les glandes endocrines

PCEM - Histologie spéciale - Les glandes endocrines
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,1752'8&7,21
/(6*/$1'(6(1'2&5,1(6
$XVHQVpW\PRORJLTXH, le mode de sécrétion endocrine désigne la libération dans le milieu intérieur des substances
élaborées par les cellules, par opposition au mode de sécrétion exocrine où les produits de sécrétion sont évacués
dans le milieu extérieur, le plus souvent par des conduits spécifiques. Certains tissus réalisent ces deux types de
sécrétion et sont dits "amphicrines" (foie, pancréas,...).
En fait, le terme de sécrétion endocrine désigne plus particulièrement la sécrétion endocrine hormonogène,
l'endocrinologie étant la spécialité médicale qui concerne les hormones.
La notion de glande endocrine s'est dégagée au XIXè siècle avec les travaux de &ODXGH %HUQDUG et de
%URZQ6HTXDUW.
/HVKRUPRQHV
Ce sont des molécules, produites par des cellules spécialisées qui constituent un message et modifient l'activité de
cellules cibles situées à distance dans l'organisme. Elles sont libérées dans le milieu intérieur par des cellules
spécialisées.
Elles se différencient :
- Des cytokines, molécules informatives qui agissent généralement à plus courte distance
- Des facteurs divers produits par des cellules non spécialisées dans leur production (ex : facteurs de croissance)
'X SRLQW GH YXH ELRFKLPLTXH, les hormones sont des molécules nombreuses et variées : peptidiques, protéiques,
glycoprotéiques ou stéroïdes.
'XSRLQWGHYXHSK\VLRORJLTXH, les hormones se séparent en 2 grands groupes :
/HV+RUPRQHVK\GURSKREHV (stéroïdes et thyroïdiennes).
Elles sont liposolubles et traversent librement les membranes cytoplasmiques. Elles interviennent dans la
cellule cible par l'intermédiaire de récepteurs cytosoliques. Elles agissent sur l'activité nucléaire et modifient
les synthèses protéiques. Leur action est lente et prolongée.
/HVKRUPRQHVK\GURSKLOHV (peptides, protéines, glycoprotéines).
Elles ne traversent pas les membranes plasmiques et agissent par l'intermédiaire de récepteurs spécifiques
situés à la surface de la cellule. Elles modifient l'activité de molécules cytoplasmiques préexistantes, en
général des enzymes. Leur action est rapide et courte.
/HVFHOOXOHVHQGRFULQHV
Elles sont également très variées. Chaque type cellulaire produit une ou parfois quelques hormones différentes.
Elles proviennent de tous les feuillets embryonnaires. Les cellules qui produisent des hormones stéroïdes dérivent
principalement du mésoblaste. Celles qui produisent des hormones peptidiques ou protéiques dérivent de l'ectoblaste,
du neurectoblaste ou de l'entoblaste.
'XSRLQWGHYXHKLVWRORJLTXH, on peut distinguer :
- Le système endocrinien diffus : Ce sont les cellules endocrines isolées dans certains épithéliums (digestif,
respiratoire, ...).
- Les glandes endocrines diffuses, constituées de cellules situées dans un autre tissu (glande interstitielle du
testicule, ovaire).
- Les glandes endocrines proprement dites, dont tout le parenchyme a une fonction endocrine. Leur structure
peut être :
- trabéculaire orientée (cortico-surrénale)
- trabéculaire non orientée (pancréas endocrine, parathyroïdes hypophyse)
- vésiculaire (thyroïde).
/HVJODQGHVHQGRFULQHV
(OOHVRQWSRXUVHXOSRLQWFRPPXQO
pODERUDWLRQKRUPRQDOH
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Le système endocrinien diffus, qui concerne surtout le tube digestif, est exposé lors de l'
étude de l'
appareil digestif.
Certains éléments sont cités avec l'
appareil respiratoire.
Les activités endocrines de certains organes ont été décrites par ailleurs (thymus, rein, coeur, glande sous-maxillaire,
etc ...).
Parmi les glandes endocrines proprement dites, les glandes endocrines diffuses de l'
ovaire et du testicule sont décrites
avec l'
appareil reproductif.
Seules les glandes endocrines bien individualisées seront traitées dans ce chapitre.
*(1(5$/,7(6
/(6*/$1'(66855(1$/(6
Ce sont d'
assez grosses glandes paires totalisant 10 à 12 g chez l'
homme, situées
contre le pôle supérieur des reins. Elles sont connues depuis le XVIè siècle ('H
9LQFL, 1510; (XVWDFKH, 1552).
Elles ont la forme d'
un Y (de leur incisure sort la grande veine surrénale).
Elles sont formées par l'
association de 2 glandes endocrines distinctes et d'
origines
embryologiques différentes :
/D FRUWLFRVXUUpQDOH, périphérique, d'
origine mésoblastique, à structure
trabéculaire orientée, indispensable à la vie et sécrétant des hormones
stéroïdes. Elle représente 80% du poids de l'
organe.
/D PpGXOORVXUUpQDOH, centrale, d'
origine neurectoblastique à structure
trabéculaire non orientée et à sécrétion protéique. Elle se lyse très rapidement
après la mort, donnant une bouillie grisâtre. Ceci avait fait croire aux premiers
anatomistes que les surrénales étaient creuses (d'
où le terme impropre de
"capsules surrénales").
N.B. : En anglais, le terme "adrenal gland" désigne l'
ensemble de la
surrénale et "adrenal cortex" désigne la corticosurrénale.
'(9(/233(0(17'(66855(1$/(6
3+</2*(1(6(
Ces 2 glandes apparaissent chez les vertébrés les plus inférieurs, mais ce n'
est que ches les mammifères que la
cortico-surrénale entoure complètement la médullo-surrénale.
Elles n'
existent pas chez les prochordés.
- Chez les cyclostomes (Lamproie) de nombreux paraganglions le long de l'
aorte correspondent à la médullosurrénale et des glandes multiples entre les reins correspondent à la corticosurrénale.
- Chez les poissons on décrit des corps supra-rénaux, équivalents de la médullosurrénale et des corps interrénaux équivalents de la corticosurrénale.
- Chez les batraciens, reptiles et oiseaux, ces 2 constituants sont d'
abord accolés puis s'
enchevêtrent.
25*$12*(1(6(
/DFRUWLFRVXUUpQDOH
D'
origine mésoblastique, elle apparaît vers la 5e semaine (6-7
mm) par une prolifération (&) du mésothélium coelomique
postérieur en dedans des ébauches gonadiques(*). Des cordons
cellulaires s'
enfoncent vers l'
arrière dans le mésenchyme, puis
se séparent de l'
épithélium coelomique pour rejoindre (vers 7
semaines), puis englober (entre 2 et 4 mois), les ébauches de la
médullosurrénale.
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La proximité des ébauches surrénaliennes et des ébauches gonadiques explique la présence possible de surrénales
accessoires sur le trajet de migration des gonades (y compris à l'
intérieur même du testicule).
/DPpGXOORVXUUpQDOH
D'
origine neurectoblastique, elle dérive des crêtes neurales (1). Elles
se séparent du tube neural au moment de sa fermeture, pour former
des cordons latéraux. Par segmentation métamérique, les crêtes
neurales sont à l'
origine des ganglions spinaux.
Après le début de la segmentation, des cellules nerveuses souches
s'
échappent des crêtes et migrent dans le mésenchyme. Ce sont les
sympathogonies (J). Elles qui vont suivre 2 voies de différenciation
pour donner :
- Soit les sympathoblastes (E), à l'
origine des ganglions
sympathiques des chaînes latérovertébrales et prévertébrales
sympathiques et des éléments préviscéraux et intramuraux du
système parasympathique.
- Soit les phéochromoblastes (S), cellules à différenciation
glandulaire avec un cytoplasme chromaffine (colorable par les
sels de chrome en jaune), à l'
origine des paraganglions.
Le plus important des paraganglions sera la médullosurrénale. De tels paraganglions
existent à plusieurs niveaux, principalement dans l'
espace rétropéritonéal
(le plus volumineux est le paraganglion aortique, ou organe de =XFNHUODQGO (=),
qui atteint 1 cm, et disparaît chez le foetus quand la médullo-surrénale (06) sera
fonctionnelle).
'LVWULEXWLRQJpQpUDOHGHVSDUDJDQJOLRQV
Comme la médullosurrénale, les paraganglions renferment des cellules à granulations
chromaffines contenant de l'
adrénaline. Ce sont des neurones ganglionnaires modifiés.
+,672*(1(6(
/
pEDXFKHFRUWLFDOH
Les cordons cellulaires pleins, mésoblastiques, se fragmentent au contact des ébauches médullaires puis sont pénétrés
par des fusées conjonctivo-vasculaires. Il se forme un tissu réticulé constitué de grandes cellules acidophiles : le
cortex foetal. Il entoure la médullo-surrénale et constitue les 4/5 de la glande vers 6-7 mois. Il se développe sous
l'
influence des gonadotrophines chorioniques.
Une 2e vague de cellules migre, vers 6 semaines, du même endroit de l'
épithélium coelomique. Ces cellules, plus
petites et basophiles, vont former le cortex externe, définitif.
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A la naissance le cortex foetal représente la majeure partie de la glande. Il régresse beaucoup dans les 3 premiers
mois et disparaît totalement vers 1 an. Pendant ce temps, le cortex définitif s'
épaissit et s'
organise lentement en 3
plans qui prendront leur aspect définitif vers 3 ans :
- Zone glomérulée externe,
- Zone fasciculée moyenne,
- Zone réticulée interne.
,PSRUWDQFHUHODWLYHGHVGLIIpUHQWV]RQHVGHODVXUUpQDOHHQIRQFWLRQGHO
kJH
Le cortex foetal ne renferme pas de 3β-hydroxystéroïde-oxydoréductase. Sous l'
effet de la stimulation par l'
ACTH
hypophysaire foetale, le cortex foetal libère d'
importante quantités de DHEA-S (sulfate de déhydroépiandrostérone),
mais ne peut produire la plupart des stéroïdes actifs. Le DEHA-S est transformé par le foie foetal (16-OH-DEHA-S).
A partir de cette molécule, le placenta élabore des stéroïdes actifs, surtout de l'
estriol (E3).
Ainsi, le cortex foetal est le point de départ de la chaîne qui élabore les stéroïdes placentaires. On parle d'
unité foetoplacentaire. (FI(PEU\RORJLHVSpFLDOH3ODFHQWD).
/
pEDXFKHPpGXOODLUH
Elle est également pénétrée par des vaisseaux qui découpent le parenchyme et lui donnent une structure trabéculaire
non orientée. Les cellules primitives maturent tardivement en cellules chromaffines et prédominent encore à la
naissance.
6758&785('(/$&257,&26855(1$/(
*pQpUDOLWpV
$VSHFWJpQpUDOGHODFRUWLFRVXUUpQDOHDXIDLEOHJURVVLVVHPHQW
D'
aspect strié, jaunâtre en superficie et plutôt brune en profondeur, elle mesure
environ 4 mm d'
épaisseur. Le parenchyme glandulaire forme des travées dont
O
DJHQFHPHQWGpWHUPLQH]RQHV :
- Zone glomérulée (*)
- Zone Fasciculée ())
- Zone Réticulée (5).
Entre les travées, le conjonctif est très réduit, se rattachant en périphérie à la
capsule d'
enveloppe.
Les cellules glandulaires sont riches en lipides, d'
où leur nom de "OLSLGRF\WHV".
Elles ont un noyau rond, central, sont riches en réticulum lisse et renferment de la
vitamine C (acide ascorbique).
La distribution des lipides dans leur cytoplasme permet de distinguer 3 types
cellulaires :
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- Le spongiocyte (6), au cytoplasme clair, rempli de volumineuses enclaves
lipidiques, colorable en rouge par le Soudan III et en noir par l'
Osmium : les
liposomes (de Hoerr).
- Le mérolipidocyte (0), avec un cytoplasme plus sombre à tendance basophile,
renferme des liposomes moins nombreux et petits.
- Le cryptolipidocyte (&), au cytoplasme sombre, au noyau pychnotique, ne
renferme pas de liposome. Les lipides sont diffus dans la cellule, non colorables
par le Soudan.
Ces 3 types de lipidocytes sont inégalement répartis dans les 3 zones de la
corticosurrénale.
/$=21(*/20(58/((
C'
est la plus externe. Située sous la capsule, elle est mince (environ 15 % de la corticosurrénale). Elle est variable
d'
une espèce à l'
autre en fonction des pénétrations conjonctive et vasculaire (par ex., chez le cheval, on parle de zone
des arcs du fait de cordons cellulaires se repliant en arceaux au contact de la capsule).
Chez l'
homme, cette zone est formée de petits massifs compacts de
mérolipidocytes cubiques, séparés les uns des autres par les capillaires fenêtrés.
Outre les petits liposomes, le cytoplasme est riche en mitochondries et renferme
du glycogène.
Chez le rat, la partie profonde de la glomérulée est formée de cryptolipidocytes.
Le cytoplasme est riche en enzymes, dont les enzymes de la biosynthèse des
hormones stéroïdes.
L'
absence de 17 α-hydroxylase oriente les synthèses vers la production de
minéralocorticoïdes, essentiellement d'
aldostérone (avec un peu de
corticostérone).
L'
aldostérone augmente la réabsorption tubulaire de Na+ et l'
élimination de K+. Elle augmente également la
+
réabsorption de Na par la muqueuse gastrique, les glandes salivaires et les glandes sudoripares.
L'
activité de cette zone est régulée par le système rénine-angiotensine. L'
ACTH hypophysaire a un effet moindre qui
s'
épuise rapidement.
/$=21()$6&,&8/((
Médiane, elle est épaisse (75% du volume de la corticosurrénale) (cela se retrouve
dans pratiquement toutes les espèces animales où la surrénale existe).
Elle est formée de cordons cellulaires parallèles entre eux et perpendiculaires à la
surface de la glande, séparés par des capillaires fenêtrés et par de très fines travées
conjonctives. Ces cordons sont formés de volumineux spongiocytes avec quelques
cryptolipidocytes foncés, plus petits et soudanophobes.
Outre les enclaves lipidiques, on retrouve dans le cytoplasme de nombreuses
mitochondries, un réticulum lisse développé et de nombreuses enzymes.
Les cellules sont très riche en acide ascorbique ou vitamine C.
(La vitamine C a été initialement isolée de la surrénale par SzentGyorgyi et donne un précipité brun noir par la réaction argentique de
Giroud et Leblond).
(Chez le boeuf, le hamster et le tatou, les cryptolipidocytes sont
prépondérants.)
Cette zone produit les glucocorticoïdes, dont le cortisol, et, en moindre proportion,
des androgènes.
Les glucocorticoïdes augmentent la néoglucogenèse hépatique,
augmentent le catabolisme périphérique des protéines et des lipides et
diminuent la réponse immunitaire.
L'
activité de la zone fasciculée dépend de l'
ACTH hypophysaire.
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/$=21(5(7,&8/((
Profonde, peu épaisse, elle correspond au reste du cortex foetal (zone
androgénique de Grollman). Elle représente environ 10 % de la
corticosurrénale.
Les cordons cellulaires poursuivent ceux de la zone fasciculée, mais
s'
anastomosent et perdent leur orientation. Les capillaires s'
élargissent.
Les cellules sont des cryptolipidocytes dépourvus de liposomes, mais riches
en mitochondries, en réticulum lisse et en vitamine C. Le cytoplasme est plus
riche en ARN que dans les autres zones et renferme, à partir de 30 ans, des
pigments bruns de lipofuscine qui s'
accumulent avec l'
âge.
Cette zone sécrète des androgènes et, en moindre proportion des
glucocorticoïdes. Elle est également sous la dépendance de l'
ACTH
hypophysaire.
Les androgènes sont principalement constitués de dihydro-épiandrostérone,
avec de la Delta-4 Androstènedione et très peu de testostérone.
La DHEA a des effets cataboliques et masculinisants plus faible que ceux de la testostérone.
Une hyperactivité de la zone réticulée ou un déficit congénital en 21-hydroxylase entraîne une virilisation dans le
sexe féminin.
/(67520$&21-21&7,)
Il est très réduit.
- La capsule qui entoure la glande est formée de plans fibreux délicats, serrés, orientés parallèlement à la surface de
l'
organe. Entre ces plans se trouvent des fibres élastiques et quelques cellules conjonctives.
- Les travées conjonctives au sein du parenchyme sont représentées par du collagène entourant les vaisseaux et par
des travées de fibres réticulées entre les cordons de cellules glandulaires.
6758&785('(/$0('8//26855(1$/(
C'
est une glande WUDEpFXODLUH QRQ RULHQWpH (ou réticulée), constituée de cordons cellulaires trapus, anastomosés,
sans orientation et séparés par des capillaires sanguins.
/(675$9((63$5(1&+<0$7(86(6
Les cellules sont polyédriques (parfois cylindriques), plus grosses
et plus claires que les cellules de la zone réticulée voisine. Le
noyau est arrondi. Le cytoplasme renferme, outre des enclaves
lipidiques osmiophiles (enclaves de Grynfeltt), des granules
chromaffines spécifiques, colorables en jaune brun par le
bichromate de potassium (réaction de Henlé, 1885 ; La réaction de
Vulpian, au perchlorure de fer, les colore en vert bleu).
Ces granulations spécifiques correspondent à des catécholamines
intracellulaires. Elles sont fluorescentes en éclairage U.V. après
action du formol. Il s'
agit principalement d'
adrénaline, mais aussi
de noradrénaline et de dopamine.
N.B. : pour les Anglo-saxons, l'
adrénaline s'
appelle
"epinephrine".
Du fait de l'
affinité tinctoriale des granulations, les cellules sont appelées "cellules phéochromes". Les aspects
morphologiques permettent, chez l'
homme, d'
individualiser 2 types cellulaires et des formes intermédiaires (Picard):
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/HVFHOOXOHVK\DORFKURPHV
Elles ont un cytoplasme éosinophile, P.A.S positif, et elles renferment de fines granulations
phéochromes contenant de l'
adrénaline. Ces cellules ont tendance à se grouper en palissade le
long des capillaires. (Ce sont les anciennes cellules chromophiles ou cellules F de Bander.)
/HVFHOOXOHVUKDJLRFKURPHV
Elles ont un cytoplasme clair et P.A.S. négatif, et possèdent de volumineuses granulations
phéochromes renfermant de l'
adrénaline et de la noradrénaline. Elles forment le plus souvent
des massifs compacts. (Ce sont les cellules chromophobes ou cellules P de Bander.)
/HVFHOOXOHVLQWHUPpGLDLUHV
Ce sont des éléments de transition entre les 2 types précédents.
Les différents types cellulaires observés seraient des aspects fonctionnels différents
de la cellule médullo-surrénalienne, liés à la distribution de la vascularisation .
Les 3 types de cellules sont répartis pratiquement sans ordre chez l'
homme et le
chien, mais chez le cheval, les cellules hyalochromes sont à la périphérie de la
médullosurrénale et les cellules rhagiochromes au centre. C'
est l'
inverse chez le
hamster. Chez le lapin et le macaque, il n'
existe que des cellules hyalochromes.
Outre ces cellules endocrines, la surrénale renferme quelques neurones post-ganglionnaires sympathiques.
/(&21-21&7,)
Il réalise une charpente très fine au niveau des travées cellulaires et apparaît un peu plus développé autour des
vaisseaux. On y note quelques fibres élastiques et quelques cellules musculaires lisses.
9$6&8/$5,6$7,21(7,11(59$7,21'(/$6855(1$/(
/$9$6&8/$5,6$7,216$1*8,1(
/HVDUWqUHV
Plusieurs artères traversent la capsule de la surrénale. Elles forment un réseau
sous-capsulaire anastomosé donnant 2 types de branches :
- Des artères courtes se jetant rapidement dans les capillaires de la corticale.
- Des artères longues, traversant la corticale pour alimenter le réseau
capillaire médullaire.
Il existe de plus quelques petites artères accompagnant la veine centrale
/HVFDSLOODLUHV
Ils sont étroits, fenêtrés, et forment un réseau anastomosé entre les travées
parenchymateuses. Il y a continuité entre le réseau de la zone réticulée et celui
de la médullaire.
Les capillaires de la médullosurrénale reçoivent ainsi du sang artériel par les
artères longues et du sang veineux de la corticosurrénale.
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Cette disposition est importante du point de vue fonctionnel : Le sang veineux apporte à la médullosurrénale les
glucocorticoïdes nécessaires à l'
activation de la N-méthyl-transférase (assurant la synthèse de l'
adrénaline à partir de
la noradrénaline).
/HVYHLQHV
La majeure partie du sang cortical emprunte le réseau capillaire médullaire avant de gagner la grande veine surrénale
centrale.
Quelques veines sous capsulaires draine une faible quantité de sang de la zone glomérulé.
9$6&8/$5,6$7,21/<03+$7,48(
Assez développés, les vaisseaux lymphatiques forment 2 plexus : l'
un externe, sous-capsulaire, l'
autre central dans la
médullaire.
,11(59$7,21
,QQHUYDWLRQGHODFRUWLFRVXUUpQDOH
Extrêmement réduite, elle n'
est constituée que par quelques fibres vasomotrices. Il n'
existe pas de fibre excitosécrétoire.
,QQHUYDWLRQGHODPpGXOORVXUUUpQDOH
Très développée, elle comprend des fibres vasomotrices et surtout des fibres excito-sécrétoires. Ce sont des fibres
préganglionnaires cholinergiques, arrivant par les nerfs splanchniques, qui se terminent à la surface des cellules
glandulaires par des synapses neuroglandulaires.
Les cellules sécrétrices sont donc l'
équivalent de neurones postganglionnaires, avec un aspect et une fonction
glandulaires.
+,6723+<6,2/2*,(
/$&257,&26855(1$/(
La corticosurrénale intervient dans l'
homéostasie de l'
organisme et agit en réponse à de nombreuses agressions. Son
fonctionnement est permanent.
Le tissu corticosurrénal est indispensable à la vie. L'
ablation des 2 corticosurrénales entraîne une mort rapide, par
perte de sels. C'
est le déficit en minéralocorticoïdes qui est létal.
L'
ablation d'
une seule surrénale est bien tolérée, parce qu'
il se produit une hypertrophie compensatrice de la surrénale
restante (et des surrénales aberrantes quand il en existe).
/HUHQRXYHOOHPHQWFHOOXODLUH
Il est faible, mais permanent. Des mitoses peuvent se rencontrer dans les 3 zones. Leur nombre dépend de
l'
angiotensine pour la glomérulée et de l'
ACTH pour la fasciculée et la réticulée. Cela explique les phénomènes
d'
hypertrophie compensatrice.
/HVV\QWKqVHVKRUPRQDOHV
Pour les hormones surrénaliennes, se reporter au cours de biochimie (minéralocorticoïdes, glucocorticoïdes et
androgènes) .
Dans les 3 zones de la corticosurrénale la synthèse hormonale est continue : le stock d'
hormone biologiquement
active est excrété en moins d'
une minute. Ce sont des précurseurs inactifs qui sont stockés dans les liposomes.
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,QWHUDFWLRQVDYHFG
DXWUHVJODQGHVHQGRFULQHV
Outre ses relations avec le complexe hypothalamo-hypophysaire, le cortex surrénal interagit avec de nombreuses
autres glandes :
- Les gonades du fait de la communauté de sécrétion et du fait de la communauté embryologique;
- Le pancréas endocrine en raison de l'
effet des glucocorticoïdes sur les métabolismes;
- La thyroïde
- La médullosurrénale. Des taux élevés de glucocorticoïdes sont nécessaires pour activer l'
enzyme de
méthylation de la noradrénaline.
/$0('8//26855(1$/(
Le tissu médullosurrénalien a un rôle important, mais n'
est pas indispensable à la vie.
/DV\QWKqVHKRUPRQDOH
Il s'
agit presque uniquement de production d'
adrénaline : Elle donne seule tous les effets de la médullosurrénale
(action stimulante sur le muscle lisse, sur la musculature vasculaire et cardiaque, relâchement bronchique, action
hyperglycémiante par glycogénolyse hépatique).
Dans les cellules, les précurseurs de l'
adrénaline (DOPA et noradrénaline) sont localisés dans les grains
phéochromes.
En cas de très forte stimulation, la noradrénaline peut représenter jusqu'
à 20 p. 100 des amines libérées (alors qu'
elle
domine dans des tumeurs hypersécrétantes de la glande, appelées "phéochromocytomes").
Les 2 types cellulaires produisent de l'
adrénaline et peuvent synthétiser et stocker la noradrénaline. Les différences
morphologiques correspondent à des différences dans le cycle sécrétoire:
- Les cellules hyalochromes sont des éléments hyperactifs à fonctionnement continu qui ne peuvent stocker les
amines en grande quantité.
- Les cellules rhagiochromes fonctionnent plus lentement et peuvent stocker les précurseurs, ayant alors un rôle
de réserve.
/HFRQWU{OHGHODVpFUpWLRQ
Il est uniquement nerveux, en réponse au stress. Il passe par l'
intermédiaire des nerfs splanchniques dont les rameaux
innervent la surrénale. La section de ces nerfs annule complètement la sécrétion, tandis que la stimulation du nerf
grand splanchnique peut la multiplier par 100 .
5HODWLRQDYHFODFRUWLFRVXUUpQDOH
Il semble que la médullosurrénale ait une action directe sur la corticosurrénale, permettant une production de
corticostéroïdes très rapide à la suite d'
un stress (l'
effet persiste en cas d'
hypophysectomie). Cette action pourrait se
faire par voie vasculaire.
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*(1(5$/,7(6
/(3$1&5($6(1'2&5,1(
Le pancréas est un volumineuse glande annexée au tube digestif qui pèse jusqu'
à 160 g . D'
origine entoblastique, le
pancréas se forme à partir de l'
intestin primitif. C'
est une glande amphicrine.
Le pancréas exocrine a été décrit dans le chapitre consacré aux glandes digestives.
Le pancréas endocrine est formé de petits îlots de cellules endocrines disséminés au sein du parenchyme exocrine:
les vORWVGH/DQJHUKDQV (1860). Ils sont plus nombreux dans la queue du pancréas. Ils font 0,1 à 0,3 mm de diamètre,
sont richement vascularisés et ont une structure trabéculaire non orientée.
Leur nombre total varie de 750 000 à 1 500 000 et ils représentent environ 1% du tissu pancréatique.
Les îlots de Langerhans renferment 4 types cellulaires différents et élaborent au moins 5 peptides hormonaux.
'(9(/233(0(17'83$1&5($6(1'2&5,1(
3+</2*(1(6(
Le pancréas endocrine apparaît au début de l'
embranchement des vertébrés, mais reste variable en taille et en
répartition suivant les espèces.
Chez le cyclostome existent seulement des cellules β produisant de l'
insuline, le glucagon étant produit au
niveau du tube digestif. Chez les Poissons il existe un îlot géant, le corpuscule de Brockman. Chez le rat on
trouve des cloisons conjonctives entre les îlots et le parenchyme exocrine.
(0%5<2/2*,(
2UJDQRJHQqVH
Le pancréas endocrine dérive du pancréas exocrine. Ce dernier, d'
origine
entoblastique, dérive de l'
intestin primitif par bourgeonnement (3) au niveau de
l'
anneau hépato-pancréatique. Le développement du pancréas exocrine est traité
dans le chapitre consacré aux glandes digestives.
+LVWRJHQqVHGXSDQFUpDVHQGRFULQH
La formation du pancréas endocrine se fait en 2 étapes :
- Au 3e mois de la vie intra-utérine, des cellules acidophiles se détachent de
l'
épithélium des conduits exocrines primitifs. Elles entrent en rapport avec
des capillaires (et avec des cellules nerveuses ganglionnaires) pour former
les îlots primitifs de Laguesse. Ces îlots dégénèrent au 7e mois puis
disparaissent.
- A partir du 4e mois, des îlots secondaires, compacts, se détachent de
l'
épithélium exocrine. Ils sont rapidement vascularisés et leurs cellules se
différencient en cellules A et B.
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A 5 mois, le pancréas endocrine est fonctionnel. Il existe de l'
insuline et du glucagon dans le sang du foetus (le taux
est supérieur à celui observé chez l'
adulte).
La formation d'
îlots de Langerhans aux dépens de l'
épithélium exocrine peut se poursuivre chez l'
adulte (par exemple
chez la femme enceinte, ou bien après destruction des îlots par l'
alloxane chez l'
animal). Le processus est réversible :
des îlots endocrines peuvent s'
incorporer au tissu exocrine au cours de la vie foetale et peut-être chez l'
adulte.
Cet échange entre tissu exocrine et endocrine, dont les mécanismes et les facteurs de régulation sont inconnus,
s'
appelle le balancement acino-insulaire de Laguesse (1893).
Une participation de cellules dérivées des crêtes neurales a été évoquée dans la formation du pancréas
endocrine, mais n'
a pu être mise en évidence (par expériences de greffe de crêtes neurales embryonnaires dans
le modèle Caille-Poulet).
6758&785('(6,/276(1'2&5,1(6
/HVvORWVGH/DQJHUKDQV sont constitués de travées cellulaires non
orientées séparées par des capillaires dilatés. Les cellules sont
polyédriques et ont au moins un pôle en regard d'
un vaisseau.
La microscopie photonique classique met en évidence, par des
colorations adaptées, 3 types cellulaires. L'
immuno-histochimie
montre qu'
il existe 4 types cellulaires différents.
La proportion relative des différentes cellules varie entre les îlots
de la tête et les îlots de la queue du pancréas, vraisemblablement en
raison du développement embryologique.
/(6&(//8/(6$RXD
Elles représentent environ 15% des cellules endocrines.
Elles son situées à la périphérie des îlots. Elles sont rares dans les îlots de la tête du pancréas et assez nombreuses
dans ceux de la queue.
/HQR\DX, arrondi, est volumineux.
/H F\WRSODVPH renferme de grosses granulations acidophiles (insolubles dans
l'
alcool et sombres en microscopie électronique), de nombreux ribosomes libres,
mais peu de mitochondries. Il est riche en enzymes et renferme de la vitamine C .
&HVFHOOXOHVpODERUHQWOHJOXFDJRQ, peptide hyperglycémiant de 29 acides aminés.
La sécrétion de glucagon se fait sous l'
influence directe de la baisse de la
glycémie.(Quelques acides aminés circulants comme l'
arginine et l'
alanine ont
également un effet stimulant).
Le glucagon agit sur les hépatocytes en stimulant la glycogénolyse.
/(6&(//8/(6%RXE
Ce sont les plus nombreuses ( 80% des cellules endocrines).
Elles sont plus petites que les cellules A et occupent l'
intérieur des îlots.
/HQR\DX est dense avec un chromatine en mottes.
/HF\WRSODVPH renferme de fines granulations basophiles (solubles dans les alcools
faibles, colorables en violet par la fuschine paraldéhyde, en bleu par l'
hématoxyline
chromique-phloxine, et en jaune-brun par la méthode à l'
azan de Heidenhaim).
Le contenu de ces granulations apparaît cristallin en microscopie élecronique.
Le réticulum granuleux et les enzymes sont plus abondants que dans les cellules A.
/HV FHOOXOHV % VpFUqWHQW O
LQVXOLQH, hormone hypoglycémiante formée de 2 chaînes polypeptidiques de 21 et 30
acides aminés, réunies par des ponts disulfures.
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L'
insuline est excrétée en même temps que le peptide C, en réponse à l'
augmentation de la glycémie (mais aussi du
fructose, de la leucine, du glucagon et du GIP). Sa sécrétion est freinée par l'
insuline elle-même : Il existe une
régulation autocrine et paracrine au sein même des ilôts de Langerhans.
L'
insuline augmente la glycogénogenèse hépatique et favorise la pénétration intra-cytoplasmique du glucose dans
pratiquement toutes les cellules de l'
organisme. A ce titre elle joue un rôle de facteur de croissance pour de nombreux
types cellulaires.
L'
altération du fonctionnement ou la diminution des cellules B entraîne une pathologie fréquente, le diabète
insulinoprive.
/(6&(//8/(6'RXG
Elles représentent environ 5% des cellules endocrines et sont plutôt dispersées à la périphérie des îlots.
Elles sont morphologiquement proche des cellules A.
/H F\WRSODVPH, métachromatique au bleu de toluidine, renferme de fines
granulations cyanophiles (bleues par l'
azan de Heidenhaim et rouges par
l'
hématoxyline chromique-phloxine).
/HV FHOOXOHV ' VpFUqWHQW OD VRPDWRVWDWLQH pancréatique, analogue de la
somatostatine hypothalamique. Cette hormone comprend 2 peptides de 14 et 28
acides aminés. Dans le pancréas, le peptide de 14 a.a. domine. La
somastostatine pancréatique représente 15 % de la totalité de la somatostatine
de l'
organisme.
La sécrétion est provoquée par la présence d'
aliments dans le tube digestif, et par la présence de substances nutritives
dans le sang. Elle est inhibée par l'
innervation parasympathique cholinergique.
La somatostatine inhibe la production d'
hormone hypophysaire (hormone somatotrope), inhibe la sécrétion acide de
l'
estomac et inhibe la sécrétion d'
insuline et de glucagon.
Elle est impliquée dans la régulation paracrine au sein des ilôts.
/(6&(//8/(633
Peu nombreuses, elles se rencontrent uniquement dans les îlots de la tête.
Elles sont identifiables par les techniques immuno-histochimiques.
(OOHVVpFUqWHQWOHSRO\SHSWLGHSDQFUpDWLTXH ( 36 acides aminés).
La sécrétion est induite par l'
innervation parasympathique, en réponse à la présence de protéines et d'
acides aminés
dans la lumière digestive.
Le polypeptide pancréatique stimule la sécrétion de gastrine par les cellules endocrine de type G du tube digestif et
stimule la glycogénolyse hépatique (d'
où une action hyperglycémiante).
/(&21-21&7,)'(6,/276
Il es très réduit chez l'
homme et est constitué de fibres réticulées en périphérie des îlots. Chez le sujet âgé, il peut
apparaître une condensation fibreuse autour des îlots, comparable à celle existant à l'
état normal chez le rat.
9$6&8/$5,6$7,21HW,11(59$7,21
/$9$6&8/$5,6$7,216$1*8,1(
Elle est très développée et est tributaire de celle du pancréas exocrine.
Les artérioles, branches des artères trabéculaires, forment un cercle artériel pré-capillaire péri-insulaire d'
où partent
de nombreux capillaires sinusoïdes fenêtrés et dilatés.
Ces capillaires se réunissent à la sortie des îlots de Langerhans en petites veines. Elles rejoignent les veines
intralobulaires. Le sang veineux se draine dans la veine porte, directement ou indirectement par l'
intermédiaire de la
veine splénique.
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/$9$6&8/$5,6$7,21/<03+$7,48(
Les lymphatiques débutent dans les cloisons interlobulaires et ne concernent pas le pancréas endocrine.
/
,11(59$7,21
Le pancréas reçoit une innervation ortho- et parasympathique.
Le pancréas endocrine est richement innervé. Des fibres amyéliniques forment des plexus péri-insulaires, renfermant
parfois quelques cellules nerveuses ganglionnaires.
De ces plexus partent des fibres vasomotrices orthosympathiques, et des fibres parasympathiques pour les cellules
endocrines. Leur effet varie en fonction de la cellule endocrine considérée.
+,6723+<6,2/2*,('83$1&5($6(1'2&5,1(
5$332576(175(3$1&5($6(1'2&5,1((7(;2&5,1(
Outre les échanges morphologiques (balancement acino-insulaire de Laguesse), les rapports vasculaires et nerveux
sont étroits.
D'
autre part, il semble que les hormones digestives agissant sur la sécrétion exocrine pancréatique puissent également
stimuler la production d'
insuline par les ilôts de Langerhans (Sécrétine, Cholécystokinine-Pancréozymine, mais aussi
Gastrine).
/(6+25021(63$1&5($7,48(6
Elles ont été citées. Pour plus de détails, se reporter aux manuels de biochimie.
N.B. :C'
est en étudiant le mécanisme d'
action du glucagon, que E.W. Sutherland a découvert l'
AMP-cyclique.
/$ 5(*8/$7,21 $8 6(,1 '(6
,/276
Elle est très complexe avec des régulations
hormonale et nerveuse externe et avec des
régulations locales, autocrine et paracrine.
6FKpPDGHODUpJXODWLRQ
La glycémie est contrôlée par deux boucles
de régulation à effets opposés, l'
une avec le
glucagon, l'
autre avec l'
insuline.
La production de gastrine est contrôlée par
deux hormones pancréatiques à effets
opposés, le polypeptide pancréatique et la
somatostatine.
Au sein des îlots :
- Le glucagon stimule la production
d'
insuline
- L'
insuline freine sa propre production
- La somatostatine freine la production de
glucagon et d'
insuline.
5$332576 $9(& /(6 $875(6
*/$1'(6(1'2&5,1(6
Les glucocorticoïdes de la surrénale, les
hormones thyroïdiennes, les stéroïdes
sexuels, l'
hormone somatotrope (STH), et l'
adrénaline modifient l'
activité du pancréas endocrine. Une partie de leurs
effets est liée aux modifications de la glycémie qu'
elles entraînent.
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*(1(5$/,7(6
/$7+<52,'(
Elle a été découverte par Vésale (en 1543) et par Eustache (en 1564)
C'
est un glande endocrine située à la face antérieure du cou, appliquée en avant des 2e et 3e cartilages de la trachée.
Elle est formée de 2 lobes réunis par une mince lame de parenchyme, l'
isthme.
C'
est la plus volumineuse des glandes endocrines pures, pouvant atteindre 30 g. Elle est très vascularisée.
Elle existe chez tous les vertébrés et présente toujours une organisation vésiculaire (ou folliculaire).
Elle produit les hormones thyroïdiennes qui stimulent l'
activité métabolique de la plupart des cellules de l'
organisme,
et elle produit la calcitonine qui participe au contrôle de la calcémie. Ces deux sécrétions sont indépendantes et sont
assurées par 2 types cellulaires distincts.
'(9(/233(0(17'(/$7+<52Í'(
La thyroïde, d'
origine entoblastique, provient principalement d'
une ébauche médiane. Il s'
y associent des éléments
provenant d'
ébauches latérales.
/
(%$8&+(0(',$1(
Elle apparaît très tôt, au cours de la 4e semaine (21-24 j.), sous la
forme d'
un bourgeon, le tubercule thyroïdien, au niveau du plancher
du pharynx primitif (champ mésobranchial de HIS). Ce bourgeon
naît entre le 7XEHUFXOXPLPSDU, en avant et la &RSXOD en arrière.
9RLUFRXUVG
HPEU\RORJLHVSpFLDOHVXUO
$SSDUHLOEUDQFKLDO.
Le tubercule se déprime en son centre pour former la poche de
Bochdalek, puis s'
enfonce dans le mésenchyme sous-jacent en s'
étirant
pour former le canal thyréoglosse (vers 25-26 jours).
Son extrémité inférieure porte 2 bourgeons pleins, ébauches des futurs
lobes thyroïdiens.
Le canal thyréoglosse se ferme rapidement, se fragmente (vers 35-40
jours) puis régresse, sauf dans sa partie inférieure où il donnera la
pyramide de Lalouette (constituée de parenchyme thyroïdien).
Une régression incomplète du canal thyréoglosse est à l'
origine de kystes médians du cou. Il peut également persister
du tissu thyroïdien ectopique sur le trajet de migration, y compris au sein de la langue.
L'
extrémité supérieure du canal thyréoglosse persiste sous la forme d'
un
petit diverticule médian, le )RUDPHQFDHFXP, situé au milieu de la papille
centrale du "V" lingual.
A la 8e semaine apparaissent les vaisseaux thyroïdiens.
/(6(%$8&+(6/$7(5$/(6
Elles apparaissent au niveau de la dernière poche branchiale entoblastique
(poche VI).
De chaque côté se constitue un corps ultimo-branchial (z)qui est colonisé
par des cellules provenant des crêtes neurales (&1).
Chez les poissons et les Oiseaux, le corps ultimo-branchial est un
organe à part entière qui intervient dans le contrôle de la calcémie.
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Chez l'
homme, les ébauches latérales fusionnent avec l'
ébauche médiane. Ses éléments se dispersent dans la glande
et donnent les cellules C ou cellules parafolliculaires de la thyroïde.
+,672*(1(6(
L'
ébauche thyroïdienne est initialement une masse cellulaire pleine. Elle se fragmente en cordons, puis en nodules
pleins. La colloïde apparaît à la 13e semaine et le tissu peut alors concentrer l'
iode. A la fin de la 14e semaine, les
nodules sont devenus des follicules, en réponse à la TSH (thyréostimuline) qui apparaît dans l'
hypophyse vers 12
semaines. La glande devient fonctionnelle et les hormones thyroïdiennes sont présentes dans le sang foetal au milieu
de la grossesse (19 semaines).
6758&785(+,672/2*,48(
La glande est entourée d'
une capsule conjonctive organisée en deux couches :
- Une couche externe fibreuse
- Une couche interne plus lâche. Elle émet des cloisons conjonctives qui divisent le parenchyme en lobules.
Dans les lobules, le parenchyme glandulaire est essentiellement constitué de follicules (ou vésicules thyroïdiennes)
avec quelques éléments interfolliculaires, dans le conjonctif.
/()2//,&8/(7+<52,',(1RXYpVLFXOHWK\URwGLHQQH
Il représente l'
unité fonctionnelle de la thyroïde.
C'
est une structure sphérique. Sa taille varie dans une même glande en fonction de son activité :
- Les follicules les plus volumineux sont les moins actifs. Leur diamètre atteint (ou même dépasse) 500 µm.
- Les petites vésicules sont très actives. Elles sont plus abondantes dans la thyroïde du sujet jeune.
Le follicule est bordé par un épithélium simple formé de 2 types cellulaires reposant sur la basale.
Il renferme la colloïde.
/DFROORwGH
Elle est constituée à 70 % d'
une glycoprotéine iodée de 660 000 Da, la thyroglobuline.
Elle est colorable au P.A.S. (la fraction glucidique représente 10% de la thyroglobuline).
Dans les vésicules actives, la colloïde, plus dense, présente des vacuoles périphériques, les vacuoles de résorption ou
vacuoles de Max Aron (1930).
/DFHOOXOHIROOLFXODLUHRX7K\UpRF\WH
C'
est la cellule principale de l'
épithélium. C'
est une cellule polarisée, cubique basse dans les gros follicules inactifs,
mais prismatique dans les petits follicules hyperactifs.
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- Le noyau, rond, situé au tiers moyen, est nucléolé.
- Le pôle apical, au contact de la colloïde, présente quelques microvillosités et souvent de petites vacuoles
colorables au P.A.S., comme la colloïde. Des complexes de jonction réunissent les faces latérales à proximité
du pôle apical.
- Le pôle basal présente des replis de la membrane plasmique traduisant une activité d'
échange avec les
capillaires sanguins situés de l'
autre côté de la basale.
- Le cytoplasme, basophile, est riche en enzymes variés. Il renferme un appareil de Golgi supranucléaire
développé et un réticulum granuleux.
(SLWKpOLXPYpVLFXODLUHHQPLFURVFRSLHpOHFWURQLTXH
Le thyréocyte élabore et résorbe la colloïde et libère
dans le sang les hormones thyroïdiennes iodées (T4
ou tétra-iodothyronine ou thyroxine; T3 ou triiodothyronine).
/DFHOOXOHSDUDIROOLFXODLUHRXFHOOXOH&
Elle est également appelée "cellule claire". Elle dérive des crêtes neurales par l'
intermédiaire des corps ultimobranchiaux.
C'
est un élément globuleux inséré isolément entre la basale et les cellule folliculaires &IVFKpPDFLGHVVXV
- Le noyau est rond, central.
- Le cytoplasme est pâle, chromophobe et pauvre en organites. Il renferme de petits granules (de 100 à 150 nm de
diamètre), denses en microscopie électronique et colorable par les sels d'
argent (argentaffine).
Les cellules para-folliculaires sécrètent la calcitonine, polypeptide hormonal de 78 acides aminés (8700 Da), à action
hypocalcémiante.
- La calcitonine diminue la résorption osseuse, en agissant sur
les ostéoclastes (seules cellules osseuses ayant des
récepteurs de la calcitonine) :
Elle diminue rapidement (15 minutes) l'
activité des
ostéoclastes.
A long terme, par régulation intra-tissulaire, elle
augmente leur nombre.
- La calcitonine augmente l'
excrétion urinaire de Ca++, de P,
+
+
de Na et de K , par action sur l'
épithélium des tubes
rénaux. En revanche, elle favorise la réabsorption de Mg++.
- Elle a une action antalgique et pourrait interférer avec la
production d'
endorphines.
La production de calcitonine est régulée par la calcémie. Elle est
indépendante de tout contrôle hypophysaire,
La cellule parafolliculaire libère également de la sérotonine.
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/(6(/(0(176(;75$)2//,&8/$,5(6
/HVFHOOXOHVLQWHUVWLWLHOOHV
Ce sont des éléments isolés (cellules de Webber), ou groupés en amas (îlots de Wölfler), situés entre les vésicules.
Leur signification est encore discutée. Il peut s'
agir de tissu thyroïdien de réserve, non actif.
/HFRQMRQFWLI
En dehors de la capsule et des travées interlobulaires, dans lesquelles cheminent les vaisseaux, il est très réduit. A
l'
intérieur du lobule, le conjonctif est principalement constitué de quelques cellules conjonctives, de fibres réticulées
et de la basale des follicules.
9$6&8/$5,6$7,21(7,11(59$7,21
9$6&8/$5,6$7,21
La thyroïde est un des tissus les plus vascularisés de l'
organisme. Le débit sanguin ( 4 ml/min/g) est comparable à
celui du poumon ou du rein.
Les artères thyroïdiennes se divisent rapidement sous la capsule en de nombreuses artérioles qui empruntent les
travées conjonctives.
Le réseau capillaire, très dense, entoure les follicules. Les capillaires sont fins. Leur endothélium est mince et parfois
fenêtré.
,11(59$7,21
Elle est principalement vasomotrice. Il existe quelques rares fibres ortho- et parasympathiques qui atteignent les
follicules. Elles pourraient agir sur la libération hormonale.
+,6723+<6,2/2*,(
/(6$63(&76)21&7,211(/6'(/$*/$1'(
Ils sont très variables FIOHVVFKpPDVSUpFpGHQWV.
- Dans la glande au repos, en cas d'
hypothyroïdie (goitres colloïdes, mammifères hibernants, traitement à la
thyroxine), les follicules sont volumineux et bordés par un épithélium aplati. La colloïde est pâle.
- Dans la glande hyperactive (hyperthyroïdie, maladie de Basedow, traitement à la T.S.H., métamorphose des
amphibiens), les follicules sont petits, renfermant une colloïde cyanophile, et sont bordés d'
un épithélium
palissadique. Les vacuoles de résorption sont nombreuses.
/(&<&/('(6(&5(7,21'87+<5(2&<7(
La cellule folliculaire présente une double activité glandulaire :
- D'
un côté elle élabore la colloïde, pour permettre le stockage de l'
iode;
- De l'
autre côté, elle libère les hormones thyroïdiennes dans le sang.
Ces deux activités se succèdent et peuvent se chevaucher dans une même cellule, mais les étapes élémentaires sont
nombreuses :
/DV\QWKqVHGHVJO\FRSURWpLQHVGHODFROORwGH
Le thyréocyte élabore en particulier la thyroglobuline, riche en thyrosine. La glycosylation
(mannose, N-acetyl-glucosamine, N-acétyl-galactosamine, chondroïtine-sulfate) s'
effectue
dans le cytoplasme et dans l'
appareil de Golgi.
La libération des glycoprotéines dans la vésicule se fait par exocytose au pôle apical.
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/DFDSWXUHGHO
LRGHFLUFXODQW
La thyroïde fixe et concentre très rapidement l'
iode circulant par un mécanisme actif.
L'
iode capturé au pôle basal est transporté à l'
autre extrémité de la cellule.
Au pôle apical, le thyréocyte assure, en quelques minutes, la fixation de l'
iode sur la
thyrosine de la thyroglobuline de la colloïde. Sur les 134 radicaux thyrosine de la
thyroglobuline, 25 à 30 peuvent être iodés, formant des iodothyrosines. La fixation est
assurée par une thyroperoxydase, vraisemblablement couplée au transport
transmembranaire de l'
iode.
La capture de l'
iode est fortement stimulée par la TSH hypophysaire.
La capture de l'
iode circulant permet la réalisation de scintigraphies
thyroïdiennes après injection intraveineuse d'
iode radioactif (131I).
Inversement, après exposition accidentelle à de l'
iode radioactif, (par exemple
lors des accidents de centrales nucléaires), la radioactivité se concentre dans
la thyroïde et y exerce des effets carcinogènes. La fixation peut être diminuée
par administration rapide (dans les 2h) d'
iode froid (en compétition avec l'
iode
radioactif, il sature la fixation et la plupart de l'
iode radioactif sera éliminé par
voie urinaire).
/DIRUPDWLRQGHVWK\URQLQHV
Dans la colloïde, des radicaux de iodothyrosine sont déplacés et fixés à l'
extrémité d'
un radical identique, appartenant
soit à la même molécule de thyroglobuline soit à une molécule voisine. Ainsi se forment les radicaux thyronines, triet tétra-iodés. Ces remaniements de la molécule demandent plusieurs jours.
/DSKDVHGHUHSRV
Sa durée est très variable. La thyroglobuline iodée reste au sein de la colloïde.
/DSURGXFWLRQGHVKRUPRQHVWK\URwGLHQQHV
En fonction des besoins, la cellule folliculaire pinocyte la colloïde, formant alors les images de vacuoles de
résorption.
La colloïde est dégradée par protéolyse dans des lysosomes.
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Les radicaux iodo-thyrosines sont libérés. Ils sont transportés au pôle basal où la cellule
libère les hormones thyroïdiennes (le mécanisme de cette libération est mal connu).
Les hormones sont la T4 ou Thryroxine ou tétra-iodothyronine (découverte par Kendall en
1919) et par la T3 ou tri-iodothyronine.
/$5(*8/$7,21'(/
$&7,9,7()2//,&8/$,5(
Elle est principalement effectuée par la Thyréostimuline ou Thyrotropine (ou
hormone thyréotrope, ou T.S.H. = hormone stimulant la thyroïde).
La T.S.H. est sécrétée par l'
adéno-hypophyse sous l'
action d'
un facteur
hypothalamique, de 3 acides aminés, la thyrolibérine (ou T.R.H. ou T.R.F ou
Thyrotropin Releasing Factor). Cette régulation est soumise à un processus de
feed-back : T3 et T4 freinent la production hypothalamique de T.R.H.
L'
iode à forte dose inhibe l'
action de la T.S.H. sur la glande thyroïde.
Il est également possible que le système nerveux intervienne pour une faible
part. On a décrit un facteur plasmatique, le L.A.T.S. (Long Acting Thyroid
Stimulator), dont l'
effet est comparable à celui de la T.S.H. Ce facteur n'
est pas
produit par l'
hypophyse et sa nature est mal connue.
$&7,21'(6+25021(67+<52,',(11(6
La T3 est la forme la plus active et la T4 est partiellement convertie en T3 au
niveau périphérique avant d'
agir.
Ces hormones stimulent les métabolismes dans pratiquement toutes les cellules de l'
organisme. Elles sont
hyperthermiantes et légèrement hypoglycémiantes.
De ce fait, il existe des interactions entre la thyroïde et d'
autres glandes endocrines comme les surrénales, le pancréas
ou les gonades.
(13$7+2/2*,(
- Des anomalies congénitales des thyréocytes ou le déficit en iode s'
opposent à la production des hormones
thyroïdiennes. Le taux de T.S.H. est très élevé et entraîne une hyperplasie glandulaire ou goitre.
- Inversement des hyperthyroïdies (thyrotoxicoses) s'
observent dans des tumeurs thyroïdiennes et dans la maladie de
Basedow (maladie auto-immune avec des anticorps dirigés contre des déterminants de la membrane du thyréocyte.
La fixation de ces anticorps active le récepteur de la TSH et la glande est stimulée en permanence). Le taux de TSH
circulant est nul en raison du feed-back inhibiteur.
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*(1(5$/,7(6
/(63$5$7+<52Í'(6
Ce sont 4 petites glandes endocrines (de 50 mg chacune) appliquées contre la face externe de la capsule thyroïdienne.
Il existe une parathyroïde supérieure et une parathyroïde inférieure de chaque côté. En raison de leur développement
embryologique, il existe fréquemment de petits îlots accessoires de tissu parathyroïdien.
Découvertes chez l'
homme par Virchow (en 1863), elles sécrètent une hormone hypercalcémiante, la parathormone
et sont indispensables à la vie.
Ces glandes n'
existent que chez les vertébrés aériens et se présentent de façon variable selon les espèces.
'(9(/233(0(17
Les parathyroïdes ont une origine entoblastique.
- La parathyroïde inférieure naît de la 3e poche branchiale entoblastique, à proximité
de l'
ébauche thymique.
- La parathyroïde supérieure naît de la 4e poche branchiale entoblastique.
Les ébauches apparaissent vers 35 jours.
Vers 6 semaines, des massifs pleins de cellules claires se détachent de l'
épithélium
entoblastique. Ces ébauches sont entraînées par la migration des ébauches voisines (le
thymus pour la parathyroïde inférieure, la thyroïde pour la parathyroïde supérieure). Ceci
explique la possibilité de tissu parathyroïdien accessoire au sein du parenchyme
thymique ou thyroïdien.
Vers 3,5 mois apparaissent des cellules sombres parmi les cellules précédentes. Puis les
parathyroïdes deviennent fonctionnelles et participent à la régulation de la calcémie
foetale.
La vascularisation se développe tardivement, dans la 2e moitié de la vie intra-utérine.
$VSHFWVFKpPDWLTXHGXSDUHQFK\PHSDUDWK\URwGLHQIRHWDOFHOOXOHVFODLUHV
6758&785(+,672/2*,48(
Ce sont des glandes trabéculaires non orientées.
Leur capsule, très mince, émet de fines travées conjonctives
incomplètes dans le parenchyme.
$VSHFWGXSDUHQFK\PHSDUDWK\URwGLHQ
Les cordons cellulaires sont compacts, séparés par un réseau
capillaire dense. Ils sont constitués de 2 types cellulaires :
- Les cellules principales
- Les cellules oxyphiles.
/(6&(//8/(635,1&,3$/(6
Ce sont les plus nombreuses. Elles apparaissent souvent groupées
autour d'
un capillaire (arrangement pseudo-folliculaire).
Les organites sont regroupés au pôle vasculaire. Le noyau est basal. Les faces latérales sont engrenées et présentent
des grains de sécrétion intercellulaires.
Les cellules principales sécrètent la parathormone.
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Suivant leur aspect fonctionnel on distingue:
/HVFHOOXOHVSULQFLSDOHVVRPEUHV (autrefois appelées cellules chromophiles) ont une petite
taille (8 à 10 µm).
- Le noyau arrondi est dense et nucléolé.
- Le cytoplasme, bien colorable est riche en organites (réticulum lisse et granuleux
développé; nombreux ribosomes; nombreuses mitochondries) et en grains de sécrétion
(denses, de 200 nm de diamètre, situés en périphérie de la cellule).
/HV FHOOXOHV SULQFLSDOHV FODLUHV (autrefois appelées cellules chromophobes) sont plus
nombreuses et un peu plus grandes (environ 12 µm).
- Le noyau est également nucléolé.
- Le cytoplasme, peu colorable, est pauvre en organites et renferme de nombreuses
vacuoles et du glycogène.
/HV FHOOXOHV SULQFLSDOHV LQWHUPpGLDLUHV : Ce sont des formes de transition entre les 2
types précédents, montrant qu'
il ne s'
agit que de stades fonctionnels différents des cellules principales.
/(6&(//8/(62;<3+,/(6
Plus volumineuses que les précédentes, elles sont plus abondantes chez le sujet âgé.
- Le noyau, rond et volumineux, est bien colorable.
- Le cytoplasme, chromophile, est riche en enzymes et très riche en mitochondries (d'
où un aspect finement granulé
et réfringent en microscopie optique).
Ces cellules oxyphiles sont des cellules très actives mais dont le rôle n'
est pas précisé.
/(&21-21&7,)
Outre la capsule et les travées, le conjonctif est très réduit, représenté par un réseau de fibres réticulées entre les
cordons cellulaires.
9$6&8/$5,6$7,21(7,11(59$7,21
Les parathyroïdes sont très vascularisées. Chacune reçoit une ou deux branches artérielles provenant de la
vascularisation thyroïdienne (le plus souvent).
/HVFDSLOODLUHV, très abondants, sont fenêtrés et forment un réseau dense entre les cordons cellulaires.
/HVQHUIV sont représentés par des nerfs vaso-moteurs.
+,6723+<6,2/2*,(
Les parathyroïdes, indispensables à la vie, contrôlent la calcémie
et la maintiennent aux environs de 100 mg Ca++ par litre.
Les cellules principales sécrètent la parathormone,
hypercalcémiante, peptide de 84 acides aminés (et aussi son
fragment N-terminal de 34 acides aminés).
La parathormone a une action rapide. Elle agit par l'
intermédiaire
de récepteurs spécifiques situés sur la membrane plasmiques de
certaines cellules cibles.
- Au niveau de l'
os, elle stimule l'
activité de résorption des
ostéocytes, mais agit surtout sur les ostéoblastes (cellules
bordantes) : elle provoque leur rétraction et stimule leur
production de cytokines (IL-6, IL-1 et TNF-α ) qui activent
les ostéoclastes.
-Au niveau du rein, elle diminue l'
excrétion du Ca++,
augmente l'
excrétion des phosphates et stimule la
transformation rénale de la vitamine D.
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- Au niveau intestinal elle augmente l'
absorption de Ca++, mais cette action pourrait s'
effectuer par l'
intermédiaire
d'
un médiateur d'
origine rénal.
(Des récepteurs de la parathormone ont été décrits sur les lymphocytes sanguins).
Sa production est uniquement contrôlée par la calcémie.
La synthèse est permanente (1 pM/mn/kg). Les réserves sont faibles, de l'
ordre de quelques minutes de sécrétion.
On a décrit également une faible activité hypocalcémiante dans les parathyroïdes. Son rôle physiologique
est nul et elle serait due à la présence de quelques très rares cellules C (une substance analogue à la
calcitonine a aussi été retrouvée dans le cerveau, le poumon, le tube digestif, le foie et la vessie).
/
(3,3+<6(
*(1(5$/,7(6'(9(/233(0(17
Egalement appelée "glande pinéale" en raison de sa forme de pomme de pin, elle est connue depuis l'
Antiquité
(d'
après Galien). Descartes en faisait le siège de l'
âme.
C'
est une glande endocrine d'
origine neurectoblastique qui provient d'
une différenciation glandulaire de l'
épithélium
épendymaire à la partie postéro-supérieure du diencéphale. elles se développe en arrière des plexus choroïdes du 3e
ventricule. Elle baigne dans le LCR. Sa taille est assez variable (3 à 8 mm), elle est très vascularisée et son
innervation est mal connue.
Elle est présente chez tous les vertébrés mais passe progressivement d'
une structure nerveuse à une structure
glandulaire. Chez les amphibiens et les reptiles elle est développée (avec l'
organe parapinéal) et renferme des cellules
sensorielles de type visuel d'
où le terme "d'
oeil pinéal".
6758&785(+,672/2*,48(
L'
épiphyse est entourée par une fine capsule conjonctive, en continuité avec les méninges, qui émet des travées
cloisonnant la glande.
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Le parenchyme très vascularisé est principalement constitué d'
îlots de pinéalocytes associés à des cellules gliales
moins nombreuses (1 pour 20 environ).
LES PINEALOCYTES
- Le corps cellulaire, arrondi, présente 1 ou 2 fins prolongements se
terminant en massue ou en bulbe à proximité de l'
endothélium d'
un
capillaire.
Les pinéalocytes sont liés entre eux par des desmosomes et présentent
des jonctions de type gap (jonctions communicantes).
- Le noyau, profondément indenté, renferme un volumineux nucléole.
- Le cytoplasme, riche en réticulum endoplasmique lisse, renferme du
glycogène, des microtubules, des microfilaments, des dépôts de mélanine et de lipofuscine (qui augmentent avec
l'
âge) et des granules spécifiques (vésicules à coeur dense et des vésicules claires), renfermant de la noradrénaline
et de la sérotonine.
Il ne renferme pas de corps de Nissl, ni de neurofibrilles, ni de gliosomes.
$VSHFWVFKpPDWLTXHHQPLFURVFRSLHpOHFWURQLTXHGXSDUHQFK\PHpSLSK\VDLUH
33LQpDORF\WH1ILEUHQHUYHXVH$SURORQJHPHQWDVWURF\WDLUH
/
DFWLYLWpGHVSLQpDORF\WHV est soumise à un rythme nycthéméral.
- Durant le jour, ils élaborent et
stockent de la sérotonine (sa
concentration tissulaire est 20
fois celle de l'
hypothalamus). La
synthèse est augmentée par
l'
adrénaline circulante, au cours
des stress, et par l'
innervation
orthosympathique.
- Durant la nuit, deux enzymes, la
NAT (N-Acétyl Transférase) et
l'
HIOMT
(Hydroxy-Indole-OMéthyl Transférase), transforment la sérotonine en mélatonine (5-méthoxy-N-acétyl-tryptamine). Cette molécule, spécifique de l'
épiphyse, est
excrétée au niveau des bulbes vasculaires et passe dans la circulation.
Les pinéalocytes libèrent également du 5-méthoxytryptophol, élaboré à partir du tryptophane.
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Une partie de la sécrétion des cellules glandulaires peut passer directement dans le liquide céphalo-rachidien.
/(6&(//8/(6*/,$/(6&(//8/(6,17(567,7,(//(6
Ce sont des astrocytes fibrillaires , de forme étoilée et d'
aspect plus sombres que les cellules précédentes. Leur
cytoplasme est riche en gliofilaments.
Leurs prolongements cytoplasmiques, ou pieds vasculaires, se placent tout autour des capillaires, sauf aux endroits
où il existe un bulbe de pinéalocyte. (9RLUVFKpPDFLGHVVXV)
Les cellules gliales ont un rôle trophique et assurent un transport sélectif des molécules qui passent la barrière
hémato-encéphalique.
/(6$875(6(/(0(176'(/
(3,3+<6(
Il existe quelques neurones dispersés, des cellules de Schwann, accompagnant les fibres nerveuses, et quelques
mastocytes dans le conjonctif.
Il existe de plus des concrétions calcaires extracellulaires appelées "sable cérébral", apparaissant pendant l'
enfance et
dont le nombre augmente avec l'
âge (plus vite chez la femme après la ménopause). Ces calcifications, permettent de
repérer l'
épiphyse sur les radiographies.
9$6&8/$5,6$7,21(7,11(59$7,21
/DYDVFXODULVDWLRQ
L'
épiphyse est très vascularisée. Les artérioles viennent des artères cérébrales voisines et alimentent un réseau dense
de capillaires à paroi continue (ils sont fenêtrés chez les rongeurs).
Il semble que la barrière hémato-encéphalique persiste au niveau de la glande pinéale. Les molécules liposolubles
(comme la mélatonine) la traversent par diffusion, mais un transport actif est indispensable pour les autres molécules.
/
LQQHUYDWLRQ
Elle est riche, comportant principalement des fibres orthosympathiques amyéliniques provenant par voie méningée
du ganglion cervical supérieur. Il existe de plus quelques fibres myélinisées.
L'
épiphyse est reliée par des voies nerveuses afférentes et efférentes aux noyaux végétatifs de l'
hypothalamus et aux
voies sensorielles visuelles, olfactives et auditives.
+,6723+<6,2/2*,(
L'
épiphyse intervient dans les rythmes biologiques.
&KH]OHVYHUWpEUpVLQIpULHXUV(poissons, reptiles et amphibiens)
Elle présente une différenciation visuelle et elle contrôle la pigmentation externe. La mélatonine provoque le
regroupement des mélanophores.
&KH]OHVPDPPLIqUHV
L'
épiphyse reçoit des afférences sensorielles ("organe sensoriel central") et est sensible aux hormones et libérines
du sang et du liquide céphalo-rachidien.
La mélatonine est libérée dans le sang et dans le L.C.R. Elle est catabolisée par le foie, concentrée par les ovaires,
la choroïde et l'
hypophyse. Son activité, comme l'
action nerveuse directe de l'
épiphyse sur l'
hypothalamus, est
fonction du nycthémère (avec un maximum dans la soirée et en début de nuit).
/
pSLSK\VH FRQWU{OH OHV IRQFWLRQV HQGRFULQLHQQHV, principalement par l'
intermédiaire du complexe hypothalamohypophysaire. Elle interagit avec la plupart des sécrétions hormonales (il est probable qu'
il existe des médiateurs
épiphysaires non identifiés) :
-Elle inhibe la croissance et l'
activité des gonades en bloquant la sécrétion de gonadolibérine par
l'
hypothalamus. Inversement les estrogènes stimulent les synthèses épiphysaires (la progestérone les diminue).
Chez le jeune, l'
ablation de l'
épiphyse entraîne une puberté précoce.
- Elle inhibe la thyroïde (action directe sur T.S.H), les parathyroïdes et la médullosurrénale.
- Elle diminue aussi la production d'
hormone de croissance (ou hormone somatotrope) hypophysaire.
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La mélatonine et ses dérivés métaboliques stimulent la production d'
aldostérone par la zone glomérulée de la
corticosurrénale.
/
pSLSK\VHPRGXOHOHVU\WKPHVELRORJLTXHV.
La mélatonine peut s'
opposer aux effets du décalage horaire après les voyages en avion.
La mélatonine pourrait ralentir le vieillissement, d'
où l'
importante consommation de mélatonine aux Etats-Unis.
Cet effet n'
est pas prouvé, mais pourrait, en partie, s'
expliquer par son action de l'
hormone sur le complexe
hypothalamo-hypophysaire.
/
+<323+<6(
*(1(5$/,7(6$1$720,(
L'
hypophyse ou "glande pituitaire" est une glande endocrine médiane appendue au diencéphale en arrière du chiasma
optique ( &K VXUOHVFKpPDFLGHVVRXV). Elle est, pour sa plus grande part, logée dans une cavité du sphénoïde, la
selle turcique, et est reliée à l'
encéphale par la tige hypophysaire.
Cette glande pèse 0,6 g chez l'
homme et 0,7 g chez la femme.
L'
hypophyse régule l'
activité de nombreuses glandes endocrines. Elle a été considérée comme le "chef d'
orchestre
des fonctions endocrines". Mais l'
hypophyse est elle-même contrôlée par le diencéphale, principalement par
l'
hypothalamus.
L'
hypophyse appartient à l'
appareil hypothalamo-hypophysaire, qui possède un système vasculaire propre.
L'
hypophyse doit être considérée comme un traducteur biochimique et un amplificateur des signaux
hypothalamiques.
(OOH HVW FRQVWLWXpH GH JODQGHV HQGRFULQHV DFFROpHV, distinctes par leurs fonctions, leur structure et leur origine
embryologique :
/
DGpQRK\SRSK\VHRXK\SRSK\VHJODQGXODLUH en avant
D'
origine épiblastique, c'
est une glande endocrine trabéculaire non orientée. Anatomiquement, elle comprend 3
parties :
- Le lobe antérieur ($ ) ou ante-hypophyse (ou 3DUVGLVWDOLV), le plus volumineux et situé en avant dans la
selle turcique.
- Le lobe tubéral (7X) (3DUVWXEHUDOLV) qui remonte dans la tige hypophysaire.
- La zone intermédiaire ( , ) (3DUV LQWHUPHGLD ou zone cistiforme), qui réalise la jonction entre l'
adénohypophyse en avant et la neurohypophyse en arrière. Cette zone est atrophiée chez l'
adulte. Elle forme un
véritable lobe dans certaines espèces animales (rongeurs et carnivores) mais est absente chez les oiseaux.
/DQHXURK\SRSK\VHen arrière
D'
origine nerveuse, c'
est une expansion du plancher
diencéphalique. On lui décrit également 3 parties :
- L'
éminence médiane ( 0 ) (Infundibulum) en haut,
réalise la liaison avec l'
hypothalamus.
- La tige infundibulaire ( 7 ) dans la tige
hypophysaire.
- Le lobe postérieur ( 3 ) ou lobe nerveux, occupant
le tiers postérieur de la selle turcique.
L'
hypophyse existe chez tous les chordés. Chez les insectes,
il existe une structure, appelée "&RUSRUD DOODWD", agissant
sur la croissance et la métamorphose. Chez les prochordés
(Amphioxus), il existe une glande hypoganglionnaire,
d'
origine pharyngienne, sous le ganglion nerveux.
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'(9(/233(0(17'(/
+<323+<6(
$33$5,7,21'(6(%$8&+(6
Les ébauches hypophysaires apparaissent tôt.
Dès le début de la 4e semaine, le toit du Stomodaeum s'
épaissit, juste en
avant de la membrane pharyngienne. Quelques jours plus tard (vers 24
jours), cette zone s'
invagine en doigt de gant.
En regard, la première vésicule cérébrale primitive se dilate et émet
également un petit diverticule.
A ce niveau les 2 feuillets, ectoblastique et neurectoblastique s'
accolent.
Ils resteront accolés malgré la croissance de l'
extrémité céphalique.
- Le feuillet ectoblatique forme l'
adénohypophyse
- Le feuillet neurectoblastique donne la neurohypophyse.
(92/87,21'(/
(%$8&+((&72%/$67,48(
Le diverticule du toit du Stomodaeum est le diverticule de Rathke ( 5 ).
Son extrémité se dilate, principalement dans le sens transversal, pour donner
la poche de Rathke.
Le conduit reliant la poche au Stomodaeum est appelé "canal pharyngohypophysaire". Ce terme est impropre, car tout le développement se fait en
avant de la membrane pharyngienne, sans intervention de l'
entoblaste.
Le conduit se collabe rapidement, puis disparaît (dans de rares cas, quelques vestiges persistent à
l'
extrémité supérieure et donnent du tissu hypophysaire ectopique ou exceptionnellement des
tumeurs appelées craniopharyngiomes).
La poche de Rathke est initialement bordée par un épithélium cubique simple.
9HUV OH PRLV le versant antérieur s'
épaissit et est pénétré par du mésenchyme et des
vaisseaux pour former le lobe antérieur.
La cavité s'
aplatit et donne la fente hypophysaire, à orientation frontale. Elle persiste jusqu'
à
l'
âge de 20 ans environ, puis forme de petites cavités kystiques.
Le versant postérieur, accolé à l'
ébauche nerveuse, reste peu vascularisé et ne développe
pratiquement pas chez l'
homme. Il sera à l'
origine de la zone intermédiaire.
Enfin, les côtés et la partie supérieure de la poche remontent le long du diverticule
nerveux pour former le lobe tubéral.
9HUV PRLV, l'
adénohypophyse s'
achève et les cellules parenchymateuses se
différencient (en cellules éosinophiles, puis basophiles à la fin de la grossesse).
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(92/87,21'(/
(%$8&+(1(85(&72%/$67,48(
Après segmentation de la première vésicule cérébrale primitive, l'
ébauche nerveuse se retrouve appendue au plancher
du diencéphale.
Sa lumière disparaît rapidement chez l'
homme (ce n'
est pas le cas dans d'
autres espèces comme le hérisson). Puis
cette tige s'
étire en restant au contact du feuillet postérieur de la poche de Rathke.
L'
ébauche neurectoblastique est initialement constituée par une trame névroglique fibrillaire. Elle est pénétrée par
des fibres nerveuses et des vaisseaux, mais sa différenciation est plus tardive, à partir du 5e mois.
6758&785('(/
$'(12+<323+<6(
*(1(5$/,7(6
C'
est une glande trabéculaire non orientée faite de larges cordons cellulaires anastomosés et contournés entre lesquels
cheminent les capillaires. Ces cordons sont limités en périphérie par une basale péricordonale.
Ils renferment :
- Des cellules non hormonogènes,
- Des cellules hormonogènes, plus nombreuses et de types variés.
Longtemps les cellules de l'
adénohypophyse ont été identifiées en fonction de leurs modifications dans les états
pathologiques ou expérimentaux et en fonction de leurs affinités tinctoriales. De nombreuses classifications
successives ont été proposées, suivant les méthodes de coloration utilisée (la dernière des colorations de référence a
été le tétrachrome de Herlant, 1960).
Maintenant, les différents types cellulaires sont définis par leurs produits de sécrétion et sont identifiés par des
méthodes immuno-histochimiques.
Il existe 8 hormones principales adénohypophysaires
KRUPRQHVSRO\SHSWLGLTXHV
- L’hormone somatotrope ou somatotropine ou STH (somatotropic hormone) ou GH (Growth Hormone)
- La prolactine (= PRL)
- L’hormone corticotrope ou corticotropine ou ACTH (Adreno Cortico Tropic Hormone)
- L’hormone mélanotrope ou mélanotropine ou MSH (Melanocyte Stimulating Hormone)
- L'
hormone lipotrope ou lipotropine ou LPH (Lipotropic Hormone).
KRUPRQHVJO\FRSURWpLTXHV
- L'
hormone thyréotrope ou thyrotropine ou TSH (Thyroid Stimulating Hormone)
- L'
hormone folliculo-stimulante ou FSH (Follicle Stimulating Hormone)
- L'
hormone lutéinisante ou lutéotropine ou LH (Luteinizing Hormone = ICSH = Interstitial Cell Stimulating
Hormone).
Ces deux dernières hormones sont également appelées les gonadotrophines hypophysaires.
Certaines de ces hormones sont présentes simultanément dans une même cellule. Il existe 5 types de cellules
hormonogènes, mélangées dans les cordons parenchymateux.
La proportions relative de ces différents éléments varie suivant les parties de l'
adénohypophyse (lobe antérieur, lobe
tubéral et zone intermédiaire).
De plus, la proximité des différents types de cellules hormonogènes rend vraisemblable l'
existence d'
une régulation
paracrine au sein même des cordons glandulaires.
/(6&(//8/(6'8/2%($17(5,(85
Les cordons de l'
antehypophyse renferment des cellules non hormonogènes et 5 types de cellules hormonogènes .
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$VSHFWKLVWRORJLTXHG
XQHFRXSHWUDQVYHUVDOHG
XQFRUGRQGXOREHDQWpULHXU
/HVFHOOXOHVQRQKRUPRQRJqQHV
Elles correspondent aux cellules chromophobes décrites en
histologie.
Elles représentent 10 à 15 % des cellules de l'
antéhypophyse.
- Certaines sont groupées au centre des cordons et entourent
de petites cavités à contenu colloïde. Ce sont les cellules
folliculaires.
- D'
autres ont des prolongements qui s'
insinuent entre les
cellules hormonogènes. Ce sont les cellules stellaires.
Le rôle des cellules chromophobes est mal connu. Elles
pourraient se transformer en cellules hormonogènes. Elles ont
des propriétés phagocytaire et peuvent intervenir dans les
transports ioniques.
/HVFHOOXOHVVRPDWRWURSHV
Ce sont les anciennes cellules D .
Elles sont nombreuses (environ 55 % des cellules des cordons ) et leur nombre est très
stable durant la vie. Elles sont plus abondantes à la périphérie des cordons et dans les
zones latérales du lobe antérieur.
Les grains de sécrétion, de 300 à 400 nm de diamètre, se colorent par l'
orange-G du
tétrachrome de Herlant. Le réticulum granuleux est abondant et les mitochondries sont
volumineuses.
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Ces cellules ont été rapidement identifiées à partir de la pathologie :
- Elles sont absentes dans certains nanismes (dits "hypophysaires").
- Elle prolifèrent sous forme d'
adénomes sécrétants. On observe soit un gigantisme avant l'
adolescence, soit
une acromégalie chez l'
adulte.
Les cellules somatotropes élaborent l'
hormone de croissance (hormone somatotrope = GH = STH), hormone
peptidique de 191 acides aminés. Les récepteurs de la STH sont principalement présents sur les cellules musculaires,
les adipocytes et les hépatocytes.
- La STH stimule le métabolisme du tissu musculaire
- Elle stimule la lipolyse
- Surtout elle stimule la production d'
I.G.F. I (Insulin-like Growth Factor, ou somatomédine) par le foie. C'
est
un mitogène puissant qui agit sur les tissus conjonctifs. Il entraîne la croissance du cartilage, des tissus
conjonctifs mous et du muscle.
/HVFHOOXOHVPDPPRWURSHV
Elles sont peu nombreuses dans le sexe masculin et chez la femme en dehors de la grossesse, où elles représentent
5% des cellules de l'
adénohypophyse (elles sont plus abondantes dans la zone périphérique du lobe antérieur).
Chez la mère, à partir du 4e mois de la grossesse, elles envahissent le lobe antérieur pour former des cordons
palissadiques. Leur prolifération est responsable de l'
augmentation de l'
hypophyse qui atteint 1,2 g à la fin de la
grossesse. Elles persistent pendant la lactation.
Ce sont les anciennes cellules η de De Romeis, caractérisées par leurs granulations
assez volumineuses (0,5 à 0,7 µm), colorables par l'
érythrosine (au tétrachrome de
Herlant).
Le noyau est assez volumineux et nucléolé.
Le réticulum granuleux est abondant. L'
appareil de Golgi est développé et les
mitochondries sont volumineuses.
Les cellules mammotropes ont été rapidement identifiées, car elles peuvent proliférer sous forme d'
adénomes à
prolactine.
(OOHVpODERUHQWODSURODFWLQH (protéine de 199 acides aminés, de 20 000 Da, proche de la STH).
- Les récepteurs de la prolactine sont présents sur de très nombreuses cellules (glande mammaire, foie, rein,
gonades, surrénale, voies génitales, lymphocytes, hypothalamus). De ce fait, les effets de la prolactine sont
variés (> 100 décrits).
- La principale action de la prolactine est la stimulation de la croissance et de l'
activité de la glande mammaire.
Son action nécessite la présence de glucocorticoïdes et est potentialisée par les estrogènes et par l'
I.G.F- I . En
revanche la progestérone inhibe la sécrétion lactée.
- Durant la grossesse, la prolactine inhibe la contraction du muscle lisse utérin.
/HVFHOOXOHVFRUWLFRPpODQROLSRWURSHVRXFHOOXOHVjSURRSLRPpODQRFRUWLQH
Elles représentent environ 5 % des cellules de l'
adénohypophyse et sont plutôt au centre du lobe antérieur.
Elles ont longtemps posé des problèmes de classification : Leur aspect est variable (suivant les espèces, et même
chez l'
homme). Ce sont les anciennes cellules ε (acidophiles) et β (basophiles).
Les cellules cortico-mélano-lipotropes renferment des granules polyédriques (0,2
à 0,7 µm), basophiles, colorables par le Bleu d'
Aniline (suivant Herlant). Le
cytoplasme contient de volumineux lysosomes et de petites mitochondries. Il est
PAS + .
Certaines cellules cortico-mélano-lipotropes (correspondant aux cellules ε)
renferment de fines granulations acidophiles.
Leurs produits de sécrétion, protéiques, sont multiples.
Ils proviennent d'
un précurseur commun : ODSURRSLRPpODQRFRUWLQH.
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Par scissions successives de cette protéine, les cellules élaborent :
/
$&7+RXKRUPRQHFRUWLFRWURSH(39 acides aminés)
- Elle stimule l'
activité du cortex surrénalien, provoquant la libération de glucocorticoïdes (cortisol) par la
zone fasciculée et la libération d'
androgènes surrénaliens par la réticulée. Son effet est très faible sur la
glomérulée.
- Elle a une faible activité lipolytique à des doses supra-physiologiques.
/
D06+RXKRUPRQHPpODQRWURSH
- C'
est le fragment 1-13 de l'
A.C.T.H.
- Chez les amphibiens elle stimule l'
expansion des mélanophores et augmente la pigmentation cutanée (effet
inverse de la mélatonine).
- Chez l'
homme adulte, elle est absente de la circulation générale. Elle intervient au niveau du tissu nerveux.
Dans l'
hypophyse, elle a un rôle paracrine : Elle inhibe l'
activité des cellules mammotropes et stimule la
sécrétion de L.H. par les cellules gonadotropes. Comme l'
ACTH, elle s'
oppose à l'
action des endorphines et
augmente le turn-over de la dopamine (elle aggrave la maladie de Parkinson).
- Chez le foetus, en revanche, il est probable qu'
elle contrôle le fonctionnement du cortex surrénalien foetal
(insensible à l'
ACTH). Ceci a été montré chez le rat.
/DE/3+(89 acides aminés)
C'
est une hormone lipotrope, dont l'
effet lipolytique est faible. C'
est un intermédiaire pour la production de
β-endorphine.
/DJ/3+
C'
est le fragment 1-56 de la précédente. Les lipotropines ont été isolées par Li en 1968
/DEHQGRUSKLQH(fragment 59-89 de la β-LPH)
C'
est un peptide à activité morphinique, agissant au niveau du système nerveux. Son action y est inverse de
celle de l'
ACTH.
Il existe dans les cellules cortico-mélano-lipotropes d'
autres endorphines, produites par scission d'
un autre peptide, la
SURHQFpSKDOLQH$ :
JHQGRUSKLQH (fragment 59-75)
DHQGRUSKLQH (fragment 59-74)
PHWHQFpSKDOLQH (fragment 59-63). Ces endorphines ont été isolées par Guillemin à partir de la fraction
lipotrope.
Tous les peptides libérés par les cellules cortico-mélano-lipotropes le sont simultanément.
2QGLVWLQJXHW\SHVGHFHOOXOHVFRUWLFRPpODQROLSRWURSHV :
- Le type I, situé dans la zone intermédiaire de l'
hypophyse glandulaire, produit les plus petits peptides mais pas
de β-LPH qui est totalement scindée. Chez l'
adulte, la zone intermédiaire est rudimentaire et ces cellules sont
très rares.
- Le type II correspond aux éléments du lobe antérieur. Ils ne produisent pas d'α-MSH.
/HVFHOOXOHVWK\UpRWURSHV
Elles représentent environ 10 % des cellules de l'
adénohypophyse. Elles sont situées à l'
intérieur des travées et ont
une forme irrégulière avec des prolongements vers la basale externe.
Le cytoplasme est légèrement basophile clair et pauvre en granules de petite
taille (100 à 150 nm). Elles sont colorables par le PAS et le Bleu Alcian (qui
colore les mucopolysaccharides acides). Le réticulum est vacuolaire.
Elles élaborent la thyréostimuline ou l'
hormone thyréotrope ou T.S.H., hormone
glycoprotéique de 28000 Da.
La TSH agit sur le thyréocyte. Elle stimule toutes les étapes fonctionnelles,
mais plus particulièrement la capture de l'
iode circulant. A long terme, elle
stimule la croissance et la vascularisation de la glande (une hypersécrétion est à
l'
origine de goitres fonctionnels).
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/HVFHOOXOHVJRQDGRWURSHV
Elles représentent environ 10 % des cellules de l'
adénohypophyse. Peu repérables, elles
sont plus nombreuses au centre du lobe antérieur et surtout dans le lobe tubéral. Elles
sont uniformément distribuées dans les cordons.
Le cytoplasme est légèrement basophile et est également colorable par le PAS et le
Bleu Alcian. Il renferme des granulations (200 et 600 nm) et des mitochondries
allongées. Le réticulum est vacuolé et fragmenté.
Les cellules gonadotropes sécrètent KRUPRQHV JRQDGRWURSHV JO\FRSURWpLTXHV )6+ HW /+ (environ 30 000
Da). Leur sécrétion et les mécanismes de régulation sont indépendants pour chacune.
Environ 70% des cellules ont une sécrétion bi-hormonale, les autres sécrètent soit FSH, soit LH.
&HVKRUPRQHVDJLVVHQWVXUOHVJRQDGHV :
$XQLYHDXGXWHVWLFXOH
- L'
hormone lutéinisante, ou LH, stimule la sécrétion d'
androgènes par les cellules de Leydig. C'
est pourquoi
elle a été également appelée ICSH (Interstitial Cell Stimulating Hormone).
- La FSH (Follicle Stimulating Hormone) agit au niveau de la cellule de Sertoli. En synergie avec les
androgènes, elle stimule la spermatogenèse.
$XQLYHDXGHO
RYDLUH
- Les récepteurs de FSH sont situés sur les cellules de la granulosa dans le follicule. Cette hormone induit la
transformation des androgènes ovariens en estradiol et l'
apparition des récepteurs de la LH.
- La LH agit sur les cellules thécales et stimule leur production des androgènes ovariens. Après action de
FSH, elle agit sur les cellules de la granulosa et le corps jaune. Elle y déclenche la production de
progestérone.
Chez l'
animal, on a montré que les gonadostimulines participent à la régulation paracrine des cordons en agissant sur
les cellules mammotropes.
/(69$5,$7,2165(*,21$/(6
/D]RQHLQWHUPpGLDLUH
Peu développée chez l'
homme, elle renferme de nombreuses petites formations kystiques résultant de la
fragmentation de la fente hypophysaire.
Le parenchyme, qui n'
a pas de limite nette avec le lobe antérieur, renferme principalement des cellules corticomélano-lipotropes de type I (élaborant de l'α -MSH et ne libérant pas de β-LPH).
Chez le porc et rat, la zone intermédiaire, de structure comparable, est plus développée. Cette zone joue un rôle
dans la résistance à la privation d'
eau : Elle n'
existe pas chez les mammifères marins; elle est peu développée
dans les espèces terrestres trouvant de l'
eau à volonté; mais elle est très développée dans les espèces vivant en
zone désertique ou les carnivores ne buvant pas (comme l'
hermine).
/HOREHWXEpUDO
Il est riche en tissu conjonctif de soutien et renferme des vaisseaux destinés au lobe antérieur.
Le parenchyme est constitué de longues travées cellulaires parallèles constituées de quelques cellules
gonadotropes et surtout de cellules chromophobes, entourant parfois des vésicules à contenu colloïde.
Les autres types cellulaires sont très rares.
/(67520$&21-21&7,929$6&8/$,5(
L'
hypophyse est entourée d'
une capsule conjonctive adhérente aux parois de la selle turcique. Cette capsule envoie
des cloisons conjonctivo-vasculaires intra-parenchymateuses, en particulier le faisceau conjonctivo-vasculaire latéral.
La capsule s'
épaissit autour de l'
orifice de la cavité pour former le diaphragme sellaire et se continue, autour de la
tige hypophysaire, par la pie-mère.
Les capillaires forment un réseau dense entre les cordons cellulaires. Ce sont des capillaires sinusoïdes à endothélium
fenêtré.
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9$6&8/$5,6$7,21'(/
+<323+<6(
La vascularisation hypophysaire est riche et a un rôle fonctionnel.
/(6$57(5(6
Le sang artériel provient de la carotide interne. Il aborde la glande par 2 groupes d'
artères (présentant quelques
anastomoses).
$UWqUHVK\SRSK\VDLUHVLQIpULHXUHV$+,
Il en existe une de chaque côté. Elles sont anastomosées et apportent le sang destiné au lobe postérieur et à la zone
intermédiaire.
$UWqUHVK\SRSK\VDLUHVVXSpULHXUHV$+6
Il en existe également une de chaque côté. Elles se divisent en abordant la tige hypophysaire et forment autour de
celle-ci un réseau d'
où partent les diverses branches :
- Une branche descend directement vers le lobe antérieur dans le faisceau conjonctif latéral.
- Une branche est destinée au lobe tubéral.
- Les autres branches alimentent le réseau capillaire dense de la zone infundibulaire et de la tige, appelé plexus
porte primaire.
/(6<67(0(3257('(/
+<323+<6(
Il a un rôle physiologique majeur. Il comprend 2 réseaux capillaires réunis par des veines portes (6FKpPDFLGHVVXV).
/HSOH[XVSRUWHSULPDLUH
Il est situé en tissu nerveux et comprend :
- Le plexus porte primaire supérieur (3 6), le plus développé chez l'
homme, est le réseau capillaire qui irrigue
l'
Infundibulum
- Le plexus porte primaire inférieur (3 ,) qui irrigue la tige infundibulaire.
Chez l'
homme ces plexus primaires forment des structures de type glomique.
/HVYHLQHVSRUWHVK\SRSK\VDLUHV
Elles sont longues ou courtes, suivant qu'
elles proviennent du plexus primaire supérieur ou inférieur. Elles
descendent en périphérie de la tige hypophysaire pour aller alimenter le réseau capillaire du lobe antérieur.
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/HUpVHDXFDSLOODLUHSRUWHVHFRQGDLUH3 Il est situé dans le tissu glandulaire. C'
est le réseau capillaire de l'
ante-hypophyse.
A part les artères du faisceau conjonctif latéral, l'
ante-hypophyse est irriguée par du sang qui a d'
abord traversé le
tissu nerveux de l'
Infundibulum.
Cette circulation porte est la voie de passage des médiateurs hypothalamiques hormonaux qui régulent l'
activité de
l'
adénohypophyse.
/(69(,1(6'(/
+<323+<6(
L'
ensemble du sang veineux de l'
hypophyse rejoint un sinus veineux capsulaire sous-pituitaire qui se draine dans le
sinus caverneux.
6758&785('(/$1(852+<323+<6(
*(1(5$/,7(6
Ce n'
est pas une glande endocrine au sens habituel du terme, mais du tissu nerveux dépendant de l'
hypothalamus.
Les cellules de l'
hypothalamus sont des neurones avec leurs
fonctions propres (réception, intégration et transmission d'
influx
nerveux), qui possèdent de plus une fonction sécrétoire : Elles
libèrent des hormones peptidiques à l'
extrémité de l'
axone. Les
neurones hypothalamiques sont rassemblés en amas qui constituent
les "noyaux hypothalamiques" .
6FKpPDWRSRJUDSKLTXHGHVQR\DX[K\SRWKDODPLTXHV
Les axones des neurones hypothalamiques se dirigent vers des
régions variées de l'
encéphale, mais les mieux connus sont ceux
destinés à l'
hypophyse. Ces derniers neurones forment 2 systèmes
différents :
/HV\VWqPH+\SRWKDODPR3RVWK\SRSK\VDLUH
Les axones se terminent dans le lobe postérieur de l'
hypophyse. Les produits de sécrétion passent dans la
circulation générale.
/HV\VWqPH+\SRWKDODPR,QIXQGLEXODLUH
Les axones se terminent dans l'
Infundibulum et dans la partie supérieure de la tige infundibulaire. Les
produits de sécrétion passent dans la circulation porte destinée à l'
adénohypophyse.
/(6<67(0(+<327+$/$023267+<323+<6$,5(
/HVQHXURQHVK\SRWKDODPLTXHV
- Le corps cellulaire est situé dans les noyaux magno-cellulaires (cellules de grande
taille) de l'
hypothalamus : noyaux supra-optiques (62) et para-ventriculaires (39)
(6FKpPDFLGHVVXV).
- Le noyau est volumineux et nucléolé.
- Le cytoplasme renferme des corps de Nissl, un Golgi développé et de nombreux
grains de neurosécrétats (130 à 200 nm de diamètre, denses en microscopie
électronique, colorables par l'
hématoxyline chromique de Gomori). Ils contiennent
les peptides hormonaux liés à des protéines, les neurophysines.
- Les dendrites sont courts.
- L'
axone, amyélinique, transporte et stocke ces grains de sécrétion. Il renferme des
mitochondries et présente des dilatations où s'
accumulent les grains de sécrétion, les
FRUSVGH+HUULQJ.
L'
extrémité de l'
axone ne présente pas de synapse, mais libère par exocytose le
contenu des grains (hormone et neurophysines), qui diffusent à travers la basale dans
l'
espace péricapillaire.
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/HOREHSRVWpULHXU
C'
est du tissu nerveux très richement vascularisé.
$VSHFWGXSDUHQFK\PHGXOREHSRVWpULHXUHQPLFURVFRSLHpOHFWURQLTXH
/HWLVVXQHUYHX[
- Il est séparé du conjonctif par une basale dite "parenchymateuse". Il contient des axones amyéliniques
provenant de l'
hypothalamus, mais pas de corps de neurones.
- Ces axones portent de volumineux FRUSVGH+HUULQJ, pouvant atteindre plusieurs µm de diamètre (colorables
par l'
hématoxyline chromique de Gomori).
- Entre les fibres se trouvent des astrocytes fibreux et par des éléments gliaux propres à la neurohypophyse : OHV
SLWXLF\WHV. Leur forme est très variable. Ils ont des prolongements qui atteignent la basale parenchymateuse
entre les fibres nerveuses. Leur cytoplasme, siège d'
une intense activité métabolique (Golgi développé,
mitochondries nombreuses, lysosomes), renferme des inclusions lipidiques et, chez le sujet âgé, des pigments.
Ils peuvent acquérir des fonctions macrophagiques.
/HVYDLVVHDX[
- La vascularisation de la post-hypophyse, assurée par les artères hypophysaires inférieures. Elle est indépendante
de la vascularisation ante-hypophysaire et infundibulaire.
- Les capillaires sont étroits. Ils possèdent un endothélium fenêtré, reposent sur une basale, mais il n'
existe pas de
limitante névroglique continue.
/HVHVSDFHVSpULFDSLOODLUHV
- Ce sont de fins espaces conjonctifs situés entre la basale parenchymateuse et la basale capillaire. Ils s'
étendent à
distance des vaisseaux et se ramifient.
- Ils représentent un espace de diffusion obligatoire pour les neurosécrétats avant leur passage dans la circulation.
/HVSURGXLWVGHVpFUpWLRQK\SRWKDODPRSRVWK\SRSK\VDLUHV
Il s'
agit de 2 hormones peptidiques cycliques de 9 acides aminés (environ 1000 Da) qui sont synthétisées par des
neurones différents.
La régulation de leur sécrétion est uniquement nerveuse et est soumise à des interactions complexes.
/
RF\WRFLQH
Elle est associée à la neurophysine I.
Elle stimule les cellules myo-épithéliales de la glande mammaire et les cellules musculaires lisses de l'
utérus
(son rôle est fondamental au moment de l'
accouchement).
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Sa sécrétion est sous le contrôle d'
un réflexe neurosécrétoire. Le stimulus est le contact du mammelon au cours
de la tétée, la distension du col utérin au cours de l'
accouchement, et celle du vagin au cours du coït.
Elle est également produite par l'
ovaire.
/DYDVRSUHVVLQHRXKRUPRQHDQWLGLXUpWLTXH$'+
Elle est associée à la neurophysine II.
Elle provoque la réabsorption d'
eau par l'
épithélium du tube rénal (fin du tube contourné distal et tubes
collecteurs). Une sécrétion insuffisante se traduit par un syndrome polyurique-polydipsique ou diabète insipide
hypophysaire.
Elle augmente le tonus vasculaire, d'
où son nom.
Elle stimule la production d'
ACTH par les cellules cortico-mélano-lipotropes de l'
hypophyse (et potentialise
l'
action du CRF).
Sa production est stimulée par l'
augmentation de l'
osmolarité du plasma dans les vaisseaux hypothalamiques,
mais augmente également au cours de stress divers.
/(6<67(0(+<327+$/$02,1)81',%8/$,5(
/HVQHXURQHV
Moins volumineux que ceux du système hypothalamo-post-hypophysaire, ils sont situés
dans différentes régions du cerveau mais la plupart proviennent de l'
hypothalamus et des
régions supra-mammillaires.
En regard des noyaux hypothalamiques, au niveau du Tuber cinerum, la paroi du 3e
ventricule se modifie. Les cellules épithéliales épendymaires s'
allongent (tanicytes).
Leurs extrémités entrent en rapport avec de nombreuses anses capillaires tortillonées
sous-jacentes. Cette différenciation favorise l'
échange de médiateurs entre le L.C.R et
l'
hypothalamus.
6WUXFWXUHGHO
LQIXQGLEXOXP
C'
est du parenchyme, dépourvu de corps de neurones, ressemblant au parenchyme du lobe postérieur.
Les axones, de calibre variable renferment des grains de sécrétion, mais ils ne s'
accumulent pas (il n'
y a pas de corps
de Herring). Les axones se terminent à proximité des glomus vasculaires des plexus portes primaires, où sont libérés
les médiateurs à destination de l'
hypophyse glandulaire.
/HVSURGXLWVGHQHXURVpFUpWLRQ
Ce sont des peptides de taille variée. Ils sont transportés par la vascularisation porte et agissent sur les cellules de
l'
adéno-hypophyse, d'
où leur nom de peptides hypophysiotropes.
Ces peptides sont classés suivant leur activité en 2 groupes :
/HVOLEpULQHVRX5HOHDVLQJ)DFWRUV
Ces molécules stimulent la sécrétion des cellules de l'
ante-hypophyse. Elles sont nombreuses regroupant des
molécules spécifiques d'
un type cellulaire et des médiateurs ayant d'
autres fonctions dans l'
organisme.
Les libérines proprement dites sont :
/D VRPDWRFULQLQH (ou G.R.F. = Growth releasing factor) de 44 acides aminés. Elle agit sur les cellules
somatotropes. Sa sécrétion est pulsatile (périodes de 3 h.), entraînant une sécrétion également pulsatile de
l'
hormone de croissance.
/D FRUWLFROLEpULQH (ou C.R.F = Corticotropin releasing Factor). C'
est un peptide de 41 a.a. qui agit sur les
cellules à pro-opio-mélanocortine.
/D WK\UROLEpULQH (ou T.R.H. = Thyéotropin Releasing hormone), tri-peptide agissant sur les cellules
thyréotropes.
/D JRQDGROLEpULQH (ou GnRH = Gonadotrophin Releasing Hormone). Il s'
agit d'
un peptide de 10 acides
aminés, agissant sur les cellules gonadotropes. Cette libérine stimule la sécrétion de L.H. et celle de F.S.H.,
mais de façon indépendante : Lorsque la stimulation par GnRH est continue, il y a production préférentielle de
F.S.H.. Quand la stimulation est pulsatile (périodes de 90 min environ), la cellule élabore préférentiellement
de la L.H.
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Il n'
existe pas de libérine spécifique pour les cellules mammotropes : Elles sont stimulées par la T.R.H., à un
moindre degré par la dopamine, par le V.I.P. (peptide intestinal vaso-actif) et par la β-endorphine.
Même quand il existe une libérine spécifique, d'
autres hormones peuvent agir. Ainsi, la vasopressine stimule les
cellules corticotropes parallèlement au C.R.F.
/HVVWDWLQHVRX,QKLELWLQJ)DFWRUV
Ce sont des peptides hypophysiotropes sécrétés par l'
hypothalamus qui inhibent ou freinent l'
activité sécrétoire
des cellules ante-hypophysaires.
/D VRPDWRVWDWLQH inhibe les cellules somatotropes. Il s'
agit de 2 peptides de 14 et 28 acides aminés,
identiques à ceux produits par les cellules endocrines du tube digestif (estomac et intestin) et par les cellules D
du pancréas endocrine.
La somatostatine inhibe également les cellules thyréotropes et les cellules corticotropes.
/H3,). (Prolactin Inhibiting Factor). Il correspond très vraisemblablement à un peptide de 56 acides aminés,
le G.A.P. (Gn-RH Associated Peptide), produit en même temps que le GnRH.
Ce facteur inhibe les cellules mammotropes. c'
est le principal régulateur de la sécrétion mammotrope.
En plus de ces molécules spécifiques, d'
autres médiateurs ont des effets inhibiteurs plus ou moins accentués :
dopamine, sérotonine, mélatonine.
5(*8/$7,21'86<67(0(+<327+$/$02$17(+<323+<6$,5(
*(1(5$/,7(6
Par l'
intermédiaire des médiateurs, l'
hypophyse est directement contrôlée par l'
hypothalamus. Elle agit comme
traducteur et amplificateur des signaux hypothalamiques.
Le système hypothalamo-hypophysaire est un ensemble, soumis à une régulation complexe où prédominent les
PpFDQLVPHVGHIHHGEDFN.
- Lorsque les sécrétions anté-hypophysaires agissent sur une glande endocrine périphérique (gonades, thyroïde,
corticosurrénale), ce sont les hormones produites par cette glande qui vont régulent la production des peptides
hypophysiotropes et souvent la réponse des cellules hypophysaires.
- Lorsqu'
il n'
y a pas de production de médiateur par la glande cible (prolactine), c'
est le taux d'
hormone
hypophysaire qui régule l'
activité hypothalamique.
5(*8/$7,21'(/$)21&7,21620$727523(
La libérine est la somatocrinine. Sa sécrétion est favorisé par les stress.
Elle entraîne la production d'
hormone somatotrope (GH), puis d'
IGF I par le foie.
Ces 2 hormones ont un effet feed-back :
- GH freine la production de somatocrinine.
- L'
IGF I freine à la fois la production de
somatocrinine et l'
activité des cellules
somatotropes.
A cet effet inhibiteur, s'
ajoute l'
action de la
somatostatine.
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5(*8/$7,21'(/$)21&7,210$0027523(
Le TRH, les estrogènes, la stimulation nerveuse au cours de la tétée, les stress et la β-endorphine, augmentent la
sécrétion de prolactine.
La principale régulation est inhibitrice. La prolactine elle même agit sur l'
hypothalamus, entraînant la production de
dopamine, qui est un puissant inhibiteur de la cellule mammotrope. Les effets inhibiteurs du PIF et de l'
ACTH sont
plus faibles.
5(*8/$7,21'(/
$&7,9,7(&257,&27523(
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La fonction corticotrope permet à l'
organisme de réagir aux stress les plus divers. Elle est déclenchée par une
stimulation nerveuse de l'
hypothalamus.
Plusieurs molécules agissent comme libérines : La corticolibérine (CRF) qui est spécifique, la vasopressine et le
peptide intestinal vaso-actif.
Par l'
intermédiaire de l'
ACTH, elles entraînent la libération de glucocorticoïdes.
Il existe une amplification de la stimulation. En effet le cortisol facilite la production d'
adrénaline par la
médullosurrénale qui elle-même augmente la production d'
ACTH.
L'
activité est freinée par un effet feed-back du cortisol, s'
exerçant à la fois sur l'
hypothalamus et sur la cellule à proopio-mélanocortine.
La somatostatine a également un effet inhibiteur.
5(*8/$7,21'(/$)21&7,217+<5(27523(
Il existe une équilibre entre stimulation et freination.
La libérine spécifique est la TRH. Elle entraîne la production de TSH par les cellules thyréotropes et donc une
production accrue d'
hormones thyroïdiennes.
Inversement, les hormones périphériques ont un effet feed-back, freinant la libération de TRH et l'
activité de la
cellule thyréotrope. Ce dernier effet s'
ajoute à celui de la somatostatine (hypophysaire et digestive) qui réduit la
production de TSH par l'
hypophyse.
5(*8/$7,21'(/$)21&7,21*21$'27523(
Elle est extrêmement complexe :
- De nombreuses hormones interagissent. Outre les stéroïdes sexuels, la dopamine, la mélatonine, la sérotonine
agissent sur les neurones gonadotropes hypothalamiques.
- Pour certaines, comme l'
estradiol, il existe un seuil à partir duquel l'
effet régulateur s'
inverse.
/HIRQFWLRQQHPHQWGHO
K\SRWKDODPXVHVWGLIIpUHQWGDQVOHVGHX[VH[HV :
- Dans le sexe féminin, la fonction gonadotrope est cyclique, car une horloge hypothalamique modifie de façon
cyclique la production de gonadolibérine.
- Dans le sexe masculin, une forte imprégnation androgénique "masculinise" l'
hypothalamus au cours du
développement. Cette empreinte androgénique, pratiquement définitive, supprime le caractère cyclique du
fonctionnement. (paradoxalement, les androgènes sont localement convertis en estrogènes pour assurer la
masculinisation de l'
hypothalamus)
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8QHVHXOHJRQDGROLEpULQH*Q5+H[LVWH.
Elle stimule différemment la production des 2 hormones gonadotropes en fonction de sa cinétique de sécrétion.
Lorsqu'
elle est sécrétée sur un rythme continu ou irrégulier, elle favorise principalement la libération de FSH par les
cellules gonadotropes. Lorsqu'
elle est sécrétée suivant un rythme pulsatile (avec des périodes voisines de 90
minutes), elle provoque la préférentiellement libération de LH.
,OH[LVWHGHVERXFOHVG
DPSOLILFDWLRQ par les hormones périphériques :
Androgènes et progestérone inhibent la sécrétion de gonadolibérine et spécifiquement la libération de LH
L'
inhibine inhibe celle de FSH, mais stimule l'
action de LH sur les gonades.
Les estrogènes stimulent à dose physiologique la production de gonadolibérine et l'
inhibent à forte dose. Ils
stimulent également la sensibilité des cellules gonadotropes à ce médiateur par induction du récepteur.
Dans toutes ces régulations le facteur temps est fondamental : activité cyclique, activité périodique courte, séquence
d'
intervention d'
hormones différentes (induction de récepteurs, préparant les cellules à répondre à un autre messager).
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