L’homéostasie Guide pédagogique Le présent guide sert de complément à la série d’émissions intitulée L’homéostasie produite par TFO. Ce guide s’adresse aux enseignants et enseignantes du cours de biologie SBI4U de 12e année. Le guide – Édition 1988 Traduction de la version anglaise : Compagnie de traduction Universelle Le guide – Édition 2009 Responsable de projet : Annette Lalonde Révision pédagogique : François Lépine Pour obtenir des copies des émissions de la série L’homéostasie : • Vous pouvez enregistrer les émissions lors de leur diffusion sur les ondes de TFO. • Consultez le site www.tfo.org/diffusion pour connaître la date de la prochaine diffusion ou téléphonez au 1.800.387.8435, poste 2388 pour une diffusion spéciale. • Les écoles de langue française de l’Ontario peuvent visionner les émissions de cette série directement sur le site web www.tfo.org/ressources. Les écoles des Conseils scolaires qui se sont abonnés au service d’accès en ligne de TFO peuvent aussi y accéder par ce site. Pour obtenir des exemplaires supplémentaires de ce guide : • Vous pouvez l’imprimer à partir du site www.tfo.org/guides. • Vous avez le droit d’en faire des photocopies à volonté. • Vous pouvez l’acheter auprès du Centre franco-ontarien de ressources pédagogiques à Ottawa en appelant au 1.877.742.3677, poste 228 (Ontario) ou au 1.877.747.8003, poste 228 (Canada). Renseignements : [email protected] © L’Office des télécommunications éducatives de langue française de l’Ontario, septembre 2009. Table des matières 4 Émission 1 : L’adaptation aux changements 241601 (Introduction à l’homéostasie) 12 Émission 2 : La mer intérieure 241602 (Régulation des liquides de l’organisme) 20 Émission 3 : L’osmorégulation 241603 (Réglage précis du contrôle des liquides de l’organisme) 29 Émission 4 : Le cycle de la rétroaction 241604 (Un principe directeur de l’homéostasie) 37 Émission 5 : L’équilibre biochimique 241605 (Régulation de la chimie de l’organisme) 43 Émission 6 : Les hormones messagères 241606 Émission 1 : L’adaptation aux changements (241601) (Introduction à l’homéostasie) Liens au programme-cadre de Sciences du ministère de l’Éducation de l’Ontario Attentes et contenus Bien que cette série touche à quelques contenus des cours de 11e année, elle s’adresse principalement aux élèves de 12e année de biologie pré-universitaire. SBI4U Attente Analyser, en appliquant la méthode scientifique, les mécanismes de rétroaction qui maintiennent l’équilibre chimique et physique chez les organismes vivants. Contenus d’apprentissage • Expliquer l’action des hormones sur les mécanismes de rétroaction (par exemple, expliquer les mécanismes de rétroaction exercés par les hormones mâles est femelles). • Analyser les processus homéostatiques associés au maintien de l’équilibre thermique, hydrique, ionique et acido-basique lors de stress et de traitements médicaux (par exemple, décrire les mécanismes de rétroaction, le système tampon du sang lors d’exercices physiques, l’effet de la chimiothérapie sur la réponse homéostatique et l’effet des substances allergène sur l’homéostasie). Objectifs de l’émission Les élèves devraient pouvoir : 1. reconnaître le fait que tout organisme a besoin d’assurer la régulation de son milieu intérieur; 2. citer des exemples de régulation de substances ou d’états dans l’organisme; 3. reconnaître que l’organisme maintient un état d’équilibre dans des limites étroites en stabilisant les fluctuations; 4. reconnaître que Claude Bernard est le créateur du concept de l’état d’équilibre et de la régulation du milieu intérieur et expliquer qu’il a émis cette hypothèse l’année même où Charles Darwin présentait sa théorie de la sélection naturelle, en 1859. 5. définir l’homéostasie et savoir que Walter Cannon est l’auteur de ce terme; 6. décrire un système de régulation type et expliquer l’interdépendance de ses divers éléments : le récepteur. Le centre de contrôle, l’effecteur et la boucle de rétroaction. 4 L’ h o m é o s t a s i e É m i s s i o n 1 : L’adapt at ion aux c hangem ent s Description de l’émission Depuis les origines de la vie, tout organisme a dû lutter pour se maintenir en vie malgré les variations du milieu ambiant. Comment les organismes peuvent-ils supporter des conditions extrêmes qui menacent leur existence? Par le mécanisme de l’homéostasie, c’est-à-dire l’ajustement de leur milieu intérieur de manière à compenser les variations du milieu extérieur. Le chien qui dort semble inconscient de son environnement, cependant, des récepteurs internes surveillent constamment les conditions ambiantes et effectuent les ajustements nécessaires. Ainsi, pour compenser une baisse de température, les muscles de la peau hérissent les poils, ce qui augmente le nombre d’alvéoles isolantes. De plus, le frisson crée de la chaleur dans les muscles situés sous la peau. Si le chien a trop chaud, le halètement rafraîchit son corps grâce à l’évaporation de l’eau qui se trouve dans ses poumons et sur sa langue. Ces mécanismes automatiques contribuent à maintenir la température du corps dans des limites étroites. La température n’est toutefois pas le seul facteur que l’organisme maintient dans des limites étroites; il y en a beaucoup d’autres. Prenons l’exemple de la glycémie. Lorsqu’un lion ou un tigre tue sa proie, il la dévore jusqu’à ce qu’il soit rassasié. La proie consommée, l’animal n’en tuera peut-être pas d’autres avant plusieurs jours. Les humains eux-mêmes ne mangent pas toujours de façon régulière : certains jours, ils mangent trop; d’autres, ils sautent des repas. Malgré cela, tous les organismes maintiennent en tout temps un taux de glycémie à peu près constant. La régulation de la glycémie et de la température corporelle ne sont que deux exemples du principe de l’homéostasie. Le célèbre physiologiste français, Claude Bernard, proposa en 1859 la théorie de l’état d’équilibre : le maintien de conditions constantes à l’intérieur de l’organisme. La même année, Charles Darwin publiait De L’origine des espèces par voie de sélection naturelle. Ces deux théories ont contribué de façon égale à l’avancement de la science dans leurs environnements : un milieu extérieur qui varie constamment et un milieu intérieur qui reste presque toujours stable grâce à une régulation minutieuse. Bernard : Tous les mécanismes vitaux, si variés soient-ils, tendent vers le même but : le maintien de conditions de vie constantes dans le milieu intérieur. La stabilité du milieu intérieur confère à l’organisme une indépendance qui lui permet d’atteindre son plein épanouissement. * Le principe de la régulation du milieu intérieur est demeuré sans nom jusqu’en 1930 environ, année où le physiologiste américain Walter B. Cannon a créé le terme homéostasie, du grec homoisos « semblable » et stasis « position ». On pourrait donc définir l’homéostasie comme étant la préservation de la constance dans le milieu intérieur d’un organisme; on en parle souvent comme du maintien d’un état d’équilibre à l’intérieur d’un organisme. * Source: Olmstead, J. et E.E. Olmstead, Claude Bernard and the Experimental Method in Medicine, Abelard Schuman Company Ltd., New York, 1952, p. 224. 5 L’ h o m é o s t a s i e É m i s s i o n 1 : L’adapt at ion aux c hangem ent s Toutefois, les mécanismes de l’homéostasie ne maintiennent pas des points de repère absolus et immuables. Ils permettent habituellement une certaine fluctuation au-dessus et au-dessous du point de repère. Par exemple, si vous notiez la température de votre corps toutes les deux minutes, vous pourriez obtenir le graphique illustré à la figure 1. Figure 1 Ainsi, lorsqu’on dit que la température du corps humain est de 37O C, ce chiffre représente la moyenne de nombreuses variations. Si l’on considère 37O C comme la température « normale », c’est qu’on a calculé la moyenne des températures relevées chez un grand nombre d’individus; ainsi, votre température normale pourrait être supérieure ou inférieure à cette moyenne. La température du corps humain varie en effet selon le moment de la journée et l’occupation. Lorsqu’on a de la fièvre, ou au moment de l’ovulation, le point de repère est plus élevé. Pour mieux comprendre ces fluctuations, on peut comprendre l’exemple du thermostat qui règle la température d’une pièce. Les points de repère pour la régulation de la température varient selon les types d’organismes. Ainsi, les oiseaux maintiennent la température de leur corps environ cinq degrés au-dessus de celle des mammifères en raison de la vitesse plus élevée de leur métabolisme. Comme les oiseaux et le mammifères présentent une température presque constance, on les désigne par le mot homéotherme. Le graphique qui représente la température corporelle de ces organismes lorsqu’ils sont soumis à une augmentation de la température ambiante (figure 2) comporte un tracé plat où les mécanismes homéostatiques peuvent maintenir la température dans des limites étroites. Au-delà de certains points, les mécanismes ne sont plus en mesure de protéger l’organisme contre des températures extrêmes. Par contre, le graphique représentant la température des animaux à sang froid lorsqu’ils sont soumis aux mêmes conditions de température est bien différent (figure 3). 6 L’ h o m é o s t a s i e É m i s s i o n 1 : L’adapt at ion aux c hangem ent s Figure 2 Figure 3 Ces animaux sont désignés par le mot poïkilotherme parce que leur température varie selon celle du milieu ambiant. Les organismes peuvent s’adapter aux variations que subissent divers facteurs de leur environnement. Si l’on trace la courbe des facteurs contrôlés en fonction des variations du milieu, elle ressemble dans tous les cas à celle de l’organisme homéotherme soumis à une augmentation de la température ambiante. Ainsi, les mécanismes homéostatiques stabilisent la teneur en eau du corps, les taux de glucose, de sodium, de calcium et d’hydrogène et le nombre d’ions de potassium dans le sang, ainsi que la pression artérielle. Comment ces mécanismes fonctionnent-ils? Tout système de régulation doit comprendre un récepteur capable de détecter les agressions ou les changements subis par l’organisme. Ce récepteur pourrait aussi s’appeler un détecteur, et il doit être capable de communiquer ce qu’il a détecté. Pour ce faire, il envoie ordinairement un message sous forme de signal chimique ou d’influx nerveux. Ce message atteint un centre de contrôle qui choisit alors une réponse appropriée et envoie à son tour le message qui va déclencher cette réaction. Le message est transmis à un effecteur, qui est le plus souvent une glande ou un muscle, des cils ou des flagelles. Dans un mécanisme homéostatique efficace : l’effecteur ou la réponse qu’il fournit, doit émettre un signal afin d’arrêter le récepteur ou de le réactiver de sorte qu’il envoie d’autres simulations. Cette étape s’appelle la boucle de rétroaction (figure 4). Pour l’émission, on a choisi un protiste unicellulaire, l’euglène, pour illustrer un tel système de régulation (figure 5). Figure 4 7 L’ h o m é o s t a s i e É m i s s i o n 1 : L’adapt at ion aux c hangem ent s Figure 5. L’euglène, un protiste cellulaire D’autres mécanismes homéostatiques sont efficaces pour les organismes qui fonctionnent au niveau tissulaire, comme les champignons, les éponges et les plantes. Les animaux plus évolués présentent des réactions plus complexes fondées sur le système nerveux. Qu’il s’agisse d’organismes unicellulaires ou d’organismes de grande taille comptant des milliards de cellules, les mécanismes homéostatiques contribuent au maintien de la vie. Avant le visionnement La première émission présente le principe de l’homéostasie. Pour que les élèves soient plus en mesure de comprendre les concepts présentés, leur enseigner la physiologie de plusieurs vertébrés (mammifères ou humains). Effectuer les activités 1, 2 et 3 avant le visionnement afin de mieux préparer les élèves à l’émission. S’ils n’ont pas étudié l’euglène au cours des années scolaires précédentes, leur décrire sa structure et leur montrer que ce protiste peut être autotrophe ou hétérotrophe. L’analogie du thermostat (activité 3) permet de comprendre le principe fondamental de l’homéostasie. 8 L’ h o m é o s t a s i e É m i s s i o n 1 : L’adapt at ion aux c hangem ent s Après le visionnement Animer une discussion sur les concepts présentés pour permettre aux élèves de consolider leurs connaissances. Passer ensuite aux questions récapitulatives de l’activité 4. Activité 1 : Les variations de température chez l’homme Matériel • 1 thermomètre médical par équipe • Une horloge ou une montre qui indique les secondes Marche à suivre 1. Après être resté assis au repos pendant au moins cinq minutes, notez votre température toutes les deux minutes pendant dix minutes. Pour plus de précision, procédez chaque fois de la même façon : secouez le thermomètre jusqu’à ce que le liquide atteigne le même point minimal de l’échelle, placez la cuvette du thermomètre sous votre langue, toujours dans la même position, pendant exactement 60 secondes attendez encore précisément 60 secondes avant de remettre le thermomètre dans la bouche. Tracez la courbe point par point des résultats sur le graphique (figure 6). Figure 6 2. Faites un exercice modéré : sautez sur place pendant deux minutes. Après cela, prenez tout de suite votre température. Notez-la encore après cinq et dix minutes. Tracez la courbe point par point des résultats sur un graphique semblable à celui de la figure 6. 3. Faites un exercice vigoureux : montez et descendez un escalier en courant pendant deux minutes. Prenez votre température tout de suite après. Tracez la courbe point par point des résultats sur un graphique semblable à celui de la figure 6. 9 L’ h o m é o s t a s i e É m i s s i o n 1 : L’adapt at ion aux c hangem ent s Questions 1. Qu’est-ce que le graphique vous indique sur votre température corporelle au repos? Quelle hypothèse pourriez-vous proposer pour expliquer vos observations? Avez-vous assez de données pour calculer votre température « normale »? 2. Quels sont les effets immédiats et à long terme d’un exercice modéré et d’un exercice vigoureux? Vos résultats sont-ils compatibles avec ceux des autres élèves? Essayez d’expliquer ce qui se passe dans votre organisme de façon à correspondre à vos observations. Activité 2 : Phototaxie des flagellés verts Matériel • 2 bocaux à culture contenant des euglènes vivantes (ou des chlamydomonas) • papier noir, ciseaux • microscopes, lames à rainures, lamelles • compte-gouttes, cellulose de méthyle Marche à suivre 1. Plusieurs heures avant le début du cours, couvrez l’un des bocaux à culture à l’aide d’un papier noir où vous aurez taillé un trou enforme de lettre ou de cercle de 1 cm de diamètre. Laisser l’autre bocal découvert pour l’utiliser comme cas témoin. Placez les deux cultures dans un endroit bien éclairé. 2. Pendant le cours, enlevez le papier noir. Demandez aux élèves de comparer la distribution des unicellulaires dans les bocaux. Leur demandez de faire des hypothèses qui expliqueraient leurs observations. 3. Demandez aux élèves d’examiner quelques unicellulaires au microscope en déposant une gouttelette de culture sur une lames à rainures. Leur demandez de dessiner un unicellulaire type. Les invitez à observer les unicellulaires pendant plusieurs minutes pour découvrir comment ils se déplacent. Si les unicellulaires bougent trop rapidement pour permettre l’observation, ajoutez une goutte de solution de cellulose de méthyle pour les ralentir. Leur demandez s’ils peuvent déceler d’autres changements chez les unicellulaires. Questions pour pousser le raisonnement des élèves 1. Comment les unicellulaires réagissent-ils à la lumière? 2. Quel avantage ce comportement pourrait-il conférer à l’unicellulaire? 3. Quelles structures de l’unicellulaire pourraient détecter la lumière? 4. Quelles structures de l’unicellulaire pourraient provoquer une réaction à la lumière? Comment ces structures fonctionnent-elles? 5. Quelle pourrait être la fonction de la vacuole contractile? 10 L’ h o m é o s t a s i e É m i s s i o n 1 : L’adapt at ion aux c hangem ent s Activité 3 : L’analogie entre le thermostat et la régulation de la température corporelle • Comment un thermostat règle-t-il la température d’une pièce? • Sur quels points le fonctionnement du thermostat est-il semblable à la régulation de la température corporelle (figure 7)? Figure 7 : Exemple du thermostat dessiné au tableau pendant la discussion Activité 4 : Questions récapitulatives 1. Pourquoi les organismes ont-ils besoin d’assurer la régulation de leur milieu intérieur? 2. Quelles entités (conditions et substances) l’organisme stabilise-t-il? (Nommez une condition, deux molécules et deux ions qui subissent cette régulation.) 3. Donnez une définition de l’homéostasie. 4. Quel scientifique a élaboré la théorie relative à la régulation du milieu intérieur? D’après lui, quel avantage la régulation du milieu intérieur présentait-elle pour l’organisme? Comment cette théorie a-t-elle été utile pour la physiologie? 5. Tracez le schéma d’un système de régulation type et expliquez comment chaque élément contribue à maintenir l’homéostasie dans un organisme. 11 L’ h o m é o s t a s i e É m i s s i o n 1 : L’adapt at ion aux c hangem ent s Émission 2 : La mer intérieure (241602) (Régulation des liquides de l’organisme) Liens au programme-cadre de Sciences du ministère de l’Éducation de l’Ontario SBI4U Attente Analyser, en appliquant la méthode scientifique, les mécanismes de rétroaction qui maintiennent l’équilibre chimique et physique chez les organismes vivants. Objectifs de l’émission Les élèves devraient pouvoir : 1. Comprendre l’importance du contrôle de l’eau à l’intérieur d’un organisme, et identifier les deux types de « compartiments » dans lesquels l’eau est répartie : les liquides extracellulaires (LEC) et les liquides intracellulaires (LIC); 2. Comprendre l’hypothèse de MacCallum selon laquelle « le lien qui existe au niveau de la composition des liquides des organismes variés par rapport à la composition de l’eau de mer semble ne laisser aucun doute concernant l’origine de la vie sur la terre »; 3. Énumérer trois ions et trois molécules qui, dans les liquides d’un organisme, sont maintenus en équilibre homéostatiques dans des limites étroites; 4. Expliquer les processus de l’osmose, de la diffusion, de l’exocytose et de l’endocytose en tant que mécanismes homéostatiques s’exerçant au niveau cellulaire; 5. Expliquer l’hypothèse se rapportant aux mécanismes appelés « pompes à ions » qui maintiennent les concentrations de sodium et de potassium dans les LIC. Description de l’émission L’émission 2 traite du milieu intérieur tel que l’a défini Claude Bernard. Pour Bernard, l’organisme maintient son milieu intérieur en état d’équilibre afin de se protéger contre les variations extrêmes de l’environnement. Tous les organismes sont en grande partie constitués d’eau; le maintient de cette proportion dans des limites raisonnables pose cependant certains problèmes. Considérons par exemple un unicellulaire comme l’amibe, qui vit dans les bassins d’Eau douce. On trouve, à l’intérieur de sa cellule unique, un certain nombre de solutés, dont des sucres et les ions de plusieurs types de sels. 12 L’ h o m é o s t a s i e É m i s s i o n 2 : La m er int ér ieur e Par osmose, l’eau du milieu extérieur, qui contient plus de molécules d’eau par volume de solution que l’eau du milieu intérieur, pénètre constamment dans la cellule en traversant sa membrane. Pour éviter que son milieu ne devienne trop dilué et pour ne pas éclater comme le font des globules rouges dans l’eau pure, l’amibe évacue l’excès d’eau grâce à un organite appelé vacuole contractile. La vacuole se remplit lentement d’eau, puis rejette son contenu en se contractant. Le processus se répète ainsi sans arrêt. La diffusion est un autre processus par l’entremise duquel les substances se déplacent sous l’action moléculaire des endroits où leur concentration est élevée vers ceux où elle est faible. C’est grâce à la diffusion que l’oxygène et le bioxyde de carbone peuvent traverser la membrane cellulaire de l’amibe. Les ions essentiels à la vie, comme le potassium et le calcium, sont également attirés dans le cytoplasme de l’amibe, à travers la membrane cellulaire, par des pompes moléculaires qui utilisent de l’énergie pour accomplir ce transport actif. Des unicellulaires comme l’amibe sont donc en mesure de régulariser leur milieu intérieur. Ce qui leur permet de survivre. Contrairement aux unicellulaires, les organismes pluricellulaires comportent deux milieux intérieurs différents : • Le liquide à l’intérieur des cellules ou liquide intracellulaire (LIC); • Le liquide qui entoure les cellules et dans lequel elles baignent ou liquide extracellulaire (LEC). Figure 1. Comparaison des concentrations d’ions dans l’eau de mer et dans liquides (LEC) de plusieurs organismes, le sodium servant d’étalon (100 unités). 13 L’ h o m é o s t a s i e É m i s s i o n 2 : La m er int ér ieur e Ainsi, le LEC s’apparente au bassin où vit l’amibe; en effet, il constitue pour chaque cellule un milieu aqueux qui fournit les éléments essentiels à la vie, tout en évacuant les déchets. Si on compare la composition chimique du LEC chez des organismes très différents les uns des autres, on constate le fait très étonnant que les types et les concentrations d’ions présentent de grandes ressemblances (voir la figure 1). En fait, les concentrations sont à peu près identiques à celles qu’on trouve dans l’eau de mer. C’est d’ailleurs cette constatation qui a incité un physiologiste canadien, A.B. MacCallum, à déclarer, il y a environ soixante ans, que de telles similitudes sont la preuve que la vie a commencé dans la mer. Les mécanismes homéostatiques ont-ils évolué de façon que les organismes puissent maintenir un milieu intérieur semblable au milieu marin des temps préhistoriques? Portons-nous encore à l’intérieur de nous-mêmes, après environ 3 milliards d’années d’évolution, un milieu qui ressemble au milieu marin originel? L’océan que nous connaissons aujourd’hui a évolué quelque peu; les fleuves ont en effet déversé dans la mer des sels et différents ions d’origine terrestre, qui ont rendu les océans plus salés qu’au moment où la vie a commencé. En moyenne, le corps humain est constitué d’eau à environ 66% : ce pourcentage est plus élevé chez les nouveau-nés et moins élevé chez les femmes, qui emmagasinent plus de graisses. L’eau est à la fois le solvant et le véhicule des liquides organiques. Elle se répartit dans le corps dans trois « compartiments » (ou régions) principaux. Les deux tiers de l’eau du corps se trouvent dans le LIC, c’est-à-dire à l’intérieur des cellules (voir la figure 2a). Le tiers qui reste se répartit comme suit : un quart constitue le plasma sanguin et les trois quarts se trouvent sous forme de lymphe dans les liquides qui entourent les cellules (voir la figure 2b). Il existe un équilibre dynamique entre les trois compartiments. Grâce à l’osmose et à un certain nombre d’autres processus mécaniques, l’eau peut s’écouter facilement d’un compartiment à un autre (voir la figure 2c). Figure 2a Figure 2b Figure 2c Lorsque nous buvons une grande quantité de liquide, nous absorbons une part importante de l’eau par les parois de l’estomac et des intestins. Pendant un certain temps, le volume sanguin augmente et les liquides de l’organisme sont plus dilués (voir la figure 2d). Trois types de récepteurs détectent la pression supplémentaire qui s’exerce sur notre système : les récepteurs de dilution, de volume et de pression. Les contrôles homéostatiques sont alors mis en œuvre et, en moins de trois heures, l’excès de liquide est excrété sous forme d’urine (voir la figure 2e). Figure 2d 14 L’ h o m é o s t a s i e É m i s s i o n 2 : La m er int ér ieur e Figure 2e Si on compare les concentrations des différents ions que comportent les liquides de l’organisme (voir activité 2), on se rend compte qu’il y a peu de variation entre le plasma et le liquide interstitiel (entre les cellules). Les liquides passent facilement, semble-t-il, des vaisseaux sanguins aux espaces extracellulaires, et vice-versa, en raison du caractère poreux des parois des capillaires. Il y a cependant une différence marquée entre le LEC et le LIC. De toute évidence, les membranes cellulaires exercent un contrôle actif sur les éléments qui entrent dans les cellules ou qui en sortent. Pour pomper à l’intérieur de la cellule les ions dont celle-ci a besoin et rejeter les ions indésirables, les membranes cellulaires doivent utiliser de l’énergie sous forme d’adénosine triphospate (ATP). Le potassium est un ion très important à l’intérieur des cellules. Il contribue au maintien de la pression osmotique intercellulaire ainsi qu’à la régulation du pH. Il favorise les réactions nécessaires au métabolisme des hydrocarbures et des protéines et joue un rôle essentiel dans la polarisation de la membrane, un mécanisme qui intervient dans la propagation de l’influx nerveux et dans la contraction des fibres musculaires. Quatre-vingt-dix-huit pour cent du potassium que contient le corps se trouve à l’intérieur des cellules; on n’en trouve donc que deux pour cent à l’extérieur de celles-ci. Le potassium est en majeure partie lié aux protéines qui constituent les cellules, le reste étant attiré vers les ions phosphate inorganiques : L’être humain adulte puise en moyenne de 2 à 3,5 grammes de potassium par jour dans ses aliments. Il en excrète à peu près la même quantité. Ce roulement quotidien touche donc de 1,5 à 5% de la teneur totale en potassium de l’organisme. 15 L’ h o m é o s t a s i e É m i s s i o n 2 : La m er int ér ieur e Figure 3 Notons que les pertes sont plus considérables en cas de maladie, d’accident ou d’intervention chirurgicale. L’organisme n’emmagasine pas le potassium; il doit donc en absorber chaque jour pour satisfaire ses besoins. Pour maintenir à l’intérieur des cellules une quantité de potassium 30 fois supérieure à celle du LEC, la membrane cellulaire comporterait, selon l’hypothèse la plus vraisemblable, des pompes de transport actif qui expulseraient les ions sodium, tout en aspirant les ions potassium. Signalons que les ions sodium sont environ 30 fois plus concentrés à l’extérieur des cellules qu’à l’intérieur, le rapport étant inverse en ce qui concerne les ions de potassium. On trouvera à la figure 3 l’un des fonctionnements possibles de ces pompes. Avant le visionnement Demander aux élèves d’effectuer les activités 1 et 3 afin de mieux comprendre les difficultés auxquelles les cellules doivent faire face en milieu aqueux et les mécanismes qui permettent aux unicellulaires de les surmonter. Présenter au préalable les données fournies à l’activité 2, c’est-à-dire les concentrations relatives des différents ions qui comportent les liquides de l’organisme. (Ces données défilent si vite pendant le visionnement.) Expliquer les unités dites « milliéquivalents » (voir la note de l’activité 2). Après le visionnement Guider les élèves pendant les activités et discuter des points traités au cours de l’émission. Demander aux élèves de rédiger des commentaires sur les concepts étudiés en répondant aux questions récapitulatives. 16 L’ h o m é o s t a s i e É m i s s i o n 2 : La m er int ér ieur e Activité 1 : Les effets de l’environnement sur les cellules Planifier une activité pour permettre aux élèves d’étudier les effets de différents liquides extracellulaires sur les globules rouges. Les élèves découvriront que, pour conserver leur état normal, les globules rouges doivent être entourés d’un plasma dont la solution de chlorure de sodium s’approche une molarité de 0,9 %. Dans l’eau pure, les globules rouges absorbent trop d’eau par osmose, ce qui provoque leur explosion; cette destruction est appelée hémolyse. Par contre, lorsque les globules baignent dans une solution hypertonique comme une solution de chlorure de sodium à 10 %, les globules subissent une réaction appelée plasmolyse par laquelle ils se contractent et perdent leur eau; on donne aussi au résultat de cette modification le nom de crénelure. Activité 2 : Comparaison des concentrations d’ions dans les liquides du corps humain Marche à suivre Examinez le tableau suivant des concentrations d’ions dans les trois compartiments du corps. Comparez les concentrations des différents ions* afin de déterminer quels mécanismes sont à l’origine des écarts observés. IONS Sodium Potassium Calcium Magnésium Chlorure Bicarbonate Hydrogène de phosphate LIQUIDE EXTRACELLULAIRE (LEC) Plasma sanguin Entre les cellules 142 145 5 4 5 3 3 2 104 116 27 27 2 3 LIQUIDE INTRACELLULAIRE (LIC) À l’intérieur des cellules 5 150 1 40 5 10 110 Questions 1. Pourquoi les chiffres de la première et de la deuxième colonne sont-ils à peu près semblables? 2. Que doivent faire les membranes cellulaires pour maintenir une faible concentration d’ions sodium à l’intérieur des cellules? 3. Y a-t-il d’autres ions dont la répartition dans les trois compartiments est semblable à celle des ions sodium? Quel rapport peut-il y avoir entre ces ions et les ions sodium? 4. Comparez les concentrations d’ions potassium et les concentrations d’ions sodium. Que doivent faire les membranes cellulaires pour maintenir la concentration appropriée d’ions potassium à l’intérieur des cellules? Quels autres ions ont une concentration similaire à celle des ions potassium à l’intérieur et à l’extérieur des cellules? * Les unités n’ont aucune importance dans le tableau; il s’agit d’une concentration relative. Les mesures sont exprimées en milliéquivalents (mEq). On obtient ces chiffres en multipliant la masse des ions (mg) au litre par la valence, puis en divisant le résultat par la masse molaire. On obtient ainsi une mesure du nombre de charges ioniques par litre de solution. 17 L’ h o m é o s t a s i e É m i s s i o n 2 : La m er int ér ieur e Activité 3 : Observation de l’exocytose et de l’endocytose chez une amibe Matériel • culture d’amibes vivantes • culture de paramécies ou de colpodes vivants • microscopes • lames de microscope (ou lames à rainures), lamelles • compte-gouttes Marche à suivre 1. Exocytose : expulsion des déchets hors de la cellule. - Examinez l’amibe. - Repérez la vacuole contractile et observez-la continuellement pendant plusieurs minutes. - En combien de temps la vacuole contractile se remplit-elle? - En combien de temps se vide-t-elle? - Après combien de temps commence-t-elle à se remplir de nouveau? 2. Endocytose : absorption de nourriture par la cellule. - Laissez tomber une goutte contenant un unicellulaire plus petit que l’amibe (colpode ou paramécie) sur la lame où se trouve cette dernière. - Observez le comportement de l’amibe attentivement pendant plusieurs minutes. - Comment réagit la membrane cellulaire lorsque l’unicellulaire plus petit touche l’amibe ou s’en approche? - Quelle réaction a le protoplasme intérieur après la stimulation de la membrane? - En combien de temps les pseudopodes sont-ils formés? - De quelle manière forment-ils une vacuole nutritive? - Qu’advient-il des unicellulaires qui se trouvent à l’intérieur de la vacuole nutritive? 18 L’ h o m é o s t a s i e É m i s s i o n 2 : La m er int ér ieur e Activité 4 : Questions récapitulatives 1. Pourquoi les organismes doivent-ils contrôler la quantité d’eau qu’ils contiennent? (Quelles sont les conséquences d’un excès ou d’une insuffisance d’eau?) 2. Où se trouve l’eau dans les organismes pluricellulaires? Nommez les différents « compartiments » dans lesquels l’eau est répartie. 3. Quels ions ont à peu près la même concentration dans différents organismes et dans l’eau de mer? Quelle hypothèse cette similitude évoque-t-elle? 4. Pour chacun des termes suivants, (i) donnez une définition; (ii) nommez une substance qui est absorbée par la cellule ou en est expulsée au moyen du processus en question; (iii) expliquez comment le processus contribue à l’homéostasie : a) osmose b) diffusion c) exocytose d) endocytose 5. Quels ions la membrane cellulaire : a) concentre-t-elle à l’intérieur de la cellule? b) Pompe-t-elle hors de la cellule? 6. À l’aide du modèle mosaïqué des liquides d’une membrane cellulaire, expliquez comment les pompes de la membrane parviennent à maintenir une concentration appropriée d’ions sodium et d’ions potassium. 19 L’ h o m é o s t a s i e É m i s s i o n 2 : La m er int ér ieur e Émission 3 : L’osmorégulation (241603) (Réglage précis du contrôle des liquides de l’organisme) Liens au programme-cadre de Sciences du ministère de l’Éducation de l’Ontario SBI4U Attente Analyser, en appliquant la méthode scientifique, les mécanismes de rétroaction qui maintiennent l’équilibre chimique et physique chez les organismes vivants. Contenu d’apprentissage Analyser les processus homéostatiques associés au maintien de l’équilibre thermique, hydrique, ionique et acido-basique lors de stress et de traitements médicaux (par exemple, décrire les mécanismes de rétroaction, le système tampon du sang lors d’exercices physiques, l’effet de la chimiothérapie sur la réponse homéostatique et l’effet des substances allergène sur l’homéostasie). Objectifs de l’émission Les élèves devraient pouvoir : 1. Définir l’osmorégulation et nommer les parties du corps qui participent à ce processus et à son contrôle; 2. Décrire la structure, l’emplacement et la fonction de chaque partie du rein et de ses unités atomiques qu’on appelle « néphron ». 3. Expliquer le rôle de l’osmose dans la réabsorption des liquides utiles; 4. Expliquer le rôle des hormones dans le contrôle de la réabsorption; 5. Expliquer les adaptations des systèmes excrétoires des animaux qui vivent dans des milieux tout à fait différents : les invertébrés marins, les poissons de mer, les poissons d’eau douce et les mammifères. 20 L’ h o m é o s t a s i e É m i s s i o n 3 : L’os m or égulat ion Description de l’émission La régulation méthodique de la composition des liquides de l’organisme constitue un aspect important de l’homéostasie; on donne à ce processus le nom d’osmorégulation, car il comporte le passage de l’eau à travers des membranes. L’osmose, qui est fonction de la concentration des solutés de chaque côté d’une membrane, est un processus passif. En fait, l’osmose consiste en un déplacement d’eau entièrement fondé sur le comportement des molécules. Il s’agit donc d’un processus très différent du transport actif, qui comporte une dépense d’énergie sous forme d’ATP. Or, l’osmose et le transport actif interviennent tous deux dans l’osmorégulation. Chez la plupart des vertébrés, les reins constituent les principaux organes dans l’osmorégulation. Quinze pour cent de la masse sanguine pompée par le cœur est ainsi dirigée vers les reins, où la pression sanguine force 20 % du plasma hors des vaisseaux capillaires. Il en résulte une action filtrante, puisque les globules sanguins demeurent dans les capillaires. Le liquide ainsi extrait de la masse sanguine représente 180 litres par jour. Il s’agirait là d’une perte énorme, car le liquide contient nombre de substances essentielles à l’organisme : de l’eau, de nombreux types d’ions, du glucose et des acides aminés. Cependant, dès que le filtrat pénètre dans les tubes rénaux, le processus de réabsorption commence; 99 % du liquide extrait du sang sera ainsi retourné dans la masse sanguine, après être passé dans les néphrons. Ce qui reste (1%) sera excrété sous forme d’urine. Notons que le processus de réabsorption par les cellules qui tapissent les néphrons est sélectif : il régularise la concentration du liquide extracellulaire. Rameau de l’artère rénale Capsule de Bowman Glomérule Capillaires Tube urinifère Rameau de la veine rénale Canal collecteur Vers le bassinet du rein Figure 1 : Un néphron 21 L’ h o m é o s t a s i e É m i s s i o n 3 : L’os m or égulat ion Le rein humain contient environ un million de néphrons. Le néphron (voir la figure 1) est constitué de trois parties principales : la capsule de Bowman, où le filtrat sort du peloton de capillaires; le canal collecteur, où l’urine provenant d’un grand nombre de néphrons est recueillie pour s’écouler vers les voies excrétrices. Le tubule comprend lui-même trois éléments : le tube contourné proximal, le plus proche de la capsule; l’anse de Henle; le tube contourné distal, qui est relié au canal collecteur. Environ 80 % du filtrat est réabsorbé dans le tube contourné proximal : le glucose, les acides aminés, les hormones, les vitamines et les ions. Par transport actif, les cellules qui tapissent le tube retournent ces substances dans le sang par les capillaires environnants. En outre, une réabsorption de l’eau s’effectue par osmose en réponse à la réabsorption des solutés par transport actif. Ensuite, les cellules formant les parois de l’anse de Henle pompent des ions sodium dans le tube par transport actif. Ce phénomène est déclenché par la forte concentration d’ions sodium dans la région médullaire du rein. Le rapport osmotique entre le filtrat et le LEC qui entoure les tubes et les capillaires se trouve ainsi modifié, ce qui permet à la réabsorption de l’eau du filtrat de se poursuivre. On donne à ce phénomène le nom de système multiplicateur à contre-courant. Du fait que les deux branches de l’anse de Henle fonctionnent à contre-courant l’une de l’autre et d’une façon opposée (voir la figure 2). Dans le premier segment (branche descendante), l’eau est diffusée hors du tube, tandis que le sodium est pompé à l’intérieur. Ces modifications accroissent progressivement l’hypertonie du filtrat, c’est-à-dire qu’elles le rendent plus concentré par rapport au LEC. Dans le second segment de l’anse (la branche ascendante), les ions sodium sont pompés hors du filtrat. Des hormones sécrétées par le cortex surrénal (principalement l’aldostérone) rendent ensuite les membranes des cellules qui tapissent le tube plus perméables à l’eau du filtrat.* Tube contourné proximal Glucose Acides aminés Hormones Vitamines Ions Tube contourné distal H2O Anse de Henle H2O H2O Na+ Na+ Figure 2 : Processus de réabsorption dans le tube urinifère du néphron 22 L’ h o m é o s t a s i e É m i s s i o n 3 : L’os m or égulat ion Dans la dernière partie du tubule (appelée tube contourné distal), le processus commencé dans la branche ascendante de l’anse de Henle se poursuit. Outre la réabsorption continuelle de l’eau, le processus comporte également la régulation, par l’entremise de l’aldostérone, de plusieurs ions : hydrogène, potassium, ammonium et magnésium. L’aldostérone a donc pour fonction de protéger le volume et la composition du liquide de l’organisme. La réabsorption a pour résultat net de rendre l’urine de plus en plus concentrée en solutés (hypertonie), à mesure que l’eau qu’elle contient est récupérée. * Bien qu’on ne fasse pas mention de l’aldostérone dans l’émission en raison du manque de temps, nous en discuterons tout de même brièvement dans le paragraphe qui suit afin de fournir aux élèves des informations de base supplémentaires. Une autre hormone, l’ADH ou hormone antidiurétique, qui est sécrétée par l’hypophyse postérieure, agit sur les membranes des cellules du tube contourné distal afin de maintenir la pression osmotique du LEC. Si les liquides de l’organisme deviennent trop dilués, la sécrétion d’ADH est bloquée et une quantité supplémentaire d’eau est excrétée dans l’urine. D’autre part, si le LEC devient trop concentré, l’hypophyse postérieure sécrète plus d’ADH. Lorsque l’hormone atteint les cellules du tube contourné distal, elle augmente la réabsorption d’eau, ce qui réduit d’autant le volume d’urine. On sait par exemple que la caféine et l’alcool inhibent la sécrétion d’ADH, provoquant ainsi une diurèse (ou excrétion de grandes quantités d’urine diluée). La sécrétion des hormones qui contrôlent le fonctionnement du néphron est déclenchée par plusieurs récepteurs différents. On trouve en effet des récepteurs de la pression osmotique dans certains centres de l’hypothalamus du cerveau et dans la paroi de la carotide, des récepteurs du volume sanguin situés à proximité du glomérule, plus précisément à l’intérieur des capsules de Bowman dans les néphrons; des récepteurs de la pression sanguine dans les oreillettes du cœur. Au cours de l’émission 6 de la présente série, nous verrons comment l’interaction de ces récepteurs au sein du système endocrinien assure le contrôle homéostatique. Tout se passe comme si, au fil de l’évolution, plusieurs systèmes différents s’étaient développés afin de protéger la vie par un réglage fin de l’osmorégulation. Le schéma à la figure 3 résume les interactions des différents mécanismes de contrôle et des différentes réponses. Si on compare le processus d’osmorégulation chez des organismes vivant dans plusieurs milieux différents (voir la figure 4), on se rend compte de l’évolution considérable des adaptations. Des ajustements mineurs, d’ordre fonctionnel aussi bien que structurel, ont permis aux organismes de s’adapter à un grand éventail de milieux plus ou moins hostiles. Un grand nombre d’invertébrés marins, comme la méduse et l’holothurie, s’efforcent par exemple d’harmoniser leurs fluides organiques avec l’eau de mer, au plan de la composition et de la pression osmotique. 23 L’ h o m é o s t a s i e É m i s s i o n 3 : L’os m or égulat ion Cette isotonie avec le milieu leur permet de maintenir l’osmorégulation sans dépenser une grande quantité d’énergie. Ils ne perdent et n’absorbent ni eau ni sels par osmose ou par diffusion.Nombre d’invertébrés marins se sont également adaptés à la vie dans les estuaires ou dans les embouchures des fleuves, où l’eau douce se mélange à l’eau salée. Comme leurs liquides corporels ont une concentration de sels relativement élevée, la présence d’eau douce pose un problème pour ces organismes qui ne cessent d’absorber par osmose l’eau de leur milieu. Pour surmonter cette difficulté, ces invertébrés ont développé plusieurs adaptations différentes. Ainsi, les anatifes et les moules se referment hermétiquement lorsqu’ils sont entourés d’eau douce; ils s’ouvrent de nouveau seulement lorsque la marée ramène l’eau salée. Certains crabes ont par ailleurs développée, à la base de leurs antennes, des organes spéciaux par lesquels ils excrètent l’excès d’eau. On pourrait s’attendre à ce que les poissons de mer aient, comme les invertébrés marins, des liquides organiques isotoniques, mais ce n’est pas le cas. En fait, les liquides corporels des poissons de mer ont une concentration d’ions à peu près semblable à celle des poissons d’eau douce et des vertébrés terrestres. C’est la preuve, affirment les évolutionnistes, que les ancêtres des poissons de mer ont d’abord vécus en eau douce avant de s’adapter au milieu marin. Pour s’adapter, il leur a fallu résoudre le problème de la perte continuelle d’eau par osmose au profit du milieu extérieur, ainsi que celui de l’absorption exagérée des sels contenus dans l’eau de mer. 1. La baisse de pression sanguine est détectée par les récepteurs situés dans les oreillettes du cœur; les récepteurs envoient alors des messages aux glandes surrénales et à l’hypophyse. 2. Le cortex des glandes surrénales secrète plusieurs hormones qui influent sur le processus de réabsorption dans les tubes contournés distaux et la branche ascendante des anses de Henle. 3. Les récepteurs de la pression osmotique situés dans l’hypothalamus et la carotide envoient un message à l’hypophyse lorsque la masse sanguine est trop diluée ou trop concentrée. 4. L’hypophyse secrète l’ADH ou hormone antidiurétique, encore appelée vasopressine, lorsque la masse sanguine est trop concentrée. L’ADH stimule l’absorption dans les tubes contournés distaux. 5. L’ACTH ou corticotrophine, qui est sécrétée par l’hypophyse, stimule le cortex des glandes surrénales afin qu’il libère ses propres hormones. 6. Les cellules réceptrices situées à proximité du glomérule du rein détectent la réduction du flux sanguin et libèrent dans le sang de la rénine et de l’angiotensine I. 7. La rénine et l’angiotensine I produisent, dans les poumons, de l’angiotensine II qui stimule à son tour le cortex surrénal afin de l’amener à libérer ses hormones. Figure 3. Mécanismes de contrôle et processus reliés à l’osmorégulation 24 L’ h o m é o s t a s i e É m i s s i o n 3 : L’os m or égulat ion Pour résoudre le problème des liquides hypotoniques, les poissons de mer boivent beaucoup d’eau et évacuent l’excès de sel par leurs branchies. Les néphrons de leurs reins ne comportent pas de glomérules (peloton de capillaires) chargés du filtrage; un nombre considérable de capillaires entourent cependant les tubes, ce qui facilite la réabsorption de l’eau. Les poissons de mer excrètent un volume très réduit d’urine fortement concentrée en déchets et en sels. Les liquides organiques des poissons d’eau douce sont hypertoniques par rapport à l’eau, c’est-à-dire que leur LEC contient un niveau plus élevé de solutés que l’eau du milieu, le problème ici, est que l’eau cherche constamment à pénétrer dans leur LEC par osmose. Pour résoudre ce problème, ils ne boivent que très rarement de l’eau. Les écailles qui recouvrent leurs corps limitent d’ailleurs l’absorption d’eau aux seules membranes de leur bouche et de leurs branchies. Ces poissons possèdent des reins très efficaces pourvus de glomérules de grande taille qui leur permettent d’excréter l’excès d’eau. Notons qu’ils rejettent de grandes quantités d’urine diluée (hypotonique). Les membranes de leurs branchies extraient de l’eau, par transport actif, les ions des sels dont ils ont besoin. Chez les vertébrés terrestres le problème est tout autre : comment retenir assez d’eau dans leur LEC pour ne pas s’assécher? Ils perdent en effet de l’eau par évaporation par la surface du corps et les organes respiratoires ainsi que lors de l’élimination des déchets. Ils doivent en outre maintenir l’équilibre des sels contenus dans le LEC dans d’étroites limites au-delà desquelles la vie n’est plus possible. Les adaptations du système d’osmorégulation chez l’être humain s’appliquent à la plupart des vertébrés terrestres; notons que certains animaux du désert, comme le chameau, le kangourou-rat et la gerbille, n’en ont pas moins réalisé d’intéressantes modifications pour survivre. Mais comment se produisent les changements de la structure et du fonctionnement d’un néphron. On a émis l’hypothèse selon laquelle les hormones comme l’ADH n’influeraient que sur des cellules-cibles, dont les membranes seraient constituées de molécules de protéines spécifiques. L’hormone modifierait donc uniquement la perméabilité membranaire des cellules-cibles et n’aurait aucun effet visible sur les autres cellules du corps. En modifiant la perméabilité de certaines cellules-cibles, l’ADH facilite par exemple la réabsorption, la perméabilité de l’eau et de certains ions précis. Cette modification est réversible, la perméabilité s’adaptant aux conditions changeantes du LEC. La modification de la perméabilité est peut-être attribuable à l’action d’une enzyme spécifique, la succino-déshydrogénase qui extrait l’hydrogène de l’acide succinique. L’intervention de l’enzyme actionne la pompe à sodium, qui fait passer les ions sodium à travers la membrane cellulaire. Selon des physiologistes russes, c’est ce mécanisme de perméabilisation hormone-enzyme qui aurait permis l’adaptation de la fonction de réabsorption à différents milieux. 25 L’ h o m é o s t a s i e É m i s s i o n 3 : L’os m or égulat ion 1. Poisson d’eau douce Holothurie Sels Eau LEC isotonique par rapport à l’eau de mer Glomérule Sels Une enzyme stimule la réabsorption Eau Poisson de mer Urine diluée et abondante 2. Poisson de mer Rein Branchies Boit de l’eau Excrète des sels Urine concentrée et peu abondante Poisson d’eau douce Branchies Rein LEC hypotonique par rapport à l’eau de mer Problème : perte d’eau par osmose Urine concentrée et très peu abondante Action très réduite de l’enzyme 3. Amphibiens et reptiles LEC hypertonique par rapport à l’eau douce Problème : absorption d’eau par osmose Réabsorbe des sels Pas de glomérule Glomérule Urine diluée et relativement abondante Action enzymatique modérée Intervention principale de l’enzyme Absorbe des sels Urine diluée et abondante Mammifère Poumons 4. Mammifères Glomérule Rein Urine très concentrée et peu abondante Réabsorbe de l’eau et des sels Perte d’eau par évaporation Problème : retenir l’eau tout en excrétant les déchets Urine concentrée et peu abondante Action enzymatique modérée Segment hypertrophie du tube ou l’enzyme stimule la réabsorption sélective de l’eau et des ions Anse de Henle Figure 4. L’osmorégulation des différents milieux Chez les poissons d’eau douce, l’enzyme n’est active que dans le segment distal du tube urinifère, où il ne permet la réabsorption que d’une très faible quantité d’eau (voir figure 5). Chez les poissons de mer, les tubes contournés distaux sont très réduits et l’action enzymatique, très faible. Dans leur cas, le sodium est réabsorbé seulement lorsque le filtrat est isotonique par rapport au sang. Chez les amphibiens et les reptiles, l’enzyme intervient principalement dans les tubes contournés distaux, mais aussi de façon modérée dans les tubes contournés proximaux où elle accroît la rétention d’eau lorsque l’animal se trouve sur la terre. 26 L’ h o m é o s t a s i e É m i s s i o n 3 : L’os m or égulat ion Chez les oiseaux et les mammifères, on note une intervention plus marquée de l’enzyme dans les tubes contournés proximaux; l’intervention principale s’effectue cependant dans la branche ascendante de l’anse de Henle ainsi que dans les tubes contournés distaux. Comme on peut le constater, la vie hors de l’eau a été rendue possible grâce à des changements mineurs de l’activité moléculaire, qui ont permis aux organismes de contrôler plus efficacement la teneur en eau et en sels de leurs liquides organiques. Les organismes se sont donc adaptés à un vaste éventail de milieux changeants, en continuant à y réaliser l’homéostasie grâce à un réglage précis des systèmes dont ils étaient déjà pourvus. Il en est résulté une plus grande liberté de mouvement, qui leur a permis d’habiter des milieux de plus en plus hostiles. Dans les émissions qui suivent, nous examinerons plus en détail certaines des façons dont les organismes ont, par l’entremise de contrôles biochimiques, effectué le réglage précis des mécanismes homéostatiques. Avant le visionnement Les élèves devraient effectuer les deux premières activités avant de regarder l’émission 3; ils pourront ainsi comprendre dans tous leurs détails la structure et le fonctionnement des reins. Après le visionnement Un certain nombre d’activités fort enrichissantes peuvent être organisées relativement à l’osmorégulation. On en trouvera deux exemples dans la suite du texte (activités 3 et 4). 27 L’ h o m é o s t a s i e É m i s s i o n 3 : L’os m or égulat ion Activité 1 : Étude de la structure du rein Nombre de manuels de laboratoire expliquent comment disséquer les reins frais (ceux du porc et de l’agneau sont à peu près semblables à ceux de l’homme), qu’on peut se procurer dans un abattoir ou au rayon des viandes des supermarchés. Certains enseignants utilisent des reins conservés que fournit une compagnie de matériel de biologie. Activité 2 : Transport actif dans les cellules vivantes Enseigner aux élèves comment étudier l’absorption de teinture rouge Congo par les membranes de cellules de levure vivantes et mortes. Activité 3 : Composition de l’urine Expliquer aux élèves comment faire l’analyse de l’urine. Activité 4: Comparaison des adaptations des reins chez différents organismes On trouvera une excellente description de l’adaptation des reins à différents milieux dans Galbraith et Wilson, Biological Science : Principles and Patterns of Life. pp. 317-319 et 449-451 3e edition. Holt, Rinehart and Winston of Canada Ltd. Toronto, 1978. Activité 5 : Questions récapitulatives 1. Définissez l’osmorégulation. Dans quels organes du corps humain se déroulent les processus reliés à l’osmorégulation et à son contrôle? 2. Dessinez un schéma de la structure du rein de l’homme en coupe longitudinale, en indiquant les raccordements au système circulatoire et à la vessie. Identifiez chaque partie du rein et indiquez sa fonction. 3. Qu’est-ce qu’un néphron? Dessinez un schéma du néphron et de ses raccordements au système circulatoire. Identifiez-en chaque partie. 4. Décrivez en détail le fonctionnement de chaque partie du néphron. 5. Expliquez le rôle de l’osmose dans le processus de réabsorption de l’eau dans le néphron. 6. Quel rôle jouent les hormones dans le contrôle de l’osmorégulation? 7. Expliquez les adaptations du système excrétoire qui ont permis aux organismes suivants de vivre dans des milieux très différents les uns des autres a) les invertébrés marins b) les poissons de mer c) les poissons d’eau douce d) les vertébrés terrestres 28 L’ h o m é o s t a s i e É m i s s i o n 3 : L’os m or égulat ion Émission 4 : Le cycle de la rétroaction (241604) (Un principe directeur de l’homéostasie) Liens au programme-cadre de Sciences du ministère de l’Éducation de l’Ontario SBI4U Attente Analyser, en appliquant la méthode scientifique, les mécanismes de rétroaction qui maintiennent l’équilibre chimique et physique chez les organismes vivants. Contenus d’apprentissage • Décrire l’anatomie et la physiologie du système endocrinien, du système excréteur et du système nerveux et expliquer leur rôle dans le maintien de l’homéostasie. • Analyser les processus homéostatiques associés au maintien de l’équilibre thermique, hydrique, ionique et acido-basique lors de stress et de traitements médicaux (par exemple, décrire les mécanismes de rétroaction, le système tampon du sang lors d’exercices physiques, l’effet de la chimiothérapie sur la réponse homéostatique et l’effet des substances allergène sur l’homéostasie). Objectifs de l’émission Les élèves devraient pouvoir : 1. distinguer la rétroaction positive de la rétroaction négative et décrire les effets de chacun des deux phénomènes sur un organisme; 2. expliquer le rôle de la rétroaction négative dans le maintien de l’homéostasie; 3. indiquer l’emplacement de récepteurs de température dans l’organisme; 4. décrire cinq réponses émises par l’hypothalamus lorsque la température du corps monte ou baisse de manière appréciable; 5. énumérer les avantages du système nerveux qui permettent aux animaux de faire face aux changements. 29 L’ h o m é o s t a s i e É m i s s i o n 4 : Le c yc le de la r ét r oac t ion Description de l’émission Cette émission présente plus en détail les deux mécanismes de rétroaction : la rétroaction positive et la rétroaction négative. La rétroaction positive amplifie le signal original et renforce la réponse. Le phénomène est comparable au grondement qui se produit dans un système d’amplification du son lorsqu’un microphone capte le son émis par son propre haut-parleur et qu’il intensifie de façon incontrôlée. Dans un système soumis à des fluctuations, la rétroaction positive produit des oscillations de plus en plus fortes qui finissent par provoquer une certaine instabilité (voir la figure 1). Dans un organisme vivant, la rétroaction positive entraîne la mort, puisque l’organisme n’est plus en mesure de maintenir son milieu dans d’étroites limites. Les états de choc constituent un exemple de rétroaction positive dans un organisme. Figure 1 A l’opposé, la rétroaction négative assure la stabilité. Grâce à elle, le système est interrompu par son propre produit. Dans un système soumis à des fluctuations, la rétroaction négative permet de maintenir les oscillations dans d’étroites limites (figure 2). Elle rétablit toujours l’équilibre dans l’organisme, et ce, même si le milieu est subitement soumis à des fluctuations qui s’écartent considérablement des conditions normales. Elle constitue donc le mécanisme adaptatif qui maintient la vie dans chaque organisme (figure 3). Récepteur Centre de contrôle Rétroaction négative 30 Figure 3 L’ h o m é o s t a s i e É m i s s i o n 4 : Le c yc le de la r ét r oac t ion Figure 2 Effecteur Pour illustrer le principe de la rétroaction, nous revoyons l’homéostasie du contrôle de la température, sujet déjà traité au cours de l’émission 1. Les récepteurs du chaud et du froid sont des cellules sensitives qui se trouvent dans l’épiderme et dans l’hypothalamus. L’hypothalamus est profondément enfoui dans le crâne et est situé à la base du cerveau (voir la figure 4). C’est dans cette zone que se croisent les fibres nerveuses qui relient la moelle épinière et le cerveau ainsi que les yeux et les côtés opposés du cerveau. L’hypothalamus constitue donc le point de jonction d’un grand nombre de fibres nerveuse. Il contient 16 amas de cellules nerveuses qui interviennent, sous nombre d’aspects, dans le processus homéostatique : contrôle de la faim, de la soif, et des réponses à la peur, ainsi que régulation de la température et de la composition de la masse sanguine. Ces centres détectent tout dérèglement des différents éléments qui créent l’état d’équilibre; ils y réagissent en produisant un influx nerveux et des hormones. Cerveau Ventricule n Tro lobe antérieur lobe postérieur al br Hypophyse Cervelet éré cc Hypothalamus Figure 4 : Coupe longitudinale médiane du cerveau humain montrant l’emplacement de l’hypothalamus et de l’hypophyse L’hypothalamus contient donc un grand nombre de centres de contrôle; il permet au contrôle principal de passer d’un centre à l’autre selon les besoins. L’hypophyse se trouve tout près de l’hypothalamus, auquel elle est étroitement reliée. Elle est suspendue à la base du cerveau par la tige pituitaire, qui contient à la fois des fibres nerveuses et des capillaires. L’émission traite ensuite du contrôle de la température et explique d’abord la réponse de l’organisme au froid. Les récepteurs du froid qui se trouvent dans l’épiderme envoient un influx nerveux à l’hypothalamus ainsi qu’au cortex cérébral (voir la figure 5). 31 L’ h o m é o s t a s i e É m i s s i o n 4 : Le c yc le de la r ét r oac t ion La réponse initiale des nerfs consiste à provoquer une dilatation des vaisseaux sanguins de l’épiderme (c’est ce qui fait rougir les joues). L’un des amas cellulaires de l’hypothalamus contrôle également la température du sang; il est prêt à intervenir si la température dans les couches profondes du corps descend trop bas. L’influx nerveux est transmis par l’hypothalamus à trois effecteurs différents. Le premier de ces effecteurs est l’ensemble de muscles qui contrôlent la taille des artérioles amenant le sang jusqu’à l’épiderme. Lorsque l’épiderme devient trop froid, ces muscles provoquent la constriction des artérioles de façon a`réduire le flux sanguin. L’organisme perd ainsi moins de chaleur, le milieu cessant alors de refroidir le sang. Ce processus a cependant un inconvénient : l’épiderme se refroidit davantage. En fait, en agissant ainsi, l’organisme choisit de sacrifier certaines cellules périphériques afin de protéger l’intégrité du milieu intérieur. Cette décision peut être à l’origine d’engelures. Le deuxième effecteur stimulé est l’ensemble des muscles de l’épiderme qui font se dresser les poils. Chez la plupart des mammifères et des oiseaux, cette réponse a pour résultat de hérisser le pelage ou le plumage, lequel emprisonne plus d’air et, de ce fait, isole mieux l’épiderme. Chez l’être humain cependant, la pilosité est si réduite que cette méthode n’a aucun effet. Le processus est tout de même mis en œuvre, comme on peut le constater par les petites bosses que produisent sur la peau les muscles érecteurs situés à la base de chaque poil. Ce phénomène, vulgairement appelé chair de poule, témoigne des mouvements évolutifs qui se sont produits chez l’homme, tout en suggérant que nos ancêtres étaient probablement pourvus d’une pilosité beaucoup plus abondante que la nôtre. Les deux premières réponses que nous venons d’étudier ont avant tout pour objet de maintenir la température du corps en réduisant les pertes de chaleur. Le troisième effecteur est constitué par l’ensemble des muscles qui se trouvent dans les couches plus profondes de l’épiderme. L’influx nerveux produit dans ces muscles une contraction périodique (sous forme d’ondes), qu’on appelle frisson. La contraction de ces muscles libère l’énergie accumulée et produit ainsi de la chaleur. Les frissons contribuent au réchauffement de l’organisme, car le sang qui s’écoule dans les muscles stimulés passe ensuite dans le reste du corps. Il existe un autre type de réponse, c’est-à-dire un quatrième moyen de maintenir la chaleur. Cette réponse est fournie par l’un des amas cellulaires de l’hypothalamus, qui produit une hormone de libération. Cette hormone pénètre dans les capillaires et est transportée sur une courte distance vers le bas de la tige pituitaire, jusqu’au lobe antérieur de l’hypophyse. 32 L’ h o m é o s t a s i e É m i s s i o n 4 : Le c yc le de la r ét r oac t ion Elle stimule alors certaines cellules qui produisent à leur tour une hormone, la thyréotrophine ou TSH (le terme « thyréostimuline » est aussi employé). La TSH passe dans le sang, qui la transporte jusqu’à la glande thyroïde située à la base du cou. Elle stimule les cellules de la glande, qui produisent une troisième hormone appelée thyroxine. La thyroxine passe à son tour dans la masse sanguine et atteint toutes les cellules de l’organisme. Elle a pour effet, entre autres, d’augmenter le métabolisme de base, chaque cellule utilisant les matières qu’elle a emmagasinées afin de produire plus de chaleur. Cette quatrième réponse élève en quelque sorte le « thermostat » de notre organisme, ce qui a pour résultat de répandre de la chaleur par tout le corps. La cinquième réponse est déclenchée par le cerveau. Dans le cortex cérébral, une pensée se forme « j’ai froid » Le cerveau décide alors qu’il ne faut pas rester immobile. Nous commençons à battre la semelle et à balancer les bras, ou encore nous enfilons de vêtements plus chauds. Le mouvement des muscles volontaires (c’est-à-dire les muscles qui sont contrôlés par la pensée et qui mettent le squelette en mouvement) produit encore plus de chaleur et réchauffe notre sang. La rétroaction dirigée vers l’hypothalamus s’effectue de deux façons. En premier lieu, l’augmentation de la température sanguine fait cesser l’émission de l’influx nerveux par l’hypothalamus. En second lieu, dès que la thyroxine présente dans la masse sanguine atteint les cellules de l’hypothalamus, la sécrétion de l’hormone de libération cesse. Que se produit-il lorsque la température du corps s’élève? Vous avez sans doute remarqué que votre peau rougit lorsque vous avez chaud. Ce rougissement est provoqué par une augmentation du flux sanguin vers l’épiderme, la circulation sanguine faisant alors office de refroidisseur de l’organisme. Les cellules sensitives de l’hypothalamus répondent en effet à l’augmentation de la température sanguine en cessant d’émettre un message en direction des muscles qui contrôlent les artérioles épidermiques. Ces muscles se relâchent et laissent les artérioles se dilater, ce qui augmente le flux sanguin vers l’épiderme. L’épiderme se rafraichit donc en transmettant au milieu extérieur la chaleur du corps. Au même moment, le changement d’impulsions hypothalamiques donne le signal aux glandes sudoripares situées dans l’épiderme de libérer de la sueur. Or, pour s’évaporer, l’eau a besoin de chaleur. La vaporisation de la sueur fait donc disparaître la chaleur à la surface de la peau, ce qui refroidit à la fois l’épiderme et le sang qui y circule. 33 L’ h o m é o s t a s i e É m i s s i o n 4 : Le c yc le de la r ét r oac t ion Figure 5. L’homéostasie du contrôle de la température 34 L’ h o m é o s t a s i e É m i s s i o n 4 : Le c yc le de la r ét r oac t ion Température du corps Entité soumise à la régulation Surchauffe Refroidissement Récepteurs Récepteurs hypothalamiques de température Récepteurs hypothalamiques de température Récepteurs épidermiques du froid Thyroïde Hypothalamus TSH Lobe antérieur de l’hypophyse Hormone de libération Cortex cérébral (cerveau) Influx nerveux Hypothalamus Centres de contrôle Influx nerveux Thyroxine Les glandes sudoripares sécrètent de la sueur Relâchement des muscles, dilatation des artérioles, augmentation du flux sanguin vers l’épiderme Augmentation du métabolisme de base dans les cellules Exercices : les muscles se réchauffent Les muscles épidermiques commencent à frissonner Les muscles hérissent les poils (chair de poule) Les muscles resserrent les artérioles et réduisent le flux sanguin vers l’épiderme Effecteurs Production accrue de chaleur Refroidissement Température du corps contrôlée Réduction des pertes de chaleur Par temps très chaud, l’organisme peut perdre en une heure jusqu’à 1,5 litre d’eau sous forme de sueur. Notons qu’une perte d’eau trop importante par transpiration peut provoquer un coup de chaleur. Dans des conditions normales cependant, la transpiration et l’augmentation du flux sanguin vers l’épiderme refroidiront assez l’organisme pour que l’hypothalamus mette un terme aux mesures de refroidissement d’urgence. L’étude de la régulation de la température du corps a démontré la complexité de certains mécanismes liés à l’homéostasie. Comme on a pu le constater, la température du corps peut être élevée et abaissée de plusieurs façons. Le même type de mécanismes contribue à la régulation des différentes entités que contrôlent les organismes. Plus l’éventail d’effecteurs auxquels un organisme peut faire appel est vaste, plus ses chances de survie sont élevées. Les organismes qui ont développé un système nerveux sont plus aptes que les autres à maintenir la stabilité de leur milieu intérieur; les nerfs permettent en effet de répondre plus rapidement à un stimulus, en déclenchant des réflexes de régulation. Avant le visionnement Demander aux élèves de faire l’activité 1 et de tracer un schéma (semblable à la figure 4) du plan en coupe longitudinale médiane du cerveau, ce qui leur permettra de comprendre les rapports existant entre l’hypothalamus et les hémisphères cérébraux. Faire des copies de la figure 5 que vous distribuerez après le visionnement. Après le visionnement Distribuer aux élèves les copies de la figure 5 et discuter avec eux de la complexité du processus homéostatique et des mécanismes de rétroaction. Leur demander de préparer des notes à partir des questions récapitulatives (activité 3). 35 L’ h o m é o s t a s i e É m i s s i o n 4 : Le c yc le de la r ét r oac t ion Activité 1 : La structure du cerveau d’un mammifère Plusieurs manuels de laboratoire fournissent aux élèves d’excellentes instructions sur l’étude de la structure du cerveau du mouton. Notons que les cerveaux conservés sont plus fermes et conviennent mieux à cette activité que les cerveaux frais. Activité 2: Effet de la température sur les pulsations cardiaques de la daphnie On trouvera dans l’ouvrage suivant un exemple de recherche réalisable, portant sur un petit invertébré : Brown et Creedy, Experimental Biology Manual, Heineman Educational Books Limited, Londres, 1970, p. 204. Activité 3 : Questions récapitulatives 1. Qu’est-ce que la rétroaction positive? Quel effet a-t-elle sur un organisme? 2. Qu’est-ce que la rétroaction négative? Quel effet a-t-elle sur un organisme? 3. Faites un schéma d’un système homéostatique simple indiquant les rapports entre la rétroaction négative et les différents éléments du système. 4. Dans quelles parties de l’organisme sont situés les récepteurs de température? 5. Décrivez cinq réponses émises par l’hypothalamus lorsque la température du corps monte ou baisse de façon appréciable. 6. Comment les plantes, les champignons, les protistes et les monères, qui sont dépourvus de système nerveux, s’adaptent-ils aux changements qui se produisent dans leur environnement? 7. Quels avantages les animaux ont-ils sur les organismes sans système nerveux, en ce qui concerne l’adaptation aux changements qui se produisent dans leur environnement? 36 L’ h o m é o s t a s i e É m i s s i o n 4 : Le c yc le de la r ét r oac t ion Émission 5 : L’équilibre biochimique (241605) (Régulation de la chimie de l’organisme) Liens au programme-cadre de Sciences du ministère de l’Éducation de l’Ontario SBI4U Attente Analyser, en appliquant la méthode scientifique, les mécanismes de rétroaction qui maintiennent l’équilibre chimique et physique chez les organismes vivants. Contenus d’apprentissage • Décrire l’anatomie et la physiologie du système endocrinien, du système excréteur et du système nerveux et expliquer leur rôle dans le maintien de l’homéostasie. • Analyser les processus homéostatiques associés au maintien de l’équilibre thermique, hydrique, ionique et acido-basique lors de stress et de traitements médicaux (par exemple, décrire les mécanismes de rétroaction, le système tampon du sang lors d’exercices physiques, l’effet de la chimiothérapie sur la réponse homéostatique et l’effet des substances allergène sur l’homéostasie). Objectifs de l’émission Les élèves devraient pouvoir : 1. Énoncer la loi d’action de masse et citer un exemple de réaction reliée à ce principe; 2. Expliquer l’interaction du bioxyde de carbone et de l’oxygène dans les tissus et dans les poumons en fonction de l’action de masse; 3. Écrire une équation sous forme verbale pour expliquer l’action de l’hémoglobine en présence d’un surplus d’ions d’oxygène ou d’ions d’hydrogène; 4. Faire un schéma illustrant comment l’homéostasie maintient le taux de bioxyde de carbone dans le sang; 5. Définir l’inhibition compétitive et donner un exemple démontrant ce principe; 6. Expliquer comment l’inhibition compétitive influe sur l’homéostasie au niveau cellulaire. 37 L’ h o m é o s t a s i e É m i s s i o n 5 : LÉquilibr e bioc him ique Description de l’émission L’émission 5 étudie certaines phases du processus homéostatique qui comportent des réactions chimiques. Le premier principe qui régit les réactions chimiques est la loi d’action de masse. D’après cette loi, l’ampleur d’un processus chimique est, à une température donnée, directement proportionnelle aux masses des substances en réaction. En d’autres mots, plus la quantité d’une substance qui participe à une réaction est grande, plus cette substance se consommera rapidement au cours de la réaction, à condition qu’elle se trouve dans un système fermé, la réaction du bioxyde de carbone avec l’eau, qui produit de l’acide carbonique, en est un exemple : CO2 + H2O H2CO3 Cette réaction peut s’effectuer dans les deux sens. S’il y a une grande quantité d’acide carbonique (c’est le cas d’une bouteille de boisson gazeuse qu’on vient tout juste de décapsuler), la réaction se fera vers la gauche et produira du bioxyde de carbone et de l’eau. On indique ce phénomène à l’aide de flèches dans les deux directions : CO2 + H2O H2CO3 Selon la loi d’action de masse, en présence d’une masse importance de bioxyde de carbone, la réaction se fera plus rapidement vers la droite. Par ailleurs, en présence d’une faible quantité de bioxyde de carbone, mais d’une masse importante d’acide carbonique, c’est vers la gauche que s’effectuera principalement la réaction. Le bioxyde de carbone est produit par les cellules qui, par leur respiration, libèrent de l’énergie dans l’organisme. Par diffusion, les molécules de bioxyde de carbone passent dans le liquide extracellulaire (LEC), puis dans le sang. Elles réagissent alors avec l’eau et produisent de l’acide carbonique. Notons que la réaction est accélérée 13 000 fois par une enzyme présente dans le sang : l’anhydrase carbonique. Cinq pour cent du bioxyde de carbone est transporté en solution simple (dissous dans l’eau), tandis qu’une quantité équivalant à 12,5 fois ce pourcentage est transportée sous forme de combinaison chimique. L’acide carbonique n’étant par très stable en présence des nombreux ions que transportent le plasma et les liquides tissulaires, il se transforme en ions à peu près aussi rapidement qu’il se forme : CO2 + H2O dissous 5% H2CO3 H2CO3− + H+ acide carbonique 4% ion ion bicarbonate hydrogène 71 % On remarquera que ces réactions sont réversibles. Toutes ces substances étant en équilibre dynamique, elles peuvent prendre l’une ou l’autre direction et absorber une quantité supplémentaire de matières, qu’elles extraient des cellules ou milieu. Si on fait le total des pourcentages, on peut s’étonner de n’obtenir que 80 %. 38 L’ h o m é o s t a s i e É m i s s i o n 5 : LÉquilibr e bioc him ique En fait, la quantité de bioxyde de carbone qui reste (20%) est transportée dans le sang en liaison avec des protéines, dont l’hémoglobine des globules rouges. Notons que l’ion hydrogène qui est libéré dans la réaction susmentionnée peut également s’unir à l’hémoglobine. Lorsque cela se produit, l’ion hydrogène modifie la structure de la molécule d’hémoglobine de telle manière que l’oxygène transporté par l’hémoglobine est libéré et diffusé dans les cellules. Il servira plus tard à la respiration cellulaire : Hb−O2 + H + O2 + Hb−H+ Oxyhémoglobine Oxygène Hémoglobine réduite Les ions hydrogène peuvent donc s’unir au bicarbonate, à l’hémoglobine ou à d’autres protéines et à d’autres ions, afin d’empêcher le sang de trop s’acidifier. Ce mécanisme de contrôle du pH du sang est désigné sous le nom de fonction tampon. Il constitue l’un des aspects de l’homéostasie. Lorsque le sang atteint les capillaires pulmonaires, la loi d’action de masse s’applique de nouveau et inverse les réactions. La concentration d’oxygène étant plus forte dans l’air que contiennent les poumons que dans le sang, l’oxygène passe dans le sang par diffusion. Il s’unit alors à l’hémoglobine réduite, dont la molécule se modifie à nouveau et libère les ions hydrogène. + Hb−H+ O2 Oxygéne Hb−O2 + H− Hémoglobine réduite Oxyhémoglobine Ion hydrogène Simultanément, le bioxyde de carbone lié à quelques-unes des molécules d’hémoglobine est libéré. Les ions hydrogène s’unissent alors à des ions bicarbonate. H+ HCO−3 H2CO3 H2O + CO2 Cette réaction a pour résultat de libérer davantage de bioxyde de carbone. Par diffusion, le bioxyde de carbone passe alors du sang, où sa concentration est élevée, aux poumons, où sa concentration est faible. Lorsque nous expirons, nous rejetons donc une partie du bioxyde de carbone qui se trouvait dans notre organisme (voir la figure 1). Jusqu’ici, nous avons traité uniquement des effets de l’action de masse. Or, il existe un autre type de contrôle chimique concernant la vitesse des réactions. Lors de l’association du produit final avec l’enzyme qui a provoqué la réaction, les deux substances entrent alors en compétition avec la substance qui est à l’origine de la réaction. Supposons par exemple qu’une enzyme transforme une substance X en une substance Y : X enzyme Y et qu’aussitôt constituée, Y s’unisse à l’enzyme. Seule une très petite quantité d’enzyme pourra continuer à transformer la substance X. On appelle cette réaction l’inhibition compétitive, puisque la compétition entre X et Y pour la possession de l’enzyme limite ou inhibe la réaction. Ce type de réaction constitue un exemple de rétroaction négative. X enzyme Y Rétroaction négative 39 L’ h o m é o s t a s i e É m i s s i o n 5 : LÉquilibr e bioc him ique Capillaire Cellule tissulaire CO2 Globule rouge CO2 + H2O Hb− O2 O2 Hb− H+ Capillaire H2CO3 H+ + HCO3− Hb− H+ + O2 O2 Hb−O2 + H+ HCO3− + H+ H2CO3 H2O + CO2 Globule rouge CO2 Alvéole pulmonaire Parmi les veines vers le cœur et par l’artère pulmonaire vers les poumons Figure 1. Résumé des réactions liées aux échanges gazeux dans les tissus et les poumons Voyons un exemple d’inhibition compétitive dans un système vivant, en l’occurrence dans les cellules d’un animal au cours de la production d’un acide aminé, l’isoleucine : Thréonine enzyme B enzyme C enzyme acide enzyme cétoglutarique isoleucine Rétroaction négative L’isoleucine entre donc en compétition avec la substance de départ, la thréonine, ce qui a pour effet d’inhiber la production d’isoleucine dans la cellule. En l’absence d’isoleucine, la cellule en produira une certaine quantité. La production cesse dès que l’isoleucine aura été créée. Il s’agit là d’un système homéostatique dans lequel le produit contrôle son propre niveau de production. 40 L’ h o m é o s t a s i e É m i s s i o n 5 : LÉquilibr e bioc him ique Avant le visionnement Revoir le processus de respiration cellulaire ainsi que les différentes façons dont les gaz sont transportés par le sang. Selon vos préférences, demander aux élèves d’effectuer les deux premières activités avant ou après le visionnement de l’émission. Après le visionnement Discuter avec les élèves des principes de l’action de masse et de l’inhibition compétitive. Leur demander d’effectuer les deux autres activités et de préparer des notes à partir des questions récapitulatives (activité 4). Activité 1 : Étude des échanges gazeux chez l’être humain On se reportera à l’ouvrage de Benson et coll. Intitulé Investigations in Biology. Recherches nos 33 et 34 Addison-Wesley Publishers. Don Mills, Ontario, 1977. La première expérience illustre l’influence du bioxyde de carbone sur le rythme respiratoire dans trois situations différentes : normalement après un exercice, pendant une hyperventilation et en respirant dans un sac de plastique. La seconde expérience porte sur la chimie des gaz expirés. On trouvera une autre version de la seconde expérience dans Galbraith, Lab Manual – Biological Science, recherche no 23, édition revue et corrigée, Holt, Rinehart and Winston of Canada Ltd. Toronto, 1976. Activité 2 : Le mécanisme du mouvement stomatique L’action de masse est à l’origine d’un grand nombre de réponses apportées sur les plantes aux changements qui se produisent dans leur milieu; elle joue donc un rôle important dans le maintien de l’homéostasie. L’activité 2 est une expérience en laboratoire, qui est décrite en détail dans Brown et Creedy, Experimental Biology Manual, p. 177 Heineman Educational Books Limited, Londres, 1970. Cette expérience porte sur un tradescantia, une plante résistante pour la salle de classe. Cette plante suscitera sans aucun doute l’intérêt des élèves en raison de la couleur violette de ces cellules épidermiques, qui ressortent par rapport aux cellules de garde qui, elles, sont vertes. On place les feuilles dans quatre solutions différentes, dans l’obscurité et à la lumière; après quinze minutes, les élèves dénombrent vingt-cinq stomates et notent combien d’entre eux sont ouverts et combien sont fermés. À partir des données recueillies, ils peuvent déterminer les conditions qui provoquent l’ouverture des stomates. 41 L’ h o m é o s t a s i e É m i s s i o n 5 : LÉquilibr e bioc him ique Activité 3 : Utilisation d’une enzyme inhibitrice pour identifier chacune des étapes d’une réaction Cette expérience en laboratoire porte sur une réaction en quatre étapes liée au cycle de Krebs. Elle met l’accent sur la transformation de l’acide succinique en acide fumarique. On utilise des graines de haricots en train de germer. Consulter l’ouvrage de Brown et Creedy intitulé Experimental Biology Manual p. 133, Heineman Educational Books Limited, Londres, 1970. Activité 4 : Questions récapitulatives 1. Qu’est-ce que la loi d’action de masse? Donnez un exemple de réaction chimique régie par cette loi. 2. Comment la loi d’action de masse intervient-elle dans l’échange d’oxygène et de bioxyde de carbone : a) entre une cellule tissulaire et le sang contenu dans un capillaire? b) entre le sang contenu dans un capillaire et l’alvéole pulmonaire? 3. Écrivez une équation sous forme verbale illustrant la façon dont l’hémoglobine réagit : a) en présence d’un excès d’ions d’hydrogène; b) en présence d’un excès d’oxygène. 4. Faites un schéma illustrant le contrôle homéostatique du taux de bioxyde de carbone dans l’organisme humain. 5. Définissez l’inhibition compétitive et donnez-en un exemple. 6. Expliquez l’effet de l’inhibition compétitive sur l’homéostasie cellulaire. 42 L’ h o m é o s t a s i e É m i s s i o n 5 : LÉquilibr e bioc him ique Émission 6 : Les hormones messagères (241606) Liens au programme-cadre de Sciences du ministère de l’Éducation de l’Ontario SBI4U Attente Analyser, en appliquant la méthode scientifique, les mécanismes de rétroaction qui maintiennent l’équilibre chimique et physique chez les organismes vivants. Contenus d’apprentissage • Décrire l’anatomie et la physiologie du système endocrinien, du système excréteur et du système nerveux et expliquer leur rôle dans le maintien de l’homéostasie. • Expliquer l’action des hormones sur les mécanismes de rétroaction (par exemple, expliquer les mécanismes de rétroaction exercés par les hormones mâles et femelles). • Analyser les processus homéostatiques associés au maintien de l’équilibre thermique, hydrique, ionique et acido-basique lors de stress et de traitements médicaux (par exemple, décrire les mécanismes de rétroaction, le système tampon du sang lors d’exercices physiques, l’effet de la chimiothérapie sur la réponse homéostatique et l’effet des substances allergène sur l’homéostasie). Objectifs de l’émission Les élèves devraient pouvoir : 1. Définir une hormone et une glande endocrine; 2. Énumérer les hormones les plus connues (par exemple la thyroxine, l’ADH, l’insuline et le glucagon) et indiquer où elles sont produites et où elles agissent; 3. Indiquer l’emplacement de l’hypothalamus et de l’hypophyse et décrire les rapports qui existent entre eux; 4. Décrire le rôle de l’hypothalamus et de l’hypophyse dans le contrôle de la réabsorption de l’eau (les élèves devraient également être en mesure d’expliquer le fonctionnement de la rétroaction dans ce système); 5. Décrire brièvement le système à deux hormones qui contrôle le taux de glucose dans le sang ou glycémie; 6. Nommer les différents types de cellules qu’on trouve dans le pancréas et les sécrétions qu’elles produisent; 7. Décrire brièvement le système de régulation hormonale qui contrôle le taux de thyroxine dans l’organisme. 43 L’ h o m é o s t a s i e É m i s s i o n 6 : Les hor m ones m es s agèr es Description de l’émission Nombreux sont les mécanismes homéostatiques qui sont contrôlés par des hormones. On distingue deux catégories de glandes dans l’organisme : les glandes exocrines, qui déversent leurs sécrétions dans des conduits qui les amènent directement à l’endroit où elles doivent agir; les glandes endocrines, dont les sécrétions appelées hormones sont répandues dans toutes les parties du corps par la circulation sanguine. Les hormones sont sécrétées en petites quantités et ne produisent leurs effets qu’à une certaine distance de l’endroit d’où elles émanent. Par ailleurs, la plupart des hormones n’exercent leur action que sur des cellules-cibles spécifiques, les autres cellules n’étant apparemment pas touchées. Qu’est-ce qui fait que l’hormone agit sur certaines cellules et par sur d’autres? On a émis là-dessus une hypothèse selon laquelle les cellules-cibles possèdent des modules récepteurs spécifiques, probablement des protéines, situés dans la membrane cellulaire. Lorsque l’hormone appropriée atteint ces récepteurs, la protéine produit à l’intérieur de la cellule une molécule messagère secondaire qui active une enzyme particulaire, laquelle déclenche alors une série de réactions (voir la figure 1). Ainsi, dans l’émission 3, nous avons expliqué que l’hormone antidiurétique (ADH) sécrétée par l’hypophyse contrôle la perméabilité des membranes cellulaires dans le segment distal des tubes urinifères du rein, ce qui a pour effet d’augmenter la réabsorption d’eau et d’ions spécifiques. Cette modification de la perméabilité est réversible et peut être ajustée en fonction de la concentration du liquide extracellulaire (LEC). Elle est peut-être attribuable à l’action d’une enzyme appelée déshydrogénase succinique, qui extrait l’hydrogène de l’acide succinique. hor mon e Molécule-cible messager enzyme enzyme inactive active X Y Z sécrétion Cellule-cible Figure 1. Modèle hypothétique illustrant l’action d’une hormone sur une cellule-cible. Dans l’exemple ci-dessus, le besoin d’ADH stimule la production de l’hormone. Lorsque l’organisme n’en a plus besoin, la production cesse. Il s’agit là du mécanisme de régulation hormonale dans sa forme la plus simple. 44 L’ h o m é o s t a s i e É m i s s i o n 6 : Les hor m ones m es s agèr es Au cours de cette émission, nous étudierons deux exemples de mécanismes plus complexes. Dans le premier cas, deux hormones ayant des actions contraires sont sécrétées; on les appelle d’ailleurs des hormones antagonistes. Ces deux hormones contrôlent ensemble la glycémie en la maintenant dans une marge très étroite autour de 0,1 %. Le second exemple porte sur un mécanisme plus complexe encore, auquel participent autres hormones et qui donne lieu à un réglage très précis du métabolisme. On utilise le processus du contrôle du taux de glucose dans le sang comme exemple d’un contrôle homéostatique comportant l’intervention de deux hormones dites antagonistes. Nous avons mentionné dans l’émission 1 que la régulation du taux de glucose dans le sang est fort importante, en particulier lorsque le sujet mange à intervalles très irréguliers ou qu’il jeûne. Nos cellules doivent être alimentées en glucose à un rythme relativement constant, car elles y puisent l’énergie qui leur permet de mener leurs différentes activités. L’approvisionnement des cellules du cerveau est particulièrement important, puisque ces cellules sont les premières touchées par un abaissement trop important du taux de glucose. Comment s’effectue l’homéostasie du glucose? Tout le monde connaît, du moins de nom, la maladie appelée diabète, qui est causée par un dérèglement du système de contrôle du glucose. Les diabétiques doivent assurer eux-mêmes la régulation de leur taux de glucose en surveillant leur absorption de sucres et d’hormone. Ceux qui ne souffrent pas de cette maladie ont la chance de jouir d’un contrôle homéostatique automatique. Le diabète est causé par l’incapacité de l’organisme de produire une quantité suffisante d’insuline. C’est un médecin canadien, Sir Frederick Banting, qui, en 1922, a établi le lien existant ente l’insuline sécrétée par le pancréas et le contrôle du sucre dans le sang. On trouve dans le pancréas environ un million de petits amas cellulaires qu’on appelle les îlots de Langerhans. Ces amas cellulaires se distinguent des autres cellules du pancréas du fait que, contrairement à celles-ci, elles ne sécrètent pas de sucs digestifs et qu’elles déversent leurs sécrétions directement dans le sang et non dans les canaux pancréatiques. Les îlots de Langerhans sont constitués de deux types de cellules : les cellules alpha et les cellules bêta. Les cellules bêta produisent de l’insuline, tandis que les cellules alpha produisent une hormone appelée glucagon, dont l’action est contraire à celle de l’insuline Concentration de glucose 45 Ilôts de Langerhans élevé sécrétion d’insuline faible sécrétion de glucagon L’ h o m é o s t a s i e É m i s s i o n 6 : Les hor m ones m es s agèr es L’insuline est une petite protéine qui se compose de 51 acides aminés. Elle réduit le taux de glucose dans le sang en transformant le glucose en glycogène dans les cellules des muscles et du foie et le glucose en lipides et le glucose en lipides et en protéines dan les autres cellules de l’organisme. Elle contribue donc au stockage du glucose dans les molécules plus grandes en vue d’une utilisation future. L’insuline accélère également la dégradation du glucose dans la plupart des cellules, ce qui libère de l’énergie. Deux hypothèses ont été émises sur le mode d’action de l’insuline. Selon la première hypothèse, l’insuline augmente la perméabilité des membranes cellulaires du glucose. Selon la seconde hypothèse, l’insuline accélère la phosphorylation du glucose, ce qui le rend chimiquement plus actif et le fait réagir plus rapidement. Glucose + ATP Glucose-6 phosphate + ADP Voici le schéma du rôle joué par l’insuline dans le contrôle du taux de glucose : Entité soumise à la régulation Récepteur trop élévée cellules bêta des îlots de Langerhans Concentration de glucose dans le sang Message insuline Effecteurs foie glucose muscles glycogène autres cellules glucose lipides et protéines autres cellules utilisation plus rapide du glucose Résultats réduite Régulation de la glycémie à 0,1 % Figure 2 La seconde hormone produite par les îlots de Langerhans, le glucagon, est elle aussi une très petite protéine qui ne se compose que de 29 acides aminés. Elle est sécrétée par les cellules alpha dès que le taux de glucose dans le sang descend au-dessous de 0,1 %. Le glucagon active l’utilisation du glucose stocké dans le foie et la transformation du glycogène en glucose-1 phosphate : Glucose + ATP glucagon Glucose-1 phosphate + ADP Dans les autres tissus, le glucagon accélère la dégradation du glucose, ce qui libère de l’énergie. Dans les reins, le glucagon modifie le taux d’excrétion du sodium, du potassium et des ions phosphate. 46 L’ h o m é o s t a s i e É m i s s i o n 6 : Les hor m ones m es s agèr es Nous pouvons donc à présent compléter le schéma de la figure 2 : Entité soumise à la régulation Récepteur trop élévée cellules bêta des îlots de Langerhans Message insuline Concentration de glucose dans le sang cellules alphas des îlots de Langerhans Effecteurs foie glucose muscles glycogène autres cellules glucose lipides et protéines autres cellules utilisation plus rapide du glucose foie glycogène glucose glucadon Résultats réduite Régulation de la glycémie à 0,1 % accrue autres transformation cellules des lipides en glucose Figure 3 La seconde hormone met donc un terme à l’action de la première, avant que ne se produisent des oscillations importantes du taux des entités soumises à la régulation. Si nous considérons uniquement la première hormone (l’insuline), la courbe du taux de l’entité soumise à la régulation a la forme suivante. Taux auquel les récepteurs libèrent l’hormone Taux de l’entité soumise à la régulation Glucose Temps Taux auquel la rétroaction interrompt la sécrétion de l’hormone Figure 4 La seconde hormone affine le mécanisme de régulation, de sorte que le taux de la substance dans le sang est maintenu dans des limites encore plus étroites : Nouveau taux de régulation Taux auquel les récepteurs libèrent la seconde hormone Intervention d’une seule hormone les deux hormones antagonistes Figure 5 47 L’ h o m é o s t a s i e É m i s s i o n 6 : Les hor m ones m es s agèr es L’interaction des paires d’hormones antagonistes assure donc un réglage précis de l’homéostasie, c’est-à-dire le maintien de l’équilibre du milieu intérieur dans d’étroites limites. Il existe enfin un troisième type de contrôle homéostatique qui met à contribution un ensemble d’hormones. Une hormone active la sécrétion d’une seconde hormone, laquelle interrompt la production de la première. Ce type d’interaction permet de stabiliser le taux hormonal dans le sang. La production de thyroxine, une hormone qui contrôle le métabolisme de base, constitue un exemple de ce type d’interaction. Toute sécrétion excédentaire de thyroxine accroît la libération d’énergie par les cellules, lesquelles consomment alors plus d’oxygène et produisent plus de chaleur. La thyroxine est sécrétée par la glande thyroïde située à la base du cou. Sa production est activée par la thyréostimuline (TSH), une hormone de libération sécrétée par le lobe antérieur de l’hypophyse, qui est située à la base du cerveau. Lorsque le taux de thyroxine dans le sang descend à un niveau trop bas, l’hypophyse libère de la TSH qui, à son tour, active la production thyroxine dans la glande thyroïde. Quand le sang contenant la quantité additionnelle de thyroxine atteint le cerveau, la sécrétion de TSH est interrompue. Nous sommes donc en présence d’une boucle de retour (voir la figure 6) dans laquelle les hormones sécrétées par deux glandes différentes ont une action à la fois activatrice et inhibitrice l’une sur l’autre; cette boucle assure donc la régulation du taux de thyroxine dans le sang et contribue, de la sorte, à l’équilibre du métabolisme. hypophyse faible taux de TSH taux élevé faible taux de thyroxine de thyroxine taux élevé de TSH Thyroïde Figure 6. Interaction de deux glandes et de deux hormones 48 L’ h o m é o s t a s i e É m i s s i o n 6 : Les hor m ones m es s agèr es La réalité n’est cependant pas aussi simple. En fait, les détecteurs de la concentration de thyroxine ne se trouvent pas dans l’hypophyse, mais bien dans l’hypothalamus, qui est situé juste au-dessus de cette dernière dans le cerveau. Les centres de contrôle d’un grand nombre d’entités soumises à la régulation se trouvent d’ailleurs dans l’hypothalamus, entre autres un groupe de chimiorécepteurs bien irrigués par la circulation sanguine qui contrôlent en tout temps la composition du sang. Lorsque ces cellules détectent une insuffisance de thyroxine, elles déversent dans le sang un polypeptide court appelé hormone de libération de la thyréostimuline (TSH). Cette hormone gagne directement le lobe antérieur de l’hypophyse par une voie sanguine courte (le système porte hypophysaire) et elle y active la production de TSH. Lorsque le taux de thyroxine augmente, un autre groupe de cellules, situées elles aussi dans l’hypothalamus, sécrètent un autre polypeptide court appelé somatostatine, laquelle inhibe la production de plusieurs hormones produites par l’hypophyse : la TSH, l’hormone de croissance (somatotrophine), l’insuline et glucagon. Le schéma des interactions glandulaires et hormonales (voir la figure 7) comprend donc en réalité trois glandes et quatre hormones qui, ensemble, assurent un réglage très précis du contrôle homéostatique. hypothalamus somatostatine hormone de libération de la thyréostimuline (TRF) faible taux de TSH taux élevé de TSH taux élevé de thyroxine faible taux de thyroxine Thyroïde Figure 7. Contrôle homéostatique par trois glandes et quatre hormones 49 L’ h o m é o s t a s i e É m i s s i o n 6 : Les hor m ones m es s agèr es Approfondissement de la matière Les élèves pourront approfondir la matière étudiée en faisant des recherches sur d’autres aspects de la régulation hormonale : par exemple la régulation par deux hormones antagonistes, le parathormone et le calcitonine, de la concentration d’ions calcium dans le sang, ou encore les mécanismes de rétroaction qui règlent le cycle menstruel de la femme. En ce qui concerne le cycle menstruel, on pourra tenter de répondre aux questions suivantes : Combien d’hormones participent au processus? Où sont-elles produites? Où produisent-elles leurs effets? Comment la compréhension du cycle menstruel permet-elle à la femme de planifier ses grossesses? Demander aux élèves d’effectuer une recherche sur la corrélation entre la génétique et l’homéostasie. Comment la capacité de réaliser l’homéostasie dans notre milieu intérieur se transmet-elle? Comment deux hormones comme la folliculostimuline et l’hormone lutéinisante peuvent-elles avoir des actions aussi différentes chez les deux sexes? Comment les gènes influent-ils sur le fonctionnement des hormones et vice-versa? Certaines substances bloquent-elles la circulation de l’information génétique? Pour certains auteurs, le principe de l’homéostasie dépasse les limites d’un organisme. En fait, les mécanismes de rétroaction semblent également régler la vie et le fonctionnement d’unités biologiques plus grandes comme l’espèce, la population, la collectivité, l’écosystème, le biome et même l’ensemble de la biosphère. L’équilibre de systèmes aussi importants peut-elle être considérée comme de l’homéostasie? Comment une espèce fait-elle face aux changements qui se produisent dans son environnement et parvient-elle à se perpétuer de génération en génération? Comment les mécanismes homéostatiques limitent-ils les erreurs et les dommages génétiques et réparent-ils les molécules d’ADN afin d’assurer l’équilibre génétique? Quel lien peut-on établir entre la loi Hardy-Weinberg et l’équilibre des gènes dans une population? En quoi l’évolution constitue-t-elle une sorte d’adaptation homéostatique de l’espèce? L’équilibre dynamique et l’établissement de mécanismes de contrôle qui maintiennent les fluctuations dans d’étroites limites semblent caractériser aussi bien les grandes entités biologiques qu’un simple organisme. Peut-on, en conséquence, utiliser notre modèle de contrôle homéostatique pour expliquer l’équilibre entre les prédateurs et leurs proies, l’évolution parallèle des insectes et des plantes à fleurs, ou encore le maintien à un taux donné des éléments participant aux cycles bio-géo-chimiques? L’autorégulation dans d’étroites limites constitue donc une caractéristique de la vie à tous les niveaux, de la cellule à la biosphère. 50 L’ h o m é o s t a s i e É m i s s i o n 6 : Les hor m ones m es s agèr es Avant le visionnement La matière est présentée de façon plus simple dans l’émission 3. Certaines des activités qui suivent pourraient permettre de préparer les élèves au visionnement de l’émission 6. Après le visionnement Demander aux élèves d’effectuer plusieurs des activités qui suivent. Leur expliquer les exemples mentionnés à la section « Approfondissement de la matière » au sujet du contrôle de la concentration des ions calcium et la régulation du cycle menstruel de la femme. Pour compléter l’étude de l’émission 6, demander aux élèves de préparer des notes à partir des questions récapitulatives (activité 5). Activités Activité 1 : Suggestions de recherche Demander aux élèves de faire une recherche sur un des thèmes suivants. Faire une mise en commun des résultats. • Régulation de la glycémie • La glycémie et le milieu intérieur • La glycémie et l’insuline • La glycémie et la faim • Le métabolisme basal • La réaction au stress : l’adrénaline Activité 2 : Effets d’une hormone sur le rythme cardiaque de la daphnie Pour cette expérience en laboratoire, on stimule l’activité cardiaque d’un petit crustacé à l’aide d’épinéphrine (ou adrénaline). Si nécessaire, consulter des références pour la méthodologie. 51 L’ h o m é o s t a s i e É m i s s i o n 6 : Les hor m ones m es s agèr es Activité 3 : Questions récapitulatives 1. a) Décrivez un glande endocrine et dites en quoi elle diffère d’une glande exocrine. b) Décrivez une hormone et expliquez l’hypothèse selon laquelle les hormones agissent sur certaines cellules-cibles et n’ont aucun effet sur la plupart des cellules de l’organisme. 2. Réalisez un tableau comportant les titres suivants : Hormone – Endroit où elle est produite – Endroit où elle agit – Nature de son action Remplissez le tableau en utilisant les hormones suivantes : thyroxine, hormone antidiurétique, insuline, glucagon, parathormone, calcitonine, œstrogène, progestérone. 3. Indiquez l’emplacement de l’hypothalamus et de l’hypophyse. De quelle nature sont les rapports qui existent entre eux? Comment l’hypothalamus contrôle-t-il le fonctionnement de l’hypophyse? 4. Décrivez le processus de contrôle de la réabsorption de l’eau dans le corps humain. Comment fonctionne la rétroaction dans ce système? 5. Faites un schéma illustrant le contrôle homéostatique de glycémie. 6. Décrivez la structure du pancréas et indiquez l’endroit précis où est produite chacune de ses sécrétions. 7. Décrivez brièvement la régulation hormonale du taux de thyroxine dans l’organisme. 8. En quoi l’homéostasie est-elle une caractéristique de la vie à tous les niveaux? Donnez des exemples de l’application des mécanismes de contrôle au niveau de la population, de l’espèce, de la collectivité, du biome et de la biosphère. 52 L’ h o m é o s t a s i e É m i s s i o n 6 : Les hor m ones m es s agèr es