différentes causes

Paléobiodiversité et Extinctions
Pas de réelle notion d’extinction des espèces avant le Georges Cuvier
(1769-1838 : catastrophisme*) vs. Charles Lyell (1797-1875:
uniformitarisme**)
* Evénements violents sans équivalent actuel
** Evénements graduels = phénomènes actuels
Véritable rôle dans l’évolution (Charles Darwin 1809-1882) même si ce
dernier ne considère que l’extinction « normale » des espèces
[= compétitions écologiques Simpson (1944)]
« Examinons maintenant comment ces avantages résultant de la divergence des caractères
tendent à agir, quand ils se combinent avec la sélection naturelle et l’extinction. »
Darwin C. 1859 « L’origine des espèces »
Depuis les années 80 (néo-darwinisme), prise en considération des
extinctions normales (« bruit de fond ») + crises biologiques dans les
mécanismes évolutifs.
e.g. Dans la théorie des Équilibres ponctuées (Eldredge & Gould,
1972) / Gradualisme phylétique
Niles Eldredge et Stephen J. Gould, « Punctuated equilibria » : An alternative to phyletic gradualism, in Thomas J. M. Schopf, Models in
paleobiology (San Francisco : Freeman and Cooper, 1972), 142)
e.g. Modèle de la Reine Rouge (Van Valen, 1973)
Basé sur la « Loi des extinctions constantes » (extinction régulière au
cours des temps géologiques)
Extinction et spéciation permanente et régulière quelque soit les
perturbations abiotiques (ess. facteurs biotiques)
≠ « modèle stationnaire » Stenseth & Maymard Smith (1988) qui prédit
des extinctions et spéciations accélérées en périodes de perturbations
abiotiques et des phases évolutives stationnaires
Van Valen, L. 1973. Evol. Theory 1, 1–30
Stenseth, N. & Maynard Smith, 1988.J. Evolution 38, 870–880
Biotope 1
Biotope 2
Biotope 3
Libération d’espace, de niche écologique  Radiation évolutive
Innovation/spéciation
Expansion
Disparitions>apparitions
= Extinction de masse
(« Mass ectinction »
Disparitions=apparitions
(bruit de fond de l’évolution
« background »)
Apparitions>Disparitions
= Radiation
Twitchett, R.J. 2006. PPP
- Différentes « échelles », différentes causes
- Comment les étudier et les
mettre en évidence dans le registre fossile
-Les grandes Crises biologiques
Affectant les
Populations ≠ Espèces ≠ Biotopes
Localisée ≠ Totale
Régulière ≠ « Catastrophique »
Différentes « échelles », différentes causes
L’espèce dans le temps
« Extinction soudaine »
IUCN
Préoccupation mineure
Quasi menacé
Vulnérable
En danger
En danger critique
Eteint à l’état sauvage
Eteint
« Extinction graduelle »
Temps
Différentes « échelles », différentes causes
L’espèce dans le temps
Caractéristiques
morphologiques
pseudo-extinction = évolution
temps
Extinction vraie et Pseudo-Extinction
Différentes « échelles », différentes causes
L’espèce dans le temps
Ecologie:
Estimation des populations minimales viables (MVP) en
f(paramètres écologique/génétiques)
Modèle 50/500 (50 adultes / 500 individus)
Propre a chaque espèces, ?sous estimé
Paléontologie:
Pas d’estimateur, espèce paléontologique ≠ espèce
biologique, échelle des temps et spatiale sans commune
mesure.
Différentes « échelles », différentes causes
L’espèce dans le temps et l’espace
« Extinction soudaine »
Espace
Extirpation (extinction d’une espèce
dans une localité)
Extirpation
Extinction
« Extinction graduelle »
Temps
Différentes « échelles », différentes causes
L’espèce dans le temps et l’espace
Early Pleistocene
Middle Pleistocene
Louys et al. 2007. PPP
Différentes « échelles », différentes causes
Espèces/espace
F(temps,
espace,
espèce)
Les espèces dans
le temps
et l’espace
« Extinction sélective »
« Co-Extinctions graduelles » (même biotope)
« Extinction de masse » = crise biologique
Temps
Différentes « échelles », différentes causes
Les espèces dans le temps et l’espace
durée
durée
Temps
Echelle de temps? Durée du phénomène
Différentes « échelles », différentes causes
« Extinction sélective »
« Co-Extinctions graduelles » (même biotope)
« Extinction de masse » = crise biologique
Différentes « échelles », différentes causes
Extinction(s) sélective(s); co-extinction
Dauphin du Yangtsé (disparition 2008)
Dodo de Maurice (disparition 1640)
Rétine de Steller ( disparition 1741)
Extinction d’un ou plusieurs taxons (espèce,
famille, ordre) sans affecter l’ensemble des autres
taxons écologiquement proches (appartenant au
même biotope).
Différentes « échelles », différentes causes
Estimations IUCN:
1 espèce Animale ou Végétale toute les 20 mn*
Soit plus de 20 000/an
( 20.109/million d’années )
Activité anthropique = 869 espèces sur les 500
dernières années
•Calcul considérant les espèces estimées (non recensées)
et en fonction des destructions d’habitat
Différentes « échelles », différentes causes
Compétition / Introduction d’espèces nouvelles
(taxon écologiquement proche – même niche écologique)
Équilibre démographique,
Séparation géographique ou
Disparition d’un des protagonistes
Équilibres dynamiques insulaires (Mc Arthur & Wilson)
Différentes « échelles », différentes causes
Introduction d’espèces nouvelles
Constat actuel:
911 espèces natives affectées /18318 (IUCN Red List)
Gurevitch & Padilla, 2004 TREE
Affecte principalement le milieu continental (90%) / milieu marin
Rôles primordiales sur les aires réduites et historiquement isolés /
continents
Différentes « échelles », différentes causes
Introduction d’un prédateur nouveau: Homo sapiens
Le Moa de Nouvelle-Zélande
 Disparition en moins de 100 ans
après l’arrivée de l’homme
(Holdawat & Jacomb 2000, Science)
Harpagornis moorei chassant les moas
 co-extinction de son prédateur naturel
l’aigle géant ?
 Cascade d’événement limitée
R. Owens et Dinornis robustus
Différentes « échelles », différentes causes
Différentes « échelles », différentes causes
Barnosky et al, 2004 sciences
Différentes « échelles », différentes causes
dynamiques migratoires différentes entre
Amérique du Sud / d’Amérique du Nord
Différentes « échelles », différentes causes
Différentes « échelles », différentes causes
Différentes « échelles », différentes causes
Evolution de la richesse spécifique Ptérosaures/Oiseaux
Différentes « échelles », différentes causes
Variations environnementales de l’habitat
Jackson & Sax, 2010 TREE
Différentes « échelles », différentes causes
e.g. Réduction de l’habitat
SAR (Species-area relationships) :
S= CA²
Arrhemius, 1921
Preston, 1960, 1962 . Mc Arthur & Wilson, 1967
Pigolotti & Cencini, 2009 JTB
Différentes « échelles », différentes causes
Diversité des genres d’ammonoïdes conparée aux
variation eustatique, d’après Hallam, 1989
Relation espace disponible / diversité
Différentes « échelles », différentes causes
Généralement due à une cause biotique
(compétition, prédation etc…) qui suit parfois un
changement environnemental non létal (contact
géographique, restriction progressive du biotope,
division de l’habitat, etc..)
 durée variable
Difficile a mettre en évidence dans le registre
fossile (« background »)
Différentes « échelles », différentes causes
≠ d’une co-extinctions graduelle
Co-extinctions non sélective dans un même biotope
= « mini » crise biologique (mais localisée)
Différentes « échelles », différentes causes
Différentes « échelles », différentes causes
Généralement due à une cause biotique
indirecte (e.g. boom bactérien, procaryotes, algues
etc…) ou abiotique (e.g. volcanisme, tectonique…)
 phénomène « aléatoire », durée brève
 Rares dans le registre fossile.
(A l’origine des Lagerstättes…)
Différentes « échelles », différentes causes
Différentes « échelles », différentes causes
Extinction de masse (Crises biologiques)
Co-Extinctions quasi « contemporaine » d’un grand
nombre de taxons de rang élevé (e.g. famille, ordre,
classe, écologiquement différents (appartenant à des
biotopes différents) et géographiquement éloignés.
Différentes « échelles », différentes causes
Différentes « échelles », différentes causes
Extinctions affectant l’ensemble du réseau
trophique
Bas niveau trophique (primaires) >> haut niveau trophique (super
prédateurs)
Différentes « échelles », différentes causes
 quel seuil de disparition?
Au dessus du seuil de Raup, e.g. 65% en moins de 5 Ma
Soit arbitrairement entre 51 et 95 % en moins de 3.5Ma
Raup, 1991. Paleobiology
Différentes « échelles », différentes causes
Trois modèles majeurs:
Extinction massive graduée
Extinction massive catastrophique
Extinction massive graduée, par paliers
successifs
Différentes « échelles », différentes causes
Extinction graduelle (famille) à la limite Permo/Trias Jin et al., 2000.
Différentes « échelles », différentes causes
Exemple d’extinction massive par palier (crise K/T)
Différentes « échelles », différentes causes
 Cause abiotique de grande ampleur
(terrestre, extraterrestre) et/ou combinaison
des précédant phénomènes de manière
« simultanés »
 durée difficile a déterminer
(recul historique uniquement)
 Visible dans le registre fossile. A l’origine
des division géologique et de la plupart des
grandes innovations biologiques, etc……
Différentes « échelles », différentes causes
Différentes « échelles », différentes causes
Différentes « échelles », différentes causes
RESUME
1. Extinction sélective
(géographiquement localisé ,1 ou plusieurs taxons
écologiquement liés, durée variable)
2. Extinction « accidentelle »
(géographiquement localisée, 1 biotope, durée brève)
3. Extinction de masse - Crise Biologique
(géographiquement étendue, plusieurs biotopes, durée indet)
Différentes « échelles », différentes causes
Comment les étudier et les
mettre en évidence dans le registre
fossile?
➲ Effet Lilliputien (Lilliput effect) e.g. Wade & Twitchett, 2009 PPP
Disparition privilégiée des organismes de grande taille + diminution en taille des survivants
Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile?
➲ analyse de la paléobiodiversité
Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile?
➲
Diversité taxonomique
nombre de taxons (Richness), indices de diversité
➲ Diversité phylogénétique
nombre de principaux clades phylogénétiques
➲
Diversité morphologique et Diversité fonctionnelle (Ecospace)
nombre d’ecomorphotypes, paléobiotope
➲ Diversité architecturale
Ex. nombre de système récifaux
➲ Comportement et complexité sociale
Ex. changement dans la complexité et l’abondance des traces fossiles
➲
Diversité développementale
Ex. abondance des stratégies développementales
Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile?
Diversité taxonomique,
= Richesse taxonomique (Richness, S)
D’après Valentine, 1973 modifié
Benton, 1997, TREE
Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile?
Division par biotopes, Division par classes, Etc…
D’après Benton, 1997, TREE
Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile?
indices de diversité
Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile?
Données d’abondance standardisée
utilisation d’indice écologique
Blois et al., 2010. Small mammal diversity loss in response to late-Pleistocene
climatic change. Nature
Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile?
➲
Diversité taxonomique
nombre de taxons, indices de diversité
➲ Diversité phylogénétique
nombre de principaux clades phylogénétiques
➲
Diversité morphologique et Diversité fonctionnelle (Ecospace)
nombre d’ecomorphotypes, paléobiotope
➲ Diversité architecturale
Ex. nombre de système récifaux
➲ Comportement et complexité sociale
Ex. changement dans la complexité et l’abondance des traces fossiles
➲
Diversité développementale
Ex. abondance des stratégies développementales
Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile?
Diversité phylogénétique (diversité Oméga) = Σ des
longueurs de toutes les branches conduisant au minimun
à l’ancêtre commun des clades considérés*
Ώ<Ώ
* voir Faith D. 1992. Bio Conserv.
Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile?
= Richesse taxonomique de haut rang systématique
Taux d’extinction spécifique = 50%
Taux d’extinction générique = 33%
Taux d’extinction familiale = 0%
Taux d’extinction ordinal = 0%
Taux d’extinction spécifique = 50%
Taux d’extinction générique = 16%
Taux d’extinction familiale = 33%
Taux d’extinction ordinal = 0%
Taux d’extinction spécifique = 50%
Taux d’extinction générique = 33%
Taux d’extinction familiale = 66%
Taux d’extinction ordinal = 33%
➲
Diversité taxonomique
nombre de taxons, indices de diversité
➲ Diversité phylogénétique
nombre de principaux clades phylogénétiques
➲
Diversité morphologique et Diversité fonctionnelle (Ecospace)
nombre d’ecomorphotypes, paléobiotope
➲ Diversité architecturale
Ex. nombre de système récifaux
➲ Comportement et complexité sociale
Ex. changement dans la complexité et l’abondance des traces fossiles
➲
Diversité développementale
Ex. abondance des stratégies développementales
Exemple de Diversité architecturale
Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile?
Les 5 crises majeures selon ces critères:
Erwin, D.H., 2008 PNAS
Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile?
Taux taxonomiques
Foote, 2000
Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile?
Taux taxonomiques
Foote, 2000
Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile?
Familles d’Ammonites (Skelton, 1993)
Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile?
Principaux indices d’apparition et d’extinction.
Courbe A : Pourcentage d’apparition (pointillé) et
d’extinction (trait plein) au cours du
Phanérozoique. Simplifié d’après Sepkoski 1993.
Courbe B : Taux d’apparition (pointillé) et
d’extinction per-capita (trait plein). Les cinq
numéros indiquent les cinq grandes crises
biologique du Phanérozoïque. Simplifié d’après
Foote, 2000
Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile?
Percentage origination and extinction rates for fishes, calculated as numbers of originations/ extinctions per stage in proportion to total
diversity at the time. Abbreviations: as for Fig. 2, and C, Cambrian; Pc, Precambrian; V, Vendian.
Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile?
 Biais méthodologique
Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile?
 Quelles bases de données?
Harland, W. B., et al. 1967. The fossil record; a symposium with documentation, Geological
Society of London, London, 827 pp.
Benton, M. J. 1993. The Fossil Record 2, Chapman & Hall, London, 839 pp
Paleobiology Database (NCEAS, California (http://paleodb.org)
Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile?
Evolution de la diversité marine
animale au cours du
Phanérozoïque. En trait plein (1)
d’après Sepkoski (1997) échelle
de gauche et en trait discontinu
(2 et 3) d’après un sous
échantillonnage et en appliquant
des méthodes d’ajustement
d’après Alroy et al (2001) et
(2010), échelle de droite
Evaluation de l’échantillonnage, de la lithologie, etc…
(a posteriori) = correctif des courbes de diversité
Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile?
B
2Ma
---A
44%
3
40%
5
1/3
0.3
2/5
0.4
Taux d’extinction /Ma
4Ma
----
2
Taux d’extinction /étage
C
Richesse taxonomique
1Ma
 Quel comparatif adopter?
0.3/5
0.06
0.4/6
0.06
Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile?
 Quel rang taxonomique analyser?
B
----
3
B
40%
----
1
0%
5
A
1
A
Taxon
Taxon+1
Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile?
 Biais d’enregistrement (taphonomique)
(incompleteness of fossil record)
From Gingerich, 1946
Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile?
 lacune d’Enregistrement
Dans le cas « normal » (à gauche), le taxon est délimité par une FAD et une LAD sans discontinuité.
 Le taxon lazare présente une discontinuité temporelle liée à une fausse disparition.
 Le taxon Elvis est un taxon qui présente une répartition faussement continu puisque un taxon morphologiquement très
proche (« sosie ») remplace le taxon originel disparu (« Elvis »).
 Un taxon Zombie (« mort-vivant ») est un taxon avec une fausse LAD qui peut être expliquée par un remaniement de
strate ou une mauvaise interprétation de l’âge.
 Prises en comptes des Taxons lazares (Lazarus taxa)
Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile?
Mise en évidence dans le registre fossile?
 Lacunes sédimentaires
B
B
----
Gaps
----
A
A
 Crise « virtuelle » localement / globalement (Lacune de Romel)
Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile?
 Enregistrement exceptionnel
=Effet lagerstatten
Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile?
M. Foote, 2003. Origination and extinction through the Phanerozoic: a new approach.
Journal of Geology 111:125-148.)
Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile?
 Comment corriger les biais d’enregistrement
Comparaison du registre fossiles avec les
données calibrées génétiquement
(horloges moléculaires) ou les phylogénies
Perspectives in Benton, 2009
Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile?
Comparaison:
SCI Huelsenbeck, 1994
= nb de nœud consistent / stratigraphie
SRC Norell & Novacek, 1992
= corrélation de rangs de Spierman (strati-phylo)
Combinaison:
RCI: Benton & Storrs, 1994 = 1- (Σ MIG/ Σ SRL) X100
GER : Wills 1999 = 1-[(MIG- Σ MIGmin)/(ΣMIGmax- Σ MIGmin)]
Autres: e.g. Manhattan Stratigraphic Measure (Siddall,
1998); CFI: Colless 1980 = silimarité entre Stratocladistique-cladistique
Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile?
 Par Comparaison Stratigraphie/phylogénie
Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile?
 Par Combinaison
du registre stratigraphique et de la phylogénie
A
temps
A B C D
Phylogénie
B
C
D
Registre stratigraphique
A
MIG
B
C
D
SRL
Indice de Complétude indiquant si le registre fossile « est
compatible» avec la phylogénie (et inversement)
Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile?
Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile?
Benton et al., 2000. Nature
Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile?
Benton, 2003
Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile?
Wills et al. 2007: GI (gap Index) : Σ (GER de l’hypothèse max – GER
de l’hypothèse min par étage)
 GI important pour les périodes anciennes ET récentes
D’après Wills et al., 2007. Proc. R. Soc. B 274, 2421-2427
Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile?
� Permet de juger si le registre fossile et l’hypothèse
phylogénétique sont plus ou moins congruentes…
� Permet de rendre compte de la complétude du registre
fossile selon les groupes systématiques
Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile?
 Problème de cladistique / taxons fossiles?
A B C
A
B
C
A B C
RCI
A
B
C
RCI*
RCI = borne maximale de la simulation (% de répartition fantôme)
RCI* = borne minimale de la simulation (% de répartition fantôme)
Indice = RCI-RCI*
Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile?
One of the tree topologies inferred (horizontal bar) with stratigraphical ranges (vertical bar)
of fossil and extand genera of squalomorphii. 6% of ghost stratigraphical ranges added.
Diversity curve
(nb of genus)
[B&W = recorded, colors= expected]
Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile?
 Toujours une question de données
Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile?
Courbes de survie (Dynamic survivorship curve)
100%
Nb de survivants
type1
Type 2
Type 3
temps
Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile?
Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile?
Taux de survie d’une cohorte
d’un temps dt à dt+t
100% 100%
100%
80%
40%
80%
40%
100%
50%
Taux de survie
Courbe de survie des cohortes (cohort survivorship curve)
temps
Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile?
Courbe de survies des cohortes pour 2316 familles . Skelton, 1993 Evolution
Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile?
Van Valen (1973) applique
ce modèle écologique aux
fossiles
 Courbes de survie
essentiellement linéaire
dans le registre fossile =
taux d’extinction d’un
groupe écologique (cohorte)
est constant dans le temps.
-Taux d’extinctions non constants et dépendants de la
longévités des taxons analysés (e.g. Wei & Kennett, 1983. Nature)
Corrections de Pearson (1992: CSS) par la durée d’extension du taxon et
le taux moyen d’extinction, modèle de Cox Proportional Hazard (Doran et
al., 2006 Palaios), etc…
- Taux d’extinctions non dépendants de la longévité mais des
biais méthodologiques (Finnegan et al., 2008 Paleobiology)
Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile?
LES 5 CRISES
Les 5 Crises
Théorie de(s) Snowball Earth  crise précambrienne
(faune vendienne)
THE GREAT INFRA-CAMBRIAN GLACIATION. W. B. Harland and M. J. S. Rudwick in Scientific American, Vol. 211, No. 2, pages 28-36; February 1964
LATE PROTEROZOIC LOW-LATITUDE GLOBAL GLACIATION: THE SNOWBALL EARTH. J. L. Kirschvink in The Proterozoic Biosphere, J. W. Schopf and C. Klein, editors, Cambridge
University Press, Cambridge, pages 51-52, 1992
A NEOPROTEROZOIC SNOWBALL EARTH. P. F. Hoffman, A. J. Kaufman, G. P. Halverson and D. P. Schrag in Science, Vol. 281, pages 1342-1346; 28 August 1998.
Les 5 Crises
THE GREAT INFRA-CAMBRIAN GLACIATION. W. B. Harland and M. J. S. Rudwick in Scientific American, Vol. 211, No. 2, pages 28-36; February 1964
LATE PROTEROZOIC LOW-LATITUDE GLOBAL GLACIATION: THE SNOWBALL EARTH. J. L. Kirschvink in The Proterozoic Biosphere, J. W. Schopf and C. Klein, editors, Cambridge
University Press, Cambridge, pages 51-52, 1992
A NEOPROTEROZOIC SNOWBALL EARTH. P. F. Hoffman, A. J. Kaufman, G. P. Halverson and D. P. Schrag in Science, Vol. 281, pages 1342-1346; 28 August 1998.
Les 5 Crises
I/ Crise de Ashgillien (fin Ordovicien)
50% des genres et 85% des espèces marines
1. Grande Glaciation sur le Gondwana (pôle sud)
 Moraine Saharienne
 Faune survivante adaptée (Hirnantienne)
Entrainant une Grande régression marine
suivie 2. d’une transgression anoxique et d’un
réchauffement climatique
Bryozoaires, Brachiopodes, Coraux solitaires,
Trilobites, Graptolites, Echinoïdes, Crinoïdes.
Haq & Schutter, 2008 Science
Les 5 Crises
Crise de Ashgillien (fin Ordovicien)
Les 5 Crises
II/ Crise Frasnien/Famménien (uniquement marine, longue de 7M année)
35% des genres, 75% des espèces marines
Anoxie (Frasnien) puis régression marine + Changement
climatique (Glaciation gondwanienne) au Famménien
+ impact météoritique ? (très controversé)
Les 5 Crises
Stromatoporidés, Rugueux et coraux Tabulés, poissons (Conondontes et
formes d’eaux douces), Trilobites, Brachiopodes, les Acritarches et
Ammonoïdes.
Les 5 Crises
III/ Crise Permo / Trias
55% des genres, 96% des
espèces
Datation radiométrique (251Ma)
Stratigraphic ranges of 333 late Permian - early Triassic fossil species
from the Meishan type section, plotted against 13Ccarb profile and
lithostratigraphic position. A is plotted against thickness, and B is scaled
with time, based on radiometric date from Bowring et al (1998).
Jin et al., 2000.
Les 5 Crises
Crise P/T: 1 seul bloc continental
(Pangée)
Changement de climat (plus chaud
et plus aride) et grande régression
marine (-250m) fin Permien
Evaporation intense et baisse de la
salinité (Evaporite du Permien sup.)
Forte activité volcanique (trappes
d’Emeishan (Chine) à - 258 Ma, trapps de Sibérie, à 250 Ma: épanchement de Sibérie, 2.5 M de m2)
Grande transgression marine début
Trias (+210m, éclatement de la
Pangée) avec remontée de la zone
anoxique (pauvre en O2)
Impact météoritique?
Les 5 Crises
Formation finale de la Pangée :
continentalisation + migration des pôles: le pôle sud reste
sur le continent jusqu’au Permien Terminal, puis passe en
domaine océanique au Trias
Les 5 Crises
Crise P/T: 1 seul bloc continental
(Pangée)
Changement de climat (plus chaud
et plus aride) et grande régression
marine (-250m) fin Permien
Evaporation intense et baisse de la
salinité (Evaporite du Permien sup)
Forte activité volcanique (trapps
d’Emeishan (Chine) à - 258 Ma, trapps de Sibérie, à 250 Ma: épanchement de Sibérie, 2.5 M de m2)
Grande transgression marine début
Trias (+210m, éclatement de la
Pangée) avec remontée de la zone
anoxique (pauvre en O2)
Impact météoritique?
Haq & Schutter, 2008 Science
Les 5 Crises
Crise P/T: 1 seul bloc continental
(Pangée)
Changement de climat (plus chaud
et plus aride) et grande régression
marine (-250m) fin Permien
Evaporation intense et baisse de la
salinité (Evaporite du Permien sup.)
Forte activité volcanique (trappes
d’Emeishan (Chine) à - 258 Ma, trapps de Sibérie, à 250 Ma: épanchement de Sibérie, 2.5 M de m2)
Grande transgression marine début
Trias (+210m, éclatement de la
Pangée) avec remontée de la zone
anoxique (pauvre en O2)
Impact météoritique?
Les 5 Crises
Crise P/T: 1 seul bloc continental
(Pangée)
Changement de climat (plus chaud
et plus aride) et grande régression
marine (-250m) fin Permien
Evaporation intense et baisse de la
salinité (Evaporite du Permien sup.)
Forte activité volcanique (trapps
d’Emeishan (Chine) à - 258 Ma, trapps de Sibérie, à 250 Ma: épanchement de Sibérie, 2.5 M de m2)
Grande transgression marine début
Trias (+210m, éclatement de la
Pangée) avec remontée de la zone
anoxique (pauvre en O2)
Impact météoritique?
Les 5 Crises
TOUT les groupes (Marins et Terrestres) ~96% des espèces
IV/ Crise T/J: en mer et sur terre
47% des genres, 80% des espèces
Changement climatique (refroidissement)
Régression ? Suivie d’une transgression (Jurassique inf.)
Baisse de la Salinité (Evaporite du Trias sup)?
Impact météoritique? Cratère de Manicouagan (Can)
Activité volcanique (Trappes du Karroo, Af S) ?
Les 5 Crises
Ammonoïdes, Nautiloïdes, Brachiopodes, Mollusque bivalves (taxodontes),
Gastéropodes et Conodontes. Amphibiens et Reptiles.
V/ Crise KT
40% des genres, 70% des espèces
H. Michel, F Asaro, Walter & Luiz Alvarez (1981)
Limite K/T de Gubbio
Taux normal = 0.03 ppb d’Iridium (Luiz Alvarez)
Coupe de Piobbicio & Gubbio = 9 ppb (Walter Alvarez)
Apport extraterrestre + financement NASA
= Astéroïde + hiver nucléaire
Les 5 Crises
 Crise très « sélective »
Groupes
Familles
présentes
durant le
Maastrichti
en
Familles
éteintes à
la fin du
Maastrichti
en
Taux
d’extincti
on
« Poissons »
94
14
14.8
Chondrichthyens (Requins & Raies)
44
8
18.8
Poissons osseux
50
6
12
Amphibiens
11
0
0
« Reptiles »
83
45
54.2
Cheloniens
15
4
26.6
Lacertiliens
16
1
6.2
Crocodiliens
14
5
35.7
Ptérosauriens
2
2
100
Plésiosauriens
3
3
100
Dinosauriens sauf
Oiseaux
21
21
100
Oiseaux
12
9
75
Mammifères
22
5
22.7
Groupes « primitifs »
11
1
9
Marsupiaux
4
3
75
Placentaires
7
1
14.3
Total des Vertébrés
210
64
30.5
Dinosaurien
s
Benton M.J., Vertebrate Paleontology, Blackwell, 2000.
Les 5 Crises
Les vertébrés du Crétacé supérieur d’Amérique du Nord comme
test des hypothèses sur les causes des extinctions:
Les taux de survie et
d’extinction sont
différents suivant les
groupes:
Les vertébrés d’eaux douces
survivent mieux que les
terrestres,
les ectothermes mieux que les
endothermes,
les petits vertébrés mieux que
les gros,
les non-amniotes mieux que les
amniotes
Le taux d’extinction moyen des
espèces (51%) est à peine supérieur
aux taux observés entre les deux
derniers niveaux du Crétacé sup
(45%) ou les deux premiers du
Paléocène (42%)
hypothèse de la régression marine:
Régression spectaculaire
réduction et fragmentation des plaines côtières
Accroissement des habitats d’eaux douces
Rétablissement de ponts continentaux
Réduction drastique des plaines côtières
pression sur les espèces les plus grosses ; la fragmentation
des habitats réduit le flux des espèces.
Extension des eaux douces: on constate que les sélaciens
s’éteignent tous
Les connexions continentales
compétition
extinctions
Les prédictions tirées de
l’hypothèse de la régression
marine expliquent les schémas
d’extinction de 11 des 12 groupes
majeurs de vertébrés
ARCHIBAL J.D. 2001. Academic Press
Les 5 Crises
? Pic de fougère  destruction massif (feu) des forets
Les fossiles:
Pollen, spores: souvent peu
précis
Macrorestes (graines, fruits,
fleurs et fragments de
feuilles, rameaux etc…):
rares
« pic de fougères » observé
seulement en Amérique du
Nord, au Japon ( Hokkaïdo)
Les 5 Crises
Extinction(s)
crise n°5
Les 5 Crises
Extinction(s)
Cratère d’impact de Chicxulub
Morgan, J. and Warner, M. 1999 Geology
Limite des microtecktites K/T
Niveau à pic d’iridium K/T
Paléogéographie à la fin du
crétacé et répartition des preuves
directes
Smit, J. 1999 Annu. Rev. Earth Planet. Sci
Vue sur les dépôts
Les 5 Crises
BILAN
Erwin, D.H., 1998 TREE
Les 5 Crises
McElwain et al., 2007 TREE
Les 5 Crises
McElwain et al., 2007 TREE
Les 5 Crises
Dinosaures polaires /
Refroidissement global ?
SELECTIVITE des disparitions?
niveau d’Ozone toxique
Kikuchi & Vanneste 2010 PPP
Buffetaut, E. 2004 PPP
Les 5 Crises
REDONDANCE des disparitions?
Les 5 Crises
REDONDANCE des disparitions?
Selon Raup, 1992
% d’extinction =
(2.7Ln(D)-4.1)5 / e10.5+(2.7Ln(D)-4.1)5
D= Diamètre du cratère d’impact
<25 km: bruit de fond
25 km: extinction mineur
60km: extinction intermédiaire
>100 km: extinction majeure
 Problème du P/T (pas de cratère >70km)
 Problème des cratères sans
extinction
Les 5 Crises
? Périodicité
(Sepkoski & Raup: 26 Ma / Muller & Rohde : 62 Ma)
événement cosmique?
(Cycle Solaire? Némésis et Nuage de Oort)
Muller 2002 Geological Society of America
Impacts multiples (Lag-time multiple impacts)
Poag et al. 2001 columbia univ.press
McGhee G., 2001 PPP
Les 5 Crises
? Rôle des facteurs génétiques
Lande, 1988 Genetics and demography in biological conservation, Science 241 (1455–1460]
Perte de la diversité génétique = f(risque) pour les petites
populations de laboratoire
Pas d’évidence pour les populations sauvages
Frankham, R. 2005 TREE
Les 5 Crises
?Renforcement des capacités de survies (témoignage)
Augmentation de la longévité
des genres (marins et
principalement Post
Paléozoique) après les crises
majeures
 Enjeu: Comprendre les règles
générales qui régissent les post
crises / théorie de l’évolution *
Miller & Foote, 2003 Science
*Jablonski, 2005 Paleobiology
? Relation Aire géographique / Probabilité d’extinction
Invertébrés marins. Payne & Finnegan, 2007 PNAS
Différence notable  autres facteurs que la distribution géographique en
jeu dans le risque d’extinction
ADNET et al (direction T. TORTOSA). Principes de paléontologie. Dunod (sortie le 19 septembre)
ARCHIBAL J.D. Dinosaurs, extinction theories for. Academic Press
BENTON, M.J, et al. 2000. Quality of fossil record trhough time. Nature 403, 534-537
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CUNY, G. 1996. La crise biologique à la transition Trias-Jurassique = The biological crisis to the Triassic-Jurassic transition. Pour la science, n°219
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DOTT, R.H. ET PROTHERO, D.R., 1994, Evolution of the Earth. MacGraw-Hill, 5e édit., New York, 569p.
De BONIS, L. 1991. Evolution et extinction dans le règne animal. MASSON edt. 192 p.
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LETHIERS, F. 1998. Evolution de la Biosphère et événements géologiques. GiB edt. 305 p.
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TAYLOR P.D (ed) 2005. Extinction: past as key to the present. Cambridge Univ. Press. 191pp.
Dossier de la Recherche, Pour la Sciences (2010) La valses des espèces. N°39
http://www.cnrs.fr/cw/dossiers/dosbiodiv/index.php?pid=decouv_chapA_p2_f1&zoom_id=zoom_a2_1
http://www.universalis.fr/encyclopedie/extinctions-biologiques/
Cédric Grimoult « Le débat sur le ponctualisme en France : Le colloque international de Dijon en 1982 », Revue d'histoire des sciences 2/2009
(Tome 62), p. 423-454. URL : www.cairn.info/revue-d-histoire-des-sciences-2009-2-page-423.htm.
Marin
Terrestre
2,5
Marin
disparitions
2
1,5
1
0,5
0
1
2, 5
2
3
4
5
6
7
8
9
Terrestre
2
1, 5
1
0, 5
0
1
2
3
4
5
6
7
8
Données brutes (Nb d’apparition et disparition)
9
« Effets de bord »
« Effets de bord »
5
Marin
4,5
4
3,5
3
Terrestre
2,5
2
1,5
1
0,5
0
1
2
3
4
5
6
7
Données brutes (diversité moyenne)
8
9
Marin
0,04
Apparition
0,035
0,03
0,025
0,02
Apparition + disparition = renouvellement
0,015
0,01
Disparition
0,005
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
0,02
0,018
0,016
0,014
0,012
0,01
0,008
0,006
Terrestre
0,004
0,002
0
1
2
3
4
5
6
7
8
Données brutes (taux App et Ext moyennés)
9
Marin
0,015
0,01
0,005
0
1
2
3
4
5
6
7
-0,005
-0,01
-0,015
-0,02
-0,025
-0,03
-0,035
Données brutes (taux App et Ext « per capita »)
8
6
Marin
5
4
3
2
1
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
4, 5
4
Terrestre
3, 5
3
2, 5
2
1, 5
1
0, 5
0
1
2
3
4
5
6
7
8
Données modifiées (Nb d’apparition et disparition)
9
7
Marin
6
5
4
Terrestre
3
2
1
0
1
2
3
4
5
6
7
Données modifiées (diversité moyenne)
8
9
0,06
Apparition
Marin
0,05
0,04
0,03
Disparition
0,02
0,01
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
0,02
0,018
Terrestre
0,016
0,014
0,012
0,01
0,008
0,006
0,004
0,002
0
1
2
3
4
5
6
7
8
Données modifiées (taux App et Ext moyennés)
9
Marin
0,04
0,03
0,02
0,01
0
1
2
3
4
5
6
7
-0,01
-0,02
-0,03
-0,04
Données modifiées (taux App et Ext « per capita »)
8