Pluricellularité et différenciation

DIVERSITE DU VIVANT
ACQUISITION DE LA PLURICELLULARITE
ET DE LA DIFFERENCIATION CELLULAIRE
INTRODUCTION
De 3,8 à 3,5Ga, apparition de
bactéries ou archées via union de
molécules
2,7Ga jusqu'à xGa premières
endosymbioses étalées dans le
temps, union de bactéries - 18
lignées eucaryotes unicellulaires
Selon les cours précédents, on note que les unions donnent 18 lignées d’unicellulaires, chose importante. Nous
allons voir ici une nouvelle étape importante de l’histoire de la vie, l’acquisition de la pluricellularité et de la
différenciation cellulaire.
Comment peut-on imaginer l’explosion du cambrien, une explosion de vie animale, ayant eu lieu surtout entre
600Ma et 530Ma ? Une grande quantité d’organismes est apparue à cette époque. Darwin en était arrivé à
douter de sa théorie car les plus vieux fossiles dataient de celle-ci. C’était des animaux bien formés, des coraux,
des éponges, etc., avec une organisation complexe, n’ayant aucun rapport avec les plus petits animaux que l’on
commençait à découvrir au XIXe. Darwin ne pouvait pas imaginer ces chocs évolutifs des unions, et de l’arrivée
de la pluricellularité.
CHRONOLOGIE
Entre 2,7ga et 600Ma, la vie était exclusivement pélagique et unicellulaire, le sol n’étant pas riche en oxygène,
en opposition au milieu marin pélagique, riche de l’oxygène des cyanobactéries.
•
•
Parmi les plus anciens unicellulaires existaient des créatures étranges, notamment une famille
d’organismes, les Acritaches, des algues, possédant des formes complexes leur permettant une
meilleure survie. Ces formes se complexifièrent au cours du temps, jusqu’à s’éteindre dans des
circonstances inconnues.
Le premier animal connu, l’amibe, encore présent sur Terre aujourd’hui, secrète une petite capsule. Ce
sont les premiers fossiles animaux, et ce sont ces capsules que l’on retrouve.
• On a trouvé des organismes pluricellulaires à
partir de 2Ga, Eosphera, lui aussi disparu.
• De 2,1Ga à 800Ma, encore plus étrange, le
Grypania, ayant la forme et la taille d’un spaghetti. Cela
ne peut pas être une bactérie, il n’a pas de paroi. On
suppose donc que c’est un unicellulaire plurinucléé.
• Le premier rhodophyte date de 1,2Ga, bien
avant l’explosion du cambrien.
• Des cellules eumycètes ont été retrouvées il y a
900Ma.
COMMENT EXPLIQUER L’AVENEMENT DE LA PLURICELLULARITE ?
LA « FORME BLOQUEE » PLANCTONIQUE
Il faut savoir que les unicellulaires faisaient partie du plancton. Il y a des inconvénients à cela : devoir ne pas
flotter à la surface pour ne pas être brûlé par les rayonnements, ne pas aller trop profond pour rester dans des
zones oxygénées. Ces espèces doivent donc subflotter. Toutes les cellules du plancton devaient, par des
processus complexes et variés (concentrations en minéraux, utilisation de gaz, etc.) se débrouiller à rester dans
cette tranche vitale, car la flottabilité dépendant de beaucoup de paramètres (concentration de sel dans l’eau,
etc.).
Est-ce que l’on peut devenir gros dans cette solution ? Non, car les cellules vivant en pleine eau doivent avoir
une surface de contact en rapport avec le volume à nourrir. Or, le volume augmente plus rapidement que la
surface. Plus on augmente en taille, moins il rentre d’éléments pour la nourrir. C’est pour cette raison que tous
les unicellulaire sont restés petits. On trouve aujourd’hui des milieux marins aux eaux cristallines où les eaux
sont très pauvres, on les dit oligotrophes. On constate dans ces mers que les cellules du plancton sont toutes
petites, dites de picoplancton. On en déduit donc que moins il y a de substances nutritives, plus la taille doit
être minime pour pouvoir se nourrir.
Imaginons que lors d’une mitose, une cellule ne se soit pas séparée. La surface de contact est extrêmement
réduite, les échanges également, les cellules meurent. Durant toute l’époque « aérobie pélagique », il fallait
donc rester unicellulaire pour survivre.
Et pourquoi ne pas vivre sur le littoral où trouver des substrats ? Mais si on se fixe, on perd une surface de
contact où se nourrir et ou faire de la photosynthèse. Le littoral est donc hostile, et l’on n’y retrouve que des
cyanobactéries.
FORMES COLONIALES, PRECURSEURS DE LA PLURICELLULARITE ?
Il arrivera néanmoins une époque où l’oxygène augmentera en concentration dans l’eau, permettant à
proximité des eaux peu profondes une faible quantité d’oxygène dans l’air. On pense donc que des cellules se
sont adaptées à la fixation. Mais, dans un second temps, certaines de ces cellules sont restées groupées après
séparation, pour former des colonies lâches. (tas de légos de même couleur).
Cette configuration est très connue de nos jours, ce sont des formes
coloniales. Elles existent même en mer, telles le Volvox. Ce sont des
cellules végétales ayant à leur périphérie des flagelles, battant tous
dans le même sens. Il y a donc colonisation, avec un système de
communication. D’autres types de cellules coloniales s’organisant en
petits groupes lâches plus ou moins bien organisés. Il existe
également de nos jours des systèmes coloniaux ayant une complexité
de formes.
PLURICELLULARITE ET DIFFERENCIATION
La première évolution imaginée est la formation de colonies lâches se donnant un rôle, de temps à autres, mais
on ne sait pas comment cela a contribué à la formation de pluricellulaires. Les premiers eucaryotes
pluricellulaires sont très rares en un premier temps.
Tas de légo ent as :nerd :
Comme les Légos, il faut imaginer que deux cellules unies par une surface et des communications et échanges
est un système très évolué. C’est une troisième union, une troisième genèse, et ce système d’échange a donné
les pluricellulaires. Les cellules vont, au début, rester les unes au dessus des autres. L’avantage réside dans la
fixation, formant incidemment des filaments. L’évolution a ensuite joué son rôle, et une fois la colonie de plus
en plus grande, la différenciation a joué son jeu, permettant une autre configuration, une architecture
transmissible aux générations à venir.
Certains auteurs ont pensé que le développement embryonnaire récapitule l’évolution, c'est-à-dire que chaque
stade des embryons devait exister en tant que forme de vie formée. On pense donc que l’embryologie résume
l’évolution. Cette hypothèse a été longuement discutée par Gould. Mais tous les animaux étaient comme ca, à
l’origine.
Une autre façon de se diviser est de former une croûte. Ce système là est connu chez plusieurs phylums
d’algues. Ces pluricellulaires acquièrent petit à petit la différenciation.
Il existe donc trois principales architectures pluricellulaires de base :
•
•
•
Boules
plaques
filaments
Ces trois configurations ont ensuite évolué : la différenciation cellulaire intervient quand le volume cellulaire
augmente. Ces unions de cellules communiquent pour donner des rôles différents à chacune d’entre elles.
REPARTITION DANS LES PHYLUMS
Sur les 18 phylums d’eucaryotes, autrement dit 18 arbres généalogiques différents provenant des
endosymbioses, on trouve un très faible nombre de lignées où la différenciation cellulaire a eu lieu :
•
•
les métazoaires (pluricellularité, différenciation),
les végétaux verts, chlorophytes (pluricellulaires, différenciation),
•
•
•
les rhodophytes, algues rouges (majoritairement pluricellulaires),
ochrophytes/straménopiles (beaucoup d’unicellulaires (diatomées
pluricellulaires, différenciation très élaborée),
eumycètes, vrais champignons.
« algues
brunes »)
et
On trouve quelques rares cas de pluricellularité chez les autres phylums. Sur 18 phylums, 5 ont acquis à la fois
la pluricellularité et la différenciation cellulaire.
HYPOTHESES
Pour en arriver là, il a été extrêmement ingénieux, développé et remarquable de s’assembler. Il y a deux
hypothèses à cela :
•
Hypothèse de la convergence.
Devant des conditions de milieu identiques (vagues, nécessité de se fixer, etc.), et de façon
complètement indépendante, le système a été acquis. Il existe de nombreux phénomènes de
convergence dans la nature. Exemple : les poissons et certains mammifères possèdent des
caractéristiques communes dues au milieu. Défenseur de cette hypothèse : Conway Morris
•
Hypothèse endosymbiotique.
Celle-ci stipule que, par des endosymbioses, on pourrait imaginer que certaines cellules de
cyanobactéries unicellulaires auraient permis la transmission d’un code génétique égoïste codant pour
la pluricellularité que ne se serait exprimé que deux milliards d’années plus tard. D’où encore un rôle
important des cyanobactéries.
TABLEAU EVOLUTIF
Temps (Ga)
3,8-> 3,5
3,5->2
2,5->2
ère
1 genèse :
assemblage
Où ? Quand ?
aucune trace de
prébactériens sur
terre
Evolution
ème
2 genèse :
endosymbioses
Premières cellules
avec noyau et
organites
Evolution
2->1,2
1,2->0,6
0,6->0
0
ème
Bactéries actuelles
(procaryotes)
Protistes actuels
(eucaryotes
unicellulaires)
3 genèse :
pluricellularité
premiers
organismes
pluricellulaires
Evolution
Animaux
Champignons
Plantes vertes
Algues rouges
algues brunes
(eucaryotes
pluricellulaires)
ème
4 genèse
Communautés,
comportements
humains et
animaux
UNE EVOLUTION NON-LINEAIRE
Ces trois systèmes sont dans le droit chemin de l’évolution. Celle des pluricellulaires va se faire également par
à-coups, du moins au début. Que s’est-il donc passé ?
Il faut se rappeler que tout cela a eu lieu dans l’eau. Les premiers organismes sortis de l’eau sont chez les
végétaux, des mousses, et chez les animaux, des crabes, le tout vers 440Ma. La vie et l’architecture s’est donc
développée dans l’eau, sauf pour les végétaux. Chez les animaux, cela semble avoir eu lieu d’un coup.
FAUNE D’EDIACARA
Les premiers animaux que l’on a pu trouver, faune d’Ediacara, vers 600Ma. Ils sont remarquables, on ne sait
pas trop ce qu’ils étaient. Ils vivaient sur le littoral, et étaient très gros. Certaines empreintes mesurent jusqu'à
1m de diamètre. Cette faune a disparu dans des circonstances méconnues
FAUNE DU DOUSHANTO
Doushanto, 580Ma. Fossiles d’embryons ? On ne sait pas si c’était des embryons, ou
des premiers animaux.
FAUNE DE TOMOT
Faune de Tomot, 540Ma. Premiers vestiges solides. Ils ont aussi disparu au bout de
20/30Ma.
FAUNE DE BURGESS ET CHANGJIANG
Faune de Burgess et Chengjiang, 520Ma. Il y a 100 ans, un américain très connu, paléontologue, a été au
canada, par 3000m d’altitude et a trouvé dans des ardoises une centaine d’espèces sous forme d’empreintes.
Après analyse, des groupes entiers d’organismes ont été mal classés à l’époque et font visiblement partie de
groupes éteints d’une grande complexité qui auraient pu dominer la planète. Celle-ci a été retrouvée à
Chengjiang ; on y a trouvé les premiers vertébrés.
Il faut souligner l’extinction massive de certaines lignées. La plus remarquable, il y a 65Ma, la disparition des
dinosaures via deux hypothèses :
•
•
chute de météorite au Yucatan,
volcanisme du trapps du Deccan. L’extinction des espèces a du se passer à de multiples reprises.
HASARD ET CONTINGENCE
Notion de contingence dans l’évolution : si un météore tombe et détruit les dinosaures, c’est un hasard absolu.
Si un cataclysme quelconque a détruit la faune d’Ediacara, c’est également un hasard. Aléas, hasard,
contingence dans l’ordre des choses.
•
•
•
Un phénomène aléatoire est un hasard qui se prévoit.
Le hasard est également prévisible, mais de l’extérieur.
La contingence est une succession de hasards qui font que c’est absolument imprévisible.
L’évolution sur terre est toute une succession de contingences
APPLICATION DES CONTINGENCES A L’EVOLUTION
Lorsqu’on dit que les espèces évoluent dans le temps, c’est une loi. Ce n’est plus à discuter. Lamarque a été le
premier a citer la théorie du transformisme. Darwin a énoncé le principe de la sélection naturelle : quand il y a
un avantage dans l’évolution, celui-ci est bénéfique à l’espèce, et celle-ci domine petit à petit.
L’évolution est une longue suite de hasard, de contingences, etc. La base de toute l’évolution est les mutations.
Elles touchent toute forme de vie sur terre, et sont transmises à chaque
reproduction. Les néologismes se forment ainsi. Ces mutations sont
hasardeuses, peut être même contingentes, et peuvent influencer
n’importe quel paramètre. Le brassage génétique permet par des hasards
un principe équivalent, et jusqu’à la formation de nouvelles espèces.
La troisième série de hasards concerne la sélection naturelle. Ces
contingences sont positives car créatrices.
Le quatrième et dernier hasard concerne les cataclysmes. Celui-ci est
destructeur.