoplasme accumule des inclusions lipidiques, des corps denses hétérogènes
(lysosomes) et montre de nombreux signes de dégénérescence.
9.8.2.3 Le spermatozoïde
Le spermatozoïde d’oiseau est, par rapport à celui de poisson et celui des
mammifères, relativement grand : 90 μ à 100 μ chez le coq (soit 1/3 plus long que le
spermatozoïde humain), 230 μ chez la caille.
Sa tête est très caractéristique : elle est étirée (14 μ chez le coq), étroite (0,5 μ
chez le coq) et légèrement incurvée. Comme chez les mammifères, un acrosome
surmonte toujours le noyau. La pièce intermédiaire est généralement très développée.
Ils peuvent être classés en deux types morphologiques différents : dans le type
sauropsidé (qui regroupe les spermatozoïdes des reptiles et de tous les oiseaux
excepté les passériformes), les spermatozoïdes présentent une tête allongée sans
torsion tandis que dans le type passériforme (limité aux passereaux), ils sont
caractérisés par une torsion spirale de la tête.
9.8.3 Les voies excrétrices
9.8.3.1 Les tubes droits
Les tubes droits, lorsqu’ils existent, sont caractérisés comme chez les
mammifères, par l’absence de cellules germinales dans leur paroi constituée
uniquement par des cellules de Sertoli.
9.8.3.2 Le rete testis
Le rete testis forme un réseau extra testiculaire de canaux anastomosés, situé sur
la face médiane du testicule, juste sous l’épididyme. Il n’est donc pas emballé par
l’albuginée. La lumière de ce réseau est bordée par un épithélium de hauteur variable,
cubique simple à stratifié, non glandulaire semble t’il.
9.8.3.3 Les canaux efférents
Les canaux efférents qui collectent le rete, sont généralement nombreux (70
chez le coq), spiralés. Leur lumière festonnée est bordée par un épithélium
cylindrique simple où des cellules à pôle apical garni de microvillosités alternent avec
des cellules ciliées (touffes de cils faisant hernie dans la lumière). Quelques fibres
musculaires apparaissent dans la paroi conjonctive qui cerne l’épithélium.
9.8.3.4 Le canal déferent
8
Le canal déférent qui prolonge l’épididyme, se différencie de ce dernier par une
paroi musculaire structurée où deux couches de cellules musculaires lisses se
discernent : une interne circulaire et une externe longitudinale; une troisième couche
peut se dessiner à l’approche de l’urodéum. Ces couches musculaires, qui se
contractent lors de la fixation, confèrent un aspect étoilé à la lumière de ce
spermiducte.
La partie terminale de chaque canal déférent est souvent appelée canal
éjaculateur : caractérisée par la présence d’un tissu érectile dans sa paroi, cette portion
terminale du spermiducte peut faire saillie lors de l’accouplement dans l’urodéum.
Les cellules épithéliales de sa muqueuses sont PAS +.
Au niveau de la paroi de l’urodéum, à proximité des orifices des canaux
éjaculateurs, il peut exister de profonds replis glandulaires (nettement développés en
période d’accouplement mais atténués en période de repos sexuel) : pour certains
auteurs, ces replis font office de réservoir séminal car on y trouve fréquemment des
spermatozoïdes, pour d’autres, ce sont uniquement des structures glandulaires qui
participent à la formation du fluide séminal, comme les vésicules séminales des
mammifères.
9.8.4 Glandes annexes
Les oiseaux ne possèdent pas de glandes annexes au niveau de leur appareil génital
mâle.
9.8.5 Organe de copulation :
La plupart des oiseaux ne possèdent qu’une ébauche de pénis, impaire et
érectile, constituée par un développement du tissu érectile au niveau de la face
ventrale de l’urodéum.
Deux tissus caverneux entourent une gouttière séminale non fermée où coule le
sperme émis par les canaux éjaculateurs : l’extrémité de ces derniers étant érectile, le
sperme est ainsi projeté dans le cloaque où il tombe dans la gouttière séminale.
Certains oiseaux ne possèdent même pas cette ébauche de pénis : c’est le cas du
pigeon.
L’accouplement, avec ou sans ébauche de pénis, se fait par accolement des
cloaques.
Chez les ratites et les palmipèdes, il existe un véritable pénis, de forme
relativement complexe : il est spiralé chez le canard et peut atteindre 9 cm de long en
stade d’érection. Il est constitué d’un axe conjonctif recouvert d’une muqueuse
creusée d’un sillon hélicoïdal. A l’extrémité du sillon, la muqueuse est entourée d’un
tissu érectile. Durant la copulation, le sillon se ferme pour former un véritable tube
qui éjacule le sperme dans le cloaque ou dans la partie terminale de l’oviducte de la
femelle (vagin).
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Système génital femelle
Version du 05/12/2014
Charles Nicaise
SVETB303
10.1 Histologie comparée du système génital femelle chez les mammifères
(VETE)
Adapté du syllabus de M. Hérin et Mme Leclercq-Smekens
10.1.1 Structure générale
Le système génital femelle des mammifères est constitué de deux ovaires et de
deux oviductes (canaux de Müller) différenciés en trompes utérines et cornes utérines,
partiellement fusionnées selon les espèces en utérus. Les deux oviducts s’unissent
dans leur portion vaginale en un vagin impair.
Les mammifères femelles sont les seuls vertébrés à posséder des organes
génitaux externs (vulve, clitoris) et des glandes associées (glandes vestibulaires et
glandes de Skene).
10.1.2 Considérations physiologiques
Sans reprendre tout le cours de physiologie, rappelons qu’il est possible de
distinguer, dès la maturité sexuelle, différents types d’activité du système
reproducteur des mammifères femelles, qui se traduisent par des modifications
structurales et fonctionnelles de tout leur appareil reproducteur : on parlera d’activité
cyclique qui caractérise la succession des cycles oestraux, de l’anoestrus et de l’état
de gestation.
10.1.2.1 Le cycle oestral
Le cycle oestral qui influence la morphologie et la physiologie de tout l’appareil
génital, est déterminé par l’activité hormonale ovarienne, elle-même sous influence
hypothalamohypophysaire.
Le cycle oestral est subdivisé en 4 phases :
- le pro-oestrus, contemporain de la maturation folliculaire ;
- l’oestrus qui conduit à l’ovulation ;
- le metoestrus qui correspond à l’organisation fonctionnelle du corps jaune ;
- le dioestrus qui correspond à l’activité lutéale.
Par convention, la longueur du cycle oestral est calculée, chez la plupart des
mammifères, à partir du jour de l’ovulation tandis que chez la femme, le premier
jour du cycle correspond au premier jour des règles.
10.1.2.2 L’activité cyclique sexuelle
Il existe trois types principaux de cycles sexuels.
- Les cycles continus sont caractérisés par des cycles oestraux qui se succèdent sans
aucune interruption au cours de l’année si ce n’est pendant la gestation (primates,
vache, truie…).
- Les cycles saisonniers sont en relation étroite avec la photopériode : certains
animaux se reproduisent plutôt en période de jours longs (la plupart des petits
mammifères) tandis que d’autres, ont une activité sexuelle en période de longueur de
jour décroissante (petits ruminants). Parmi les cycles saisonniers, il convient de
distinguer les espèces polyoestriennes, présentant plusieurs cycles oestraux par an,
généralement séparés par des périodes d’anoestrus (jument, brebis, chèvre) et les
espèces mono-oestriennes (en general toutes les espèces sauvages de nos régions) qui
ne présente qu’un seul cycle oestral par an.
- Certaines espèces comme la lapine, ne possèdent pas de cycle régulier (= cycles
irréguliers) ; c’est l’accouplement qui induit la maturation folliculaire et l’ovulation.
On peut ainsi distinguer les espèces à ovulation spontanée intervenant à la fin de la
période des chaleurs (vache, brebis, chèvre, truie, jument, primates…) et les espèces à
ovulation induite, déclenchée par l’accouplement ou toute stimulation quelconque du
tractus génital (chatte*, lapine).
L’anoestrus représente un arrêt de l’activité sexuelle cyclique : celui-ci peut être dû à
plusieurs raisons : anoestrus prépubaire, anoestrus saisonnier, anoestrus post-partum
ou de lactation, anoestrus pathologique, ménopause chez la femme.
La gestation qualifie l’ensemble des modifications morphologiques et physiologiques,
liées à la présence d’un embryon, à son implantation dans la muqueuse utérine, à son
maintien et à son développement jusqu’à son expulsion.
Les chaleurs qualifient un changement de comportement de la femelle ; elles signalent
son acceptation à l’accouplement. Elles apparaissent aux environs du moment de
l’ovulation, d’une manière variable d’une espèce à l’autre.
10.1.3 L’ovaire
10.1.3.1 Epithélium ovarien.
L’épithélium ovarien qui recouvre l’entièreté de la gonade est, chez la plupart des
espèces, un épithélium cubique simple, sauf chez la jument où on ne le retrouve qu’au
niveau de la fossette d’ovulation : le reste de la gonade dans cette espèce est recouvert
par un épithélium pavimenteux.
10.1.3.2 Stroma ovarien
Chez les rongeurs, la chienne et la chatte, on peut trouver dans le stroma ovarien des
cellules cubiques, disposées en cordons et présentant toutes les caractéristiques de
cellules sécrétrices de stéroïdes : ce sont des cellules stromales lutéinisées ou cellules
dites interstitielles. NB. Chez la femme, sur coupe histologique et en coloration
classique trichromique, elles ne se distinguent pas des fibroblastes environnants.
10.1.3.3 Les ovocytes
2
- Si la prolifération des ovogonies et leur transformation en ovocytes de type I se
déroule en général durant la vie embryonnaire (femme, ruminants, rongeurs, truie… )
et est interrompue avant la naissance, chez certaines espèces comme les carnivores,
cette première étape de différenciation peut se poursuivre après la naissance.
- La première division méiotique et l’émission du premier globule polaire survient
juste avant l’ovulation dans toutes les espèces domestiques à l’exception de la chienne
et de la jument où elle est post-ovulatoire.
La seconde division méiotique survient dans toutes les espèces après l’ovulation et ne
se termine que si l’ovocyte est fécondé, ce qui donnera naissance à l’ovule.
10.1.3.4 La folliculogénèse.
- Le nombre de follicules matures formés à chaque cycle est variable : chez les
équidés, les ruminants et la femme, on n’en trouve en général qu’un seul, parfois
deux, répartis sur les deux ovaires ou portés par le même. Chez la truie, les carnivores
et la lapine, chaque ovaire en porte plusieurs, jusqu’à une dizaine (d’où une
déformation importante de la zone corticale ovarienne).
- Le diamètre du follicule mature présente également des variations spécifiques : il est
de l’ordre de 35 mm chez la jument, 15 à 20 mm chez la vache, 8 à 10 mm chez la
truie, la brebis et la chèvre, 4 à 5 mm chez la chienne, 2 mm chez la chatte et la
lapine, 15 à 25 mm chez la femme.
- Lors de l’ovulation, l’ovocyte est expulsé de l’ovaire, entouré de sa corona radiata,
excepté chez les ruminants où la corona radiata se sépare de l’ovocyte au moment
meme de l’ovulation.
Les follicules particuliers. Il existe des formes de follicules particulières à certaines
espèces : ce sont les follicules hémorragiques, pluriovulaires et anovulaires.
- Les follicules hémorragiques caractérisent la fin de l’évolution gamétogène en
l’absence de copulation dans les espèces à ovulation provoquée comme la lapine. Ces
follicules peuvent aussi se rencontrer, en proportion moindre, dans certaines espèces à
ovulation spontanée comme les carnivores et la femme.
- Les follicules pluriovulaires sont considérés comme des anomalies folliculaires : ils
se rencontrent fréquemment chez la chienne, la truie et la brebis mais aussi
occasionnellement chez d’autres mammifères. Ils comportent deux ou plusieurs
ovocytes (jusqu’à six ou sept) qui ont été initialement englobés dans un même groupe
de cellules folliculaires. En général, ils entrent rapidement en involution.
- Les follicules anovulaires ont eux perdu très tôt leur ovocyte par dégénérescence
tandis que leur granulosa et leur thèque interne subsistent quelques temps avant
d’entrer en atrésie.
10.1.4 Les oviductes
Les différentes parties de la trompe, nettement identifiées chez la femme
(pavillon, ampoule, isthme et partie utérine) ne sont pas aussi bien démarquées chez
les autres espèces de mammifères. La structure histologique est semblable au modèle
humain.
3
10.1.5 L’utérus
10.1.5.1 Configurations utérines
Les mammifères présentent des utérus de configurations différentes qui peuvent être
classés en plusieurs types :
- le type duplex qui se rencontre chez la lapine, est caractérisé par deux utérus
distincts (parfois appelés cornes utérines) s’abouchant chacun à l’unique vagin. Dans
ce modèle, il existe donc deux cols utérins ;
- le type bipartite s’observe chez les carnivores, la truie et les ruminants. Les cornes
utérines gauche et droite, relativement longues, fusionnent sur une courte partie
caudale ou corps utérin, prolongé par un seul col utérin ;
- le type bicorne se voit chez les équidés ; il est caractérisé par un corps bien
développé et à peu près aussi long que les cornes. Il n’y a donc ici aussi qu’un seul col
utérin ;
- le type simplex de la femme (et des primates), ne comporte qu’un corps, dépourvu
de cornes et est par conséquent, relativement court, terminé par un col utérin
relativement peu développé (par rapport aux autres modèles).
10.1.5.2 Histologie
La paroi de l’utérus (cornes et corps) est constante chez tous les mammifères : elle
comporte trois tuniques : une muqueuse ou endomètre, une musculeuse ou
myomètre et une séreuse. L’endomètre en particulier subit des variations de structure
et d’épaisseur tout au long du cycle oestral.
A noter, la paroi interne de l’utérus (corne ou corps) présente des replis longitudinaux
ou spiroïdaux chez de nombreux mammifères domestiques tandis qu’elle est lisse
chez la femme.
L’endomètre en particulier subit des variations de structure et d’épaisseur tout au long
du cycle oestral. Il est le plus mince en période d’anoestrus, s’épaissit en phase
oestrale et atteint son développement maximum en début de métoestrus (phase
oestrogéno-progestative).
10.1.6 Le vagin
La muqueuse du vagin subit, chez tous les mammifères, des modifications
morphologiques liées au cycle oestral. Ces modifications se traduisent essentiellement
par des variations d’épaisseur de l’épithélium vaginal et sont plus marquées chez les
espèces à cycle saisonnier que chez les espèces à cycle continu. Elles peuvent
s’étudier sur coupe ou sur frottis, technique de plus en plus pratiquée chez les
principaux mammifères domestiques (mais à éviter chez la chatte sous risque de
déclencher une ovulation).
Sans détailler les nombreuses variations spécifiques, retenons que l’épithélium
vaginal est le plus épais en période oestrale (période d’accouplement). Il se présente à
ce stade, dans toutes les espèces étudiées, sous forme d’un épithélium pavimenteux
stratifié dont les assises superficielles peuvent être kératinisées (la kératinisation est
peu poussée chez les ruminants mais plus importante chez la chienne). De nombreux
4
leucocytes se retrouvent également sur les frottis à ce stade oestral.
Pendant le métoestrus, le nombre de cellules kératinisées et de leucocytes
diminue. Ces cellules n’apparaissent plus sur les frottis lors du dioestrus.
Pendant la gestation, l’épithélium peut se réduire à une seule assise de cellules
cylindriques.
Notons que ces variations qui sont nettes chez la chienne mais sont moins
prononcées chez la vache et par conséquent moins fiables chez cette espèce pour un
diagnostic correct de l’état hormonal de la bête.
10.1.7 Les glandes annexes
- Les glandes de Bartholin, aussi appelées glandes vestibulaires majeures, n’existent
que chez les ruminants, la chatte et la femme.
- Les glandes vestibulaires mineures sont elles par contre, beaucoup plus répandues au
long du vestibule, généralement très développé chez la plupart des mammifères
domestiques à l’opposé de celui de la femme.
- Les glandes de Skene, souvent appelées « conduits para-urétraux », n’existent que
chez la truie, la chatte et la brebis, sous une forme rudimentaire ; elles sont par contre
nettement plus développées chez le rat et la souris (« petites prostates »).
10.1.8 Organes génitaux externes
Nous ne détaillerons pas ici ces formations (vulve, clitoris) dont les différences
spécifiques sont plus anatomiques qu’histologiques.
5
Gestation & Lactation
Version du 06/12/2014
Charles Nicaise
SVETB303
11.6 Les glandes mammaires chez les mammifères (VETE)
Adapté du syllabus de M. Leclercq-Smekens et M. Herin
11.6.1 Partie glandulaire
Les glandes mammaires sont des glandes cutanées, tubulo-alvéolaires
composées, qui à la différence des glandes sudoripares ou sébacées, ne font défaut chez
aucun mammifère. Elles définissent la classe « mammifère » au sein des vertébrés Elles
sécrètent le lait, destiné à nourrir le nouveau-né.
Les glandes mammaires sont des glandes tubulo-alvéolaires constituées d’unités
sécrétrices regroupées en lobules délimités par des septa conjonctifs. Elles se
développent sous forme de bourgeons épithéliaux qui poussent dans le mésenchyme
sous-jacent à partir d’épaississements ectodermiques linéaires, les crêtes mammaires.
Ces crêtes peuvent aller de l’espace axillaire à l’aine, comme chez le porc et les
carnivores ou limitées à la région axillaire comme chez l’éléphant, à la région
thoracique comme chez la femme ou à la région de l’aine comme chez les chevaux et
les ruminants.
Généralement, il y a plus de bourgeons que de mamelles chez l’adulte. Certains
bourgeons peuvent persister et former des mamelles surnuméraires.
Quand on examine une unité fonctionnelle mammaire, on peut observer qu’elle
se compose de tissu glandulaire, entouré de tissu fibreux dans lequel cheminent
vaisseaux sanguins et nerfs. L’ensemble est infiltré de tissu adipeux couvert par la peau.
De temps en temps, comme chez les ruminants ou le cheval, les glandes mammaires
sont situées tellement près l’une de l’autre, qu’elles paraissent fusionnées en un
complexe unique : le pis.
11.6.2 Variations spécifiques de la tétine (papille, mamelon ou trayon)
La tétine chez les ruminants et les équidés est formée par une protrusion en forme
de doigt surmontant chaque mamelle (tétine par « prolifération ») et chez les autres
animaux domestiques, par une élévation en forme de verrue (tétine par « éversion »).
Elle abrite les conduits terminaux des voies excrétrices du lait et est recouverte
par une peau caractéristique.
11.6.2.1 Voies excrétrices terminales
Chez les ruminants, la tétine est occupée sur presque toute sa longueur par la
partie
papillaire du sinus lactifère formant le « sinus du trayon ». Il communique à
l’extérieur par un unique canal papillaire dont la muqueuse décrit au départ un certain
nombre de replis qui marquent nettement la transition sinus – canal papillaire.
La muqueuse du canal papillaire est tapissée par un épithélium pavimenteux
stratifié qui se kératinise à proximité de l’unique ostium.
Dans les espèces domestiques autres que les ruminants, les canaux papillaires
prolongent les sinus lactifères sans démarcation bien nette et aboutissent chacun à un
ostium individualisé. Chez la chatte, on compte 4 à 7 canaux papillaires et ostiums,
chez la chienne 7 à 16, chez la jument et la truie 2 à 3, et chez la femme 15 à 20.
11.6.2.2 Peau de la tétine
La peau du trayon est composée d’un épiderme à couche cornée mince et d’un
derme sous-jacent toujours bien vascularisé et innervé.
Chez certaines espèces, des bandes de cellules musculaires lisses orientées plus
ou moins parallèlement à l’axe du trayon s’y observent.
Durant l’allaitement ou la traite, les nombreux vaisseaux sanguins du derme
s’engorgent, ce qui provoque une turgescence du trayon et un déplissage du tégument.
Lorsque la stimulation du trayon cesse, le sang est drainé par les vaisseaux
sanguins de retour et la musculature lisse se contracte.
Le derme peut abriter des follicules pileux (poils fins) et leurs glandes associées
(sudoripares et sébacées) : c’est le cas dans la majorité des espèces domestiques sauf
chez la vache et la truie qui n’en possèdent pas.
La tétine de jument porte au débouché de chacun des trois canaux papillaires 2 à
3 robustes poils mammaires, chacun pourvu d’une glande sébacée.
2
Système tégumentaire
Version du 29/09/2014
Charles Nicaise
SMEDB203
12.4 Histologie comparée du système tégumentaire mammalien
(VETE)
Adapté du syllabus de M. Leclercq-Smekens & M. Hérin
12.4.1 Structure macroscopique
La peau des mammifères est épaisse (par comparaison avec celle d’autres vertébrés;
rappelons qu’elle est plus épaisse au niveau des soles plantaires et palmaires que dans
les zones velues), velue (poils), grasse (glandes sébacées) et humide (glandes
sudoripares).
La structure histologique de la peau des mammifères et de l’homme en particulier, a
été vue en détail aux cours d’histologie générale et spéciale ; nous ne la reprendrons
pas ici. Soulignons quelques caractéristiques comparatives qui font de la peau des
mammifères un organe particulièrement adapté à la vie hors de l’eau :
La peau des mammifères comporte trois tissus superposés : l’épiderme, le derme et
l’hypoderme.
12.4.2 La peau des mammifères
12.4.2.1 L’épiderme
L’épaisseur de l’épiderme varie en fonction de sa localisation chez un même individu
(mince au niveau de la peau velue ou épais au niveau des faces plantaires), du climat
(mince chez l’ours polaire mais avec pelage isolant important, épais chez l’éléphant
ou l’hippopotame, avec pelage réduit mais grandes papilles dermiques pour une
meilleure thermorégulation), du milieu (chez la chauve-souris, il se réduit à 2
couches, une assise vivante et une assise cornée : c’est une adaptation au vol) ;
- l’épiderme est constitué des mêmes types cellulaires que chez l’homme : les
kératinocytes, les mélanocytes, les cellules de Merkel et les cellules de
Langerhans ;
La maturation kératosique épidermique est la plus complète de tous les vertébrés ;
la kératine formée peut présenter des duretés différentes selon les espèces et selon les
localisations (la kératine des poils par exemple est plus rigide que celle de
l’épiderme) mais contrairement aux oiseaux, est toujours de type alpha ;
L’épaisseur de la couche cornée résiduelle est fonction des forces de frottement ou
d’usure qui s’y appliquent : elle est très épaisse dans les régions palmaires ou
plantaires, moyennement épaisse dans les groins ou mufles et fine dans les zones
velues ; la couche cornée est absente chez les mammifères aquatiques (rappelons que
la kératinisation est liée à la vie hors de l’eau) ;
L’imperméabilisation épidermique est plus poussée que chez les oiseaux grâce aux
lipides intercellulaires dans la couche cornée et aux sécrétions lipidiques des glandes
sébacées.
12.4.2.2 Le derme et l’hypoderme
Le derme assure essentiellement une protection mécanique : il est dans l’ensemble
plus développé que chez les oiseaux et est utilisé de ce fait par l’homme pour la
fabrication du cuir (par tannage) ;
Son épaisseur est très variable : il est très épais chez l’hippopotame, avec de
nombreux faisceaux de fibres de collagène mais mince chez la chauve-souris avec
une prédominance de fibres élastiques ;
- il peut contenir des muscles striés (trompe de l’éléphant) et de nombreux adipocytes
(cétacés = isolant) ;
- il abrite les follicules pileux, caractéristiques des mammifères mais aussi, fait
unique de tous les vertébrés (sauf cas particuliers), des glandes telles que sébacées et
sudoripares.
L’hypoderme joue un rôle important dans le contrôle de l’homéothermie ; il peut être
très développé chez certains mammifères (lard des cochons et des mammifères
aquatiques, réserve thermogénique chez les mammifères hibernants) ; il assure aussi
un rôle mécanique d’amortisseur (coussinets plantaires).
Enfin, ces couches contiennent les phanères et diverses structures sensorielles, comme
chez l’homme, mais avec le plus haut degré de perfectionnement de tous les vertébrés,
ce qui a favorisé la vie sociale de ces mammifères. Ex : organe du tact (innervation
importante, poils tactiles, nombreux corpuscules encapsulés) et un organe de
communication inter et intra spécifique au travers du pelage, de sa couleur …
12.4.3 Les phanères
Les phanères des mammifères regroupent des formations dermo-épidermiques comme
les follicules pileux, les écailles, les sabots, les onglons, les griffes, les ongles, les
coussinets plantaires, les châtaignes et ergots ainsi que les cornes.
12.4.3.1 Les follicules pileux
12.4.3.1.1 Origine
Un follicule pileux est constitué d’un ou plusieurs poils proprement dits, de leurs
gaines, de glandes sébacées et éventuellement de glandes sudoripares annexées
ainsi que d’un muscle arrecteur du poil (muscle lisse).
*N.B. : Tous les mammifères possèdent des follicules pileux, sauf les mammifères
aquatiques chez qui ils ont régressé ; certains cétacés n’en possèdent même plus du
tout (ils compensent par un épiderme plus épais).
Le follicule pileux naît d’un bourgeon épidermique qui, sous inductions dermiques, se
met à proliférer et s’invagine plus ou moins obliquement dans le derme. Cette
invagination tubulaire de l’épiderme constitue la gaine épithéliale externe (G.E.E.)
du poil, qui au fur et à mesure que l’on s’éloigne de la surface cutanée, s’amincit
progressivement. A son extrémité profonde, l’invagination épidermique se renfle en
2
bulbe, amas de cellules matricielles qui se déprime autour d’une papille dermique
bien vascularisée, innervée et pigmentée..
Les cellules matricielles du bulbe se multiplient et prolifèrent vers la surface cutanée
en se kératinisant, donnant naissance dans l’axe de la G.E.E., à deux cylindres
emboîtés qui sont de l’intérieur vers l’extérieur, le poil proprement dit et la gaine
épithéliale interne (G.E.I.)
Le poil proprement dit est solidement arrimé à la gaine épithéliale interne dans sa
partie profonde, juste au-dessus du bulbe : cette zone est appelée racine.
Au niveau du collet, le poil proprement dit est complètement kératinisé et se détache
de sa gaine épithéliale interne qui s’effrite progressivement. La partie du poil libre
dans l’entonnoir folliculaire est la tige. La tige sort du follicule au niveau de l’ostium.
Un sac fibreux entoure l’ensemble du follicule ; il est constitué de tissu conjonctif
dense en fibres et est séparé de la G.E.E. par une membrane basale épaisse appelée
membrane vitrée.
Le muscle arrecteur du poil, constitué de muscles lisses, s’insère d’une part, sur le
sac fibreux, juste en dessous du collet, zone légèrement rétrécie où s’abouche les
glandes sébacées, et d’autre part au niveau du derme superficiel.
12.4.3.1.2 Structure histologique
La G.E.E., séparée du derme périphérique par la membrane vitrée, est donc une
excroissance des couches vivantes de l’épiderme avec lequel elle reste en continuité.
Constituée de grandes cellules claires, très riches en glycogène, elle s’amincit
progressivement de haut en bas et disparaît en temps que couche bien individualisée
dans la région bulbaire pour laisser place aux cellules matricielles de la G.E.I et du
poil proprement dit. C’est dans la G.E.E., au niveau du collet (« bulge ») que se
situent les cellules souches du « bulge » (cellules souches multipotentes).
Lors de la formation du poil, ce sont ces cellules qui migrent vers le bulbe où elles
deviennent les cellules matricielles de la G.E.I. et du poil proprement dit en se
divisant activement : dès ce niveau, elles sont engagées dans un processus de
différenciation kératosique irréversible.
La G.E.I., située en dedans de la G.E.E., est plus mince que celle-ci et est constituée
de trois couches concentriques distinctes :
- la couche de Henle, est la plus externe ; dans la partie bulbaire elle est constituée de
petites cellules cubiques. Ces cellules, en s’élevant dans la racine se kératinisent très
rapidement : elles perdent leur noyau, leur cytoplasme se remplit de grosses
granulations de trichohyaline, substance plus éosinophile que la kératohyaline puis
subissent une kératinisation complète dès la région supra bulbaire ;
- la couche de Huxley, plus interne, se compose de 2 à 3 rangées de cellules plus
volumineuses où la trichohyaline apparaît plus tard et plus discrètement que dans la
couche de Henle. Sa kératinisation est plus tardive ne se réalise qu’au niveau de la
racine ;
- l’épidermicule de la G.E.I., ou cuticule de gaine, est située en dedans de la couche
d’Huxley. Elle est formée d’une seule rangée de cellules très minces, transformées en
lamelles cornées dès la base de la racine, imbriquées de haut en bas avec la couche
externe du poil proprement dit.
3
La G.E.I. n’est jamais pigmentée. Elle s’amincit de bas en haut : les différentes
couches cellulaires décrites ci-dessus, bien individualisées dans la région supra
bulbaire, finissent par se confondre en une seule couche hyaline, lorsqu’elles se
kératinisent dans la région supérieure de la racine. La G.E.I. disparaît complètement
au niveau du collet.
Le poil proprement dit, constitue l’axe central des gaines épithéliales. Egalement
issu de la zone matricielle bulbaire, il se compose du dehors en dedans de trois
couches :
- la cuticule interne est formée de cellules cubiques au niveau du bulbe. Plus haut
dans la racine, ces cellules se transforment en lamelles cornées imbriquées de bas en
haut avec les cellules de l’épidermicule de la gaine. L’imbrication des deux
épidermicules garantit un arrimage très efficace au poil ;
- le cortex est la couche la plus riche en cellules : ses cellules ovoïdes se kératinisent
assez haut dans la racine, sans grains de kératohyaline intermédiaires. Le cortex
contient des pigments de mélanine, dont la quantité détermine la couleur du poil ;
- la moelle ou médullaire au centre, est formée de grandes cellules, chargées de
graisses et souvent pigmentées. Ces cellules sont les dernières à se kératiniser,
pratiquement au niveau du collet. Des espaces remplis d’air peuvent exister entre les
cellules corticales. La moelle n’existe que dans les poils épais.
12.4.3.1.3 Variétés de follicules pileux et de poils
Les follicules pileux qui ne possèdent qu’un seul poil sont appelés follicules simples.
Leur poil est dit primaire.
Les poils primaires sont généralement de grande taille (ils constituent les jarres, les
crins, les soies, les barbes et les cheveux) et leur follicule est ancré dans le derme
profond. Ils sont ordinairement associés à des fonctions glandulaires de type sébacé et
sudoripare et possèdent un muscle arrecteur.
C’est le seul type de follicule que possède l’homme chez qui, selon la localisation, il
peut présenter une certaine atrophie (follicules de la face…).
Les poils primaires constituent aussi les poils tactiles (voir paragraphe suivant) et les
épines des hérissons ou porcs-épics, où suite à une agglutination, ils constituent des
poils défensifs.
Les follicules composés sont les plus répandus parmi les mammifères : ils abritent
plusieurs poils possédant tous leur propre bulbe mais dont toutes les tiges convergent
dans le même entonnoir folliculaire et émergent au niveau du même ostium.
Parmi ces poils, on distingue un poil principal, toujours de taille plus importante que
les autres et profondément ancré dans le derme, et des poils secondaires ou
accessoires de diamètre moindre.
Le poil principal est accompagné de formations annexes (glandes sébacées,
sudoripares et muscle arrecteur) et possède généralement une moelle. Les poils
principaux sont des poils de couverture : ils forment l’ « overcoat » ou revêtement
externe du pelage. Leur tige lisse et huilée assure une protection efficace contre la
pluie (l’eau glisse sur leur tige).
Les poils secondaires sont toujours moins profondément ancrés que le principal, ne
possèdent pas de moelle ni de formations annexes. Leur cuticule est souvent hérissée
4
ce qui fait qu’ils s’accrochent les uns aux autres et forment un véritable feutrage. Ils
constituent l’ « undercoat » aussi appelé duvet, laine ou bourre et jouent un rôle
important dans l’isolation thermique. Leur nombre par follicule pileux est
extrêmement variable. Plus il est élevé, plus la fourrure est épaisse (et douce): le
chinchilla en possède par exemple 75 par ostium.
La distribution des follicules pileux chez les principaux mammifères domestiques est
très variable :
- chez le cheval et les grands ruminants, on trouve le plus souvent des follicules
simples, répartis régulièrement sur tout le corps ;
- chez le porc, les follicules simples sont regroupés en amas de 2 à 4 avec une
prédominance de 3, entourés de tissu conjonctif dense ; retenons que les soies sont des
poils primaires à section triangulaire et présentant une médullaire triple ;
- chez les carnivores, on trouve essentiellement des follicules composés ; chez le
chien ceux-ci sont constitués de 3 à 4 poils secondaires entourant un poil principal ;
chez le chat la disposition est plus complexe : on trouve en effet souvent un follicule
simple entouré d’un amas de 2 à 5 follicules composés. Chacun de ces follicules
composés est formé de 3 poils principaux et de 6 à 12 poils secondaires ;
- chez le mouton, les follicules pileux sont ancrés verticalement dans le derme ; les
follicules simples se rencontrent essentiellement sur la face et les membres et forment
les « poils », tandis que le reste du corps où pousse la « laine *» est couvert d’amas
des follicules primaires (souvent 3) et de follicules composés.
La laine utilisée commercialement est réalisée à partir des poils des follicules composés : sa
douceur (et son prix) est déterminée par sa richesse en poils de duvet et sa pauvreté en poils de
recouvrement ; chez la chèvre cachemire, seul le duvet est utilisé (d’où le prix de tels
chandails) ; le revêtement des chèvres angora est connu sous le nom de mohair : il s’agit de
poils de duvet modifiés, assez longs, sans médullaire ; chez les moutons actuels, l’homme a
essayé par sélection d’éliminer le maximum de poils de recouvrement (appelés « kemps ») au
profit du duvet et d’un type intermédiaire de poil (dit hétérotype), sorte de long duvet à
croissance continue.
Les « poils tactiles » ou vibrisses sont des variantes de follicules simples. Le follicule
d’un poil tactile est toujours très large et baigne dans un sinus vasculaire annulaire,
délimité de toutes parts par du tissu conjonctif dense en fibres (sac fibreux). Ce type
de follicule possède quelques glandes sébacées mais celles-ci sont toujours atrophiées
et incluses dans le sac fibreux. Il n’y a pas de muscle arrecteur proprement dit mais
comme le follicule est profondément ancré dans la peau, il entre en contact avec les
muscles striés de la couche sous cutanée, ce qui autorise un contrôle volontaire de la
position du poil tactile. La caractéristique essentielle de ces follicules est leur sinus
vasculaire. Deux modèles se rencontrent chez les mammifères domestiques :
- le type caverneux, rencontré chez le cheval et tous les ruminants ; dans ce modèle,
le sinus est traversé régulièrement par des travées fibro-élastiques qui délimitent ainsi
des compartiments de taille plus ou moins identique, tous revêtus d’endothélium et
appelés « cavernes sanguines ».
- le type à sinus ou sinusoïde se rencontre chez les carnivores, le porc et les rongeurs
; ici, les deux tiers proximaux du sinus sont également compartimentés mais le tiers
5
distal n’est formé que d’une seule cavité annulaire, dans laquelle fait saillie un
gonflement annulaire de tissu conjonctif (coussinet du sinus).
De nombreuses terminaisons nerveuses se ramifient au sein des trabécules du sinus et
rejoignent les cellules de Merkel particulièrement abondantes au niveau de l’assise
externe de la G.E.E.. Le sinus veineux sert d’amplificateur des moindres vibrations et
en augmente ainsi la perception.
12.4.3.1.4 Cycle de vie
La croissance et le renouvellement des poils forment un cycle qui est influencé par la
photopériode et qui est sous contrôle hormonal. Un cycle se compose de trois stades
précédemment décrits: la phase anagène, la phase catagène et la phase télogène.
Chaque poil peut évoluer pour son propre compte : c’est ce que l’on appelle un cycle
en mosaïque, caractéristique du pelage humain et du cobaye par exemple.
Par contre, il peut exister un certain synchronisme qui peut être local : on parle alors
de cycle par vague (rongeurs). Le synchronisme peut aussi intéresser tout le corps :
c’est le cycle saisonnier qui comporte généralement deux mues par an (carnivores,
ongulés, ruminants).
12.4.3.2 Le sabot
Le sabot des solipèdes est une formation fortement kératinisée qui recouvre
l’extrémité digitée. Il peut être divisé en quatre parties : le périople, la muraille, la
sole et la fourchette.
Le périople ou stratum externum est une fine couche cornée molle et écailleuse qui
recouvre l’extérieur du sabot. Cette corne est formée à partir d’une zone bien
délimitée de l’épiderme, située au niveau de la couronne et appelée bourrelet
périoplique. Le chorion juste en dessous du périople est papillaire ; il est en
continuité vers le haut avec le derme de la peau pileuse et vers le bas avec le chorion
du bourrelet cutidural.
La muraille peut être subdivisée d’un point de vue histologique en deux zones : les
cornes tubuleuse et inter tubuleuse constituant le stratum médium et la corne
lamellaire, appelée également kéraphylle ou stratum internum. Le stratum médium
est le constituant le plus important de la muraille. Les tubules cornés sont orientés
parallèlement à la surface externe du sabot et les cellules kératinisées entrant dans sa
constitution sont hautement organisées. Ces tubes possèdent une région centrale
occupée par du tissu épithélial « lâche » c’est-à-dire peu kératinisé, un peu à la
manière de la médullaire d’un poil. La partie corticale des tubes est formée de cellules
fortement kératinisées, disposées sous forme hélicoïdale, ce qui assure un
amortissement maximum au moment où la partie inférieure de la muraille entre en
contact avec le sol. La corne inter tubuleuse remplit les espaces laissés libres par la
corne tubuleuse. Les cornes tubuleuse et inter tubuleuse sont produites par la couche
de Malpighi de l’épiderme du bourrelet cutidural (ce bourrelet fait partie de ce que
les anatomistes appellent la membrane kératogène).
Le derme du bourrelet cutidural possèdent de très longues papilles qui s’étendent sur
une courte distance à travers la médullaire de la corne tubuleuse. Les cellules
6
épithéliales de l’assise germinative recouvrant la pointe de chaque papille donnent
naissance au tissu lâche de la médullaire des tubules (kératinocytes « momifiés »),
tandis que celles présentes sur les côtés des papilles dermiques prolifèrent pour
donner naissance aux cellules kératinisées du cortex des tubules. Les cellules
germinatives recouvrant la partie inter papillaire du chorion du bourrelet cutidural,
produisent la corne inter tubuleuse.
Le stratum internum ou kéraphylle ou corne lamellaire est formé
d’approximativement 600 lames kératinisées dites primaires, orientées
perpendiculairement à la surface inférieure du sabot. Ces lames sont en continuité
avec la corne du stratum médium. Chaque lame primaire porte 100 à 200 lamelles
secondaires qui se projettent à angle droit à partir de chaque pli primaire. Le
conjonctif localisé entre ces lames cornées du kéraphylle s’appelle le podophylle.
Les cellules kératinisées des lames primaires proviennent de l’assise germinative du
bourrelet cutidural et se déplacent vers le bas à la même cadence que celles du stratum
médium. Par contre, les cellules kératinisées des lamelles secondaires résultent de la
maturation kératosique des cellules issues de l’assise basale des lamelles secondaires
et ce, sur toute la hauteur de la muraille. Le chorion du podophylle (qui remplit
l’espace entre le kéraphylle et l’os de la troisième phalange) est un tissu conjonctif
riche en fibres qui contient un réseau développé d’artères et de veines.
La sole du sabot des solipèdes est, par rapport à celle de la griffe, relativement
développée ; elle est composée de corne tubuleuse et inter tubuleuse engendrée par un
corps de Malpighi épais, reposant sur de longues papilles conjonctives. La couche la
plus superficielle de la corne de cette zone n’est pas aussi fermement attachée qu’au
niveau de la muraille de sorte qu’elle desquame sous forme d’écailles cornées. Le
chorion de la sole est appelé « velouté solaire ».
La fourchette est composée de corne tubuleuse incomplètement kératinisée et de
corne inter tubuleuse. La dureté de la fourchette est inférieure à celle de la muraille et
de la sole. Le chorion de cette région, appelé « velouté furcal », ne développe que de
courtes papilles dermiques (liées à une épaisseur faible de couche de Malpighi
épidermique). Ce tissu conjonctif est riche en fibres collagènes et élastiques et se
poursuit progressivement avec celui du coussinet plantaire.
12.4.3.3 Onglons des ruminants et du porc
Les organes digités des ruminants et du porc sont similaires à ceux du cheval, à
quelques exceptions près :
- la corne lamellaire ne possède que des lames primaires ;
- la fourchette est absente et remplacée par un bulbe proéminent de corne molle et
fine, qui est en continuité avec la peau et qui forme une large partie de la face ventrale
de l’onglon.
12.4.3.4 Les griffes
La griffe de carnivore est une également une production de kératine dure qui
enveloppe la troisième phalange. Elle est composée d’une paroi (ou lame ou limbe)
reposant sur l’épiderme sous-jacent ou lit, enchâssée par sa base ou matrice dans un
7
repli de cutané appelé gouttière unguéale, et d’une sole en continuité avec le
coussinet plantaire.
La matrice est un épithélium pavimenteux pluristratifié très épais qui produit la corne
de la paroi ; celle-ci, équivalente de la muraille des solipèdes, présente une face
dorsale très épaisse et des faces latérales de corne plus mince. Elle présente une
structure cornée tubuleuse et inter tubuleuse.
La paroi est recouverte d’une corne molle, friable, équivalente au stratum externum
ou périople du sabot, produite au niveau de la gouttière unguéale.
La sole est épaisse et composée d’une corne plus molle que celle de la paroi : elle a
tendance à s’effriter sous forme d’écailles.
Le chorion de la griffe est composé de tissu conjonctif dense et élastique, riche en
vaisseaux sanguins.
12.4.3.5 Les ongles
L’ongle est caractéristique des primates ; il peut être considéré comme une griffe
aplatie à sole réduite. Il est identique à celui de l’homme.
12.4.3.6 Coussinet plantaire
Le coussinet plantaire du chien et du chat est composé d’un épiderme
particulièrement épais et d’un derme aux papilles très développées. La surface de
l’épiderme est plissée chez le chien tandis qu’elle est lisse chez le chat.
L’hypoderme contient des masses importantes de lobules adipeux, cloisonnés par des
fibres collagènes élastiques (rôle d’amortisseur).
De nombreuses glandes sudoripares eccrines se rencontrent au niveau du derme ou de
l’hypoderme. La peau des coussinets du chien ou du chat ne contient pas de follicules
pileux.
Les cornes sont un attribut quasi exclusif des mammifères. Elles appartiennent à trois types
selon leur localisation et leur structure :
- cornes impaires, pleines et permanentes des rhinocéros : au nombre de trois (1 nasale et
deux frontales), elles sont constituées de filaments de kératine (souvent interprétés comme
des poils !) agglutinés dans une gangue kératinisée ;
- cornes frontales, paires, creuses et permanentes des ruminants : elles sont constituées d’un
étui conique kératinisé (cornet), développé autour d’un axe osseux pneumatique, l’os cornu
(cornillon ou cheville osseuse), soudé très tôt à une protubérance de l’os frontal.
Le cornet est constitué de cornes tubuleuse et inter tubuleuse engendrées par un épithélium
pavimenteux pluristratifié épais, situé d’une part à la base de la corne et d’autre part au
niveau de la pointe de la corne. A ces endroits, le chorion sous-jacent présente de grandes
papilles conjonctives ; aux autres endroits de la corne, il est discret, écrasé entre l’étui corné
et l’os pneumatique. La base du cornet est recouvert par un anneau de kératine molle qui
desquame sous forme d’écailles et qui est appelé « épikéras. Cet épikéras est l’équivalent du
périople des solipèdes ;
- cornes frontales paires, creuses et caduques : ce modèle de corne ne s’observe que chez
une variété d’antilopes de la Grande Prairie nord américaine : il diffère du modèle
développé par les bovidés par la présence d’un étui corné fourchu et caduque à chaque
automne.
8
Souvent confondus avec des cornes, les bois des cervidés sont des os cornus (pneumatiques),
caduques, recouverts par une peau fine et velue (velours). L’épiderme de cette peau reste mince
et ne donne jamais de corne tubuleuse ou inter tubuleuse.
12.4.3.7 Les glandes cutanées
Les glandes cutanées des mammifères sont nombreuses et différenciées en trois
catégories : les glandes sébacées, les glandes sudoripares et les glandes mammaires,
toutes trois caractéristiques des mammifères. La glande mammaire sera détaillée plus
tard.
12.4.3.7.1 Les glandes sébacées
Les glandes sébacées sécrètent le sébum, mélange d’acides gras, de triglycérides, de
cires et de cholestérol, qui imperméabilise les poils et permet de ce fait de réguler
indirectement les pertes d’eau.
Chez les pinnipèdes, elles fabriqueraient d’avantage de substances hydrophobes que
chez les mammifères terrestres. Chez les moutons, le suint (graisse de la laine)
contient de la lanoline, substance à base de nombreux cosmétiques.
Le follicule pileux, qui sert de canal excréteur à la glande sébacée, abrite de
nombreuses levures et bactéries (qui hydrolysent les triglycérides du sébum et libèrent
des acides gras) : la présence de ces microorganismes saprophytes empêche le
développement de germes extérieurs ; on peut donc considérer que les glandes
sébacées exercent ainsi indirectement une fonction bactéricide et fongicide.
Elles peuvent être associées à des glandes sudoripares et participer à la formation de
phéromones : dans ce contexte, elles jouent également un rôle important de
communication inter et intra spécifique.
Elles sont présentes chez tous les mammifères sauf chez les cétacés qui en sont
dépourvus. La structure de ces glandes a été détaillée au cours d’histologie générale.
Soulignons que si elles sont généralement de type glande simple (sans canal
excréteur), il en existe cependant des composées avec canal excréteur : c’est les cas
des glandes de Meibomius au niveau de la paupière ou de la plupart des glandes
élaborant des phéromones (canal anal du cobaye par exemple).
Chez le chat, les glandes circumorales sont présentes au niveau des lèvres. Il les
utilise pour marquer son territoire. La sécrétion est déposée directement par l’animal
quand il frotte sa tête contre un objet ou contre son propriétaire. Il en dépose sur son
pelage lorsqu’il fait sa toilette.
Chez la chèvre, les glandes cornuales sont des glandes à musc ou odoriférantes,
localisées à la base des cornes. Elles sont plus développées et plus productives
pendant la période de reproduction. Celles des mâles, stimulées par la testostérone,
produisent une sécrétion dont l’odeur est très tenace.
9
Chez le mouton, la poche infraorbitaire contient des glandes s‘ouvrant ventrolatéralement sur la face de l’animal. La paroi de la poche contient des glandes
sébacées et des glandes séreuses dont la sécrétion colore la peau quand elles quittent
la poche. Ces glandes servent au marquage territorial et sont plus développées chez le
bélier.
Chez le porc et le chat, les glandes carpiennes entourent différentes invaginations
cutanées de la face médio-palmaire du carpe. Elles servent au marquage territorial.
Chez le mouton, les glandes du sinus interdigital se trouvent au niveau des membres
antérieur et postérieur. La sécrétion cireuse est déversée par un orifice situé au dessus
des onglons et sert de marquage territorial.
Chez le mouton, les glandes de la poche inguinale contiennent à la fois des glandes
sébacées et sudoripares. La sécrétion est cireuse et son odeur pourrait aider l’agneau à
trouver la mamelle.
Les glandes préputiales contiennent à la fois des glandes sébacées et sudoripares au
niveau du prépuce. Elles sont très développées chez le verrat, ce qui lui donne son
odeur caractéristique.
Chez le chien et le chat, les glandes de la queue sont retrouvées à la face dorsale de
la queue de certains carnivores, vers la racine de la queue. Elles contiennent à la fois
des glandes sébacées et sudoripares. Elles sont plus productives pendant la période de
reproduction.
Chez certains carnivores, dont le chien, les glandes circumanales sont des glandes
sébacées de la région péri-anale. Leur sécrétion pourrait jouer un rôle dans l’intérêt
que portent les chiens à la région anale lorsqu’ils se rencontrent.
Chez les carnivores, les glandes des sacs anaux contiennent à la fois des glandes
sébacées et sudoripares, s’ouvrant de part et d’autre de l’anus. La sécrétion
particulièrement malodorante, est évacuée lors de la défécation et sert de marqueur.
Les putois peuvent expulser volontairement le contenu de leurs sacs pour faire fuir les
agresseurs.
12.4.3.7.2 Les glandes sudoripares
Il existe deux variétés de glandes sudoripares chez les mammifères : les épitrichiales,
associées aux follicules pileux et les atrichiales, dont le canal excréteur (sudorifère)
s’ouvre directement au niveau de l’épiderme, indépendamment de toute formation
pileuse.
Les glandes épitrichiales sont les plus répandues chez les mammifères où elles sont
distribuées sur toute la surface du corps mais elles sont rares chez l’homme où on ne
les retrouve qu’au niveau des creux axillaires, du périnée, de l’oreille et des
10
mamelons. Elles sont généralement de taille importante et sécrètent des phéromones,
par apocrinie (d’où leur nom fréquent de « glande apocrine »). D’apparence laiteuse,
parfois jaunâtre ou rougeâtre (hippopotame), cette sécrétion devient odorante sous
l’action des bactéries de la surface de la peau.
Chez les mammifères coureurs comme le cheval, elles élaboreraient également de la
sueur afin de réguler la température corporelle lors de la course.
Elles peuvent se concentrer dans certaines régions corporelles bien particulières,
caractéristiques de chaque espèce, où elles constituent des organes spécialisés (parfois
en association avec des glandes sébacées) : glandes du sac anal des carnivores
(spécialement développées chez les mustélidés comme le putois, la belette), glande
caudale (à violette) du renard, glandes temporales des éléphants, glandes occipitales
des camélidés, glandes des flancs des musaraignes, hamsters, glandes pédieuses de
nombreux cervidés et bovidés, glande interdigitale du mouton…
Les glandes atrichiales, responsables de la sécrétion de la sueur par eccrinie, sont
peu répandues chez les mammifères non humains où on ne les retrouve que dans les
régions glabres (les mammifères « transpirent » peu). Chez les carnivores, elles se
retrouvent au niveau des coussinets plantaires et chez les chevaux, au niveau de la
fourchette. Chez le porc, elles se situent au niveau du carpe (« glandes du carpe ») et
de la région nasolabiale. Chez l’homme par contre, elles représentent le modèle le plus
répandu de toute la surface cutanée : elles y sont indispensables pour garantir une
homéothermie mal assurée par un pelage peu développé dans cette espèce.
La structure histologique des glandes atrichiales a été détaillée au cours d’histologie
humaine.
11
12.5 Le système tégumentaire aviaire (VETE)
12.5.1 La peau
12.5.1.1 Organisation générale et fonctions
La peau des oiseaux est mince, lâche, sèche et plumeuse sur la majeure partie du
corps; elle est plus épaisse au niveau des soles plantaires ou formations spécialisées,
zones où elle peut présenter des écailles. La peau des oiseaux, comme celle des
mammifères, est constituée de trois tissus superposés: l’épiderme, le derme et
l’hypoderme.
12.5.1.2 Epiderme
12.5.1.2.1 Types cellulaires et organisation en couches
L’épiderme de la peau plumeuse de l’oiseau est réduit à quelques assises de
cellules réparties en plusieurs couches, au sein desquelles on peut y distinguer au
microscope optique:
- une couche germinative basale constituée de cellules épithéliales
cubiques ;
- quelques couches de cellules supra basales, plus polyédriques, qui
s’aplatissent en s’élevant dans l’épithélium ;
- une couche intermédiaire formée de cellules fusiformes à noyau en
dégénérescence mais sans grains de kératohyaline apparents ;
- une couche cornée mince où les cellules kératinisées mortes desquament
en « lamelles ».
Cet épithélium présente donc de grandes similitudes avec celui de la peau poilue
des mammifères (E.P.S.K. de type « B ») : il est constitué des mêmes types cellulaires
à savoir : des kératinocytes, cellules majoritaires, unies par de nombreux desmosomes
et responsables de la stratification épidermique, mais également des cellules
pigmentaires, les mélanocytes, ainsi que des cellules de Merkel et des cellules de
Langerhans.
Au niveau du bec ou des pattes, zones en général non protégées par les plumes,
l’épiderme présente une stratification plus importante de toutes ses couches cellulaires
: sa couche cornée en particulier y est très épaisse et forme une couche kératinisée
protectrice efficace (= E.P.S.K. de type « A »).
12.5.1.2.2 Les kératinocytes
La microscopie électronique nous révèle que les kératinocytes des oiseaux
presentment quelques différences par rapport à ceux des mammifères, notamment
dans leur processus de maturation kératosique:
- ils contiennent dans les couches basales non seulement du réticulum rugueux
mais aussi du réticulum lisse en quantité non négligeable, ce qui explique la synthèse
parfois importante de lipides intra cytoplasmiques. Ces lipides restent présents dans
12
les kératinocytes desquamant de la couche cornée et contribuent (sous forme de «
poussières graisseuses ») à l’imperméabilisation partielle du tégument, surtout chez
les oiseaux qui ne possèdent pas de glande uropygienne comme les pigeons, les
rapaces nocturnes….;
- en s’élevant dans les strates cellulaires, ils synthétisent des filaments de
kératine (alpha) d’environ 8 nanomètres de diamètre, mais en quantité moindre que
chez les
mammifères : ces filaments sont repoussés en périphérie des cellules ;
- ils fabriquent également des grains de kératohyaline, de texture et composition
biochimique comparables à celles des mammifères, mais chez les oiseaux, ces
grains restent discrets dans les couches vivantes, sont toujours refoulés avec les
tonofilaments en périphérie du cytoplasme et ne se voient pas en microscopie optique
;
- ils synthétisent aussi des corps multigranulaires (réminiscence reptilienne).
Ces corps ovoïdes (de 0,5 μ de diamètre chez le poulet), entourés d’une membrane
golgienne, renferment 2 à 6 granules lamellaires sans membrane ( = corps d’Odland ).
Ils contiennent essentiellement des céramides qu’ils déversent, au niveau de la couche
« intermédiaire », dans l’espace intercellulaire sous forme de plaques lipidiques peu
structurées. Ces lipids contribuent à l’imperméabilisation inter cellulaire de la couche
cornée mais cette imperméabilisation n’atteint jamais le degré observé chez les
mammifères *, ( l’étanchéité obtenue est 3 à 8 fois moindre que chez les mammifères)
; cette particularité est à mettre en parallèle avec l’absence de glandes sudoripares
chez les oiseaux : pour contrôler sa température corporelle, éviter l’hyperthermie,
l’oiseau peut donc perdre de l’eau via son épiderme et créer une zone tempérée
humide sous son plumage.
*N.B. : la synthèse des lipides inter cellulaires varie énormément d’une espèce à
l’autre (les oiseaux aquatiques en synthétisent plus que les autres, les autruches n’en
possèdent pratiquement pas) et peut être régulée chez un même individu en fonction
de son activité ou des conditions environnementales.
- le cornéocyte des oiseaux présente une morphologie légèrement différente de
celle des mammifères : sous l’enveloppe cornée (résultant comme chez les
mammifères d’un épaississement interne de la membrane plasmique) se situe une
couronne rigide (faites de faisceaux de filaments agrégés de kératine) tandis que le
centre du cytoplasme de cette cellule morte st occupé des inclusions lipidiques.
A noter que des kératines bêta se rencontrent chez les oiseaux (aussi chez les
reptiles). Toujours associées à l’alpha, elles se caractérisent par un manque
d’élasticité et par un diamètre plus petit de leurs microfibrilles (plus ou moins 3
nanomètres de diamètre car elles ne sont constituées que de deux protofibrilles) ; la
matrice protéique qui les unit est pauvre en soufre.
Ces kératines de duretés différentes se retrouvent particulièrement aux niveau
des phanères, structures épidermiques cornées qui renforcent la protection mécanique
tégumentaire (kératines alpha et bêta dans les écailles des reptiles et les plumes des
oiseaux, kératine alpha dans les poils des mammifères).
12.5.1.2.3 Les mélanocytes
13
Au niveau de leur épiderme de la peau plumeuse, les oiseaux ne possèdent que
de rares mélanocytes. Comme chez les mammifères, ces cellules transmettent leurs
grains de sécrétion par cytocrinie aux kératinocytes voisins.
Au niveau de certaines régions du corps dépourvues de plumes comme le bec,
les pattes, la peau peut être très colorée : cette coloration ne résulte pas de cellules
pigmentaires mais de pigments caroténoïdes apportés par l’alimentation et dissous
dans les lipides des kératinocytes. Notons également que certains diverticules charnus
d’oiseaux comme les crêtes ou caroncules, doivent leur couleur rouge à
l’hémoglobine de leurs érythrocytes, vue par transparence au travers de leur épiderme.
Les plumes, annexes cutanées kératinisées, sont elles par contre fortement
colorées, grâce à la présence de nombreux pigments et à leur texture (voir paragraphe
sur la couleur du plumage).
12.5.1.2.4 Les cellules de Merkel
Ces cellules semblent présenter les mêmes caractéristiques que celles observées
chez les mammifères : elles seraient à la fois des mécanorécepteurs et des cellules
neuroendocrines. Notons que les oiseaux possèdent souvent des corpuscules de
Merkel, constitués de plusieurs cellules de Merkel et localisés dans le derme,
directement sous l’épiderme.
12.5.1.2.5 Les cellules de Langerhans
Ces cellules immunitaires ont été décrites chez plusieurs espèces d’oiseaux :
toutes ne possèdent cependant pas de granules de Birbeck, ce qui fait que leur
existence a été longtemps mise en doute ; actuellement, grâce aux techniques
immunohistochimiques, leur présence est confirmée.
12.5.1.2.6 La jonction derme-épiderme
La jonction épidermo – dermique est comparable à celle des mammifères et est
renforcée, surtout au niveau des peaux épaisses, par de nombreux hémi-desmosomes.
12.5.1.3 Le derme et l’hypoderme
12.5.1.3.1 Organisation générale
Sous la junction derme-épiderme, on observe comme chez les poissons et les
reptiles quelques strates de fibres collagènes superposées et à orientation
perpendiculaire.
Sous ces strates, le derme est relativement mince et lâche (mais cependant plus
14
important sous l’épithélium épais) ; il peut être divisé comme chez les mammifères,
en un derme superficiel plus cellulaire et un derme profond plus fibrillaire.
Le derme aviaire abrite les follicules plumeux et leurs muscles arrecteurs et
localement, des muscles alaires (muscles striés) mais ne contient aucune glande
épithéliale intradermique (pas de glandes sudoripares ou sébacées comme chez les
mammifères).
Comme les mammifères, les oiseaux présentent une troisième couche tissulaire
cutanée, l’hypoderme, riche en cellules graisseuses (graisse brune et graisse jaune),
qui joue un rôle important d’isolant thermique (elle est ainsi particulièrement
développée chez les oiseaux aquatiques) et de réserve énergétique, permettant à
l’animal de contrôler son homéothermie. Cette couche interne est traversée par les
muscles peauciers là où ils existent ; elle est richement vascularisée et drainée par de
gros capillaires lymphatiques : on parle parfois de « sacs lymphatiques ».
12.5.1.3.2 Vascularisation
Le derme des oiseaux est richement vascularisé (réseaux capillaires sousépithélial et profond) et il existe des anastomoses artério-veineuses (glomus
neurovasculaires) permettant de contrôler les déperditions caloriques.
12.5.1.3.3 Terminaisons nerveuses et récepteurs sensoriels
Le derme des oiseaux est également bien innervé : outre les corpuscules de
Merkel précédemment décrits, on y note aussi la présence de terminaisons nerveuses
encapsulées appelées corpuscules de Herbst. Ces derniers ressemblent aux
corpuscules de Vater-Paccini des mammifères : ce sont des formations ovoïdes de
taille est extrêmement variable (diamètre de 35 à 85 μ), constituées d’une fibre
nerveuse centrale entourée de lames concentriques de fibres collagènes baignant dans
une substance fondamentale riche en mucopolysaccharides. Une capsule conjonctive
plus dense en fibres entoure l’ensemble de la structure.
12.5.2 Les phanères
12.5.2.1 Les plumes
12.5.2.1.1 Fonctions
Caractéristiques des oiseaux, les plumes sont des phanères beaucoup plus
complexes que les poils des mammifères. Comme eux, elles sont faites de cellules
kératinisées, mais celles-ci sont toujours vacuolisées (ce qui leur confère une grande
légèreté) et minéralisées par des sels de calcium.
Les plumes jouent un rôle essentiel dans la biologie des oiseaux : elles
constituent un revêtement protecteur imperméable (vis-à-vis de l’eau extérieure mais
15
limitant aussi les pertes par évaporation des fluides internes) ; elles isolent du froid et
permettent aux oiseaux de maintenir une température interne élevée (40-44°C) jusque
sous les climats polaires ; enfin, elles autorisent le vol en constituant un type de
surface alaire particulièrement original et unique dans le règne animal.
12.5.2.1.2 Types de plumes
Trois types de plumes peuvent être distingués chez l’oiseau adulte : les pennes,
les plumules et les filoplumes.
Les pennes sont les plumes directement visibles qui donnent à l’oiseau sa
silhouette et sa coloration ; on y distingue les plumes de contour proprement dites qui
recouvrent le corps, les rémiges qui constituent la surface portante des ailes et les
rectrices caudales; elles se composent d’un axe rigide partagé en calamus proximal et
rachis distal et d’un étendard porté par le rachis. Le calamus ou hampe est un cylindre
creux, fortement kératinisé (kératine bêta), enfoncé dans une invagination
épidermique (le follicule plumeux). Il est ouvert à ses deux extrémités au niveau des
ombilics inférieur et supérieur. Sa cavité est compartimentée par une série de cloisons
transversales kératinisées.
Le rachis est une tige pleine qui prolonge le calamus au-delà de l’ombilic
supérieur. Un sillon longitudinal marque sa face ventrale.
L’étendard ou vexillum est une surface plane et souple partagée en deux parties
inégales par le rachis. Chacune de ces parties est faite de lames parallèles, les barbes,
insérées obliquement sur le rachis via un petit pédoncule ou pétiole. De même, chaque
barbe porte deux rangées de lamelles plus fines, les barbules, l’une sur sa face
proximale, l’autre sur sa face distale ; les barbules proximales sont lisses, les barbules
distales possèdent de minuscules crochets ou barbicelles qui accrochent les barbules
proximales de la barbe précédente.
Ce système d’accrochage existe sur toute la surface de l’étendard des rémiges et
rectrices où il assure une extraordinaire cohésion, mécaniquement importante pour le
vol. Sur les autres pennes (plumes de contour), il n’existe que dans la partie
découverte de l’étendard : la partie recouverte est faite de barbules plus longues et
sans crochets à allure duveteuse. La partie supérieure de l’ombilic peut parfois porter
un deuxième étendard de taille variable : c’est l’hypoptile. De telles plumes « doubles
» sont très développées chez certains oiseaux (émeu, casoar…) et ont été longtemps
recherchées en chapellerie, pour garnir les chapeaux des dames mais également les
coiffures militaires.
Les plumules ou plumes de duvet sont des petites plumes très simples, de
structure remarquablement uniforme chez tous les oiseaux. Cachées sous les plumes
de contour, elles sont constituées d’une touffe de barbes s’insérant directement sur un
court calamus (le rachis étant généralement absent). Chaque barbe porte des barbules
mais il n’y a pas de système d’accrochage. Le duvet est très abondant chez les oiseaux
aquatiques où il forme une couche isolante : le duvet de l’eider, canard plongeur
marin scandinave, est utilisé pour la confection d’édredons.
Le duvet est absent chez les ratites.
Les filoplumes sont des plumes dégénérées, réduites à un rachis filiforme, à
allure de poil, portant parfois quelques barbes à leur extrémité. Elles sont bien
16
connues des ménagères qui, pour les faire disparaître quand elles plument un oiseau,
doivent flamber l’animal.
12.5.2.1.3 Structure histologique
Les plumes formées sont des structures fortement kératinisées car constituées de
kératinocytes cornés remplis de kératine bêta (réminiscence d’un caractère reptilien)
qui leur confère une grande rigidité.
Le calamus est un cylindre creux, les kératinocytes cornés de sa paroi ne sont
généralement pas pigmentés.
Le rachis présente un axe rempli d’un tissu alvéolaire, appelé la « moelle de la
plume ». Ce tissu est constitué non pas d’adipocytes mais de kératinocytes cornés
vacuolisés, ce qui confère une grande légèreté à la plume. La périphérie du rachis est
constituée d’une gaine cornée compacte, généralement pigmentée. C’est à ce niveau
que s’insèrent les petioles cornés des barbes.
Les barbes et barbules montrent une structure histologique comparable au rachis
: étui corné pigmenté entourant des cellules centrales kératinisées vacuolisées. Si les
pigments caroténoïdes sont généralement concentrés dans les cellules de l’étui corné,
la mélanine se retrouve souvent au centre des barbes.
12.5.2.1.4 Renouvellement
Le renouvellement des plumes se fait par mue.
Le calamus se décolle de sa gaine et la plume tombe ; par jeu d’inductions
mutuelles dermoépidermiques, il se reconstruit une nouvelle plume. Entre deux mues,
en cas d’un arrachage accidentel d’une plume, il n’y a en général pas de
reconstruction plumaire, sauf en ce qui concerne les rémiges qui peuvent régénérer
jusqu’à trois fois. Pour les autres plumes moins importantes, la papille formatrice
reste inactive (c’est ce que l’on observe notamment chez les poules pondeuses qui
sont souvent «dénudées »).
Le phénomène de mue est déterminé génétiquement (il est donc spécifique) et
est conditionné par un équilibre physiologique d’ordre endocrinien et nerveux, sous la
dépendance de facteurs externes comme le climat et la luminosité. La perte du
plumage se fait selon un ordre déterminé de sorte que l’animal ne perde ni sa
protection calorique ni en général, sa capacité de voler ( sauf certains oiseaux
comme les canards, oies, cygnes, flamants, grues,… qui perdent simultanément toutes
leurs rémiges et sont incapables de voler pendant plusieurs jours).
La rapidité et la durée de la mue dépendent de la vitesse de croissance des
plumes (chez le manchot, elle est d’une dizaine de jours tandis que chez le cygne elle
dure 40 à 50 jours).
La mue peut être totale ou partielle, annuelle ou bisannuelle : cette périodicité
est variable selon les espèces mais aussi en fonction de l’âge de l’individu.
Trois grands types de plumages se succèdent au cours de la vie d’un oiseau :
- le plumage de poussin ou néoptile : ce plumage est fait de plumes de duvet ;
- le plumage juvénile est observé chez les poussins nidicoles (qui restent au nid,
comme les passereaux) ou chez les poussins nidifuges, dès qu’ils commencent à
devenir actifs (comme ceux de la poule) ; les plumes du duvet sont repoussées hors
17
des follicules par l’extrémité des plumes suivantes auxqu’elles elles restent souvent
attachées pendant un certain temps. Ces plumes juvéniles sont des plumes de contour
qui ne diffèrent de celles de l’adulte que par leur pigmentation plus pâle, leur taille et
leur structure plus lâche et plus molle due à un nombre plus faible de barbes ;
- le plumage adulte ou téloptile précédemment décrit.
12.5.2.1.5 Couleur du plumage
Le plumage des oiseaux est très richement coloré et résulte comme chez les
autres vertébrés de colorations pigmentaires et structurales liées ici à la texture
particulière des plumes.
Le pigment le plus répandu dans les plumes d’oiseaux est la mélanine
responsable des couleurs noire, orange et brune (eumélanine = mélanine foncée des
merles mâles, pheomélanine = mélanine plus brune des merles femelles par exemple).
La mélanine est apportée par des mélanocytes qui déversent leurs mélanosomes (par
cytocrinie) dans les kératinocytes, au niveau du follicule plumaire en formation. Au
niveau de la plume formée, la mélanine se concentre essentiellement dans les étuis
cornés du rachis, des barbes et des barbules.
Tous les autres pigments sont apportés, via la circulation sanguine, directement
aux kératinocytes du follicule plumeux en formation où ils se concentrent dans les
inclusions cytoplasmiques lipidiques.
Les pigments caroténoïdes (apportés par l’alimentation) sont responsables des
couleurs jaune, orange et rouge (canaris, flamants roses). Ils se concentrent
généralement au niveau des barbes mais dès que leur concentration devient trop
élevée, ils empêchent la formation des barbules : c’est la raison pour laquelle leur
concentration reste très faible au niveau des plumes « voilières » où la présence de
barbules est indispensable.
Certains oiseaux possèdent aussi, fait unique parmi les vertébrés, des pigments
porphyriques (à noyau tétrapyrrolique avec un atome de cuivre), responsables
de couleurs fluorescentes rouges (touracine) ou vertes (touracoverdine).
12.5.2.2 Formations cornées particulières
12.5.2.2.1 Rhampothèque
La rhampothèque regroupe les formations cornées que constituent le bec et le
diamant.
Bec : Rappelons que le bec constitue l’équivalent des lèvres et dents des
mammifères.
Diamant : Chez le jeune oiseau, à l’éclosion, il existe à l’extrémité du bec, une
saillie cornée plus dure que le reste du bec, appelée « diamant », qui lui sert à percer
sa coquille. C’est une protubérance conique, formée par une prolifération locale de
l’épiderme, qui ne contient aucun dépôt de calcaire ; il s’agit d’un simple entassement
de cellules précocement cornées, surmontant le stratum corneum environnant du bec.
Après l’éclosion, le diamant tombe.
18
12.5.2.2.2 Podothèque
Sont regroupées sous ce terme, toutes les formations cornées en relation avec
les pieds et les pattes, à savoir : les écailles, les griffes ou serres, les éperons et les
coussinets plantaires.
Ecailles : Les écailles se retrouvent sur les « jambes » (tibia- tarse) de tous les
oiseaux et sur les ailes des pingouins. Elles sont constituées de plaques épidermiques
hyper kératinisées (riche en groupements disulfures), se chevauchant partiellement
comme chez les reptiles. Entre deux plaques, se trouve une zone charnière, constituée
par un epithelium plus mou et moins épais, produisant une kératine desquamant en
lamelles. Chez les oiseaux qui possèdent des pattes emplumées (comme certains
rapaces), c’est au niveau des articulations charnières que percent les plumes.
Griffes : Les griffes des oiseaux sont comparables à celles des reptiles : ce sont
des écailles transformées en étui corné entourant l’extrémité du doigt. Leurs faces
supérieure et latérales sont constituées par un épithélium kératinisé dont la couche
cornée épaisse peut même contenir chez certaines espèces des sels calciques (comme
le bec). La face ventrale est tapissée par un épithélium moins épais (comme la zone
d’articulation d’une écaille), dont la couche cornée, ébauche de la sole des
mammifères, est relativement molle. L’épiderme supérieur pouvant croître plus
rapidement que l’inférieur, il en résulte une courbure plus ou moins accentuée de cet
étui corné (serres des rapaces par exemple).
Eperons ou ergots : Ces diverticules cornés sont observés sur les pattes de
certains oiseaux mâles : ce sont des dimorphismes sexuels secondaires 1 . Ils sont
constitués par un axe osseux, fixé à la partie postéro- inférieure du tarso-métatarse,
recouvert par un épiderme à kératine durcie comme au niveau des écailles, contenant
très souvent des inclusions de calcium (importance des hormones thyroïdiennes pour
son développement).
Coussinets plantaires : Ces structures se développent surtout chez les oiseaux
marcheurs et percheurs et doivent être considérées comme des amortisseurs. Les
coussinets sont constitués par un épithélium à couche cornée très épaisse mais d’un
seul tenant (pas de chevauchement comme au niveau des écailles) recouvrant un
derme et surtout un hypoderme renfermant d’importants lobules adipeux. De
nombreuses formations nerveuses encapsulées (les corpuscules de Herbst) s’y
remarquent ainsi que des anastomoses artério- veineuses destinées à limiter les pertes
caloriques au niveau de ces zones peu ou pas du tout protégées par un plumage.
12.5.2.2.3 Diverticules charnus
Crêtes, barbillons, caroncules, cire et plaques incubatrices : Ces diverticules
sont des replis de peau où la couche sous épidermique (c’est-à-dire surtout le derme)
présente un accroissement important et quelques modifications structurales.
L’ergot se différencie dans les embryons des deux sexes, mais chez la femelle, sa croissance est
stoppée par des hormones ovariennes ; chez des femelles castrées, l’ergot se remet à croître ; chez les
mâles, il pousse durant toute la vie.
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19
Nous ne détaillerons que la crête et les plaques incubatrices.
La crête est un diverticule charnu rouge, dépourvu de plumes, de forme très
différente d’une espèce à l’autre et d’un sexe à l’autre. C’est un caractère sexuel
secondaire : elle est plus développée chez le mâle que chez la femelle et son
développement est liée au développement des gonades (androgènes) ; après castration,
la crête d’un chapon (coq castré) régresse considérablement tandis que celle de la
femelle peut présenter parfois un développement plus important lorsqu’on se contente
d’enlever l’ovaire c’est-à-dire la gonade gauche fonctionnelle : le développement de
la crête dans ce cas de figure, est lié à une activation de la gonade restante qui est un
testicule atrophié.
L’épiderme est intermédiaire entre celui du plumage (fin) et celui des soles
plantaires (épais) : sa couche cornée atteint le tiers de l’épaisseur épidermique totale.
Le derme se subdivise en trois couches : le derme périphérique, le derme
intermédiaire et le derme central ; il n’y a pas de véritable hypoderme ;
- le derme périphérique est situé directement sous l’épiderme ; il est richement
vascularisé et responsable de la turgescence et de la couleur rouge de la crête ;
- le derme intermédiaire est un tissu conjonctif plus lâche, d’apparence
désorganisé, formé d’un réseau de fibres réticuliniques et collagènes disposées en
tourbillons et baignant dans une substance gélatineuse, riche en acide hyaluronique ,
contribuant elle aussi à la turgescence de l’organe.
- le derme profond qui occupe l’axe de la crête contient quelques cellules
adipeuses, des faisceaux plus importants de fibres collagènes mais surtout les gros
vaisseaux sanguins à l’origine des réseaux sous- épidermiques et de nombreux
vaisseaux lymphatiques destinés au drainage de l’organe.
Plaques incubatrices
Les plaques incubatrices sont des modifications locales et momentanées de la
peau de l’abdomen des femelles qui couvent (parfois des mâles dans certaines
espèces). Vers la fin de la ponte et pendant toute l’incubation, la peau de l’abdomen
perd sur une certaine surface (ou sur plusieurs régions) ses plumes (*), s’amincit
(couche cornée réduite et disparition des adipocytes) et s’échauffe suite à un
développement de sa vascularisation cutanée : il se forme un véritable « corps
spongieux » vasculaire sous l’épiderme.
Chez les manchots, il y a formation d’une poche incubatrice, constituée de
replies cutanés où l’oiseau loge son oeuf et plus tard, son jeune. La chute des plumes
est soit spontanée (sous induction hormonale), soit résulte de l’arrachage par l’oiseau
lui-même ;
Lorsque la couvaison est terminée, la vascularisation sous-épidermique
régresse, la graisse réapparaît, les follicules plumeux se reforment et la couche cornée
s’épaissit à nouveau progressivement.
*N.B. : certains oiseaux ne présentent pas cette modification : c’est le cas des
cygnes : l’action calorique est alors remplacée par un important duvet dont l’oiseau
tapisse le nid.
12.5.2.3 Glandes cutanées
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Les oiseaux ne possèdent en général pas de glandes cutanées. La seule
exception est la glande uropygienne (« preen gland » en anglais = glande de
nettoyage ou lissage).
La glande uropygienne n’est pas présente chez tous les oiseaux (les pigeons, les
rapaces par exemple n’en possèdent pas) : elle est particulièrement développée chez
les oiseaux aquatiques. C’est une glande impaire, divisée en deux lobes, située
dorsalement, à la base de la queue. Elle s’ouvre par un canal excréteur unique sur la
peau, au niveau d’un petit mamelon souvent garni de quelques plumes.
Son volume peut être important : chez le coq de la race « White Leghorn », elle
représente 0,007 % du poids total du corps.
Chaque lobe de la glande est entouré d’une capsule conjonctive relativement
épaisse d’où s’échappent de fines cloisons conjonctives. Les unités sécrétantes sont
disposées radiairement autour d’une cavité centrale qui fait office de collecteur intra
lobaire. Chaque unité sécrétante présente la même architecture : elle est constituée
d’un tube ramifié, dont les extrémités sont arrondies en alvéoles (unité qualifiée de
tubulo-alvéolaire). La paroi de ce « tubulo-alvéole » est constituée d’un épithélium
pluristratifié disposé autour de la lumière alvéolaire.
- Cet épithélium comporte une assise basale, formée de petites cellules
cubiques, reposant directement sur la membrane basale.
- Dans les deux tiers inférieurs de l’unité sécrétante, les cellules basales sont
surmontées de quelques assises de cellules présentant un aspect morphologique de«
spongiocytes » et une évolution comparable à celle des cellules glandulaires des
glandes sébacées des mammifères : ces cellules sont riches en inclusions lipidiques
qui finissent par fusionner en grosses gouttes dans les assises superficielles, zone où
elles desquament dans la lumière de l’alvéole. Il s’agit d’une sécrétion holocrine de
substances de nature lipidique (triglycérides essentiellement pouvant contenir des
pigments caroténoïdes).
- Dans le tiers supérieur de chaque unité sécrétante (c’est-à-dire dans la portion
plus tubulaire), les cellules supra basales contiennent en plus des inclusions
lipidiques, des granulations éosinophiles témoignant de la présence de sécrétions
enzymatiques (phosphatases acides…).
L’épithélium qui borde les deux collecteurs intra lobaires est simple à
pseudostratifié ; il devient pluristratifié dans le collecteur unique qui s’ouvre au
niveau du mamelon cutané. Ce dernier doit être considéré comme une hernie cutanée,
essentiellement conjonctive, très richement innervée : de nombreux corpuscules de
Herbst s’y rencontrent et les plumes qui le garnissent sont souvent considérées
comme tactiles.
En stimulant du bec ce mamelon, les oiseaux récoltent ainsi le produit de
sécrétion et l’étalent sur leurs plumes.
Des muscles lisses disposés en anneaux autour de l’apex du mamelon font
office de sphincter et aident l’animal à contrôler l’expulsion du produit de sécrétion.
Comme les glandes sébacées des mammifères, cette glande est sous contrôle des
androgènes.
La sécrétion uropygienne est fondamentale pour la survie des oiseaux
aquatiques: elle assure une bonne imperméabilisation du plumage ; les oiseaux qui
n’en possèdent pas remédient à cette carence par une desquamation « poussiéreuse »
de kératinocytes riches en inclusions lipidiques.
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Œil
Version du 20/05/2015
Charles Nicaise
SMEDB203
13.4 Histologie comparée de l’œil et de ses structures annexes chez les
mammifères domestiques (VETE)
13.4.1 Les paupières
Bien que il existe de nombreuses variations de conformation des deux paupières
inter-espèces et intra-espèces chez les mammifères domestiques, aucune différence
morphologique vis-à-vis du modèle humain n’est à remarquer. Certains mammifères
sont néanmoins pourvus d’une 3e paupière, appelée membrane nictitante, c’est le cas
du chien et du chat, du cheval, des bovins.
13.4.2 La membrane nictitante
La membrane nictitante, est une membrane concave mobile qui recouvre le
globe dans sa partie ventro-médiale. Elle est en position rétractée chez l’animal
éveillé (non visible). Il s’agit d’un repli de la conjonctive palpébrale, soutenu par un
cartilage en forme de T dont les branches sont moulées sur la courbure du globe
oculaire, et qui possède son propre système glandulaire.
La membrane nictitante est constituée de trois éléments :
- l’épithélium de recouvrement est un épithélium pavimenteux pluristratifié non
kératinisé dont la face postérieure, en contact direct avec le globe oculaire, contient
des cellules caliciformes ;
- le chorion et le cartilage : le chorion, constitué de collagène, forme une trame
s’appuyant sur le cartilage en forme de T. Les ailes du T bordent le limbe, alors que le
pied du T s’étend jusqu’en partie profonde de la membrane nictitante, où il est entouré
par la glande de la membrane nictitante. Le cartilage est de type hyalin chez le chien
ou le chat tandis qu’il est élastique chez le cheval et le porc. Le chorion est très
souvent infiltré de cellules lymphocytaires ;
- la glande de la membrane nictitante : glande tubulo-acineuse intervenant dans
la sécrétion du film lacrymal (15 à 30 % du volume). Elle possède le même type de
sécrétions séreuses que la glande lacrymale orbitaire.
La membrane nictitante est extrêmement mobile, pouvant aller jusqu’à recouvrir
la face antérieure du bulbe. Cependant, les mouvements de la membrane nictitante
sont purement passifs : quand le globe est rétracté, sous l’effet du muscle rétracteur du
globe oculaire (m. retractor oculi), la base du cartilage est déplacée vers l’avant, ce
qui conduit au déplacement de la membrane. Il n’existe pas de fibres musculaires
spécifiques au mouvement de la membrane nictitante sauf chez le chat (Evans, 2013).