Cours LBG Bioveg 3 2009

Hétéromorphisme des graines
Asteraceae: Centre du capitule = Graines à pappus;
Extérieur du capitule = Grosses graines sans
pappus
Proportions pappus / sans pappus = ESS
Dispersion à longue et courte distance
Le cycle de vie des Yuccas
(Agavaceae)
•
•
•
•
40 sp. monocarpiques pérennes
Zones arides du Mexique et sud des E.U.
Rosette de feuilles
Durée de vie végétative jusqu’à floraison variable
Etamine
Pollinie
Dépression
stigmatique Carpelle
Tépales
Loges carpellaires abritant
chacune un ovule puis une
graine
Floraison: Émission d’une
inflorescence composée de
nombreuses fleurs
hermaphrodites
Pollinisation
• Mutualisme obligatoire
• Pollinisateur : Tegeticula sp. (Lepidoptera),
15 espèces
Tegeticula mojavella
Tegeticula
carnerosanella
Y. schidigera
Y. whipplei
Stigmate à trois lobes
ménageant une dépression
Paires de tentacules sur les maxillaires
Anthère et pollinies
(masses polliniques)
Tegeticula maculata ♀
La femelle fécondée collecte et
compacte activement une douzaine de
pollinies grâce à ses maxillaires
La femelle, avec sa boule pollinique,
choisit une fleur et insère un œuf
grâce à son ovipositeur, dans une loge
carpellaire abritant un ovule
La femelle insère ensuite activement la
boule pollinique dans la dépression
stigmatique
Assurance de la reproduction et
fécondation des ovules de la plante !!
Pourquoi ??
• Larve granivore
• La plante doit être fécondée !
Une fleur abrite une à deux
larves
Chaque colonne carpellaire : 40
graines
Larves à la base de la colonne :
consomment 6 à 14 graines
IV - Croissance
primaire de la plante
Germination graine Arabidopsis
Germination hypogée
Coléoptile : protège
les jeunes feuilles
Coléoptile
Couronne
Radicule
Radicule
Racine IIaire
Graine de pois : germination hypogée
8 jours
Obscurité
6 jours
Lumière
Germination épigée
Cotylédons
Radicule
Hypocotyle
IV - 1 – Le M.A.R. et la
croissance de la racine
Structure de la racine
Poils absorbants
Zone de différenciation
Zonation des activité
cellulaires dans une
racine en croissance
Zone d’élongation
Zone de division
Centre quiescent
Coiffe
ZONATION DES ACTIVITES DANS LA RACINE EN
CROISSANCE
Poils absorbants
Xylème
Zone de
différenciation
Phloème
Péricycle
Endoderme
Épiderme
Zone d’élongation
Zone de divisions
cellulaires
Cortex
Méristème apical
Coiffe
Racine → Des anneaux
concentriques de tissus
Épiderme
Cortex
Endoderme
Péricycle
Xylème Iaire
Phloème Iaire
Endoderme
Péricycle
Phloème Iaire
Racine d’une monocot.
Xylème Iaire
Cortex
¢ parenchymateuse avec granules (amidon) : Zone de
stockage
Couche externe: Hypoderme (paroi enrichie en subérine :
pas systématique)
Hypoderme : prévient perte d’eau et nutriment des poils
absorbants
Couche interne : Endoderme
Endoderme et péricycle → 2 couches
cellulaires importantes !
Xylème
Iaire
Phloème
Iaire
Endoderme
Péricycle
Endoderme
Cadre de Caspary
Péricycle
Endoderme
Contrôle passage des substances dissoutes (Stèle →
Cortex)
¢ imprégnées de subérine et lignine (barrière totale pour
eau et substances dissoutes)
Cadre de Caspary → Cimente les ¢ : barrière apoplastique
Barrière symplastique de régulation stèle - cortex (eau et
nutriments)
Péricycle
Couche uni¢
Nature
méristématique
Génère les racines
IIaires
La croissance de la racine
est liée à l’activité du M.A.R.
PROCAMBIUM
CORTEX
RHIZODERME
a a a b
b
b
b c cc
pr
pr d
d
d d
MERISTEME APICAL
DE LA RACINE
COLUMELLE
COIFFE
Des files cellulaires sont générées par le M.A.R
Différenciation des ¢ du
rhizoderme
Les poils absorbants se développent
dans la zone de différenciation
Différenciation des ¢ du rhizoderme
Coupe racine de maïs dans la zone des poils absorbants
¢ du rhizoderme → 2 catégories
Trichoblastes → ¢ avec poil absorbant
Atrichoblastes → ¢ sans poil absorbant
¢ corticales
¢ du rhizoderme →
Générées par 16 ipr
% anticlines + qqs %
longitudinales
20 à 30 files ¢aires
Les trichoblastes et les atrichoblastes
sont disposés sur des lignes
Des files ¢aires à
trichoblaste
Position H
Des files ¢aires à
atrichoblaste
Position N
Méristème M.A.R.
Position H → Chevauchement de 2 ¢
corticales
N
H
N
H
¢
corticale
Position N → Chevauchement de 1 ¢ corticale
Noyau
Grande vacuole
Filaments
d’actine F
Initiation → Un disque se forme sur la paroi
Croissance du poil → A partir du disque
Initiation
(4) Accumulation de
R.E. et d’actine F
(3) Activation
d’expansine → Dégrade
la paroi
(2) pH paroi → ↑ 4
(1) Protéine ROP → Polarisée
sur site d’initiation
Polarisation de pompe
à Ca2+ → Courrant
Polarisation du réseau
de microtubules et
actine F
Polarisation du trafic
de vésicules
Gradient de Ca2+
Ca2+ cytoplasmique
dans un poil absorbant
en croissance
Différenciation morphologique
trichoblaste/atrichoblaste
Trichoblastes → Cytoplasme dense, vacuolisé
File trichoblastes → Plus de %, d’élongation
File trichoblastes → ¢ + nombreuses et
+ petites
Le destin des ¢ épidermique est
déterminé par la position !
Ablation par Laser d’un atrichoblaste
Un trichoblaste présomptif se déplace
en position N
Destin cellulaire atrichoblaste
Résultats inverses si ablation de
trichoblaste présomptif
Ethylène
Émergence des racines
aires
II
Les racines secondaires émergent de la
racine primaire
Développement du système racinaire chez Arabidopsis et
le pois (à partir de 10 jours, développement de racines
latérales II)
Racine IIaire
Méristème M.A.R.
Ranunculus
Racine secondaire Arabidopsis
Le péricycle est à l’origine des
racines secondaires
• Pôle protoxylémien → % péricline
• Un nouveau M.A.R est généré
Deux phases distinctes
Formation d’un primordium de
racine latérale
Organisation et activation du MAR
Premières phases
• 8 à 10 ¢ péricycle → % péricline
• Une couche interne + 1 couche externe
• D’autres % périclines → Primordium
radiculaire
• Primordium radiculaire → Organisation
du MAR
• MAR fonctel → 3-5 couches
• MAR est organisé au stade 8-10 couches
Péricycle
IL: Inner Layer
OL: Outer Layer
Auxine à la base de l’émergence
des racines IIaires
• Application exogène d’auxine → racines
IIaires surnuméraires
• Inhibiteur transport d’auxine → Pas de
racines IIaires
• Mutant alf (aberrant root formation) →
Racine latérales surnuméraires
• Mutant alf → Surproduction d’auxine
Modèle
• Accumulation d’auxine gouvernée par
AUX1 (transporteur d’exflux) → Pôle
xylème
• Primordium racinaire
• Auxine organise le MAR IIaire
IV-2 - Développement de la
tige
Mise en place et fonctionnement
du MAT
Croissance assurée par un méristème
végétatif (MAT)
• MAT → Ébauché dans l’embryon ou déjà
constitué et fonctel avant germination
• Capacité de se régénérer
• Production des feuilles, tiges, fleurs
• Double hétérogénéité (tunica-corpus et
mitotique)
Tunica
Tunica : monoseriée,
biseriée ou triseriée
Corpus
Zone
périphérique
Zone centrale
Zone médullaire
MAT à tunica duplex (L1 et L2)
% anticline : accroissement en surface
% péricline : accroissement en couche
Zonation surface-profondeur
•
•
•
•
•
Arabidopsis → Tunica 2 assises L1 et L2
Zone profonde → Corpus
Corpus → % dans toutes les dirions
L1 → Épidermes (tiges, feuilles, fleurs)
L2 (L3) → Mésoderme et initiums
(feuilles, organes floraux…etc.)
• Corpus → Tissus vasculaire, cortex,
moelle → ¢ les plus profondes des tissus
MAT d’Elodea
MAT de
Lonicera
MAT de
Coleus
Zonation cytologique
• 3 territoires
• Zone axiale ou centrale → Zone la moins
active (Central Zone CZ)
• Zone périphérique → Zone la plus active
(Peripheral Zone PZ)
• Zone médullaire → Activité variable (Rib
Zone RZ)
• Des gènes sont impliqués dans la
délimitation des zones
Zone périphérique
Zone centrale
Zone médullaire
MAT : 2 activités ≠
• Maintient un pool de ¢ non différenciées
• Activité organogène : ¢ initiales
deviennent organes et tissus
• Feuilles (phyllotaxie) et entre noeuds
(tige)
• Méristèmes d’inflorescence
Coleus
• MAT : Site d’organogenèse perpétuelle
• Équilibre constant entre perte de ¢ par
≠tion (zone périphérique) et
remplacement
• Équilibre arbitré par un schéma spatial
de régulation et de signalisation
Une ¢ de la zone centrale se %
Elle est progressivement déplacée vers la
zone périphérique ou médullaire
≠tion et destin ¢aire
• Destin ¢aire du MAT → Infos de position
• Communication symplastiques avec ¢
voisines ( même couche et couches ≠)
• Infos de position → Coordonnent le
comportement ¢aire
Un site d’équilibre et de
régulation
Arabidopsis
• Mutants à activité réduite du MAT
• Croissance réduite et difficulté à former des
organes latéraux
• Mutants à méristème hyperactif
• Méristème très élargi
• Des gènes qui restreignent l’activité du MAT
• Des gènes qui augmentent l’activité du MAT
Gène SHOOTMERISTEMLESS
(STM)
• Mutant stm : pas de MAT fonctel
• Pas de dévent post embaire
• STM : expression à la fin du stade
globulaire → Zone apicale (territoire
présomptif du MAT)
• STM : expression dans le MAT pendant
toute la vie de la plante (zone centrale)
Embryon stm
→ Pas de
MAT
Embryon
normal
• STM : formation et maintien du MAT
• Empêche la ≠tion des ¢ du MAT et des
initiales en organes
• Facteur de transcription à homéodomaine
(KNOX: Knotted1 like Homeobox)
Expression de KNOX
chez le maïs
Gène KNAT1, 2
• KNAT1, 2 : Gènes KNOX
• Expression dans le MAT
• Expression ectopique dans feuille :
Méristème ectopique
• KNAT1, 2 : Régulateurs de production
d’Acide Gibbérellique (AG) et cytokinines
• AG et cytokinines → ≠tion
•STM réprime des gènes MYB du MAT qui
sont organes spécifiques
•STM : réprime AS1 (MYB) (ASYMETRIC
LEAVE1)
•AS1 : réprime KNAT1 et KNAT2
•Orthologues de AS1 chez maïs (RS2) et
Anthirrhinum (PHAN)
•Système conservé chez tous les
angiospermes
MAT → STM transcrit,
AS1 réprimé, KNAT1
exprimé
Primordium → STM non transcrit, AS1 exprimé,
KNAT1 réprimé
Rôle de STM
Expression dans zone centrale : ¢ filles
issues de ¢ souches se %
MAIS
Pas de différenciation → Pas d’organes
STM → Inhibe la formation d’organes
Gène WUSCHEL (WUS)
Mutant wus → Embryon sans MAT fonctel
(non organisé)
¢ apex se différencient (ne
restent pas ¢ de MAT)
WUS : nécessaire pour alimenter le pool de
¢ totipotentes du MAT et des méristèmes
floraux
• WUS : Protéine à homéodomaine (facteur
de transcription)
• Expression dans le noyau ¢aire
• Gouverne le destin ¢aire
• Maintien d’un pool de ¢ génératives dans le
centre du MAT
• Expression dans la zone centrale de L3
• Expression de WUS → Dès le stade 16 ¢
Les gènes CLAVATA (CLV)
• Arabidopsis → CLAVATA 1, 2 et 3 (CLV1,
CLV2, CLV3)
• Mutant clv : MAT s’élargit progressivement
au cours du dévent
• Plus de régulation de la taille
• CLV1, CLV2 et CLV3 → Régulent ou
répriment l’activité du MAT
Zone de transcription de clv3
Mutant clv1
• Mutant clv : bcp plus de ¢ que MAT
normal
• Gènes CLV : affectent taux de % ¢ dans
zone centrale et taux de sortie de zone
centrale
• Les ¢ de la zone centrale ne font pas la
transition en primordium
• Une mutation sur CLV1, CLV2 ou CLV3 :
même phénotype mutant
• Les 3 gènes interagissent dans le même
schéma
•
•
•
•
CLV1 : protéine kinase membranaire
CLV2 : protéine récepteur
CLV3 : protéine extracellulaire
CLV1 et CLV2 : famille de protéines
récepteur membranaires: Protéine
kinase à LRR (Leucine Rich Repeats)
• Gènes CLV : codent pour un récepteur
CLV complexe
• CLV1-CLV2 : complexe hétérodimère =
Récepteur
CLV3 + X (?)
CLV1
CLV2
Répression de
WUS
Cascade à
MAP kinase
WUS
Noyau
Zone WUS : Centre Organisateur
WUS acheminé vers zone sup. : production
de CLV3
WUS dans zone sup. : maintient des ¢
souches
CLV3 : réprime WUS
Loop à feed back
Mutant clv3 : domaine d’expression de WUS
s’étend latéralement vers L1 et L2
La population de ¢ souches est maintenue
par des signaux positifs et négatifs
opposés
B: Méristème normal
C: Mutant clv
D: Mutant wus
WUS et STM sont complémentaires
• WUS : assigne le destin des ¢ souches
• STM : empêche différenciation des ¢
filles dans le dôme MAIS
• STM : permet la multiplication des ¢
filles
globular stage embryo (top) and shoot apical meristem (bottom)
Mise en place du MAT au cours
de l’embryogenèse
• WUS : expression apex embryon 16 ¢
(globulaire précoce)
• STM : expression apex embryon (globulaire
tardif)
• CLV1 et CLV3 : expression sur territoire
présomptif du MAT (stade cordiforme)
• Torpille : MAT histologiquement distinguable
(Expression STM, WUS, CLV1,3 région
caractéristique du MAT)
Système WUS-CLV et STM → Très
conservé chez les angiospermes
Des orthologues dans toute la phyllogénie
Le déterminisme du site
foliaire: La phyllotaxie
• Dévent végétatif : MAT élabore
continuellement des nelles feuilles
• Feuilles : schéma régulier d’apparition
• Angles définis entre feuilles successives
• Phyllotaxie : Arrangement des organes
autour de l’axe de la tige
• Phyllotaxie : Élaborée par le MAT
• Schéma avec lequel le primordium
foliaire arrive dans la zone périphérique
Principaux types d’émergence des
feuilles
1 - Feuilles alternes réparties sur des lignes
parallèles et verticales → Orthostiques
2 - Feuilles alternes réparties sur 1 ou
plusieurs lignes courbes → Spirostiques
3 – Feuilles opposées ou verticillées
Alternes distiques → 2
orthostiques (Ulmus)
2 orthostiques
parallèles
• Alternes tristiques → 3 orthostiques
(Carex)
• Alternes pentastiques → 5 orthostiques
(Poirier, peuplier)
Spirostiques
• Spiromonostique → 1 spirale
• Sprirodistique → 2 spirostiques
• Spirodistique → 3 spirostiques
Costus (Zingiberaceae) :
Spiromonostique
Feuilles opposées ou verticillées
Opposées décussées → 4 orthostiques
1
2
2
1
Syringa vulgaris
(Asclepiadaceae) :
Verticillées par 3 → 3 ou 6 orthostiques
Nerium oleander (Apocyinaceae) :
Mécanismes moléculaires de la
phyllotaxie
• Arabidopsis : Spiromonostique
• Phyllotaxie spirale : arrangement
descriptible en terme mathématique
• Angle des feuilles successives : période
• Plastochrone : intervalle de temps entre
deux primordiums successifs
• Angle de 137,5° à chaque plastochrone
Théorie des champs physiologiques
• Angles : MAT doit intégrer des infos
spatiales à partir des primordiums foliaires
• Hyp. : primordiums relâchent des
inhibiteurs qui empêchent la formation
d’initiums
• La production d’inhibiteurs décroît avec la
maturité du primordium
• Pb: aucune molécule signal actuellement
détectée
Rôle de l’auxine
• Au centre de la phyllotaxie
• Inhibiteurs de transport d’auxine sur zone
apicale : production de feuilles stoppée
• Application locale d’auxine : restauration
de la formation des feuilles
• L’auxine est produite dans les tissus qui
entourent le MAT
Modèle de Kuhlemeier et Reinhardt
(2001)
• La distribution d’auxine dans la zone apicale
régule la phyllotaxie
• Auxine : produite dans feuilles et tige en
dévent
• Transport vers MAT
• Flancs du MAT : Les plus jeunes primordiums
absorbent l’auxine
• Vide d’hormones dans les zones autour des
primordiums
• Inhibition par déplétion : Niveau min. d’auxine
pour initier la formation des feuilles
Vide
d’auxine
Accumulation d’auxine dans
la zone du MAT
Localisation des
transporteurs d’exflux
AtPIN1 dans L1 et L2 du
MAT
Accumulation d’auxine dans les
jeunes primordiums → Auxine
concentrée dans le centre du
primordium
Développement des feuilles
Feuille: 3 axes de polarité
Proximodistale
Centrolatérale
Adaxiale - abaxiale
Domaines adaxial et abaxial
• Coupe de feuille : Organisation des tissus
• Épiderme + mésophylle
• Zone adaxiale : Épiderme adaxial,
parenchyme palisadique, xylème
• Zone abaxiale : Épiderme abaxial,
parenchyme aérifère, phloème
Épiderme
• Adaxial : cuticule épaisse, trichomes, peu
ou pas de stomates
• Trichomes : sécréteurs et non sécréteurs
• Abaxial : cuticule peu épaisse, trichomes
éventuels, stomates abondant
• Trichomes : peuvent être denses
• Tapis de trichomes : réduit la
transpiration
Cuticule épaisse
Tapis de
trichomes
Trichomes d’A. thaliana
Mésophylle = Parenchyme
•
•
•
•
•
•
Parenchyme palissadique : ¢ columnaires
Une ou plusieurs assises : face adaxiale
¢ photosynthétiques
Parenchyme spongieux : Face abaxiale
Larges espaces intercellulaires
Échanges gazeux
Parenchyme palissadique
Parenchyme spongieux
Parenchyme spongieux
Nerium oleander (Apocynaceae)
Parenchyme spongieux très développé
Des espèces sans différenciation prononcée
Variation autour des feuilles
Bourgeon
Pétiole
Limbe
Feuilles des
monocotylées
Pétiole presque toujours largement engainant
Poaceae : gaine et limbe
Hedychium coronarium
Poaceae, Zingiberaceae : ligule (languette
adaxiale à la jonction limbe-pétiole)
Enorme variation des formes foliaires
Feuilles simples : Un
seul limbe foliaire
insérées par un pétiole
et avec un bourgeon
axillaire
Feuilles composées :
plusieurs limbes
foliaires (folioles)
insérées sur un rachis
(ou non) et avec un
bourgeon axillaire
Stipules
Organes foliacés situés à la base d’une feuille
de part et d’autre de son pétiole
Monocots : dépourvus de stipules
Peuvent supplanter la feuille elle même
Feuilles composées pennées
Paripennée
Imparipennée
Bipennée : 2ème degré de %, folioles portées par des
ramifications (fines tiges) implantées sur la longueur du rachis
et parallèles entre elles.
Caryota urens (Arecaceae)
Feuilles composées palmées
Les folioles sont
toutes insérées au
même point
Feuilles palmées peltées
Les folioles forment
une ombrelle
(circonférence
entière du pétiole)
Arisaema taiwanensis (Araceae)
Feuilles palmées nonpeltées
Les folioles sont insérées sur
une portion du pétiole
Chorisia speciosa (Bombacaceae)
Les rues de Buenos
Aires
Feuille trifoliée
Feuilles épineuses
Ulex
Les épines des Cactaceae sont
des feuilles modifiées
Elles sont groupées en coussinets ou
aréoles : branches modifiées
Rhipsalis
sp.
Opuntia sp. (Cactaceae)
Des épines (feuilles) produite sur une
aréole
Glochidie : épine à pointes recourbées
Cladode (tige photosynthétique) aplatie
Quelques feuilles spéciales
Bout des feuilles différenciées en
outre
Nepenthes sp. (Nepenthaceae)
Domaties
Cavitées ménagées dans le limbe ou le pétiole
foliaire destinées à abriter des organismes
(acariens, termites, fourmis)
Melastomaceae
La morphogenèse de la
feuille