Cours LBG Bioveg 5 2009

Variation autour des feuilles
Bourgeon
Pétiole
Limbe
Feuilles des
monocotylées
Pétiole presque toujours largement engainant
Poaceae : gaine et limbe
Hedychium coronarium
Poaceae, Zingiberaceae : ligule (languette
adaxiale à la jonction limbe-pétiole)
Musa sp. (Musaceae) :
bananier
Énorme variation des formes foliaires
Feuilles simples : Un
seul limbe foliaire
insérées par un pétiole
et avec un bourgeon
axillaire
Feuilles composées :
plusieurs limbes
foliaires (folioles)
insérées sur un rachis
(ou non) et avec un
bourgeon axillaire
Stipules
Organes foliacés situés à la base d’une feuille
de part et d’autre de son pétiole
Monocots : dépourvus de stipules
Peuvent supplanter la feuille elle même
Feuilles composées pennées
Paripennée
Imparipennée
Bipennée : 2ème degré de %, folioles portées par des
ramifications (fines tiges) implantées sur la longueur du rachis
et parallèles entre elles.
Caryota urens (Arecaceae)
Feuilles composées palmées
Les folioles sont
toutes insérées au
même point
Feuilles palmées peltées
Les folioles forment
une ombrelle
(circonférence
entière du pétiole)
Arisaema taiwanensis (Araceae)
Feuilles palmées nonpeltées
Les folioles sont insérées sur
une portion du pétiole
Chorisia speciosa (Bombacaceae)
Les rues de Buenos
Aires
Feuille trifoliée
Feuilles épineuses
Ulex
Les épines des Cactaceae sont
des feuilles modifiées
Elles sont groupées en coussinets ou
aréoles : branches modifiées
Rhipsalis
sp.
Opuntia sp. (Cactaceae)
Des épines (feuilles) produite sur une
aréole
Glochidie : épine à pointes recourbées
Cladode (tige photosynthétique) aplatie
Quelques feuilles spéciales
Bout des feuilles différenciées en
outre
Nepenthes sp. (Nepenthaceae)
Domaties
Cavitées ménagées dans le limbe ou le pétiole
foliaire destinées à abriter des organismes
(acariens, termites, fourmis)
Melastomaceae
La morphogenèse de la
feuille
Morphogenèse de la feuille
• Feuilles → A partir d’un cloisonnement
péricline en L2
L1
L1
L2
Primordium foliaire
L2
Initium foliaire
Elodea
Tabac
Émergence d’une feuille
• Primordium P1 → Symétrie radiale
• P2 → Aplatissement adaxial abaxial
• P2 → Dévt centro latéral par dévt de la
lamina et extension centro latérale
• Asymétrie adaxiale – abaxiale dans
l’expression des gènes est acquise dès le
stade P1
• Polarité acquise très tôt après l’initiation
foliaire
Primordium
P1
Primordium
P2
Proximodistale
MAT
Initium
Symétrie
radiale
asymétrie
adaxiale
abaxiale
P1
P3
P2
L3
L1
L2
P4
Développement de l’initium
foliaire et établissement des
domaines de la feuille (polarité
adaxiale - abaxiale,
proximodistale)
Axe proximodistal
Feuilles dicots et monocots → Différences
proximodistales visibles au stade P3
Sens de la différenciation → Basipétale
Basipétale → Sommet de la feuille est - différencié que la
base
Caractère fondamental de la feuille →
Croissance déterminée
Pourquoi primordium déterminé et méristème
indeterminé?
Chez les poaceae l’axe proximodistale est
très asymétrique
Proximal → Gaine
Distal → Limbe
Interface → Excroissance de nature
épidermique (ligule + auricule)
Polarité adaxiale-abaxiale
Modèle
• Un signal du méristème induit l’identité
dorsale sur la face adaxiale de l’initium
• Tissus abaxiaux de l’initium ou primordium
ne sont pas touchés par le signal
• Un autre mécanisme induit l’identité
ventrale
M
A
T
Initium et P1
Développement des
trichomes
Destin cellulaire des ¢ épidermiques
¢ épidermiques
Trichomes
Stomates
Trichomes
Poils épidermiques uni¢ ou pluri¢
Polis branchés ou non branchés,
glandulaires ou non glandulaires
Zone adaxiale et abaxiale de la feuille
Nbses fonctions
Barrière physique aux herbivores
Sécrétions de substances toxiques
(métabolisme IIaire)
Diminution des pertes d’eau
Diminution des pertes en eau
Populus
Trichomes uni- ou pluri¢aires
(uni-, bi-, pluriseriés)
Trichomes étoilés, en T, en Y, écailles
peltées
Trichomes uni¢ ou pluri¢
Poils, épines ou glandes
Trichome pluri¢ glandulaire
Trichomes glanduleux
Secrétions de composés secondaires
Tête
Pied
Sessile
Tête et pieds uni- ou pluri¢aire
Souvent sécrétions stockées entre paroi et cuticule
Les trichomes sont à la base des
mécanismes de défenses
Barrières physiques
Sécrétion de substances toxiques
Mentha
Lavandula
Origanum
Canabis sp.
Plusieurs glandes ≠
THC: Tétrahydrocannabinol
THCV: Tétrahydrocannabivarine
CBD: Cannabidiol
CBN: Cannabinol
CBC: Cannabichromène
CBG: Cannabigérol
Les défenses peuvent être actives
Nymphe de sauterelle
engluée
Tibia
Trichome glandulaire de
luzerne
Poils urticants
Une aiguille
siliceuse
histamine, acetylcholine and 5hydroxytryptamine.
Trichome à toxine d’Urtica dioica
Dendrocnide (Laportea) excelsa, D. moroïdes
(Urticaceae)
Arbre à aiguilles (forêts primaire d’Australie,
Nelle Guinée)
Aiguille siliceuse qui
injecte un produit
extrêmement douloureux
(qqs semaines à qqs mois)
Cnidoscolus angustidens (Euphorbiaceae) (Méxique)
Trichomes extrêmement douloureux !!
Caiophora
horrida
Loasaceae
• Famille Américaine: 300 sp.
• Poils urticants très
douloureux !!
Caiophora cirsiifolia
Nasa glandulosissima
Nasa bicornuta
Trichome des Loasaceae
Les poils glandulaires des Drosera (Droseraceae)
Les poils glandulaires
rouges → Sécrètent
des gouttelettes
mimant du nectar
Substance visqueuse +
enzymes
D. admirabilis
D. capensis
Croissance et ramification
de la tige
Quelques notions d'architecture
Type de croissance
Bourgeon terminal
Bourgeon axillaire
Tige monopodiale (type grappe): croissance exclusive à partir
du bourgeon terminal (chêne, hêtre)
Bourgeon terminal
Bourgeon axillaire
Croissance sympodiale (type cyme) : le bourgeon terminal
meurt et la croissance est alors assurée par le(s) bourgeon(s)
axillaire(s) (charme, tilleul, lilas)
Croissance sympodiale à un axe (1) : monochasiale
Croissance sympodiale à deux axes (2) : dichasiale
Croissance sympodiale : arrêt du fonctionnement du bourgeon
terminal par nécrose ou par transformation (épine, vrille, fleur,
inflorescence)
Rhamnus cathartica
Viburnum lantana
Inflorescence
Acrotonie : ramifications latérales
sommitales plus développée
Mésotonie : ramifications
latérales médianes plus développée
Basitonie : développement privilégié des axes
latéraux en partie basale
Croissance monopodiale basitone (1) : ramifications
latérales basales plus développée
Croissance monopodiale acrotone (2) : ramifications
latérales sommitales plus développée
Croissance orthotrope : croissance verticale
Croissance plagiotrope : croissance horizontale
Hypotonie et épitonie : le port des branches
Hypotonie (basitonie) : le
bourgeon IIaire de dessous se
dév plus
Absence de ramification : la monocaulie
Un végétal monocaule est formé par un axe unique terminé
par un seul bourgeon
La croissance des tiges peut être continue (A et B) vs. rythmique (C) : des
conséquences sur l'architecture
Le concept de modèle architectural
Modèle architectural : le schéma de croissance qui détermine les
phases architecturales d'un arbre ou d'une herbacée
La nature et la séquence des activité des processus morphogénétiques
endogènes d'un organisme
Programme de croissance fondamental par lequel l'architecture
entière est établie
Basé sur 4 groupes majeurs d'événements en interaction
(1) Le schéma de croissance
Déterminé vs. indéterminé
Rythmique vs. continu
(2) Le schéma de branchement
Terminal vs. latéral vs. pas de branchement,
Branchement monopodial vs. sympodial,
Branchement rythmique vs. continu vs. diffus ,
Branchement immédiat vs. retardé
(3) Différenciation morphologique des axes
Orthotrope vs. plagiotrope vs. axes à caractères morphologiques
mixtes ou à caractères géométriques (à portions plagiotrope et
orthotrope)
(4) Type de floraison
Terminale vs. latérale
Chaque modèle architectural est défini par une
combinaison particulière de ces quatre groupes
(A) Modèle de Corner : Axe
monocaule et inflorescences
latérales
(C) Modèle de Rauh : croissance et
branchement rythmique, tous les axes
sont monopodiaux, sexualité latérale
(B) Modèle de Leeuwenberg : succession
sympodiale d'unité sympodiales équivalentes
chacune étant orthotrope et déterminée
Seulement 23 modèles recensés actuellement
Chaque modèle architectural s'applique des herbacées aux
arbres des régions tempérées à tropicales
Unité architecturale
Expression spécifique du modèle architectural à une espèce donnée
L'architecture est un système branché hiérarchisé (les axes peuvent
être groupés en catégorie en f(morphologie, anatomie ou caractères
fonctionnels distinctifs)
Modèle architectural + observations précises sur la structure et la
fonction de chaque catégorie d'axes
Résultats comme table et diagramme (unité architecturale) : décrit et définit
les éléments architecturaux spécifiques d'une plante
Unité architecturale de Cedrus atlantica
Pour chaque espèce l'unité architecturale est très stable
Araucaria araucana
Arbres unitaires et arbres coloniaires : réitération
Qqs plantes conservent leur unité architecturale pendant leur vie :
arbres unitaires (palmiers, pandanus, araucarias…)
La plupart des plantes répètent leur unité architecturale pendant leur
dévt tard dans leur ontogénie ou sous certaines conditions
Réitération : processus morphogénétique par lequel un
organisme duplique son architecture élémentaire (unité
architecturale)
Séquence architecturale de dévt chez Fraxinus excelsior
Unité architecturale (B), (C) début de duplication, (D) succession de
complexes réitérés dans une couronne mature
La réitération peut être liée à plusieurs causes
A partir de méristèmes dormants vs changement de fonctionnement
de méristèmes apicaux
(1) réitération adaptative : une réponse à une augmentation du niveau de
ressource (ex. ouverture de la canopée)
(2) réitération traumatique : une réponse de la plante qui a été
endommagée
(3) La réitération est aussi un processus de croissance inhérent et
automatique des espèces (réitération automatique ou séquentielle)
Réitération automatique
Processus morphogénétique majeur de la construction des couronnes de la
majorité des arbres forestiers
Partie de la séquence de dévt morpho-anatomique des espèces
Artocarpus elasticus
Fagus sylvatica
Une couronne endommagée d'un arbre tropical
Parties endommagées
(C) partie restante de la couronne endommagée, (B) complexes adaptatif
réitéré (CR)
Croissance du cacao (Theobroma
cacao)
Axes plagiotropes à croissance
monopodiale (bourgeon terminal actif)
Bourgeon axillaire
principal +
bourgeon
subordonné
Cicatrice foliaire
Jeune cacaoyer : croissance monopodiale orthotrope
Vers 12-18 mois la croissance Iaire s'arrète
Bourgeon principal
meurt
Les bourgeons axillaires de la partie sommitale
débourrent → couronne
Tige Iaire (1 m) s'épaissit
De nouveaux axes orthotropes peuvent apparaître
Bourgeon qui se
réveillent sur le
tronc
Croissance du feuillage (et des branches) par flushes
(4-5/an)
Tronc : orthotropie et croissance sympodiale
Branches : plagiotropie et croissance monopodiale
Modèle de NOZERAN
Tronc sympodial orthothrope
Etage de branches plagiothrope à
croissance monopodiales
Cauliflorie sur branches ou tronc
II-3 - La floraison
Introduction
• Floraison : Changement (transition) dans
la vie d’une plante
• Annuelles, bisannuelles, monocarpiques
pérennes : Marque la fin de la vie
végétative
• Polycarpiques : Reproduction sur
certaines parties de la plante MAIS
croissance végétative sur d’autres
parties
Fréquence de la
reproduction
Deux grandes stratégies: Monocarpiques
(Semelpares) et polycarpiques (itéropares)
Monocarpiques (Semelpares)
• Une seule reproduction au cours de la
vie et mort
• Allocation des ressources végétatives
stockées vers la reproduction
• Mort est programmée
• Reproduction de type « big bang »
• Monocarpique annuelle: Une seule année
végétative
• Monocarpique vivace ou pérenne:
Plusieurs années de vie végétative (2 à
plusieurs dizaines d’années)
Polycarpiques (Itéropares)
• Organismes qui se reproduisent
plusieurs fois au cours de leur vie
Monocarpique annuelle
• Cycle de vie (germination → graines) < 1
an (4 à 8 mois)
• Conservation de l'espèce = Graine (pas
appareil végétatif)
• Annuelles d'hiver: Germent en automne
et fleurissent au printemps
• Annuelles d'été germent au printemps
et bouclent leur cycle avant l'hiver
Monocarpiques annuelles
d’hivers
Lamium purpureum (Lamiaceae)
Senecio vulgaris (Asteraceae)
Annuelles monocarpiques de printemps
Roemeria hybrida (Papaveraceae)
Monocarpiques à longues
durée de vie
•
•
•
•
•
Rares parmi les plantes
5 familles de monocots
10 familles de dicots
Bcp sp. à rosettes
Régions alpine et subalpines
tropicales
• Région désertiques
• Énorme investissement dans la
biomasse reproductive au
moment de la floraison
Puya sp.
(Andes)
Yuccas
Espeletia (Asteraceae)
(Andes)
Argyroxiphium
sandwicense (Asteraceae)
Echium
(Boraginaceae)
(Canaries)
Lobelia (Hawaï)
Quelques
exemples
Bambous
Agaves
Corypha umbracullifera
Transition de la floraison
• MAT : Reprogrammé pour fabriquer des
inflorescences et/ou des organes
floraux
• Inflorescence : Système de tiges qui
sert à la formation des fleurs et qui est
modifié dans ce but
• Inflorescence : Se développe grâce à
l’activité d’un méristème d’inflorescence
• 2 types fondamentaux d’inflorescences
→ Grappe et cyme
Différents types de grappes
• Grappe (racème) → Modèle de base
• Fleurs → Échelonnées latéralement le
long de l’axe de l’inflorescence
Épis → Grappe de fleurs sessiles
Lavandula sp.
Spadice → Axe charnu
Spathe
(bractée)
Corymbe → Pédicelles de longueur différentes
→ Fleurs au même niveau
Ornithogallum
umbellatum
Ombelle → Insertion des fleurs au même niveau
Pédicelles de longueur différentes
Daucus carotta
• Capitule → Pédicelles contracté disposé sur un
réceptacle inflorescentiel
Panicule → Axe inflorescentiel développe des
axes latéraux à structure de grappe
Syringa vulgaris L.
(lilas commun)
Cyme
• Inflorescence fermée : Définie
• Le méristème terminant l’axe primaire
de l’inflorescence → Évolue très tôt en
méristème floral
• Les axes d’inflorescence latéraux →
Évoluent très tôt en méristème floral
1
1
1
3
3
2
2
2
2
3
Pendant toute la construction de la cyme → Méristème
terminant chaque axe produit une fleur précoce
3
Plusieurs types de cymes
• Cyme bipare (dichasiales) → 2 bractées + 2
fleurs de 2ème ordre + 2 fleurs de 3ème ordre +
… etc.
1
3
3
2
2
3
3
Capparis sp.
Cyme unipare (monochasiales) → 1 bractées + 1
fleurs de 2ème ordre + 1 fleurs de 3ème ordre +
… etc.
Hélicoïde
Scorpioïde
Heliconia
La transition de la mise à
fleur
Arabidopsis thaliana comme
plante modèle
Cycle d’Arabidopsis
Induction florale
• Transition de la mise à fleur : Processus
d’induction florale
• Induction florale: MAT : Méristème
d’inflorescence (MI)
• Induction florale : Contrôlé par des
facteurs inductifs (majorité des
plantes)
• Facteurs inductifs : Facteurs
environnementaux
• Facteurs inductifs : Photopériode et
vernalisation
Photopériode
• Plantes de jours longs : Floraison stimulée si
durée de jours > Photopériode critique
• Photopériode : Alternance jour/nuit
• Plante de jours courts : Floraison stimulée si
durée de jours < Photopériode critique
• Plantes indifférentes
• Organes de perception : Photorécepteurs
sur feuilles (phytochromes, cryptochromes)
Vernalisation
• Vernalisation : Espèces qui ont besoin
d’une certaine Qté de froid pour fleurir
• Généralement 1 à 7°C pendant qqs
semaines à 2-3 mois
• Perception du froid sur tissus
méristématiques (MAT ou méristèmes
axillaires)
• Mécanismes encore mal connus
Intégration et évocation florale
Méristème
végétatif
Évocation
florale
MI
Intégration
Induction
florale
Évocation florale: Séquence des évents
intervenant dans un MAT en réponse à
un processus inductif
Méristème et
primordium
floraux
Transition MAT → Méristème
d’inflorescence (MI)
• Élongation des entre nœuds
• Activité mitotique ↑ dans l’apex
• Taille et organisation de l’apex est
modifiée
• Activation du métabolisme énergétique
• Activation de la prolifération cellulaire
• Sinapis → Durée du cycle cellulaire ↓ de
moitié
Un processus hiérarchisé
Switch croissance végétative →
Reproduction (signaux envt ou endogènes)
Signaux du temps de floraison sont intégrés
→ Activation des gènes FMI
Gènes FMI → Activation locale des gènes
d’identité des organes floraux (OF)
OF → Activation réseaux de gènes
constructeurs d’organes
De multiples chemins d’induction
contrôlent le temps de la floraison
Arabidopsis → Plante de jours longs facultative
• Photopériode de
jours long LD
• Gibbérellines (GA)
• Vernalisation
• Chemin autonome
Chez Arabidopsis: induction de la floraison
= De multiples voies
Signaux environnementaux et endogènes
Gibb. (GA)
Chemin autonome
Photopériode de
jours long LD
Vernalisation
Intégration (LFY)
Signaux environnementaux et endogènes
Gènes du temps de floraison
Intégration des signaux (LFY)
Tous les chemins convergent
vers qqs gènes (intégrateurs)
Gènes d’identité des MI (TFL1, LFY, AP1,
CAL)
Gènes d’identité des organes (AP1, AP2…etc.)
Réseaux de gènes fabricateurs d’organes
Tous les chemins mènent à LFY
LFY a un rôle central
LFY nécessaire et suffisant pour
spécifier un méristème comme floral
LFY est un régulateur en amont des
gènes d’identité des organes floraux ABC
Orthologue présent chez ttes les
angiospermes mais aussi dans d’autres
groupes
Les orthologues de LFY
GpLFY
(qqs exemples)
ALF
Gnetum
FALSIFLORA
(FA)
EcFLO
Petunia
Lycopersicon
VFL
ELF1
Eschscholzia
RFL
NFL1
Nicotiana
CrFL
Chenopodium
Vitis
zfl1; zfl2
Zea
Oriza
Eucalyptus
FLORICAULA
(FLO)
Antirrhinum
NLY
PRRFL
Pinus
Gènes d’identité des méristèmes
4 gènes FMI principaux → 2 sous classes
STMI → Shoot Meristem Identity Gene
(TFL1)
FMI → Floral Meristem Identity Gene (LFY)
FMI → Les méristèmes latéraux se dévent en
fleur plutôt que tige
Gène TERMINAL FLOWER 1
(TFL1)
Mutant tfl → Floraison précoce + conversion
prématurée du MAT en méristème floral
Mutant tfl → Formation d’une fleur
terminale prématurée
TFL → MI croissance indéterminée (empêche de devenir
une fleur)
Mutant tfl → Transcription ectopique de LFY (dans l’apex
de la tige)
TFL
LFY
TFL n’est pas un facteur de transcription → Il régule donc
LFY et AP1 indirectement
Mutant lfy → Transformation complète ou
partielle de la fleur en tige
Caractéristiques végétatives → Fleurs sans pétales ou
étamines (feuilles, sépales, carpelles)
LFY → Rôle majeur dans la régulation des
gènes d’identité des organes
Mutant lfy → ARN TFL1
ectopique dans tige
LFY
?
TFL
LEAFY (LFY)
LEAFY est exprimé dans les
méristèmes floraux
Perte d’activité LFY → Initiation
inflorescence et méristèmes floraux perdue
Résumé
LFY → Apex (primordium foliaire) à faible niveau
24 h après induction → LFY transcrit dans les MI
sur zone des primordiums floraux
LFY transcrit à fort niveau dans primordiums floraux
LFY → Facteur de transcription → Site promoteur
des gènes homéotiques
MI → Organisé de façon voisine du MAT (exprime CLV1,
CLV2, CLV3 et WUS) = Système de régulation de la taille
MAIS il génère des organes différents
Méristème d’inflorescence → TFL
réprime LFY, AP1 et CAL
Zone du prochain
primordium floral
LFY, AP1,
CAL
Primordium floral = fort taux
de LFY, AP1 et CAL →
Déclenchent les gènes ABC
TFL
LFY,
AP1,
CAL
TFL
LFY,
AP1,
CAL
Gènes d’identité des organes
Méristème Floral (MF) → 4 cercles
concentriques → 4 types différents
d’organes
Carpelle
Pétale
Sépale
Réceptacle
Étamine
Le MF fonctionne comme un MAT MAIS…
(1) Entre nœuds très courts
(2) Organes produits ≠
Sépales, pétales, étamines et carpelles (feuilles modifiées)
(3) Croissance déterminée
(4) Phyllotaxie ≠ (verticille)
≠ formes de fleurs = Variations autour de: Identité
des organes, Longueur des entre nœuds, phyllotaxie
et déterminisme de croissance
Mutants homéotiques
Un organe se développe correctement à la
place d’un autre
L’identité habituelle des organes n’est pas
respectée
3 classes de mutants homéotiques chez
Arabidopsis
Fleur normale
Mutant A
Mutant B
Mutant C
Classe A → APETALA1 et APETALA 2 (AP1,
AP2)
Classe B → PISTILLATA (PI) et APETALA3
(AP3)
Class C → AGAMOUS (AG)
Mutant ap2 (A)
Mutant ap3 (B)
Mutant ag1 (C)
On retrouve les mêmes classes de mutants
chez Antirrhinum
Classe B → DEFISCIENS (DEF),
GLOBOSA (GLO)
Classe A → SQUAMOSA
(AP1), LIPLESS1,2 (AP2)
Class C → PLENA (PLE)
Le modèle ABC
Coen et Meyerowitz (1991)
Gènes de classes A, B, C contrôlent la
morphogenèse des pièces florales
Classe A → Contrôlent verticille 1 et 2
Classe B → Verticille 2 et 3
Classe C → Verticille 3 et 4
Les trois groupes de gènes agissent de façon
combinée
Chevauchement d’activité des trois fonctions
A → Sépales
A + B → Pétales
B + C → Étamines
C → Carpelle
A et C mutuellement antagonistes
A déficient → C s’exprime dans toute la fleur
C déficient → A s’exprime dans toute la fleur
Expression cadastrale des
gènes dans le MF
AGAMOUS (C)
APETALA3 (B)
Expression domains of ABC MADSbox genes correlate with their
function
AGAMOUS
APETALA3
Primordium floraux P1, P2, P3, P4
Méristème d’inflorescence (MI)
P4
P2
P
Expression de AP1
Expression de AG
AP1 → P1, P2 = Tt le primordium
AG → P1 = Pas d’expression
P3, P4 = Dans la zone externe
P2, P3, P4 = Dans la zone interne
Classe A
Classe C
Carpelle
Fleur prémature
Etamine
AG
AP1
AP1 chez mutant ag
AG réprime l’expression de
AP1 dans la zone centrale
(étamine, carpelle) de la
fleur
LFY contrôle AP1, AP3, PI
et AG
LFY
WUS
AG
AP1
UFO
AP3 PI
AP2
AG
Le modèle ABC → ABCD
1995 → Fonction D ajoutée
Mutant de classe D → Ovules transformés en
carpelles
SHATERPROOF1,2 (SHP1,2) et SEEDSTICK
(STK)
Triple mutant shp1-shp2-stk → Carpelles à la
place d’ovules
Ovule → Organe séparé
Le modèle ABCD → ABCDE
2000 → Fonction E ajoutée au modèle ABCD
Gène MADS de classe E → SEPALLATA 1, 2
et 3 (SEP1, SEP2, SEP3)
Gènes de classe E interagissent avec les
gènes ABC