L’évolution « Rien en biologie n’a de sens sans la lumière de l’évolution » Théosodius Dobzhansky 1 2 L’évolution avant Darwin Aristote et le finalisme «Nous professons que la nature agit en vue d’une fin, et que cette fin est un bien … » (Parva Naturalia) «Les organes sont crées dans un but précis, c’est parce que l’individu doit voir que l’œil existe.» 3 Le transformisme n’est pas apparu avec Lamarck « Car la nature du tout qu’est le monde se modifie avec le temps. C’est une nécessité qu’un nouvel état succède sans cesse à un plus ancien. Aucune chose ne demeure semblable à elle- même. Tout passe, tout change et se transforme … » LUCRECE,De Rerum Natura –55 av JC 4 Les premières théories de l’évolution Jusqu'au 18eme siècle toute manifestation vivante est l'œuvre du créateur. L‘âge de la terre était estimé selon la Bible entre 2000 et 6000 ans. A cette époque GeorgesLouis Leclerc, comte de BUFFON ( 1707- 1788 ) en étudiant les fossiles démontre que la terre était sans doute beaucoup plus vieille (quelques millions d'années) mais il n'osa pas publier ses résultats devant la force de l'église. 5 Georges Cuvier (1769-1832) en étudiant les fossiles note l’existence de faunes successives : cela va engendrer sa théorie du catastrophisme avec une suite continue de créations et d’extinctions. 6 Carl von LINNE ( 1707-1778 ) est le père de la classification. Les espèces sont pour lui le fruit d’une création unique par un Dieu. Les espèces sont fixées pour l’éternité. 7 Les précurseurs des théories de l’évolution Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) 8 Lamarck et l’évolution • Le principe de continuité – les changements graduels observés dans les séries d’invertébrés fossiles montrent que la vie sur terre n’a pas été périodiquement anéantie par des «cataclysmes» – le gradualisme ou : "La nature ne fait pas de sauts" (Leibnitz). • Le transformisme ou l’affirmation d’un principe de changement – la morpho-anatomie comparée et la paléontologie montrent une échelle de complexité dans l’organisation des êtres vivants – le «temps et les circonstances» sont à l’origine des transformations progressives observées dans les séries fossiles – cette gradation traduit donc le fait qu’il existe une 9 filiation entre espèces affines Lamarck et le transformisme: •Les êtres vivants sont adaptés à leur milieu. •Les variations du milieu induisent la transformation des êtres vivants. •Les transformations acquises sont transmises à la descendance. 10 Hérédité des caractères acquis 11 Charles Darwin (1809-1882) ‘De l’Origine des espèces au moyen de la sélection naturelle ou la lutte pour l’existence dans la nature ’ 1859 12 13 En 1831 il entreprend un voyage autour du monde sur un bateau, le Beagle. Il fait notamment toute une série d'observations sur les populations de pinsons dans les îles Galapagos. Il dénombre sur ces îles 14 espèces de pinsons dont 13 sont endémiques. 14 •Les différentes espèces sont très proches morphologiquement les unes des autres. •Chaque île possède un ensemble d’espèces caractéristiques. •Chaque espèce possède des caractéristiques propres. •Pour une espèce donnée les caractères varient en fonction de l’île. 15 Il émet l’hypothèse qu'une espèce ancestrale est venue du continent et a colonisé ces îles. Puis chacun des isolats s'est différencié en fonction des conditions écologiques de chacune des îles. De ces observations, DARWIN déduit le concept d'évolution: les espèces dérivent les unes des autres par transformation 16 Par la suite, il propose plusieurs mécanismes qui gouverneraient l'évolution. Premier mécanisme : la sélection naturelle. Cette hypothèse est tirée des travaux de l'économiste MALTHUS sur les populations humaines. Selon MALTHUS toute population est en progression géométrique c'est à dire exponentielle. Un tel taux d'accroissement de population devrait aboutir à des surpopulations or cela n'est pas observé il existe une compétition entre les individus pour se procurer les ressources qui sont finies. DARWIN postule que dans une population les individus présentant un avantage quelconque ont les meilleures chances de pouvoir survivre et se reproduire. Il donne le nom de sélection naturelle à cette conservation des différences et des variations individuelles favorables et à cette élimination des variations nuisibles. 17 Les inférences de la théorie de Darwin • il existe une limitation des ressources du milieu par rapport au nombre d’individus qui naissent – lutte entre individus d’une même population pour survivre, seule une fraction de la population survit à chaque génération • la survie n’est pas due au hasard mais dépend de la constitution héréditaire des individus – une sélection naturelle favorise les plus aptes à chaque génération • la sélection naturelle qui s’opère sur les innombrables générations successives est à l’origine d’un changement lent et continu des populations – cette évolution graduelle est à l’origine de nouvelles espèces 18 Les composantes de la théorie de Darwin • l’évolution du monde vivant • Ancêtre commun à différentes espèces • le gradualisme phylétique • la spéciation populationnelle • la sélection naturelle 19 Les implications de la théorie de Darwin une réfutation du créationnisme une réfutation de l’anthropocentrisme une classification fondée sur la généalogie 20 Les preuves de l’évolution pour Darwin • les données biogéographiques • les données de la morpho-anatomie comparée • les données paléontologiques 21 Évolution selon Lamark (1744-1829) • Adaptation continue au milieu ambiant 22 Évolution selon Darwin (18091882) • La sélection naturelle 23 Après Darwin... • la non hérédité des caractères acquis (Weismann, 1883) • les fondements génétiques de l’hérédité (reconnaissance des mutations et des recombinaisons comme source de variabilité) • la génétique des populations (variabilité génétique dans les populations naturelles et rôle des pression évolutives sur la fréquence des allèles dans ces populations) 24 Les mutations apparaissent au hasard, sans l’intervention du milieu 25 Innoculer avec 103 Bactéries/ml … Culture (20 ml) 20 cultures individuelles (0.2 ml) Croissance des bactéries jusqu’à 108 cells/ml prélever 0.2 ml et étaler en présence de phage T1 Étaler les 0.2 ml des cultures individuelles en présence de phageT1 Déterminer le nombre de bactéries résistantes au phage T1 26 •Suivant Lamarck Faible variance d’un échantillon à l’autre 27 •Suivant Darwin Importante variance entre les différentes cultures 28 Culture individuelles grandes variations de l’une à l’autre Grande culture peu de variation de l’une à l’autre 29 La synthèse évolutionniste (ou théorie néosynthétique de l’évolution) Élaborée dans les années 40-50, elle modifie et enrichit la théorie darwinienne. Ses propositions principales sont: • l’évolution graduelle expliquée par le jeu des mutations /recombinaisons (hasard) passé au crible de la sélection naturelle (nécessité) • la double nature de l’évolution : les discontinuités génétiques comme facteur de diversification et la pression de sélection comme facteur d’adaptation • la dimension biologique et populationnelle des espèces, et ses conséquences sur les mécanismes de la spéciation 30 Les exemples du mode d’action de la sélection 31 Beaucoup de végétaux différents à partir d’une seule espèce Sélection artificielle 32 Le mélanisme industriel (sélection naturelle) 33 34 La spéciation 35 Les modèles de spéciation dryden.biol.yorku.ca/1010/PPT/C24-2.ppt 36 Le concept biologique de l’espèce: “Une espèce correspond à un ensemble de populations naturelles isolées du point de vue de la reproduction des autres populations.” Ernst Mayr 37 Séparation géographique Spéciation allopatrique Pas de séparation géographique Spéciation sympatrique 38 Spéciation allopatrique • Elle intervient lorsqu’une barrière géographique interdit l’échange de gènes entre deux populations. • Elle conduit à la divergence du pool de gènes entre les deux populations. 39 Spéciation allopatrique Les 2 populations deviennent allopatriques Barrière Géographique Les 2 populations peuvent se recroiser º Pas de spéciation Les 2 populations ne peuvent plus se recroiser º Spéciation 40 Ecureuil de Harris Ecureuil à queue blanche 41 Espèces en voie de spéciation : les salamandres 42 Espèces en voie de spéciation • 1. Les populations de la côte et de l’intérieur divergent et se répandent vers le sud • 2. Au centre de la Californie les populations de la côte et de l’intérieur peuvent se croiser mais les hybrides sont stériles. • 3. Les populations (espèces) du sud sont dans le même biotope mais ne se croisent pas. 43 Adaptation de la taille du bec des pinsons en fonction du régime alimentaire 44 Spéciation sympatrique • Apparaît sans barrière géographique • La nouvelle espèce apparaît à partir de l’ancienne. 45 Spéciation sympatrique par autopolyploidie 46 Spéciation sympatrique par allopolyploidie Exemples: coton, pomme de terre, tabac 47 Combien de temps prend la spéciation ? • Il faut un isolement reproductif. • La spéciation allopatrique est lente • La spéciation sympatrique se produisant via la polyploïdie est rapide 48 La spéciation est graduelle ou soudaine ? • Le modèle Darwinien suppose une spéciation graduelle sur de très longues périodes • Mais les paléontologistes trouvent de nombreuses nouvelles espèces dans des couches géologiques correspondant à des temps courts. • Stephen J Gould a proposé que la spéciation est très rapide et que la dérive génétique est la cause principale de la divergence initiale. 49 Les équilibres ponctués (Eldredge et Gould, 1977). Ce mode d'évolution suppose que les phénomènes de spéciation s'effectue quasi-instantanément à l'échelle géologique, et sont suivis d'une stase, autrement dit une durée importante pendant laquelle l'espèce ne présente pas de modifications (en tout cas morphologiques, les seules visibles sur le fossile). 50 Attention aux échelles de temps !!! “soudain” devient …………………………………“graduel” 1 mya 0.1 mya 51 Conclusion “normande” sur la vitesse de spéciation • La spéciation se produit à des vitesses variables : de très soudainement à très graduellement. • La sélection naturelle est le mécanisme principal pour la divergence des populations initiales. • Mais le hasard joue également un rôle important notamment avec l’effet fondateur. 52