Le principe d'exclusion compétitive 1. Le concept de niche écologique Niche écologique : « ensemble des conditions environnementales telles qu'une espèce donnée peut former des populations viables » dn dt taux de croissance d'une population =n { f E − E } fertilité dans mortalité dans l'environnement E l'environnement E Donc finalement, la niche écologique, c'est l'ensemble des environnements E tels que f E E Une espèce devrait donc disparaître lorsque, suite à un changement environnemental, sa niche écologique a disparu. Là où la question se complique c'est qu'une partie de l'environnement d'une espèce, c'est l'environnement biotique. Comment intégrer les interactions entre espèces dans la définition d'une niche écologique ? Comment les prendre en compte dans une analyse du risque d'extinction ? Le principe d'exclusion compétitive 1. Le concept de niche écologique Mesure au laboratoire des préférences d'habitat pour trois lézard Corse. Pour chaque espèce, on indique le pourcentage d'observations réalisées sur un substrat donné. % des observations murs de pierre troncs, bois à terre intermédiaire buisson Podarcis tiliguerta Molinia caerulea Poa annua mousse substrat rocheux sable ? Lacerta bedriagae Podarcis sicula végétation, proximité couvert D'après Vanhooydonck, Van Damme et Aerts, 2000. Functionnal ecology 14: 358-368. Le principe d'exclusion compétitive 1. Le concept de niche écologique On mesure maintenant les préférences d'une espèce lorsqu'elle est mise en présence d'une seconde... n.s. P. tiliguerta P. tiliguerta + P. sicula P. tiliguerta + A. bedriagae P.tiliguerta n.s. A. bedriagae + P. tiliguerta * A. bedriagae Lorsqu' A. bedriagae est mis en présence de P. tiliguerta il a tendance a occuper plus la végétation que lorsqu'il est seul. Les préférences écologiques d'une espèce ne sont pas les mêmes selon qu'elle est seule ou bien en contact avec d'autres espèces... Le principe d'exclusion compétitive 1. Le concept de niche écologique Autre exemple : productivité de deux espèces de massette (Typha angustifolia et Typha latifolia) en fonction de la hauteur du sol par rapport au niveau de l'eau. Productivité (g ms par m²) Typha latifolia Typha angustifolia compétition Productivité (g ms par pot) pas de compétition -20cm 20cm 60cm 100cm hauteur par rapport au niveau d'eau En l'absence de T. latifolia, T. angustifolia peut s'implanter jusqu'à 20cm sous l'eau. En présence de T. latifolia,T. angustifolia se s'implante pas à moins de 20cm au dessus du niveau de l'eau. Typha latifolia Typha angustifolia Le principe d'exclusion compétitive 1. Le concept de niche écologique Niche écologique fondamentale : « ensemble des conditions environnementales telles qu'une espèce, en l'absence de compétiteur, peut former des populations viables » Niche écologique réalisée : « ensemble des conditions environnementales telles qu'une espèce, en présence de ses compétiteurs, peut former des populations viables » Autrement dit la présence de compétiteurs rend certaines parties de la niche écologique inaccessibles. Le principe d'exclusion compétitive 2. Le principe d'exclusion compétitive Les expériences de Gause vont permettre de clarifier ces notions et de proposer le principe d'exclusion compétitive. Démographie de Paramecium caudatum et Stylonychia mytilus cultivées seules ou bien en mélange dans un milieu de culture contenant Bacillus subtillis. Pour les deux espèces la densité à l'équilibre est inférieure dans la culture en mélange à ce qu'elle est dans la culture monospécifique. L'effet de S.mytilus sur P. caudatum est plus fort que l'effet de P. caudatum sur S. mytilus. La même expérience mais cette fois-ci le milieu est ensemencé avec plusieurs espèces de bactéries. Les densités à l'équilibre sont nettement supérieures. L'effet de S. mytilus sur P. caudatum disparaît Celui de P. caudatum sur S. mytilus est fortement réduit. Le principe d'exclusion compétitive 2. Le principe d'exclusion compétitive Dans certains cas, la compétition entre les deux espèces est suffisamment intense pour qu'une des deux soit éliminée. Le principe d'exclusion compétitive : «deux espèces dont les niches écologiques sont identiques ne peuvent pas coexister» Deux espèces qui coexistent ont des niches réalisées différentes. niche de l'espèce A niche de l'espèce b Fort recouvrement des niches : la compétition inter-spécifique est aussi voire plus intense que la compétition intraspécifique. Faible recouvrement des niches : la compétition interspécifique est moins intense que la compétition intraspécifique. Exclusion compétitive Coexistence possible Pas de recouvrement des niches : pas de compétition et donc coexistence. Le principe d'exclusion compétitive 2. Le principe d'exclusion compétitive Quatre situations sont possibles A et B coexistent niche de l'espèce A niche de l'espèce b A élimine systématiquement B B élimine systématiquement A A ou B sont éliminés : l'espèce atteignant la première des densités élevées est celle qui l'emporte. niche de l'espèce A niche de l'espèce b niche de l'espèce A niche de l'espèce b niche de l'espèce A niche de l'espèce b Le principe d'exclusion compétitive 3. Compétition et changement environnementaux On reprend des expérience similaire à celles de Gause en utilisant des Diatomées (eucaryote unicellulaire). Asterionella seul Synedra seul 10 5 10 4 (b ) S y n e d r a s e u l 30 10 5 10 4 10 3 30 20 D e n s ité d e p o p u la tio n ( c e llu le s m l– 1 ) 20 10 3 10 10 10 2 10 1 silicate 0 10 20 30 40 50 0 10 2 10 1 10 5 10 4 silicate 0 10 20 30 40 0 50 Asterionella et Synedra (c ) A s t e r io n e lla e t S y n e d r a 10 5 10 4 30 30 20 10 20 10 3 3 10 10 2 10 1 silicate 0 10 20 30 40 50 0 10 10 2 10 1 silicate 0 10 20 30 40 50 T e m p s ( jo u r s ) A s t e r io n e lla S y n e d ra S i li c a t e Lorsqu'elles sont élevées seules, Synedra et Asterionella réduisent toutes deux la concentration en silicate. Cette réduction est néanmoins nettement plus forte dans les tubes où Synedra est élevée. La concentration en silicate atteinte dans les tube où Synedra est élevée est incompatible avec la survie d'Asterionella. 0 S i li c a t e ( µ m o l l– 1 ) (a ) A s te r io n e lla s e u l Le principe d'exclusion compétitive 3. Compétition et changement environnementaux 5 seule Cyclotella survit 4 [ PO 4 ] 3 Cyclotella et Asterionella coexistent . mol l−1 2 1 0 seule Asterionella survit 0 20 40 60 80 100 [SiO 2 ]. mol l−1 Dans cette expérience, on fait varier les concentrations en silicate et en phosphate. Quelles que soient les conditions, les espèces peuvent toujours survivre lorsqu'elles sont seules. Lorsque les deux espèces sont mélangées : ● fort excès en silicate : Asterionella élimine Cyclotella, ● fort excès en phosphate : Cyclotella élimine Asterionella, ● situation inermédiaire : les deux espèces coexistent. Le principe d'exclusion compétitive 3. Compétition et changement environnementaux Un changement d'environnement peut provoquer la disparition d'une espèce : ● soit parce que le nouvel environnement est en dehors de la niche écologique de cette espèce ● soit parce que les interactions compétitives que cette espèce entretient avec d'autres membre de l'écosystème sont affectées. coexistence niche de l'espèce A niche de l'espèce b changement environnemental partie de la niche de l'espèce B rendue indisponible A élimine B niche de l'espèce A niche de l'espèce b Le principe d'exclusion compétitive 3. Compétition et changement environnementaux gradient de température cage incubateur couloir permettant la migration entre les cages Pour D. melanogaster, pas de population viable aux faibles température sans migration. Dès qu'on rajoute de la migration, une population se maintient... Le principe d'exclusion compétitive 3. Compétition et changement environnementaux Distribution des trois espèces seule ou en présence de compétiteurs. Le principe d'exclusion compétitive 3. Compétition et changement environnementaux Distribution des trois espèces ensemble en l'absence ou en présence d'un parasitoïde (Letopilina boulardi).