Homologie entre classes d`arthropodes

Homologie entre les différentes classes d’arthropodes et comparaison avec les annélides :
I- Classe des annélides :
Le développement de l’œuf (segmentation spirale chez les annélides) aboutit, chez les formes primitives, à une larve nageuse et
planctonique : la larve trochophore. Chez les annélides polychètes, on distingue 3 régions :
1. Le prostomium sorte de bourgeon creux qui dérive de la région préorale ou épisphère de la
larve trochophore. Cette région n’est pas l’équivalent d’un métamère car elle est dépourvue
d’appendices et surtout de cavités coelomiques. Elle renferme une paire de ganglions cérébroïdes
constituant le cerveau ou archicérébron et porte des organes sensoriels innervés par le cerveau
(en particulier les yeux).
2. Le tronc ou soma parfois appelé métasome qui dérive de la région post-orale ou hyposphère
de la larve trochophore. Chez la larve, les initiales du mésoderme constituent 2 bandelettes pleines
situées de part et d’autre du tube digestif dans la région post-orale. Ces bandelettes s’accroissent
vers l‘arrière et vers l’avant sans jamais pénétrer dans l’épisphère. Elles se segmentent et se
creusent chacune d’une cavité coelomique (schizocoelie et non enterocoelie). Chaque paire de
vésicule coelomique va être à l’origine d’un segment appelé métamère ou somite. Chez l’adulte,
le tronc ou soma apparaît donc constitué d’une série de métamères identiques contenant chacun
une paire de sacs coelomiques symétriques. Chaque métamère porte une paire d’appendices
latéraux : les parapodes et renferme une paire de ganglions réunis entre eux par une commissure
et aux ganglions des métamères adjacents par des connectifs. La chaîne nerveuse étant sous le
tube digestif (ici complet), on les qualifie d’HYPONEURIENS. L’appareil excréteur est constitué
d’une paire de néphridies par métamère. Certains métamères antérieurs peuvent se transformer et
venir s’adjoindre au prostomium ou lobe céphalique pour former le péristomium qui porte la
bouche (M1 chez l’annélide oligochète Lumbricus terrestris, M1 + M2 chez l’annélide polychète
Perinereis cultrifera). L’ensemble prostomium + péristomium constitue ce qu’on appelle la tête
ou sont condensés les organes sernsoriels.
3. Le pygidium qui dérive de la région pygidiale entourant l’anus de la larve trochophore.
Comme l ‘épisphère, cette région n’est jamais colonisée par des bandelettes mésodermiques et ne
correspond pas à un métamère. Elle est par ailleurs dépourvue de parapodes et de ganglions
nerveux. Le pygidium porte l’anus.
Jean-Pierre Geslin, professeur.
1
II- Chez les arthropodes :
Le développement de l’œuf est également spiral (sauf chez les insectes). On va retrouver les 3 régions citées précédemment : le prostomium va
être désigné sous le terme d’acron. Cet acron est généralement mal discernable. Le pygidium, toujours bien visible est désigné sous le terme de
telson. Le soma, qui est formé de métamères identiques chez les annélides polychètes (= métamérie homonome) va, chez les arthropodes,
s’ordonner de manière à former des régions morphologiquement distinctes assurant des fonctions différentes : les tagmes la métamérie est
devenue hétéronome.
A) Les différents tagmes observés chez les arthropodes :
Les pycnogonides ou pantopodes qui appartiennent au sous-embranchement des chélicérates (munis de chélicères), ne sont pas traités.
CRUSTACES
1. Tête :
Acron + 6 (ou
7 ?) métamères
2. Péréion:
parfois appelé à
tort « thorax »
(ce thorax n’est
pas en fait l’homologue du thorax des insectes).
Le péréion est généralement composé de 8 métamères ou péréionites portant chacun une paire
d’appendices ou péréiopodes
souvent biramés et généralement
locomoteurs. Ces péréiopodes
peuvent néanmoins perdre leur
rame externe ou exopodite (Cf.
décapodes et isopodes).
Certains des péréionites antérieurs
peuvent s’incorporer à la tête par
un processus de céphalisation pour
former un « céphalothorax ».
Leurs péréiopodes modifiés constituent alors des « pattes-mâchoires » (3 chez la langoustine).
INSECTES
1. Tête : Acron + 6
(ou 7 ?) métamères.
2. Thorax : 3
métamères appelés
prothorax, mésothorax
et métathorax. Tous
les 3 sont munis d’appendices uniramés ou
« pattes ». Les 2
derniers portent des
replis tégumentaires
dorsaux non homologues d’appendices :
les « ailes » (absentes
chez les aptérygotes).
Chez les insectes
fossiles, on trouve
parfois une paire
MYRIAPODES
TRILOBITES
MEROSTOMES
ARACHNIDES
1. Tête :
Acron + 6
(ou 7 ?)
métamères.
2. Tronc :
le nb de
métamères varie
* selon l’espèce. 11 à
12 chez les pauropodes
(et 9 à 10 paires de
pattes), jusqu’à 181
chez certains chilopodes
géophilomorphes.
* A l’intérieur d’une
même espèce : chez
certaines espèces
primitives le nb de
segments varie selon les
individus (type
anomoméristique).
Pas de région céphalique
individualisée. On distingue
un prosome ou
« céphalothorax » et un
1. Tête ou
opisthosome ou
céphalon :
« abdomen » qui peut être
Acron + 5 ou 6
divisé ou non en un
(ou 7 ?)
mésosome ou pré-abdomen
Pas de région
métamères.
et un métasome (terme qui
céphalique indiviElle porte les
ne correspond pas à celui
dualisée. On
yeux composés, 1
des annélides) ou postdistingue : un prosome
paire d’antennes
abdomen.
ou « céphalothorax »
monoramées et 3
et un opisthosome ou
paires d’appen« abdomen » qui peut
dices biramés.
être divisé ou non en
2. Tronc parfois
un mésosome ou préPROSOME :
appelé thorax : 2
abdomen et un
Il réunit tête et thorax.
à 22 métamères
métasome (terme qui
libres portant
La tête comprend l’acron + ne correspond pas à
chacun une paire
un segment
celui des annélides) ou
d’appendices
préantennulaire ? + un
post-abdomen.
biramés.
segment
antennulaire
+
un
Typiquement, il existe
PROSOME :
segment antennaire
3. Pygidium
une paire d’appendices
Il comprend tête et
dépourvue d’a2 mais
(terme
par métamère. Ces
thorax.
porteur
de
chélicères.
appendices biramés ont
impropre)
Jean-Pierre Geslin, professeur.
2
d’ailes supplémentaire
sur le prothorax.
3. Abdomen :
11 métamères à l’origine mais souvent .
Chez les aptérygotes,
l’abdomen porte des
Attention : le terme de
appendices rudimen« céphalothorax » désigne parfois
taires ou styles.
l’ensemble tête + péréion.
Chez les ptérygotes :
La limite avec le tagmes suivant pas d’appendices chez
est marquée par les orifices mâles. l’adulte. Néanmoins,
3. Pléon : parfois appelé à tort
au niveau des
« abdomen » (car cet abdomen
génitalias (métamère
n’est pas l’homologue de celui des abdominal 9 chez le
insectes). Il est généralement
mâle, métamères 8 et
constitué de 6 métamères ou
9 chez la femelle), il
pléonites. Les pattes abdominales
peut persister des
ou pléopodes peuvent être biramés appendices dénommés
(crabes) ou uniramés
« gonopodes ».
(langoustine). Certains peuvent
Les « cerques »
manquer. La paire du dernier
observés fréquemment
métamère est toujours présente et chez les insectes sur le
nommée « uropodes ». Certains dernier segment abdopléopodes peuvent être modifiés
minal sont de
en gonopodes (organes copulateurs
véritables appendices
chez le mâle, appendices ovigères (Grassé tome 1 page 641) à
chez la femelle).
fonction sensorielle.
4. Le telson porter l’anus.
Chez les embryons
d’insectes se développent
des rudiments d’appendices
au niveau de l’abdomen.
Outre les métamères
abdominaux,
l’abdomen comprend
le telson terminal qui
porte l’anus.
un rôle ambulatoire.
constitué de 1 à Le thorax est formé de 5
ou 6 métamères selon que
* Chez les progonéates 30 métamères
(c’est-à-dire les
soudés munis les auteurs incluent ou non
le segment prégénital.
symphiles + les
chacun d’une
pauropodes + les
paire
OPISTHOSOME :
diplopodes) la 1ère paire
d’appendices
Il
est
non segmenté chez la
d’appendices du tronc
biramés +
limule. On peut faire 2
n’est pas modifiée en
telson
portant
hypothèses
pour l’analyser :
pattes-mâchoires et tend
H1
:
Il
est
formé de 7
l’anus.
à disparaître.
métamères, Ab1 portant les
* Chez les
chilarias, Ab2 porte des
opistogonéates ou
appendices
fusionnés dans
chilopodes la 1ère paire
le plan sagittal en 1
d’appendices du tronc
opercule recouvrant les 2
est modifiée en
pores génitaux. Les 5 autres
crochets : les pattesportent des appen-dices
mâchoires ou
branchifères.
forcipules.
L’opisthosome se termine
Attention : chez les
par un long stylet : le telson
progonéates de l’ordre
portant l’anus à sa base.
des diplopodes, on
H2 : il est divisé en méso et
distingue dans le tronc :
métasome.
* Un « thorax » formé de
Le mésosome est alors
4 métamères : le 1er est
formé de 7 métamères et le
souvent réduit et apode,
métasome est un stylet
les 3 autres munis chacun
formé de 5 métamères
d’une paire d’appendices
fusionnés et télescopés.
locomoteurs.
Attention : chez les
gigantostracés,
* Un « abdomen » dont
les segments corresponl’opisthosome est
dent à des métamères
segmenté. Le méso est
fusionnés 2 à 2 (diploformé de 7 métamères, le
somites) 2 paires
dernier apode et le
d’appendices par
métasome de 5 métamères
segment (Cf. Glomeris,
apodes.
Iules, Polyxènes à aspect
poilu, Polydesmes.
Jean-Pierre Geslin, professeur.
La tête comprend
l’acron et le segment
antennaire dépourvue
d’a2 mais porteur de
chélicères. A noter
l’absence des métamères préantennulaire et
antennulaire Cf. suite).
Le thorax comprend 6
métamères (si on
inclut le segment
prégénital
embryonnaire dans le
thorax et 5 si on ne
l’inclut pas (ce qui est
le cas le + courant).
OPISTHOSOME :
Non segmenté chez les
acariens et les
aranéides.
Il peut être divisé en
mésosome et
métasome chez les
scorpionides (8 M + 5
M). Il comprend donc
13 métamères + le
telson si on inclut le
segment prégénital et
12 si on ne l’inclut
pas.
Ces métamères sont
apodes.
3
B- Processus de céphalisation et étude de la tête chez les arthropodes :
A l’acron, qui correspond au prostomium des annélides et constitue la région céphalique primaire, vont venir se surajouter un certain nombre
de somites (nombre qui varie selon les différentes classes d’arthropodes). Qui vont constituer la région céphalique secondaire.
La bouche, primitivement située chez les annélides entre l’acron et le 1er somite, tend à être rejetée vers l’arrière. A la suite de cette
migration, plusieurs métamères : le préantennulaire ?, l’antennulaire et l’antennaire, primitivement post-buccaux, deviennent pré-buccaux.
CRUSTACES
INSECTES
MYRIAPODES
TRILOBITES
XIPHOSURES
ARACHNIDES
Acron
Non homologue d’un métamère, il existe dans toutes les classes d’arthropodes et correspond au prostomium des annélides chez qui il porte les yeux et
différents organes sensoriels et renferme l’archicérébron.
Métamère
préantennulaire
Si, chez les arthropodes, certains auteurs considèrent que l’acron porte les yeux et contient le protocérébron qui les
innerve, d’autres pensent qu’il existe un métamère préantennulaire dépourvu d’appendices, portant les yeux et contenant le
protocérébron. Une telle hypothèse pose un difficile problème de phylogénie si on considère que archicérébron des
annélides = protocérébron ou si encore on pense qu’archicérébron = protocérébron + deutocérébron des arthropodes.
Métamère
antennulaire
a1 = antennules uniramées
en gal (biramées chez le
crabe). Innervation :
deutocérébron.
Antennes uniramées (homologues des a1).
Innervation par le deutocérébron.
Métamère anten- A2 biramées. Innervation par
le tritocérébron.
naire = intercalaire
Pas d’a2.
Innervation par le tritocérébron.
Pas d’antennes.
Deutocérébron
vestigial.
Non repéré. Rappelons que
les yeux des ara-chnides ne
sont pas homologues des
yeux des autres arthropodes.
Pas d’antennes.
Deutocérébron absent.
Pas d’a2 mais des chélicères.
Innervation par le tritocérébron.
s’il pas d’antennes.
POSITION DE LA BOUCHE ENTRE METAMERE ANTENNAIRE ET MANDIBULAIRE.
Métamère
mandibulaire.
Mandibule = Md.
Mandibule =
Md.
Mandibule = Md.
Gnathopodes
biramés Métamère
maxillulaire.
MX1 ou maxillules.
MX1 ou
maxillules.
MX1 ou maxillules.
Gnathopodes
biramés Métamère
maxillaire.
MX2 ou maxilles.
MX2 fusionnées Chez pauropodes + diploen un labium ou podes : pas de MX2. Chez
lèvre inférieure. chilopodes + symphiles,
MX2 fusionnées en un
labium ou lèvre inférieure.
Jean-Pierre Geslin, professeur.
Gnathopodes
biramés .
P1 locomotrices uniramées, en pince, à
gnathobases et à 7
articles.
Pédipalpes = pattesmâchoires = maxillipèdes.
P2 locomotrices unira- P1 locomotrices uniramées à
mées, en pince, à gna- 7 articles (araignées) ou 8
thobases et 7 articles.
articles (scorpions).
P3 locomotrices uniramées, en pince, à
gnathobases et 7
articles.
P2 locomotrices uniramées à
7 ou 8 articles.
4
PMX1 biramées ou pattesmâchoires
P1 uniramées
locomotrices.
Pattes locomotrices
uniramées qui tendent à
disparaître chez les
progonéates.
Forcipules ou pattesmâchoires chez les
chilopodes.
Gnathopodes
P4 locomotrices
P3 locomotrices uniramées à
biramées portés par uniramées, en pince, à
7 ou 8 articles.
le dernier métamère
gnathobases et 7
de la tête.
articles.
sont des
métamères céphaliques post-oraux à
fonctions masticatrices, filtrantes et
locomotrices.
PMX2 biramées ou pattesmâchoires.
P2 uniramées
locomotrices.
Pattes locomotrices
uniramées.
Pattes locomotrices
biramées sur le 1er
métamère troncal.
PMX3 biramées ou pattesmâchoires.
P3 uniramées
locomotrices.
Pattes locomotrices
uniramées.
Pattes biramées.
P4 locomotrices uniramées à
P5 locomotrices
uniramées, SANS
7 ou 8 articles.
pince NI gnathobases
et à 7 articles.
Pourvues d’un
flabellum assurant le
nettoyage des
branchies.
Segment prégénital
portant les chilarias à
fonction masticatrice.
Segment prégénital plus ou
moins régressé.
Segment génital
portant l’opercule
génital.
Segment génital portant
l’opercule génital.
3ème métamère de
l’opisthosome portant
1 paire de pattes
branchifères comme
les 4 suivantes.
Jean-Pierre Geslin, professeur.
5