19 INVENTION 7 LA TÊTE Premières traces : 525 millions d’années. Milieu : eau douce ou eau salée ? Protocole d’apparition : inconnu. L’invention de la tête est conditionnée par celle de la symétrie bilatérale. Or celle-ci fera mieux comprendre son triomphe si les misères de sa rivale, la symétrie radiaire, sont présentées en guise d’introduction. 1. LES MISERES DE LA SYMETRIE RADIAIRE La symétrie radiaire est celle de deux embranchements, celui des Cnidaires et celui des Echinodermes. Ces derniers pourront toutefois être négligés au cours de nos entretiens, tant ils occupent une position isolée dans l’arbre généalogique du règne animal. Ediacara, il y a 700 millions d’années Les Cnidaires sédentaires sont les Anémones de mer, les Coraux, les Gorgones, les Pennatules … bref tous ces polypes, en forme de fleurs polychromes qui, solitaires ou coloniaux, tapissent les fonds marins proches des côtes ou bâtissent patiemment les atolls. Les Cnidaires libres sont les Méduses, parmi lesquelles figure la Méduse géante de l’Océan Arctique, un monstre qui a une ombrelle d’un mètre de diamètre et des tentacules longs d’une trentaine de mètres. Très anciens, inféodés au milieu marin, rarement présents en eau douce, les premiers Cnidaires sont connus, depuis 700 millions d’années au moins, au sein des Monts d’Ediacara, dans la Sud de l’Australie. Le corps des Cnidaires est creusé d’une vaste cavité, la cavité gastro-vasculaire, qui ne communique avec l’extérieur que par un orifice, la bouche. En outre, les Cnidaires ont une symétrie radiaire : ils sont divisibles en secteurs équivalents par des plans passant au centre de la face orale, qui porte la bouche et les tentacules, et de la face aborale, qui lui est opposée. Ediacara, aujourd’hui La symétrie radiaire n'est pas sans intérêt, elle permet notamment de distribuer sur le pourtour du corps des organes sensoriels qui assurent une perception du 20 milieu extérieur selon tous les azimuts. Elle a toutefois comme corollaire que la Cnidaire d’Ediacara Anémones de mer Aurelia aurita croissance est rayonnante et interdit donc toute céphalisation. Aussi les Cnidaires sont-ils acéphales. Et qui dit pas de tête dit pas de cerveau, ce qui est très gênant. Echappant à la gouvernance d’un cerveau, les neurones dessinent avec leurs prolongements un maillage uniforme, qui ne montre aucune orientation privilégiée. Alors même qu’ils ne visent qu’un ou quelques neurones, les influx nerveux s’irradient dans toutes les directions, c’est là témoigner de bien peu de sens de l’économie. 2. LES AVANTAGES DE LA SYMETRIE BILATERALE Tous les Métazoa ires qui optent pour la symétrie bilatérale ont, comme vous et moi, une tête, ou extrémité céphalique, une extrémité postérieure, ou caudale, une face dorsale, une face ventrale, une face droite et une face gauche. La tête figure en proue au cours du déplacement. Avez-vous vu souvent un animal marcher, courir ou voler à reculons ? La tête est ainsi une aventureuse, elle est la première partie du corps à pénétrer dans l’inconnu au cours de la progression, elle regroupe donc les récepteurs sensoriels les plus sophistiqués, comme les yeux ou les récepteurs olfactifs … et le cerveau qui regroupe les neurones les plus compétents. Ce regroupement est la céphalisation. 21 1212121212Une fois inventé, le cerveau vit une histoire magnifique, dont toutes les pages ne sont pas déchiffrées aujourd’hui. Mais il importe peu ! Ses résultats sont convaincants : c’est grâce à elle que nous avons l’agrément de nous interroger sur elle … et sur nous, qui en sommes les heureux bénéficiaires ! Planaire Tête de Néréis et coupe de la région antérieure Système nerveux d’Annélide Lombric Têtes de Spirographes Escargot 22 Tridacne – tête Calmar Dissection de Calmar Légendes sur le Calmar Nautile Argonautes fossiles Polyphème le Cyclope 23 INVENTION 8 L’ÉTAT TRIPLOBLASTIQUE Premières traces : 800 millions d’années. Milieu : eau salée ? Protocole d’apparition : inconnu. Des Métazoaires comme les Cnidaires ont une architecture réductible à celle d'une urne. De plus, ils sont diploblastiques : la paroi du corps est formée de deux feuillets cellulaires seulement, l'ectoderme et l'endoderme. L’ectoderme est périphérique et forme une peau, l’endoderme tapisse la cavité gastro-vasculaire et forme une paroi digestive. Ces deux feuillets sont séparés par une lame gélatineuse plus ou moins épaisse, la mésoglée et se rencontrent sur les bords de la bouche. 1. LES TROIS FEUILLETS CELLULAIRES Les Métazoaires triploblastiques ont le corps fait de trois feuillets cellulaires, l’ectoderme, l’endoderme et le mésoderme, lesquels apparaissent très tôt au cours du développement embryonnaire. Chez nous par exemple, ils ont commencé à s’individualiser au début de la troisième semaine qui a suivi notre conception. L’ectoderme comporte l’épiderme et ses annexes, le système nerveux et les récepteurs sensoriels qui reçoivent les messages du milieu extérieur. L’endoderme est la paroi du système digestif, paroi qui assure l’hydrolyse des grosses molécules des aliments et l’absorption des petites molécules qui en résultent. C’est lui qui développe des glandes digestives, telles que le foie et le pancréas, et les organes respiratoires, telles que les branchies ou les poumons. 24 Tous les autres organes appartiennent au mésoderme, ce sont par exemple les pièces du squelette, les muscles, le cœur, les vaisseaux sanguins, le sang, les organes excréteurs, les organes génitaux et une cohorte d’organes et de tissus dont la liste lasserait le lecteur le plus assidu. 2. QUI SONT LES METAZOAIRES TRIPLOBLASTIQUES ? Les Métazoaires triploblastiques sont d’une prodigieuse diversité, qui évoque un énorme buisson d’expériences évolutives, lancées dans un passé obscur et n’entretenant plus que des relations parfois peu discernables. Leurs principaux groupes sont ceux des Platyhelminthes, des Némathelminthes, des Annélides, des Arthropodes, des Mollusques, des Echinodermes et des Cordés. Les Platyhelminthes sont des Vers plats. L’un d’eux est le Ver solitaire, qui s’incruste avec opiniâtreté dans le tube digestif. Les Némathelminthes sont des Vers cylindriques. La Trichine, qui parasite les muscles, en est un bon exemple. Les Annélides sont les Vers segmentés, ils ont le corps fait d’une séquence de segments, les métamères. Ils sont prodigues d’un bel étalage d’idées évolutives qui survivent dans les lignées ultérieures. Le Lombric est un Annélide qui passe une vie laborieuse à creuser des galeries dans la terre. Les Arthropodes sont les inventeurs des appendices articulés, qui améliorent de façon décisive la locomotion, et d’un squelette externe chitineux, qui offre une importante surface d’insertion au système musculaire. Il y a quatre lignées principales d’Arthropodes, les lignées des Crustacés, des Myriapodes, des Insectes et des Arachnides. Chacun de nous les connaît. Aquatiques, parfois aériens, les Mollusques comportent les Gastéropodes, dont un exemple est l’Escargot, les Lamellibranches, dont un représentant est la Moule, et les Céphalopodes, dont le plus illustre est sans doute le Calmar géant qui doit à des tentacules de plusieurs mètres d’être le plus grand des Céphalopodes, le plus grand des Mollusques, et, du reste, le plus grand de tous les animaux regroupés sous le nom familier d’Invertébrés. En écrasante majorité, les Cordés ne sont autres que les Vertébrés, c’est-àdire les Poissons, les Amphibiens, les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères. La ligne des Cordés est celle qui donne naissance aux Primates et, donc, à l’Homme. INVENTION 9 LA CENTRALISATION DU SYSTEME NERVEUX Premières traces : inconnues. Milieu : eau. Promoteurs : les Platyhelminthes ? Comme chacun de nous le sait, les organes nerveux de la tête sont des massifs de neurones, qui reçoivent le nom familier de cerveau. Le cerveau est évidemment tenu d’accueillir les messages saisis par les récepteurs sensoriels céphaliques, mais peut-il pour autant négliger les messages en provenance des récepteurs sensoriels du reste du corps ? Et ces messages, que doit-il en faire, sinon les déchiffrer et leur donner des réponses adéquates en mettant au travail des organes effecteurs ? 25 26 Le cerveau émet des chaînes neuroniques longitudinales, qui encadrent le plan de symétrie bilatérale. Celles-ci sont les grands boulevards antéro-postérieurs, montants et descendants, du transit des influx nerveux, comme le sont les Champs-Elysées. Pour que les deux moitiés du corps travaillent en concertation, ils sont unis par des commissures, c’est-à-dire des cordons nerveux transversaux, lesquels passent de gauche à droite et de droite à gauche. Cet ensemble d’organes nerveux constitue le système nerveux central. Ainsi centralisées, ces voies axiales réduisent la dispersion des influx nerveux et la longueur des itinéraires à parcourir entre les récepteurs sensoriels, les centres nerveux et les organes effecteurs. Le système nerveux central détache des nerfs, lesquels sont des faisceaux de dendrites et d’axones, équipés le plus souvent de ganglions, qui sont des regroupements périphériques de neurones. Il est des nerfs sensibles branchés sur les récepteurs sensoriels, des nerfs moteurs qui ébranlent les organes effecteurs, et enfin des nerfs mixtes. Les nerfs sont extrêmement ramifiés, puisqu’aucune région du corps ne peut se soustraire à l’obligation d’envoyer des messages au système nerveux central, non plus bien sûr qu’à celle d’en recevoir des ordres. L’ensemble des nerfs et des ganglions est le système nerveux périphérique. Cette excellente idée de la centralisation du système nerveux apparaît chez les Platyhelminthes et dépose ses premiers traits architecturaux chez les Annélides, qui les transmettent à tous leurs descendants, c’est-à-dire à tous les Métazoaires triploblastiques. INVENTION 10 LE TRANSIT ALIMENTAIRE Premières traces : 600 millions d’années. Milieu : eau douce. Promoteurs : les Némathelminthes. Les Cnidaires, qui sont tous carnivores, enlacent leur proie de leurs tentacules, qui sont hérissés de cellules urticantes. Sous l’effet d’une multitude d’injections de venin, qui se déroulent à une vitesse prodigieuse, la proie se débat un moment, elle faiblit, elle meurt. Les tentacules introduisent le cadavre dans la cavité gastro-vasculaire, les cellules de l’endoderme libèrent leurs enzymes digestifs, les grosses molécules organiques de la victime sont hydrolysées, c’est-à-dire fragmentées en molécules de petite taille. Celles-ci se laissent appréhender par toutes les cellules du prédateur et sont introduites dans leurs voies métaboliques. Un tel système digestif a la faiblesse de traiter les aliments dans le désordre et de devoir se servir de la bouche comme d’un anus, ce qui ne manquera pas de choquer les âmes sensibles … 27 Les Métazoaires triploblastiques ont, eux, un tube digestif, ouvert à l’avant par une bouche, à l’arrière par un anus. Ce dispositif qui ne paie pas de mine impose aux aliments un itinéraire en quelque sorte fléché, il se prête à une régionalisation fonctionnelle, chacune de ses régions devenant le siège de l’une des étapes de la digestion. Pour nous en convaincre, suivons l’itinéraire d’un aliment de notre choix dans notre tube digestif. Une côte d’agneau est mâchée par les dents et imbibée de salive : tel est le travail de la cavité buccale. Déjà peu reconnaissable, elle descend l’œsophage et débouche dans l’estomac, où elle est malaxée, inondée d’un enzyme digestif qui l’hydrolyse, elle devient une bouillie fluide qui entreprendra de suivre toutes les sinuosités de l’intestin grêle. Tel est le travail de l’estomac, mais le martyr de la côte d’agneau n’est pas terminé … Dans l’intestin grêle sont déversés la bile et les enzymes pancréatiques. La bile émulsionne les graisses, les enzymes pancréatiques continuent et clôturent l’hydrolyse des autres composés organiques … bref le bol alimentaire est réduit en une foule de petites molécules capables de traverser la paroi de l’intestin et d’accéder au sang, qui les distribue à toutes les cellules. Ce schéma est respecté dans toutes les lignées animales, quel que soit leur régime alimentaire. 11. LA MÉTAMÉRISATION Premières traces : 600 millions d’années. Milieu : eau douce ou salée ? Promoteurs : les Annélides. La métamérisation est la division du corps en une séquence de segments, les métamères. La métamérisation est un pas évolutif dont l’excellence est attestée par le pieux souvenir qu’en cultivent les Métazoaires les plus évolués comme les Vertébrés et, donc, comme vous et moi. Chez un Annélide, les métamères du tronc, qui se comptent par plusieurs dizaines, sont tous identiques. Le premier métamère, qui est à lui seul la tête, porte la bouche et contient le cerveau. Le dernier métamère porte l’anus. Typiquement, tous les métamères contiennent les mêmes organes, distribués en une file unique ou en en paires symétriques. Ils doivent leur solidarité au système nerveux qui est une chaîne axiale, indépendante de toute frontière anatomique interne. Les métamères s’individualisent pendant le développement embryonnaire. Très tôt, l’embryon s’équipe d’un petit tube digestif et se 28 divise en deux métamères, le premier titulaire de la bouche, le deuxième de l’anus. C’est le deuxième métamère qui produit les métamères du tronc, qui sont refoulés vers l’avant, derrière le premier métamère, qui deviendra la tête et gardera la bouche, le deuxième métamère devenant le dernier, qui gardera l’anus. La croissance du corps se déroule donc selon une dynamique postéroantérieure. Et nous, pendant le deuxième mois de notre développement embryonnaire, nous nous sommes également métamérisés. Les métamères étaient produits de l’arrière vers l’avant, chacun d’eux trahissait ses frontières par de légers étranglements de la peau et, dans la région du tronc, abritait les mêmes organes embryonnaires. Cette métamérisation juvénile s’est assez rapidement effacée, mais, aujourd’hui encore, offre de beaux vestiges. En voulez-vous des exemples ? Du crâne au coccyx, notre colonne vertébrale est une séquence de 29 vertèbres, notre thorax est renforcé de 12 paires de côtes, notre moelle épinière détache 20 paires de nerfs spinaux … 12. LE COELOME 29 Premières traces : incertaines, âgées d’au moins 600 millions d’années. Milieu : eau douce ou salée ? Promoteurs : les Annélides. En même temps que la métamérisation, les Annélides déposent l’idée du coelome, et cette idée est perpétuée par tous leurs descendants et, donc, par vous et moi. Qu’est-ce que le coelome ? C’est une chambre qui creuse chaque métamère. Cette chambre est limitée par deux parois, l’une interne, qui double la paroi du tube digestif, l’autre externe, qui s’adosse à la musculature pariétale, c’est-à-dire sous-cutanée. Cette chambre coelomique recèle un liquide, le liquide coelomique. Le liquide coelomique est le milieu intérieur. Il se glisse dans les lacunes interstitielles qui séparent les cellules. Par là, il entre en rapport avec le milieu intérieur cellulaire. Ces deux milieux entretiennent des échanges permanents. De plus, le milieu intérieur se liera avec le sang et la lymphe, qui deviendront ses compartiments « mobiles », c’est-à-dire ceux qui permettent une circulation rapide des matériaux chimiques. Enfin, les paramètres physico-chimiques du liquide coelomique, des liquides interstitiels, du sang et de la lymphe tomberont entre les mains de nombreux mécanismes de régulation qui les stabiliseront et les rendront ainsi largement indépendants des caprices du milieu extérieur. Et moi, au cours de mon développement embryonnaire, me suis-je doté d’un coelome ? Evidemment, et puisque je me souciais de ma métamérisation bien moins que mes ancêtres, mon coelome, je l’ai construit d’un seul tenant, comme une gouttière qui embrassait le tube digestif sous les faces ventrale et latérales. Aujourd’hui, qu’est-il devenu ? Il s’est subdivisé en quatre cavités, les cavités péritonéale, péricardique et pleurales. La cavité péritonéale entoure le tube digestif du diaphragme au bassin, la cavité péricardique entoure le cœur et les deux cavités pleurales entourent les deux poumons. 13. LE SYSTÈME CIRCULATOIRE Premières traces : incertaines, âgées de peut-être 600 millions d’années. Milieu : eau douce ou salée ? Promoteurs : les Annélides. Le liquide coelomique est certes un milieu intérieur qui se prête aux échanges les plus divers, mais il a un défaut : dans sa version originale, confiné dans chaque métamère, donc fort sédentaire, il ne circule qu’avec nonchalance, au gré des contractions de la tunique musculaire pariétale. S’il se veut actif, un animal d’un certain volume doit veiller à ce que chacune de ses cellules reçoive en temps voulu les métabolites dont elle a besoin pour assurer ses fonctions et soit rapidement libérée des composés indésirables qu’elle produit elle-même. 30 Typiquement, la solution de ce problème logistique est offerte par le système circulatoire. Celui-ci est un réseau de canalisations, le système vasculaire, qui met en mouvement un tissu liquide, le sang. Ce système a quelque ressemblance avec celui des trains et des camions : ils ne se perdent pas dans les champs, ils suivent des itinéraires précis qui les conduisent en un minimum de temps à l’endroit où ils doivent livrer leur marchandise ou, au contraire, la charger. Le système circulatoire des Annélides est d’une simplicité monacale. Il est une ébauche qui ne trouvera sa plénitude que chez les Vertébrés. Cette ébauche annélidienne comprend deux vaisseaux longitudinaux de fort calibre et contractiles, les aortes dorsale et ventrale. Ces deux aortes sont reliées dans chaque métamère par des réseaux de vaisseaux de très faible diamètre, les capillaires, ceux-ci devant d’ailleurs leur nom à la ressemblance qu’ils ont avec des cheveux … encore qu’ils soient beaucoup plus étroits. De plus, le « sang » des Annélides n’est pas un sang dans le sens que nous lui donnons chez nous : il n’est pas un tissu, il ne dispose pas de cellules propres, comme nos globule rouges par exemple, bref c’est un liquide rouge qui ne contient que de l’hémoglobine en solution. Comment un tel système fonctionne-t-il ? L’aorte dorsale est animée d’une onde de contractions qui se propagent de l’arrière vers l’avant, le sang est chassé vers l’avant et, dans chaque métamère, est partiellement dérouté vers la face ventrale dans les réseaux capillaires, lesquels desservent chaque cellule. C’est ainsi qu’il accède à l’aorte ventrale, qui travaille comme sa sœur de la face dorsale mais, elle, de l’avant vers l’arrière. Pendant ce retour, le sang remonte les réseaux capillaires et est restitué à l’aorte dorsale : le circuit est donc bouclé. Mais hélas, s’il a l’idée des capillaires, ce système circulatoire n’est pas équipé d’une station de pompage assimilable à un cœur. Résignons-nous à l’admettre : les Annélides n’ont pas de cœur … Comme celle de la métamérisation et du coelome, l’inauguration du système circulatoire est l’un des évènements majeurs de l’évolution animale. La preuve ? Le système circulatoire n’est-il pas conservé et patiemment amélioré jusqu’aux plus sophistiqué des Mammifères contemporains ? Car, de connaissance de biologiste, il n’est aucun de ces lointains héritiers qui ne s’en prive … Je n’aborderai pas ici une présentation du système circulatoire des Arthropodes et des Mollusques, à qui nous ne devons rien. Et je réserve à plus tard l’étude de l’évolution merveilleuse du cœur chez les Vertébrés.