Evolution - Ent Paris 13

L2 SV
EVOLUTION
TD / TP
2016-2017
1
Partie1 Sélection
Exercice 1 : Ocelles de paons
Dans une étude d’avril 2011, les chercheurs Roz Dakin et Robert Montgomerie ont réalisé des
expériences sur le nombre d’ocelles (extrémité de la plume de la traîne, en forme d’œil) présents sur la
traîne des paons mâles (cf. image de couverture), dans le but de tester le choix des femelles.
Le nombre moyen d’ocelles sur une traîne de paon varie entre 140 et 150.
Les résultats sont résumés dans le tableau suivant.
Succès reproducteur
Lot 1
Lot 2
Lot 3
Lot 4
Résultats attendus
-+
++
Résultats réels
-+
+
Une étude plus poussée a montré qu’il existait un seuil à 138 ocelles entre un succès reproducteur avéré
et une baisse du succès reproducteur.
Légendes :
Lot 1 : paons dont on a ôté 20 ocelles
Lot 2 : paons dont on a ôté 10 ocelles
Lot 3 : paons témoins
Lot 4 : paons auxquels on a ajouté 20 ocelles
+ : succès reproducteur avéré
++ : succès reproducteur amélioré
- : baisse du succès reproducteur
- - : forte baisse du succès reproducteur
Questions
Q 1 : Expliquer les résultats attendus à la lumière de vos connaissances.
Q 2 : Expliquer la différence entre résultats attendus et réels ; qu’est-ce que cela signifie ?
Exercice 2 : Pinsons des Galapagos
Le document ci-dessous présente la phylogénie des pinsons des Galapagos.
On s'intéresse aux travaux d'Abzhanov et al. (2006) sur les pinsons des Galapagos et
l'expression de deux gènes pendant le développement, en rapport avec la taille du bec.
La Calmoduline (CaM) est une protéine se liant au calcium et pouvant ensuite interférer sur
l'expression d'autres protéines.
Le facteur BMP4 a lui aussi une importance lors du développement.
Des mesures ont été réalisées chez des
embryons de pinsons, et des expressions
variables du gène CaM ont été réalisées
chez des embryons de poulet. Les résultats
sont présentés ci-dessous.
Doc 1 :
a, b : photos des embryons de poulet
manipulés ; c,d : coupe histologique du bec
avec utilisation d'un marqueur de la
calmoduline (qui apparaît plus sombre que
les tissus).
L'embryon a correspond à la coupe c et
l'embryon b à la coupe d.
2
Doc 2 : variabilité intraspécifique et expression de BMP4 :
L'arbre ci-après correspond à la phylogénie du genre Geospiza et à l'expression naturelle de
la calmoduline chez les embryons de ces espèces.
Q1 : Analyser les documents 1 et 3 et conclure.
Q2 : Docs 2 et 4 : A quel paramètre du bec (longueur, épaisseur ou largeur) l'expression de
BMP4 est-elle liée ?
3
Doc 3 : Phylogénie du
genre Geospiza et
expression de CaM
chez les différentes
espèces du genre
← becs
embryonnaires
Doc 4 : phylogénie
du genre Geospiza
et expression
naturelle du facteur
BMP4 chez les
embryons de ces
espèces.
4
Q3 : Recopier le schéma-tableau ci-dessous (sans les figures bien sûr) et le compléter en y
notant les taux d'expression (faible, moyen, fort) respectifs des gènes CaM et BMP4, et en y
ajoutant la conséquence sur le bec (+ épais, - épais, court, moyen, long etc...)
Exercice 3: Réflexions sur le sex-ratio
Pourquoi un signal sexuel supposé indiquer la qualité génétique d'un mâle représente-t-il un coût ?
Comment la préférence des femelles pour les mâles « extrêmes » se maintient-elle ? Pourquoi n'est-elle
pas éliminée par la sélection ?
Considérer une population de 10 individus à effectif stable d’une génération à l’autre.
A la 1ère génération on compte 9 femelles et un mâle. Représenter par un schéma la répartition des
gènes nucléaires parentaux à la 2ème génération (G2), puis calculer le nombre moyen de descendants
engendrés en G2 par chaque individu de G1.
En déduire quel sexe est génétiquement avantagé. Quelle en sera la conséquence, génération après
génération ?
Si un même mâle peut féconder plusieurs femelles, pourquoi les parents ne produisent-ils pas plus de
filles que de fils ?
5
Partie2 Phylogénie
Mur osseux entourant l’oreille moyenne
Allongement du crâne
Habitat marin
Narines repoussées en arrière du museau
Epaississement de la queue
Nageoires caudales
Echolocation
Fanons
Perte des membres postérieurs
1
1
1
1
1
1
0
1
1
1
1
1
1
1
1
0
0
0
1
1
0
0
0
0
0
0
0
1
1
1
1
1
0
0
0
0
1
1
1
0
1
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
1
1
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Dauphin souffleur
Hippopotame
Ambulocetus
Indohyus
Kutchicetus
Rhodocetus
Pakicetus
Baleine à bosse
Dorudon
Exercice 4 : Evolution des Baleines
On s’intéresse à l’évolution de la lignée des Cétacés
(baleines et dauphins).
Soit la matrice taxons/caractères suivante, dans laquelle les
genres fossiles sont en italique. L’aspect de ceux-ci est
représenté ci-après.
1
1
1
1
1
1
1
0
1
1) Comment peut-on savoir que les fossiles représentés vivaient ou non en habitat marin ?
2) L’hippopotame n’est pas un Cétacé. Que permet son inclusion dans la matrice et dans l’arbre ?
3) Reconstituer l’arbre phylogénétique correspondant à la matrice. Y placer les caractères
propres aux différents groupes formés.
6
7
Partie3 Exercices et problèmes récapitulatifs
Exercice 1 : QROC
a. Expliciter les arguments de la théorie Darwinienne de l’évolution puis énoncer les
apports de la théorie neutraliste et de la théorie du gène égoïste.
b. Qu’est-ce qu’un isolement reproductif prézygotique ? donner un exemple.
Exercice 2 : Relations hôte-pathogène
Les Wolbachia sont des bactéries endocellulaires transmises maternellement (cytoplasme des ovocytes)
et provoquant chez Drosophila simulans le phénomène d'incompatibilité cytoplasmique (IC) : Ceci se
traduit par une forte mortalité embryonnaire lors d'un croisement entre mâle infecté et femelle non
infectée.
Le tableau ci-dessous résume le phénomène (s : sain, w : infecté par Wolbachia)
Fécondité du croisement
(%)
♂s
♂w
♀s 100
0
♀w 80
80
Q1 Expliquer la différence de résultat entre ♂s x ♀w et ♂w x ♀s. Quel en est l’intérêt pour
Wolbachia ?
Entre 1985 et 1995 l’infection se répand en Californie. Une étude réalisée en 2002 montre que jusqu’à
95% des individus sont infectés.
Des mesures de la fécondité des drosophiles sont alors réalisées sur les populations californiennes. Le
résultat est présenté ci-dessous.
Q2 Analyser ces résultats et conclure.
Q3 Qui, de l’hôte ou du pathogène, est le plus susceptible d’être le responsable de ce résultat ?
Justifier votre hypohèse.
8
Exercice 3 : Pollinisation des Stapéliées par les mouches
Des plantes succulentes africaines de la tribu des Stapéliées, de la famille des Apocynacées, qui vivent
dans des milieux arides, attirent mouches et moucherons pour que ceux-ci assurent leur pollinisation,
comme beaucoup d'autres plantes à fleurs assurent leur pollinisation par le biais des hyménoptères
(abeilles, bourdons, etc).
Ici les mouches sont généralement attirées par des odeurs de putréfaction émises par les fleurs de
stapéliées, et sans doute parfois aussi par la couleur et les motifs floraux, qui miment celles des
charognes en décomposition dans lesquelles les mouchent pondent normalement leurs oeufs.
Quand le diptère s'approche du centre de la fleur, il tente d'atteindre le nectar ou de placer ses
ovipositeurs sur la fleur de manière à y pondre ses œufs. Pour ce faire l'insecte se retrouve coincé dans
la structure centrale de la fleur et, dans son processus de libération, il se débat et tire l'ensemble des
pollinies, qui se fixent sur son corps. Les insectes les transportent d'une fleur à l'autre et assurent ainsi
la pollinisation.
Fleur de Stapelia
pulvinata sur
laquelle deux
mouches sont en
train de pondre.
L’abdomen des
mouches qui
déposent leurs
œufs est tourné et
incliné vers le
centre de la fleur,
qui constitue la
partie la plus
odorante.
Il y a une différence importante entre le système de pollinisation par les mouches sur les stapéliées et
celui, par exemple, par des abeilles sur d'autres plantes à fleurs : alors que les abeilles trouvent presque
toujours de la nourriture sous forme de nectar dans le calice de la fleur, le nectar parfois trouvé par les
mouches chez les stapéliées a souvent plus une fonction d'appât pour le piège floral que de réelle
nourriture.
Parfois, les mouches sont totalement leurrées par l'odeur et « croient » être sur une charogne : elles
pondent leurs œufs dans la fleur. Ces œufs sont perdus et, même si des asticots naissent, les larves
n'auront aucune source de nourriture et mourront. Les mouches en revanche peuvent se reproduire
plusieurs fois en une saison.
1) Si l’on inscrit ce mécanisme de pollinisation dans la théorie des jeux, où mouche et stapéliée
sont les 2 joueurs, quel est le coût de la pollinisation pour la Stapéliée ? pour la mouche ? Quels
en sont les bénéfices retirés et par qui ?
9
2) Réaliser la matrice du jeu dans les conditions suivantes :
- La Stapéliée émet des odeurs de putréfaction ou non
- La mouche perçoit les odeurs de putréfaction ou non.
Dans chacune des cases centrales de la matrice vous inscrirez les conséquences précises sur la
fitness de chacun des 2 joueurs, dans chacune des 4 situations possibles.
3) Quelle est la stratégie la plus stable parmi les 4 et pourquoi ?
4) Quels sont les points communs et les différences entre ce jeu et le « dilemme du prisonnier » ?
Exercice 4 :
Les cancers infectieux, nouveaux parasites
Il y a dans le monde 2 cancers contagieux, transmissibles d’un individu à l’autre : le cancer facial du diable de
Tasmanie et le cancer vénérien du chien.
Le diable de Tasmanie, ou sarcophile (Sarcophilus harrisii), est un marsupial carnivore vivant sur l’ile
de Tasmanie, au sud de l’Australie.
En 1996, un premier diable a été découvert à l’extrémité nord-est de l’île atteint d’un cancer de la gueule.
Depuis cette date les observations de diables atteints de ce cancer se sont multipliées. Les animaux
présentent des tumeurs volumineuses qui atteignent n’importe quelle partie de la tête, en général proches de
la gueule ou même à l’intérieur. Ces tumeurs ulcéreuses handicapent les animaux, qui finissent par ne plus
pouvoir se nourrir et meurent en moyenne dans les 6 mois .
Des captures de diables effectuées sur 6 sites ont montré que le cancer se maintient à un haut niveau de
prévalence dans la population : plus de 50% des animaux de 2–3-ans étaient contaminés. Aujourd’hui des
zones entières de l’île ont été vidées de leurs diables par ce cancer, et au total 95% de la population de
diables de l’île a disparue : l’espèce est actuellement au bord de l’extinction.
Les animaux se transmettent leurs cellules tumorales par simple contact, ou en mordant un congénère au
niveau de la tête, un comportement assez fréquent dans l’espèce : les animaux, habituellement solitaires, se
battent fréquemment lors des rencontres ou se mordillent lors des accouplements. Ces cellules tumorales
détachées de la tumeur d’un premier animal vont alors s’implanter au niveau d’une blessure et coloniser la
gueule du nouvel animal pour former un nouveau cancer.
Les analyses génétiques qui ont été conduites sur les cellules cancéreuses ont montré qu’elles sont issues d’un
unique individu. Ces cellules cancéreuses présentent une perte de certains chromosomes et segments
chromosomiques. En 2010 il a été montré qu’il s’agit de cellules de Schwann mutées.
Il y a longtemps, la population de diables aurait été fortement réduite
et se serait ensuite reconstituée à partir d’un faible nombre d’individus
ayant des patrimoines génétiques presque identiques : de ce fait les
individus de la population actuelle sont plus ou moins parents et
présentent une très faible diversité génétique. Du coup le système
immunitaire des individus fait très mal la différence, voire pas du tout,
entre ses propres cellules et celles d’un autre individu : la réponse
immunitaire contre ce cancer est très faible. Des diables du Nord-Ouest
de la Tasmanie sont génétiquement différents des autres populations et
résistent un peu mieux au cancer.
Il a été remarqué récemment que le cancer a induit une sexualité des diables plus précoce dans les années
qui ont suivi son apparition. Auparavant les femelles commençaient à procréer vers l’âge de 2 ans et avaient
environ 3 portées au cours de leur existence. Mais le cancer a souvent réduit le nombre de portée à une seule.
Les femelles qui atteignent vite leur maturité sexuelle ont la possibilité de faire une portée avant l’hiver, soit
1 an plus tôt que les autres femelles. Cette sexualité précoce favorise la possibilité d’avoir au moins une, et
parfois 2 portées, avant de succomber du cancer.
10
Le cancer infectieux du chien obéit à un autre scénario que celui du diable. Au départ les tumeurs
canines, situées sur les organes génitaux des deux sexes, secrètent des composés inhibiteurs du système
immunitaire et modulent leur propre synthèse des composés de reconnaissance immunitaire pour bloquer leur
destruction par le système immunitaire de l’hôte. Mais tôt ou tard celui-ci finit par les reconnaître comme
étrangères et les détruire, ceci dans les 3 à 9 mois après l’infection : généralement le cancer vénérien du
chien n’est pas mortel. Mais avant d’être détruites les cellules cancéreuses se seront propagées à un autre
animal lors d’un accouplement. Dans un cancer « classique » en revanche, l’évolution cellulaire tumorale se
fait toujours dans le sens d’une plus grande agressivité : au fur et à mesure que l’hôte lutte contre la tumeur
celle-ci évolue également pour contrer les attaques dont elle est l’objet et renforcer sa virulence. La course
engagée entre les 2 acteurs conduit inévitablement à la mort de la lignée cancéreuse, souvent du fait de la
mort de son hôte.
Ce cancer vénérien a diffusé sur l’ensemble de la planète et contamine des chiens de tous les continents,
mais aussi des loups, chacals, renards ou coyotes. On estime son apparition il y a 10 000 ans environ.
Un échantillonnage de cellules cancéreuses de 40 chiens sur les 5 continents a montré que la lignée cellulaire
cancéreuse avait divergé assez tôt en 2 sous-clades, chacun largement répandus.
Depuis que cette lignée de cellules a quitté son propriétaire initial, elle saute d’hôte en hôte dans la
population comme une allogreffe. Il a été mis en évidence que le cancer du chien manipule son hôte : la
tumeur déclenche la production de molécules qui augmentent la réceptivité sexuelle des femelles, ce qui
augmente les accouplements et la transmission du cancer aux mâles.
Q1 Expliquer la différence possible de comportement des 2 types de cancer sur l'organisme à l'aide de
vos connaissances.
Q2 Expliquer pourquoi ces cancers peuvent être considérés comme des organismes parasites à part
entière et non comme de simples maladies.
Q3 Expliquer quelles sont précisément les pressions de sélection subies par les deux acteurs « diable »
et « cancer facial », et indiquer dans quelles directions possibles cela peut pousser les populations de
ces deux organismes.
Q4 Dans la théorie des jeux, il existe le jeu de la poule mouillée : deux adversaires sont engagés dans
un conflit à l’issue duquel ils sont tous les deux condamnés si l’un d’eux ne cède pas à l’autre avant
l’issue finale. Mais celui qui cède est le lâche, « la poule mouillée ».
Expliquer en quoi le couple « diable-cancer facial » suit ce jeu de la poule mouillée à l'aide d'une
matrice gain/perte. Quelle est la stratégie stable ?
Q5 Dans quelle(s) direction(s) pourrait évoluer ce couple dans un avenir proche au regard des données
recueillies ?
Q6 A quel jeu correspond plutôt le couple chien – cancer infectieux ?
11