Force maximale volontaire Capteurs de force La force maximale volontaire (FMV ou en anglais MVC, maximal voluntary contraction) d’un groupe musculaire correspond à la valeur maximale de la force que peut produire ce groupe lors d’un effort maximal. Cette force peut être enregistrée au cours d’un exercice isométrique contre la résistance d’un capteur de force. Force maximale volontaire (FMV) Adapté d’après Sahaly et coll. 2003 Force maximale volontaire < force maximale Stimulateur La force maximale volontaire d’un groupe musculaire est inférieure à la valeur maximale de la force que peut produire ce même groupe s’il était tétanisé par une stimulation électrique maximale à fréquence élevée. Capteurs de force Stim. Cette différence de force est généralement étudié par l’enregistrement de la force au cours d’un contraction maximale volontaire avec stimulation électrique surajoutée. Force maximale Force maximale volontaire (FMV) Force maximale volontaire et “1 RM” La force maximale volontaire peut être enregistrée au cours d’un exercice isométrique contre la résistance d’un capteur de force. En pratique, elle peut être estimée par la mesure de la charge maximale qu’un sujet est capable de soulever une seule fois (1 RM, c’est-à-dire une répétition au maximum). Une charge correspondant à 3 RM n’est pas la charge qui est égale à 300% de 1 RM mais celle qu’il est possible de soulever au maximum 3 fois (entre 90 et 95 % de la charge correspondant à 1 RM). Force dite “explosive” Dans de nombreuse activités sportives, la vitesse de production de force est aussi importante que la valeur maximale de la force. Capteurs de force Pente maximale Le caractère explosif de cette force est souvent évaluée en mesurant la pente maximale (Maximal Rate of Force Development ; MRFD). Force maximale volontaire (FMV) Adapté d’après Sahaly et coll. 2003 La force maximale que peut produire un sujet au cours d'un exercice musculaire donné dépend de nombreux facteurs : facteurs anatomiques surface de section musculaire (nombre de myofibrilles) ; taille des sujets ; architecture musculaire ; bras de levier conditions de réalisation de l'exercice angles articulaires (relation force-longueur) vitesse des mouvements ; durée des exercices et nombre de répétitions ; ● ● ● ● ● ● ● facteurs physiologiques propriétés contractiles des muscles (fibres lentes et rapides) ; recrutement spatial et temporel ; recrutement des muscles agonistes et antagonistes âge et genre. ● ● ● ● La force maximale que peut produire un sujet au cours d'un exercice musculaire donné dépend de nombreux facteurs : facteurs anatomiques surface de section musculaire (nombre de myofibrilles) ; taille des sujets ; architecture musculaire ; bras de levier conditions de réalisation de l'exercice angles articulaires (relation force-longueur) vitesse des mouvements ; durée des exercices et nombres de répétitions ; ● ● ● ● ● ● ● facteurs physiologiques propriétés contractiles des muscles (fibres lentes et rapides) ; recrutement spatial et temporel ; recrutement des muscles agonistes et antagonistes âge et genre. ● ● ● ● Les myofibrilles sont constituées de la répétitions de structures protéiques appelées sarcomères, “enchaînées” les unes aux autres. Axe transversal Les sarcomères sont disposés parallèlement, les uns à coté des autres, en ligne transversale donnant l’aspect strié des fibres. Axe longitudinal Les sarcomères sont disposés aussi, en série, les uns derrière les autres, en lignes longitudinales, constituant des myofibrilles allant d’une extrémité à l’autre de la fibre. Noyaux Myofibrilles Membrane sarcoplasmique membrane basale Les dimensions des différents composants du sarcomère sont conservées au cours de l’évolution des vertébrés, de la grenouille à l’éléphant en passant par l’homme. Ces mêmes dimensions ne dépendent pas de la croissance, de la maturation, du niveau d’entraînement. 1,6 µm Strie Z Filament fin 0,2 µm 1 µm Filament épais Sarcomère ( 1,6 à 2,5 µm selon l’état de contraction) Les variations des dimensions musculaires (volumes, longueurs, diamètres des muscles) avec la croissance, la maturation pubertaire, et l’ entraînement physique ne sont pas le résultat d’une augmentation des dimensions du sarcomère. Ces modifications de la morphologie musculaire sont l’expression d’une multiplication des sarcomères : - des sarcomères en série pour l’accroissement en longueur, - des sarcomères en parallèle pour l’accroisssement en diamètre du muscle. Sarcomères en série Sarcomères en parallèle Un faisceau de myofibrilles est constitué de sarcomères en série et en parallèle La force maximale que peut produire un sujet au cours d'un exercice musculaire donné dépend de nombreux facteurs : facteurs anatomiques surface de section musculaire (nombre de myofibrilles) ; taille des sujets ; architecture musculaire ; bras de levier conditions de réalisation de l'exercice angles articulaires (relation force-longueur) vitesse des mouvements ; durée des exercices et nombre de répétitions ; ● ● ● ● ● ● ● facteurs physiologiques propriétés contractiles des muscles (fibres lentes et rapides) ; recrutement spatial et temporel ; recrutement des muscles agonistes et antagonistes âge et genre. ● ● ● ● 2,0 m 1,5 m 2,0 m Effets de la taille similitude géométrique 1,5 m 1,0 m 1,0 m 0,5 m 0,5 m Effets de la taille sur les surfaces et les volumes V = 3,37 m 3 1,5 m V = 1m 3 1m 1m S = 2,25 m 2 S = 1m 2 1m 1,5 m 1,5 m Surface Section transversale x 2,25 Force musculaire F2 = 2,25 F1 La force musculaire F est proportionnelle au carré de la taille : 2 F = k3 x L La force musculaire rapportée à la masse corporelle est donc inversement proportionnelle à la taille : 2 3 F =kxL / L = k/L -1 F =kxL La valeur des bras de levier des forces musculaires et des forces extérieures dépend de la taille. h H F1 F2 P1 h1 H1 h2 H2 H1 . P1 = h1 . F1 H2 x P2 = h2 . F2 P1 = F1 . (h1 / H1 ) P2 = F2 . (h2 / H2 ) P1 = k.F1 P2 = k.F2 P2 La charge soulevée, proportionnelle à la force musculaire, est donc fonction de la taille au carré. La force musculaire F est proportionnelle au carré de la taille : 2 F = k3 x L La force musculaire est proportionnelle à la masse corporelle à la puissance 2/3 F = k3 x (k2 x M F = k4 x M 2/3 1/3 2 ) Force musculaire (% sujet moyen 72 kg) 140 120 100 80 F = k2.M 2/3 60 40 F = k1.M 20 0 10 20 30 40 50 60 70 80 Masse corporelle (kg) 90 100 L’ i n t e r p r é ta t i o n d e s résultat de mesure de force musculaire doit tenir compte que la force est proportionnelle au carré de la taille et non pas à la masse corporelle. F1 h1 H1.P1 F2 P1 h2 H1 = h1 x F1 H2.P2 H2 P2 = h2.F2 H.P = h. F = (k1.taille).(k2.taille ) = k3.taille = k4.masse 2 3 Les moments de force sont proportionnels à la masse corporelle. Par conséquent, les moments de force rapportés à la masse corporelle sont indépendants de la taille. A qualités musculaires identiques, les résultats des mesures de moment de force sont indépendants de la taille lorsqu’ils sont rapportés au poids corporel. La force maximale que peut produire un sujet au cours d'un exercice musculaire donné dépend de nombreux facteurs : facteurs anatomiques surface de section musculaire (nombre de myofibrilles) ; taille des sujets ; architecture musculaire ; bras de levier conditions de réalisation de l'exercice angles articulaires (relation force-longueur) vitesse des mouvements ; durée des exercices et nombre de répétitions ; ● ● ● ● ● ● ● facteurs physiologiques propriétés contractiles des muscles (fibres lentes et rapides) ; recrutement spatial et temporel ; recrutement des muscles agonistes et antagonistes âge et genre. ● ● ● ● Muscles pénnés Plume (pen en anglais) Empennage d’une flèche Disposition des fibres d’un muscle penné Chez l’homme, de nombreux muscles squelettiques ne sont pas constitués de fibres disposées parallèlement à leur grand axe. L’orientation des fibres de nombreux muscles est inclinée par rapport à leur grand axe. La disposition des fibres de nombreux muscles ressemble à la structure d’une plume. Ces muscles sont dénommés “muscles pennés”. n fibres R N fibres généralement 2N cos a > n par conséquent 2 N x F x cos a > n x F insertions tendineuses proximales N fibres N fibres a a = angle de pennation Le muscle penné (à gauche) a le même volume et la même largeur d’insertion proximale que le muscle à fibres parallèles (à droite). insertions tendineuses distales n fibres R R F1 F2 F1 F1 x cos a F2 F2 x cos a R R = (F1 + F2) x cos a F1 F2 R = 2 F x cos a R R R Résultante des forces de 2 fibres pennée Chaque paire de fibres contribue à la force totale Résultante des forces de l’ensemble des fibres Intérêts et limites de la pennation des muscles La pennation des muscles squelettiques s'accompagne d'un augmentation de leur force maximale. Tous les muscles ne sont pas penné car la pennation s'accompagne aussi d'une diminution de leur capacité de raccourcissement et par conséquent de leur vitesse maximale. Par contre, la pennation d'un muscle n'a pas d'effet sur sa puissance maximale (Puissance = Force.Vitesse). Les muscles bi-articulaires (biceps femoris, semi-tendinosus, semi-membranosus, gastrocnemii...) sont généralement pénnés. n fibres N fibres Pour un même pourcentage de raccourcissement de ses fibres, le raccourcissement du muscle pénné est moindre car ses fibres sont généralement plus courtes. Raccourcissement Raccourcissement La force maximale que peut produire un sujet au cours d'un exercice musculaire donné dépend de nombreux facteurs : facteurs anatomiques surface de section musculaire (nombre de myofibrilles) ; taille des sujets ; architecture musculaire ; bras de levier conditions de réalisation de l'exercice angles articulaires (relation force-longueur) vitesse des mouvements ; durée des exercices et nombre de répétitions ; ● ● ● ● ● ● ● facteurs physiologiques propriétés contractiles des muscles (fibres lentes et rapides) ; recrutement spatial et temporel ; recrutement des muscles agonistes et antagonistes âge et genre. ● ● ● ● Le moment (MO) de la force F par rapport au centre de rotation O est égal au produit vectoriel de la composante normale FN et de la distance d FT O d FN m MO = FN*d Le moment (MO) de la force F par rapport au centre de rotation O est égal au produit vectoriel de F et du bras de levier h : F MO = F*h h O m MO = F*h = FN*d FN FT h O O m d FN m Un cas particulier : F FN FT O h m FT O m d Lorsque le muscle s’insère à angle droit, les vecteurs F et FN sont égaux, les vecteurs h et d sont égaux et la valeur de FT est nulle. La force maximale que peut produire un sujet au cours d'un exercice musculaire donné dépend de nombreux facteurs : facteurs anatomiques surface de section musculaire (nombre de myofibrilles) ; taille des sujets ; architecture musculaire ; bras de levier conditions de réalisation de l'exercice angles articulaires (relation force-longueur) vitesse des mouvements ; durée des exercices et nombre de répétitions ; ● ● ● ● ● ● ● facteurs physiologiques propriétés contractiles des muscles (fibres lentes et rapides) ; recrutement spatial et temporel ; recrutement des muscles agonistes et antagonistes tâgeempérature musculaire. ● ● ● ● Effet de l’angle articulaire le bras de levier (h) les composantes FT et FN la longueur du muscle Effet de l’angle articulaire sur le bras de levier (h) les composantes FT et FN le moment de force MO FN F FT O h h m O m Effet de l’angle articulaire sur le bras de levier (h) les composantes FT et FN le moment de force MO FN FT FT O O m d d FN m de la relation Force-Longueur à la relation Moment-Angle articulaire De la théorie des filaments glissants à la Relation Force-Longueur des sarcomères La formation des ponts actine-myosine peut être mise en évidence à fort agrandissement sur des coupes très fines après traitement par du glycérol. (le glycérol dissout les membranes lipidiques) Ponts actine-myosine Filament fin Filament épais D’après la théorie des filaments glissants, la force produite par une fibre musculaire dépend du nombre de ponts actinemyosine. La production de force dépend donc de l’importance du recouvrement des filaments fins et épais. Théorie des filaments glissants Le nombre de ponts “actine-myosine” (en rouge) (c’est à dire la force produite par un sarcomère) est proportionnel au recouvrement des filaments fins et épais Ceci a été démontré par Gordon et coll en 1966 qui ont confronté les valeurs de force mesurée sur une fibre musculaire unique et le recouvrement des filaments fins et épais observé simultanément en microscopie optique. Force (% max) 100 80 60 La force diminue avec l’élongation du sarcomère car le recouvrement des filaments fins et épais diminue. 40 20 0 0 1µ 2µ 0 50 100 d’après Gordon et coll 1966 3µ longueur 150 % longueur de repos Force (% max) 100 80 60 Un plateau de force est observé car le nombre de ponts actine-myosine est constant (la région centrale des filaments épais est dénudé). 40 20 0 0 1µ 2µ 0 50 100 d’après Gordon et coll 1966 3µ longueur 150 % longueur de repos Force (% max) 100 80 60 Une diminution de force est observée car une partie des filaments fins se chevauchent et le nombre de ponts actinemyosine baisse. 40 20 0 0 1µ 2µ 0 50 100 d’après Gordon et coll 1966 3µ longueur 150 % longueur de repos Force (% max) 100 80 60 Une diminution de force est observée car les filament épais butent sur les stries Z. 40 20 0 0 1µ 2µ 0 50 100 d’après Gordon et coll 1966 3µ longueur 150 % longueur de repos Force (% max) 100 80 Zone fonctionnelle 60 40 20 0 0 1µ 2µ 0 50 100 d’après Gordon et coll 1966 3µ longueur 150 % longueur de repos Relation Force-Longueur du muscle isolé La relation force-longueur de la fibre isolée trouve son expression dans la relation force-longueur du muscle entier. A la force produite par les sarcomères, il convient d’ajouter la force due à la mise en tension des structures viscoélastiques du muscle (tissu collagène, membranes cellulaires...). La relation force-longueur totale du muscle est égale à la somme de : - la relation force-longueur passive (éléments viscoélastiques en parallèle avec les sarcomères) ; - la relation force-longueur active exprimant la force produite par les ponts actine-myosine. longueur de repos Force (% max) 100 force totale 80 Zone fonctionnelle 60 force passive 40 longueur d'équilibre 20 0 force active 0 1µ 2µ 0 50 100 3µ 150 longueur % longueur de repos Moment (% max) 100 80 60 La relation angle-moment est l’expression des effets de l’angle articulaire sur la longueur du muscle et la grandeur des bras de levier. 40 20 0 0 60° 120° 180° Angle articulaire La force maximale que peut produire un sujet au cours d'un exercice musculaire donné dépend de nombreux facteurs : facteurs anatomiques surface de section musculaire (nombre de myofibrilles) ; taille des sujets ; architecture musculaire ; bras de levier conditions de réalisation de l'exercice angles articulaires (relation force-longueur) vitesse des mouvements ; durée des exercices et nombre de répétitions ; ● ● ● ● ● ● ● facteurs physiologiques propriétés contractiles des muscles (fibres lentes et rapides) ; recrutement spatial et temporel ; recrutement des muscles agonistes et antagonistes température musculaire. ● ● ● ● Relation Force-Vitesse du muscle isolé Butée Levier Muscle Poids Stimulateur Capteur de force Ergomètre utilisé pour l'étude d'un muscle isolé La vitesse du déplacement est mesurée Le muscle se raccourcit Poids La force est mesurée Stimulation du muscle Poids Stimulateur Il est possible de faire varier la valeur des poids que le muscle soulève. Poids Stimulateur En faisant varier les poids, il est possible de déterminer une relation entre la force et la vitesse de raccourcissement. Vitesse 100 80 60 40 20 0 0 20 40 60 80 100 Force Vitesse 100 80 60 F0 = force à vitesse nulle = force maximale isométrique 40 20 0 0 20 40 60 80 100 Force Effets de la température La température musculaire a des effets très marqués sur la vitesse de raccourcissement musculaire : une augmentation de la température musculaire s’accompagne d’une augmentation importante de la vitesse maximale de contraction. Par contre, les effets de la température musculaire sur la force maximale isométrique sont nettement moins marqués. Les effets de la température sur la force produite au cours d’un exercice devraient donc être d’autant plus net que la vitesse de contraction est élevée. Par son effet sur la vitesse de contraction, une élévation de température augmente la puissance. Relation Force-Vitesse avec allongement musculaire Stimulateur Si le poids est supérieur à la force maximale isométrique le muscle s’allonge au lieu de se raccourcir. Stimulateur En faisant varier les poids, il est possible de déterminer une relation entre la force et la vitesse d’allongement. Force travail de freinage travail moteur Vitesse - 60 - 40 - 20 Allongement Excentrique 0 20 40 60 80 100 Raccourcissement Concentrique La force maximale que peut produire un sujet au cours d’un exercice musculaire donné dépend de nombreux facteurs : - facteurs anatomiques - surface de section musculaire (nombre de myofibrilles) ; - taille des sujets ; - architecture musculaire ; - bras de levier ; - conditions de réalisation de l’exercice - angles articulaires (relation force-longueur) ; - vitesse des mouvements ; - durée des exercices et nombre de répétitions ; - facteurs physiologiques - propriétés contractiles des muscles (fibres lentes et fibres rapides) ; - recrutement spatial et temporel ; - recrutement des muscles agonistes et antagonistes ; - âge et genre. Nombre de répétitions possibles 24 Sujets moyens 20 Lutteurs Zatsiorsky et coll. 1968 16 12 8 4 0 0 20 40 60 % Force maximale 80 100 Nombre de répétitions possibles 100 80 60 Lutteurs Haltérophiles 40 20 0 0 20 40 60 % Force maximale 80 100 Adapté d’après Zatsiorsky et coll. 1968 Temps de maintien (min) 10 9 Relation entre % force maximale isométrique et temps de maintien de cette force 8 Adapté d’après des données de Monod et Scherrer 1957 7 Approximativement, le temps de maintien de 50 % de la force maximale correspond à environ une minute. 6 5 L’asymptote de cette courbe correspond à une force, appelée force critique, qu’il est possible de maintenir indéfiniment. 4 3 Force critique 2 1 0 0 20 40 60 % Force maximale 80 100 Temps de maintien (min) 1,0 0,8 0,6 0,5 0,4 0,3 30 0,2 0,1 travail / repos 25 Exercices isométriques continus et intermittents 20 temps de maintien pour différents rapports travail/repos 15 10 5 0 0 20 40 60 % Force maximale 80 100 Adapté d’après Pottier et coll; 1969 La force maximale que peut produire un sujet au cours d'un exercice musculaire donné dépend de nombreux facteurs : facteurs anatomiques surface de section musculaire (nombre de myofibrilles) ; taille des sujets ; architecture musculaire ; bras de levier conditions de réalisation de l'exercice angles articulaires (relation force-longueur) vitesse des mouvements ; durée des exercices et nombre de répétitions ; ● ● ● ● ● ● ● facteurs physiologiques propriétés contractiles des muscles (fibres lentes et rapides) ; recrutement spatial et temporel ; recrutement des muscles agonistes et antagonistes âge et genre. ● ● ● ● Propriétés contractiles des fibres musculaires Il existe de très nettes différences de vitesse de contraction entre les fibres lentes et les fibres rapides (ordre de grandeur de 1 à 3). Par contre, les différences de contrainte maximale (force par unité de surface de section transversale) sont probablement nettement moins marquées. La contrainte maximale des muscles rapides n’est probablement que légèrement supérieure (+ 10 à 20 % ?) à celle des muscles lents. Vitesse de raccourcissement des sarcomères (µm/s) 4,0 V0 3,0 2,0 Muscle lent Muscle rapide 1,0 - 0,0 0 F0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 Force (F/F0) Comparaison des relations vitesse-force d’une fibre musculaire lente et d’une fibre rapide Force 100 80 60 40 20 0 fibre rapide f. lente 0,0 0,4 0,8 1,2 1,6 2,0 2,4 2,8 3,2 Vitesse La force maximale que peut produire un sujet au cours d'un exercice musculaire donné dépend de nombreux facteurs : facteurs anatomiques surface de section musculaire (nombre de myofibrilles) ; taille des sujets ; architecture musculaire ; bras de levier conditions de réalisation de l'exercice angles articulaires (relation force-longueur) vitesse des mouvements ; durée des exercices et nombre de répétitions ; ● ● ● ● ● ● ● facteurs physiologiques propriétés contractiles des muscles (fibres lentes et rapides) ; recrutement spatial et temporel ; recrutement des muscles agonistes et antagonistes âge et genre. ● ● ● ● Facteurs physiologiques Recrutement spatial et temporel Il est probable que des sujets non entraînés ne sont pas capables de recruter l’ensemble de leurs unités motrices et de les tétaniser. Les améliorations très rapides observées les premières semaines d’un programme d’entraînement sont probablement l’expression d’une amélioration : du recrutement spatial (recrutement de l’ensemble des unités motrices) ; ● ● du recrutement temporel (tétanisation optimale de l’ensemble des unités motrices). La force que peut produire un muscle dépend principalement de deux facteurs : - la fréquence des influx activant les fibres musculaires ( recrutement temporel) ; - le nombre de fibres musculaires participant à la production de force, c’est à dire le nombre d’ unités motrices (recrutement spatial). Force (% max) Secousse musculaire 40 La secousse musculaire est la réponse mécanique à une excitation. Stimulation 30 temps de contraction 20 10 0 temps de demi-relaxation 0 temps de latence 0,1 0,2 0,3 temps (s) Force (% max) Secousse musculaire 40 Muscle rapide La secousse musculaire des muscles rapides est plus brève que celle des muscle lents. 30 20 Muscle lent 10 0 0 0,1 0,2 0,3 temps (s) 100 Force (% max) Quand le muscle est à nouveau stimulé avant que la force ne soit retournée au zéro, la valeur du deuxième pic de force est supérieure à celle de la secousse. 80 60 40 Stimulations 20 0 0 0,3 0,6 0,9 temps (s) 100 Force (% max) Le même phénomène est observé si une troisème stimulation est réalisée. 80 60 40 20 0 0 0,3 0,6 0,9 temps (s) 100 Force (% max) Le même phénomène est observé si une quatrième stimulation puis une cinquième sont effectuées. 80 60 40 20 0 0 0,3 0,6 0,9 temps (s) 100 Force (% max) 80 Cependant, à partir d’un certain nombre de stimulations, la force n’augmente plus et se stabilise à un pseudo plateau autours du quel elle oscille.. 60 40 20 0 0 0,3 0,6 0,9 temps (s) 100 Force (% max) Tétanos fusionné 40 Hz 25 Hz 80 60 15 Hz 40 A partir d’une fréquence appelée fréquence de tétanisation, on observe un plateau de force. Au delà de cette fréquence, la valeur du plateau n’augmente plus. 20 0 0 0,2 0,4 0,6 temps (s) 100 Force (% max) Tétanos fusionné 80 Hz 50 Hz 80 60 30 Hz 40 La fréquence de tétanisation d’un muscle est d’autant plus élevée que sa secousse musculaire est brève et que sa vitesse de contraction est élevée. 20 0 0 0,2 0,4 0,6 temps (s) L’augmentation de la fréquence des influx permet de faire varier la force produite par une fibre musculaire (une unité motrice ou un muscle entier) d’une valeur faible (secousse musculaire) à une valeur 4 à 5 fois plus élevée (tétanos parfait).. % force maximale 100 80 relation entre la fréquence de stimulation et la valeur du “plateau” de force 60 40 moyennes et écarts types des résultats de 13 unités motrices différentes stimulées séparément (d’après Macefield 1996). 20 0 0 0 20 40 60 80 100 L’effet de la fréquence des stimulations sur la production de force est probablement l’expression de la relation entre la concentration cytoplasmique en calcium et l’activation des protéines contractiles. Lors de l’arrivée d’un potentiel d’action, la dépolarisation du réticulum sarcoplasmique s’accompagne d’une ouverture très brève de leurs canaux calciques. Le calcium sort du réticulum en suivant son gradient de concentration et la concentration cytoplasmique en calcium augmente. Force (% max) Secousse musculaire 20 10 0 0,1 0 0,2 Ouverture et fermeture des canaux calciques Calcium cytosolique 0,3 temps (s) repompage du calcium dans le réticulum dépolarisation membranaire Stimulation Les molécules de troponine n’ont cependant pas le temps d’être saturées en calcium car les pompes à calcium font rentrer cet ion dans le réticulum. La production d’une force maximale est le résultat de la création d’un maximum de ponts actine- myosine. Force (% max) 20 10 0 0 0,1 0,2 Ouverture et fermeture des canaux calciques 0,3 temps (s) Calcium cytosolique dépolarisation membranaire Stimulation La production d’une force maximale nécessite une saturation de la troponine en calcium et par conséquent des concentrations calciques élevées dans le cytoplasme. Ceci nécessite une fréquence d’ouverture des canaux calciques suffisamment élevée pour que les pompes calciques n’aient pas le temps de faire rentrer cet ion dans le réticulum. Vastus lateralis Biceps femoris Capteur de Force Soleus Adapté d’après Sahaly et coll. 2003 Force dite “explosive” La montée de force est d’autant plus rapide que : Pente maximale Force maximale volontaire (FMV) ! le muscle est composé de fibres rapides ; ! la compliance du tendon est moindre (raideur plus élevée) ; ! l’activation musculaire est importante dès le début de l’exercice. Recrutement temporel « supra-maximal » Lors d’exercices à vitesses angulaires très élevées, la brièveté de la contraction ne permet pas toujours de produire une contraction maximale sans un entraînement spécifique. Une augmentation très importante de la fréquence de décharge des unités motrices (fréquences très supérieures à leurs fréquences de tétanisation) en début de contraction permettrait d’atteindre plus tôt un niveau de contraction maximale grâce à une augmentation très rapide de la concentration de calcium dans le cytosol. 100 Force (% max) 80 Hz 80 40 Hz 60 La stimulation d’une unité motrice à une fréquence supérieure à la fréquence de tétanisation n’augmentepas significativement la valeur de la force maximale. 40 Mais la montée de force est plus rapide (fixation plus rapide du calcium sur la troponine par accèlération de sa sortie du réticulum ?). 20 0 0 0,2 0,4 0,6 temps (s) Fréquence très élevée (100 Hz) au début de la contraction 1s Enregistrement intra-musculaire de potentiels d’action au cours d’une contraction volontaire maximale. Enregistrement d’une unité motrice de l’adducteur du pouce innervée par un rameau aberrant du nerf médian . Adapté d’après Merton Que le muscle produise une secousse musculaire ou un tétanos plus ou moins parfait, l’amplitude de la force dépend du nombre de fibres recrutées. Il est possible de mettre ce fait en évidence, en excitant un muscle par une stimulation électrique d’intensité croissante (stimulation du nerf moteur ou stimulation directe du muscle). A faible intensité, seules sont recrutées, les fibres les plus excitables et traversées par les quantités de courant les plus fortes. En augmentant l’intensité du courant, on recrute des fibres moins excitables ou des fibres recevant moins de courant car plus éloignées de l’électrode de stimulation. Plus la stimulation électrique est intense, plus le nombre de fibres recrutées est élevé et plus la production de force est importante. Force (% secousse maximale) 100 Réponse à une stimulation électrique d'intensité croissante. 80 60 40 20 0 0 0,1 0,2 0,3 temps (s) 100 Force (% tétanos max) 80 60 40 Réponse à une stimulation électrique d'intensité croissante, à une fréquence suffisamment élevée pour tétaniser les différents types d’unités motrices. 20 0 0 0,2 0,4 0,6 temps (s) Les différentes unités motrices sont recrutées en fonction du niveau d’activation musculaire. Ceci peut être mis en évidence au cours d’une contraction isométrique avec montée de force progressive (rampe). Pour chaque unité motrice il existe un niveau de force, appelé seuil, au delà du quel l’unité motrice est recrutée. Unité motrice 3 Unité motrice 2 Unité motrice 1 S3 Force S2 S1 10 0 0 1 2 Recrutement de différentes unités motrices au cours d'une montée de force isométrique 3 temps (s) En général, l’ordre de recrutement des différentes unités motrices est fonction de la taille des motoneurones qui les innervent (loi de la taille de Henneman). - les motoneurones de petites tailles innervant les fibres musculaires lentes de type I ont les seuils les plus bas ; - à l’opposé, les motoeneurones de très grandes tailles innervant les fibres les plus rapides de type IIb ont des seuils élevés ; - -les motoneurones de tailles moyennes innervant les fibres rapides de type IIa ont des seuils intermédiaires. Le recrutement selon la loi de la taille est inverse du recrutement par stimulation électrique du nerf ou du point moteur : - dans les situations physiologiques obeÏssant à la loi de la taille, ce sont les unités motrices lentes de type I qui sont recrutées les premières et les fibres rapides de type IIb les dernières ; - statistiquement , une stimulation électrique recrute en premier les fibres de grosses tailles, c’est-à-dire les fibres rapides (types IIb puis IIa). Si un muscle possède N unités motrices, le recrutement spatial permet en théorie une gradation de la force beaucoup plus large (1 à N) que celle du recrutement temporel (1 à 5), allant : - d’une faible force où seules quelques unités motrices sont recrutées ; - à une force élevée, maximale, où la totalité des N unités sont recrutées. La gradation de la force combine recrutement spatial et temporel : - une faible force correspond au recrutement de quelques unités motrices à faibles fréquences ; - une force maximale où la totalité des unités motrices sont recrutées et tétanisées. La force maximale que peut produire un sujet au cours d'un exercice musculaire donné dépend de nombreux facteurs : facteurs anatomiques surface de section musculaire (nombre de myofibrilles) ; taille des sujets ; architecture musculaire ; bras de levier conditions de réalisation de l'exercice angles articulaires (relation force-longueur) vitesse des mouvements ; durée des exercices et nombre de répétitions ; ● ● ● ● ● ● ● facteurs physiologiques propriétés contractiles des muscles (fibres lentes et rapides) ; recrutement spatial et temporel ; recrutement des muscles agonistes et antagonistes âge et genre. ● ● ● ● Facteurs physiologiques Recrutement des muscles agonistes et antagonistes Le moment maximal exercé au niveau d’une articulation est la somme algébrique des moments exercés non seulement par les muscles agonistes mais aussi des muscles antagonistes. Il existe en effet une co-activation des muscles antagonistes dont il faut retrancher les moments de ceux exercés par les muscles agonistes. Les améliorations très rapides observées les premières semaines d’un programme d’entraînement sont probablement aussi le résultat d’une amélioration du recrutement des muscles agonistes et d’une optimisation du recrutement des muscles antagonistes qui peut diminuer après un programme d’entraînement. La force maximale que peut produire un sujet au cours d'un exercice musculaire donné dépend de nombreux facteurs : facteurs anatomiques surface de section musculaire (nombre de myofibrilles) ; taille des sujets ; architecture musculaire ; bras de levier conditions de réalisation de l'exercice angles articulaires (relation force-longueur) vitesse des mouvements ; durée des exercices et nombre de répétitions ; ● ● ● ● ● ● ● facteurs physiologiques propriétés contractiles des muscles (fibres lentes et rapides) ; recrutement spatial et temporel ; recrutement des muscles agonistes et antagonistes âge et genre. ● ● ● ● Performances des enfants dans des exercices réalisés contre le poids corporel En théorie, les performances des enfants devraient être meilleures que celles des adultes lorsqu’ils doivent déplacer leur corps verticalement, contre la force de pesanteur. Dans la réalité, les performances des enfants dans ces exercices sont inférieures à celles des adultes. Force maximale (% du maximum chez l'homme adulte) 100 Hommes 80 60 40 Evolution de la force maximale avec l'âge d'après Hollmann et Hettinger 20 0 0 10 20 30 40 50 60 70 Age (années) 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Surface de section transversale du quadriceps % de la valeur à 30 ans d’après Lexell et coll. 1988 Age (années) 0 20 40 60 80 Nombre de tractions à la barre (chin-up) Le poids est proportionnel au cube de la taille mais la taille est proportionnelle au carré de la taille. 10 Les sujets de petite taille sont donc avantagés pour déplacer leur masse corporelle contre la force de pesanteur. 5 Résultats attendus car les enfants sont de petite taille. 0 12 13 14 15 16 17 18 Age (années) Facile ! Quand on est petit... En théorie oui ! Mais pas pour les enfants... Résultats observés par Schiötz en 1929 Nombre de tractions à la barre 10 Conclusion : Les enfants ne sont pas des adultes en miniatures. 5 Résultats attendus car les enfants sont de petite taille. 0 12 13 14 15 16 17 18 Age (années) Nombre de tractions à la barre 1929 10 Effet de la sédentarité sur la force musculaire ? Effet d’une surcharge pondérale ? 5 1967 0 12 13 14 15 16 17 18 Age (années) Force de serrage manuel (gauche et droit) rapportée à la masse corporelle Résultats attendus car les enfants sont de petite taille. 7 8 9 Age 10 11 12 13 14 15 16 17 18 (années) Force de serrage manuel (gauche et droit) rapportée à la masse corporelle Adapté d’après Blimkie 1989 , N/kg Résultats observés par Blimkie 15 Garçons 10 Conclusion : Les enfants ne sont pas des adultes miniatures. 5 Résultats attendus car les enfants sont de petite taille. 0 7 8 9 Age 10 11 12 13 14 15 16 17 18 (années) Masse musculaire (kg) Garçons 40 30 20 10 0 6 8 10 12 14 16 18 Age (années) Fibres musculaires (diamètre en m) 70 60 50 40 30 20 10 0 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 24 Age (années) Type de fibres Naissance 1 an 6 ans 30 ans I 40 60 59 60 IIa 30 30 21 20 IIb 10 10 20 20 IIc 20 0 0 0 Distribution des différents types de fibres musculaires en % du nombre total (d’après les données de Gollnick 1973, Bell 1980, Colling-Saltin 1980 ). 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 G 10 Age (ans) 8 6 Croissance staturale (cm / an) 4 Garçons 2 0 Pic de Croissance -5 0 -4 - 3 - 2 -1 +1 +2 +3 +4 +5 Stades P5 P1-G1 P1-G2 P2 P3 P4 pubertaires Age lors du pic de croissance de la variable étudiée (Tanner) Poids Muscle Memb. Sup. Plis cutanés (bras) Force Memb. Sup. Force Memb. Inf. Détente verticale Navette sprint Suspension bras fléchis Tapping test Croissance = processus quantitatif Maturation = processus qualitatif Les effets de la croissance et de la maturation (en particulier pubertaire) sur les performances peuvent s’additionner ou se contrebalancer. 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Surface de section transversale du quadriceps % de la valeur à 30 ans d’après Lexell et coll. 1988 fibres II / fibres I Rapport des surfaces occupées par les fibres II et I (II / I) section transversale du quadriceps d’après Aoyagi et Shephard 1992 Age (années) 0 20 40 60 80 1,4 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0 Force maximale (% du maximum chez l'homme adulte) 100 Hommes 80 60 Evolution de la force maximale avec l'âge Femmes 40 d'après Hollmann et Hettinger 20 0 0 10 20 30 40 50 60 70 Age (années) Masse musculaire (kg) Garçons 40 30 Filles 20 10 0 6 8 10 12 14 16 18 Age (années) 100 % Force de serrage manuel (gauche et droit) 100 x rapport Filles / Garçons Adapté d’après Blimkie 1989 80 60 40 20 0 7 8 9 Age 10 11 12 13 14 15 16 17 18 (années) 10 10 11 12 13 14 15 16 17 1ères Règles 18 19 Age (ans) 8 6 Croissance staturale (cm / an) 4 Filles 2 0 Pic de Croissance -5 0 -4 - 3 - 2 -1 +1 +2 +3 +4 +5 Stades P5 P1 P2 P3 P4 pubertaires Age lors du pic de croissance de la variable étudiée (Tanner) Poids Muscle Memb. Sup. Plis cutanés (bras) Force Memb. Sup. Force Memb. Inf. Détente verticale Navette sprint Suspension bras fléchis Tapping test Fibres I Fibres IIA Fibres IIB Hommes Femmes Valeurs moyennes et écarts-types des surfaces de section transversale des différents types de fibres musculaires chez les hommes et les femmes adultes (d’après Glenmark et coll. 1992)