2 – Cerveau humain - néocortex : cartographie & engramme Cortex et noyaux : ensembles de neurones (reseaux) Connexions : commissures, faisceaux (axones et dendrites) Cortex : aires primaires, secondaires associées et associatives I – neuroanatomie fonctionnelle du cerveau aire primaire neocortex aire secondaire paleocortex aire associative cortex cerveau striatum noyaux sous corticaux amygdale septum / !/ abus de langage : cerveau pour dire neocortex stres sous corticales : - noyau caudé (striatum) - n lenticulaire - amygdale - septum et noyau accumbens - thalamus stre corticales : cortex cerebral - parties ancienne : archicprtex (hippocampe) et paleocortex - plus recentes : neocortex néocortex subdivise en trois : 1 - Six lobes et les aires primaires qui y sont localisées lobe frontal : attention, motricité si lésion : paralysie lobe temporal : audition, contient l’aire primaire auditive si lésion : surdité. Oreille fctne mais pas TTT des sons captés lobe occipital : contient aire primaire visuelle si lesion : cécité 2 – Cerveau humain - néocortex : cartographie & engramme aire pariétale : aire primaire somesthesique (touchern pression…)et kinesthesique (perception du corps en mvt, tendons, muscles) si lesion : une partie du corps n’est plus sentie Lobe insulaire (Insula) : loc. dans la profondeur de la sc. de Silvius. Gustation entre autre Lobe limbique : c’est le paleocortex. Olfaction, memorisation des elements de lordre de l ‘affectivité 2 - Les connexions Les commissures blanches : intra-hémispheriques ou inter-hemispherique Intrahémisphérique - faisc occipito/parieto-frontal : voies du mvt et perception de la forme - faisc arqué (ou longitudinal) avec 2 bras - faisc unciné : temporo-frontal antérieur Interhémisphérique - corps calleux - trigone ls connexions evoluent avec l’age (=l’apprentissage) : renforcement ou disparition avec l’age : - connexions longues se renforcent - courtes s’affaiblissent maturation du cerveau atteinte vers 22ans II – cartographie anatomo-fonctionnelle classique de Lazorthes modele ancien et un peu dépassé aire I (primaire) : a. sensible (=sensation) Aire II (secondaire) : a. psychique (=perception secondaire) Aire III : a. gnosique (memoire secondaire) Le fonctionnement est decrit comme linéaire (on va de la sensation à la perception à la memoire) Aires associatives : entre les aires perceptives III – le cerveau triunique de Mac Lean : approche phylogenetique modele ancien mais encore utilisé phylogenetique : on s’interesse au cerveau à travers les especes trois grands cerveaux 1 - cerveau reptilien Instinctif, imitatif et stereotypé 2 – Cerveau humain - néocortex : cartographie & engramme cerveau primitif qui peut nous gouverner parfois le plus ancien phylogenetiquement. essentiellement sous cortical (striatum) cerveau vital pour survie, reproduction… apprentissage par imitation conscient, même si dominé par d’autres instances. Selon R.Girard : violence, desir, amour peuvent etre aussi mimetiques. Neurones mimetiques de l’action sont loc dans le cortex. 2 – cerveau du paleo-cortex (paleomammalien) se dvpe chez les mammiferes. Cerveau affectif, passionnel, emotionnel Motivation affective Apprentissage par recompense/punition Arrive à maturation tot chez l’homme 3 – neocortex (neomammalien) C'est le cerveau cognitif, raisonnant et représentationnel. La connaissance du monde L'existence, la conscience (du monde et de soi)... La mémoire, deux questions : Comment se constitue la mémoire ? Y a-t-il une trace mnésique significative d'un apprentissage ou d'un souvenir ? IV – a la recherche de l’engramme de 1930-1960 Problématique de l’epoque : si on apprend qqch, des traces doivent etre laissées qqpart dans le cerveau 1 – Lashley : la delocalisation de la memoire (40-50) W sur des rats (centaines) dans des labyrinthes en retirant progressivement un partie du cortex (jsq à 90%) la memoire n’est pas localisée effet de masse : plus il y a de cortex plus l’apprentissage est facile à faire equipotentialité : toutes les zones se valent, elles sont equivalentes pour loger la memoire 2 – Cerveau humain - néocortex : cartographie & engramme il y a globalité dans la perception comme dans la memorisation. C’est l’ensemble percu ou mémorisé qui importe (rejoint la th de la gestalt : on reconnaît un visage dans sa globalité, pas en addition de details) 2 - Penfield : localisation des fonctions W avec des epileptiques et a identifié une zone du cerveau epileptogène. W par stimulation de zones cérébrales sur des sujets anesthésiés mais pas endormis Classification des zones cerebrales en fct des reponses en diff categories - sensorielles (bruits, eblouissements) ou motrices (ebauches de mvt) - psychiques interpretatives (croit vivre des scènes du futur) et psychiques experientielles (revit des scenes du passé) - muettes (qd stimulation ne se passe rien) on peut declencher artificiellement une sensation de « voyance » de « deja vu » en stimulant le cortex temporal une fonction (comme le langage) peut solliciter diff zones chez deux personnes de meme age et de meme sexe suite à penfield, on a conclu que : - mémoire est localisée et - certaines zones du cerveau ne sont pas utilisées Aujourd’hui : une interpretation intermediaire entre celle de Lashley et Penfield 3 - Hunter : la specificité des modalités sensorielles Destruction de l’aire visuelle primaire chez singes aveugles et placement dans un labyrinthe. Ces aires qui ne recevaient plus d’informations visuelles participaient quand même à la vision chaque zone participe selon sa modalité sensorielle à la mémoire Les zones ne sont pas equipotentielles, au contraire elles sont specifiques : sensoriellement spécialisées V – trois modeles de mémoire type de mémoire Localisée Holistique bibliothèque holographique stockage localisé distribué zones spécialisées équipotentielles engramme analogique non analogique évocation relecture reconstruction Nb : le modele connexionniste est dominant à l’heure actuelle Le modèle anatomique-localisateur : type bibliothèque. Connexionniste distribué spécialisées non analogique reconstruction/relecture 2 – Cerveau humain - néocortex : cartographie & engramme L'information est stockée à un endroit donné (un souvenir = un livre). Ce qui est stocké est spécifique d'un souvenir : il y a une identité analogique entre ce qui est stocké et l’information. Le modèle holistique : type holographique. Absence d’identité analogique entre ce qui est stocké et ce qui va ré-apparaître. Chaque endroit de la plaque contient des informations sur la totalité de l’objet, aucune zone n'est spécifique d'une partie de l'image stockée En éclairant la plaque, l’objet réapparaît, les traces seules ne suffisent pas, de même, il faut qu'une activité électrique parcourt le cerveau pour que l’information contenue réapparaisse. Le moi holographique de Lévy-Strauss. Le modèle connexionniste : type réseau de neurones La mémoire est à la fois globale (comme l'hologramme) et spécifique (comme la bibliothèque). La mémoire est distribuée sur l’ensemble du cerveau-réseau. Chaque module, chaque petite zone est spécifique d'une sensation, d'une partie de l'information. VI – Les nouvelles cartographies cérébrales fonctionnelles (1970-1980) Approches neuroanatomique et electrophysiologique 1 – lesions cerebrales et degenerescence axonale 11 - Neuroanat exp de Jones et Powel : destruction d’un corps cell, axone et dendrites associés dégénèrent Maj zones cerebrales reliés à une seule fct sensorielle zones associatives : deux modalités sensorielles zone scissure temporale supérieure : seule à associer les trois senssation conclusion de leur expé : - peu de z. associatives (2modalités) et une seule zone avec les 3 modalités(STS) - lobe frontal recoit toutes les sensations à partir du cortex post - modalité visuelle : large part du cortex cerebral post et temp inf - qqs zones frontales ne recoivent pas d’info sensorielles 12 – exp electrophysio sur le chat enregistre act cerebrale selon la position d’un point lumineux dans le chps de vision retinotopie : projection de point en point de la retine au cerveau existe 9 retinotopies diff (chez le chat) Chaque zone traite diff éléments de l’image : couleur, forme, distance… 2 – Cerveau humain - néocortex : cartographie & engramme Invariance de objet : qq soit son mvt ou sa position. thx certaines zones visuelles de construction où abs de retinotopie Certains animaux ne le font pas. Mis en place tot chez homme par apprentissage (par exple reconnaître un visage) L’impression d’unité apparaitrait lsq synchronisation des act des diff zones Pas de reconstruction de image iniale (pas d’analogie, image fabriquee par cerveau n’est pas comme image percue) Exple : illusions visuelles C’est l’act simultanée de nbses zones depositaires d’info diff au sujet de l’image qui la fait jaillir. On obs les memes process pour audition et somesthésie Exple : chez singe 4 cochléotopies (=4 z de projection d’un son unique) et 4 somatotopies (=zones de projection du corps) VII – La représentation de l’espace dans le cerveau (1997-205) : multisensorielle Représentation multisensorielle : Le cortex occipital : réaction spécifique à des aspects différents du stimulus visuel. Le cortex pariétal : évaluation des données comme la position du corps et de la cible dans l'espace (intégration et anticipation). Le cortex préfrontal : anticipation et planification d'une trajectoire. L'hippocampe : mémorisation des lieux. Le cervelet : correction en permanence des erreurs entre la trajectoire désirée et la trajectoire effectuée (à l'image du système de GPS de notre voiture ou du pilote automatique d'un avion). Multiplicité de zones engagées pour la rpz spatiale Les deux processus, comme hypothèses de base : aires intermed + réseau réccurent intégratif 1 – Des aires intermédiaires (=associatives) et un codage populationnel Les informations (sensorielles et posturales) convergent sur des ensembles temporaires de neurones au sein d'aires intermédiaires (associatives) : codage populationnel (population de neurones). 2 – Un réseau réccurent (=rétro-actif) intégratif Les voies de communication nerveuse sont à double sens (rétro-actives), et permettent ainsi à l'information de circuler de manière itérative d'une région à l'autre : intégration multisensorielle et prédiction. Les zones vont se renvoyer les info en boucles = boucles de récurrence Nous allons maintenant étudier les principales fonctions associées aux différents lobes corticaux. VIII – Etudes des aires néo-corticales et la mémoire conceptuelle et sémantique 2 – Cerveau humain - néocortex : cartographie & engramme 1 – le cortex temporal (supérieur et inférieur) Ce lobe peut-être sous-divisé en deux fonctionnellement Le Cortex temporal supérieur => l’audition et la compréhension du langage. Avec l’aire auditive primaire avec les cochléotopie Le Cortex temporal inférieur (ou inféro-temporal) => la reconnaissance des objets, des lieux, des visages. Il faudrait distinguer : le Cortex Temporal Gauche et le Cortex Temporal Droit. 11 – Cortex temporal sup : audition et compréhension du langage 3 zones, 3 étapes et 3 types de mémoires auditives chez l’homme. 111 - La mémoire sensorielle pré-catégorielle Hémisphères gauche et droit Selon M. H. Giard cette zone va également se subdiviser : zone de fréquence du son : grave ou aigu zone de l’intensité : fort ou faible. zone de la durée d'un son : long, bref. zone du timbre (=variations dans les fréquences) d'un son : ses harmoniques. Rectotono est l’utilisation d’un même ton pour parler 112 - La mémoire auditive catégorielle : discrimination auditive Ce son : un bruit, une note de musique, un chant, un mot ? Notion "identique à" ou "différent de" Un des rôles du CxTS est de permettre cette discrimination auditive. Mémoriser le 1er son pour comparer au 2ème: partie antérieure du cortex temporal supérieur. Catégorisation fonctionnelle des sons (mémoire lexicale) On fait des catégories sonores, cette catégorisation se fait avant la compréhension Elle se fait avant la compréhension, catégorie de mots : Mots ou séquences de mots qui reviennent souvent logiques (et, ou ...), de liaison (je, tu ...), autres mots... La compréhension peut modifier ou aider à catégoriser (rétroaction). 113 - La mémoire sémantique ... Avec la mémoire sémantique apparaît une multitude de catégories. Dans l’aire de Wernicke, le traitement va permettre Compréhension des mots à gauche Identification des cris, des bruits à droite. 2 – Cerveau humain - néocortex : cartographie & engramme Nouvelle catégorisation de mots, catégorisation classique : - Concrets : o objets naturels (légumes, fruits...) ou o manufacturés (voiture, vêtement, Hifi ...) ... - Abstraits : spécifique du sujet. La lecture selon St. Deheane pour la lecture Le langage en IRMf 2009 114 - Les aphasies Les aires du langage. Animation lors de la lecture : Sensorielle : surdité Motrice : paralysie 12 – Le cortex temporal inférieur (=inféro-temporal) reçoit la plupart de ses informations du cortex occipital. Si lésion : déficits visuels très importants : cécité psychique Reconnaissance : objets, mots (Hg), visages, lieux et paysages (zones voisines). Test de discrimination visuelle chez le singe : 13 – lésion temporale chez l’homme : troubles divers Non reconnaissance des visages (prosopagnosie) et des lieux : visages et lieux vus : (description possible (Hg)) mais pas reconnus (Hd) (tout est étranger) Le mécanisme de reconnaissance de visage chez l’homme : - Perception des invariants du visage : Gyrus fusiforme. (nez, bouche, yeux) - Reconnaissance du visage familier (déjà vu) ou pas : Sillon temporal supérieur. Trois zones successives (post, médian, anté) : orientation (profil Gauche /Droit, face), symétrie, identification du visage. - Reconnaissance de la personne associée au visage, aspects émotionnels, contextuel : Complexe amygdalien. 2 – Cerveau humain - néocortex : cartographie & engramme - Donner l'historique et le nom : Aire du langage, dans le sillon temporal supérieur gauche. L'hyperfamiliarité : HG détail du visage, HD reconnaissance globale du visage Des visages inconnus sont reconnus à tort. Hypothèse : l'hémisphère temporal droit lésé ne freine plus l'activité de reconnaissance verbale de l'hémisphère temporal gauche => fausses identifications, du "déjà vu" erroné. Le syndrome de Capgras : visages reconnus mais considérés comme étrangers. Abs de reconnaissance ("C'est le visage de mon père mais ce n'est pas mon père, c'est un autre") 2 – Cortex pariétal 21 – Généralités Lieu de la perception du corps : de la perception du moi vivant (=perception du moi existentiel, fabrication du schéma corporel) + perception du corps et de ses mouvements dans l’espace. Avec estimation non chiffrée des grandeurs et quantités. Toucher (somesthésie) + mouvement (kinesthésie) => sens haptique (tactilokinesthésique). Afférences : somesthésiques, kinesthésiques, vestibulaires, visuelles. Fonctionnellement il peut être divisé en 3 grandes parties : Le Cortex Pariétal Antérieur : somatotopies et la création du schéma corporel. Le Cortex Pariétal Postérieur Supérieur : en lien avec la perception de l’espace. Le Cortex Pariétal Postérieur Inférieur : il est en relation l'estimation des grandeurs et des quantités d'objets (c’est plus grand, ou plus loin que…). (Doigts = comptage) Le pariétal gauche il permet le dénombrement. Selon S. Dehaene : "Le concept de nombre précède le nom de nombre" 22 – Lésions du cortex pariétal destruction chez le singe : Déficit discriminatif tactile contra-latéral. Intensification des réactions d’évitement tactile car le corps dans l espace ne se situe pas Diminution de l’activité d’exploration du champ extra-personnel contra-latéral = héminégligence gauche ou droite Erreurs de pointage vers une cible. Selon Pohl, un singe lésé bilatéralement au niveau du cortex pariétal postérieur : n’a pas de problème visuel, mais la notion "près de… " n'a plus de sens. Lésion chez l’homme Mêmes troubles que chez le singe Apraxie de l’habillage : ne plus savoir mettre ses vêtements. C’est une activité complexe que de s’habiller Troubles spécifiques : apparition de membres fantômes Inversement : refuser de ses propres membres la négation du déficit (anosognosie). 23 – connaissances nouvelles sur le cortex pariétal Permet de connecter la vision et l'audition, Gentaz, E. 2009 2 – Cerveau humain - néocortex : cartographie & engramme Le toucher facilite l'apprentissage de la lecture chez l'adulte et chez de jeunes enfants : le fait de toucher les lettres permet de mieux les reconnaître visuellement. L'évaluation des données sur la position du corps et de la cible dans l'espace : Corps, Tête, Yeux, Cible. Association : des neurones intègrent des informations spatiales provenant de signaux visuels, sonores, vestibulaires, proprioceptifs et mécaniques à la surface du corps . Localisation dans un repère invariant : des neurones "géomètres" pour localiser les objets dans l'espace. Des neurones effectuent une combinaison de la carte visuelle corticale avec des informations posturales. Ce calcul de coordonnées spatiales permet de localiser un objet dans l'espace dans un repère invariant. Anticipation : production de modèles internes du mouvement à effectuer, avant les cortex prémoteur et moteur 3 – Le cortex insulaire : Insula 31 - généralités dvpt récent loc dans la scissure de Sylvius recoit : - sensations gustatives sensations internes générales de l’organisme afférences arrivent du thalamus dans insula post vers insula anté efferences vers cortex interne (affectif) : préfrontal ventro-médian et cortex cingulaire antérieur 32 – Lésions incap ou difficulté à ressentir une émotion (indifférence) incap ou difficulté à ressentir globalement son corps 33 – Rôles Permet de ressentir : sensations intra-corporelles : chaud, froid, respiration, exercice physique, excitation sexuelle, battements cardiaques Émotions : le dégoût, la douleur... Genèse de l’identité de soi : cons de soi en action permet l'attribution d'une action à soi : le "moi acteur" (à la différence des neurones miroirs) création du moi qui agit et qui désire 4 – le cortex frontal et pré-frontal 41 – Cortex frontal Généralités Frontale : zones motrices ou pré-motrice La partie postérieure (frontale ascendante) : faisceau pyramidal Aire motrice supplémentaire (AMS) associée à la partie motrice. 2 – Cerveau humain - néocortex : cartographie & engramme Aire pré-motrice (dont la zone de Broca) participe à la conception des sons à partir des mots et la conception de gestes. 42 – Cortex préfrontal Généralités non motrice, permet la pensée dans le sens ou elle va bloquer la motricité et empêcher d’agir. Cap d’attention, inhibition, réflexion Partie supérieure est plus cognitive, attention réflexion inhibition action. Partie inférieure est un affectif social, se situer affectivement et socialement dans le monde. Affectif culturel acquis. Supérieure : Dorsal latéral externe : Orbito-frontal. interne : Ventro-médian. Stre cérébrale fonctionnelle en deux parties : - cortex dorso-latéral : cognition logique o soutien act cognitives (MdT) o focalisation de l’attention sur un élément spécifique (distractibilité élevée) - cortex orbito-frontal : cognition sociale o soutien act affective (mémoire sociale)en lien avec cortex cingulaire o gestion des conflits (désinhibition) o inhibition d’act inadéquates : pensées, désirs, comportements (comportement de persévérations) o réflexion sur soi et autrui Si lésion chez le singe Incapacité à mémoriser à court terme (Jacobsen), liée à une distractibilité très élevée. La capacité à focaliser son attention augmente avec l’âge. Hyperactivité générale en lien avec un déficit attentionnel. TDA trouble déficitaire de l’attention qui peut être transitoire. Désinhibition globale : apparition de comportements inadaptés à la situation. Mouvements de persévérations. toujours faire le même geste voire des TOC avec l incapacité à pouvoir bloquer le même geste. cortex sert le blocage vis-à-vis de l’envt. Si lésion chez homme (sujets dits frontaux) Meme tableau que chez singe Anosognosie chez certains autistes, déficit fctnel du lobe frontal : - inattention - cognition logique rationnelle normale - cognition sociale dysfctnelle - TOC from déficit d’inhbition du cortex fronto-orbitaire 2 – Cerveau humain - néocortex : cartographie & engramme Connexion fronto-limbique et recompense Expé Dubois 2002, IRM : tache complexe demandée à trois groupes à qui on a promis une récompense plus ou moins importante. La récompense n’a aucune incidence sur la performance cognitive. Cortex prefrontal ventral permet de deconnecter partiellement le systeme limbique pour filtrer et inhiber les emotions (afin d’empecher les emotions de perturber les processus cognitifs) Le cortex prefrontal dorsal TTT essentiellement les act cognitives - l’importance de la recompense n’intervint pas dans le niv de perf atteint par les sujets l’intensité de l’activation prefrontale dorsal est proportionnelle à la difficulté de la tache (reflexion logique, execution de la tache) Cortex prefrontal : attention, hierarchisation, selection, inhibition Cortex anterieur (decision, selection ) Cortex limbique (TTT affectif) Cortex post (TTT cognitif) Noyau gris de la base (pré TTT) Entree/sortie 1 : distrib : info arrive par TC et est distrib par le thalam sur diff zones du cortex 2 : TTT : resultat du TTT cognitif et du TTT affectif convergent vers le cortex prefrontal 3 : Pré TTT, filtrage : les stres sous corticales activées vont servir à filtrer les infos entrantes le cortex prefrontal permettrait la selection des infos seules les données qui montent au cortex ou neocortex sont accessibles à la conscience 2 – Cerveau humain - néocortex : cartographie & engramme introspection (fleming 2010) : activation du cortex prefrontal antérieur Cortex pré-frontal : MCT, MDT attentionnalité : cap d’independance par rapp aux diverses sollicitations du milieu (=cap de focaliser sur 1 chose en inhibant les autres. Exple des schizo et troubles de l’attention) rappel des données necessaires à la reconstitution de l’info (en abs de celle-ci) (à court terme on ne memorise pas un élément en tant que tel mais le processus de rappel qui y est associé. Le procesus de rappel est loc en préfrontal) projection dans le futur à partir du passé (avec hippocampe) le cortex prefrontal nous permet de nous situer dans la gamme temporlle : passé/present/futur une application en psychochirurgie est la leucotomie (section pour supprimer connexions) : une section entre le cortex prefrontal (cerveau attentionnel) et le cortex limbique (cerveau affectif) plus utilisé aujourd’hui svt confondu avec lobotomie : ablation d’un lobe IX - La multiplicité des zones activées dans les mécanismes de calcul et d’évaluation des chiffres 1 - Généralités Fonction élémentaires simples (c percevoir un stimulus visuel) : localisé Des que fonction un peu plus complexe (c ce qui a trait aux chiffres) : on ne peut pas parler de localisation car pls zones mobilisées Qu’est ce qu’un chiffre ? - une quantité : XXXX, IIII - un son : « katr » - un symbole : 4 - une écriture : quatre S. Dehaene : multiplicité des zones sollicitées pour une comparaison entre deux chiffres - voir - identifier (symbole) - estimer (quantité) - comparer - agir (ordre moteur envoyé) pour toutes ces actions une zones différentes, alors que tache paraît simple le ruban des chiffres : si on prend un chiffre dans un ruban et on compare, si chiffres sont eloignes on repond plus vite(comparer 4 et 66) que deux chiffres proches (61 et 66) une lesion sous corticale (Ny lenticulaire) bloque la recitation : 2 – Cerveau humain - néocortex : cartographie & engramme - tables de multiplication alphabet pas les méca de comparaisons, ni soustractions 2 - les trois circuits corticaux du calcul son Dehaene (2003) 1 – visuo-spatial : topologique et logarithmique rpz mental d’une ligne des nb/quantité : comparaison nb : le langage se greffe sur cette opération 2 – numerique : TT les operations simples (visuelles, concretes) sur les quantité : addition et soustraction 3 – operations (abstraites) liées au langage et à la mémoire : de multiplication, division, integration, … logique culture et calcul (2006) : les chinois ne calculent pas comme les belges ou les anglais pour des taches de calcul (9+7= ?) ou de comparaison : - chinois : zones visuo-spatiales - anglais : zones impliquées dans le langage ce serait lié à la variété des apprentissages dans les ecoles : tables de calcul contre ideogrammes et bouliers . dans les deux cas la zone parietale est active. Intuition du nb et de l’espace : Indiens d’amazonie Mundurucus : syst de comptage simpliste pour designer les nb (mot pour compter de 1 à 3 puis : « bcp ») Estiment les quantités selon une ech logarithmique (relation nb-esp : il y a plus de diff entre 1 et 2 qu’entre 1000 et 1001) Enfant occidental : rpz° linéaire avec écart constant entre les nb se met en place entre 6 et 10ans (avt : rpz logarithmique) Carte des objets dans le cortex 3 - Conclusion Il y a bien des fonctions de bases localisées dans le cortex, mais leur activation depend : - de ce que le sujet recherche - de la maniere dont l’experimentateur definit la tache à effectuer