Attention et vieillissement - Psychologie

Synthèse
Attention et vieillissement
ÉRIC SIÉROFF1,
AMBRE PIQUARD2
1
Laboratoire de psychologie
expérimentale, Université
Paris V / CNRS
2
Fédération de neurologie
Mazarin, Hôpital de la PitiéSalpêtrière, Paris
Tirés à part :
Éric. Siéroff
Résumé. Grâce aux avancées théoriques, une meilleure description des troubles de l’attention qui sont observés au cours du vieillissement normal et des pathologies qui lui sont
associées a vu le jour ces dix à vingt dernières années. Dans cet article, nous présentons ces
troubles dans le cadre de la théorie de Posner, qui distingue les sous-systèmes de vigilance,
d’attention sélective et de commande attentionnelle. L’intérêt de cette théorie est de caractériser les principales composantes de l’attention par leur aspect fonctionnel cognitif et par
leur soubassement anatomique et neurochimique. Les tests explorant l’attention peuvent
être classés par rapport à ces trois sous-systèmes. Ainsi nous décrivons les principaux
résultats concernant la baisse de la commande attentionnelle lors du vieillissement normal
et le déficit franc et massif de cette commande lors des processus dégénératifs comme la
maladie d’Alzheimer, la démence frontotemporale et la maladie de Parkinson. Nous décrivons également les types de déficits de l’attention sélective, notamment spatiale, rencontrés précocement lors de la maladie d’Alzheimer.
Mots clés : attention, vieillissement normal, maladie d’Alzheimer, démence frontotemporale, maladie de Parkinson
Summary. Due to progress in the cognitive theories in the last twenty years, the description
of attentional deficits associated with normal or pathological aging has substantially improved. In this article, attentional deficits are presented according to Posner theory, which
describes three sub-systems in a global network of attention: vigilance, selective attention,
command. This theory not only characterizes the functions of these subsystems, but gives
precise indications about their anatomical and neurochemical substrates. Several clinical
tests can be described for each of these different subsystems. The main attentional deficits
are presented in the second part of this paper: if some decline of the attentional command
occurs in normal aging, a real deficit in this subsystem is found in most degenerative
processes (frontotemporal dementia, Alzheimer and Parkinson diseases). Alzheimer disease is also frequently associated with a deficit of selective spatial attention, early in the
evolution of the disease.
Key words: attention, normal aging, Alzheimer disease, frontotemporal dementia,
Parkinson disease
L’
attention est une composante importante de
notre comportement. Elle est incluse dans ce
qu’on appelle désormais les fonctions exécutives puisqu’elle assure une fonction de contrôle.
Avec l’attention, l’individu peut développer une action
appropriée à une situation donnée, c’est-à-dire prendre
une décision. Cette décision est le résultat d’une analyse, d’une réflexion, d’une stratégie. Plusieurs modèles de l’attention ont vu le jour ces vingt dernières
années : ils insistent tous sur ces notions de contrôle et
reconnaissent, pour la plupart, l’existence d’un système attentionnel. Toutefois, ils présentent des différences quant au découpage en composantes ou soussystèmes ou quant à la dynamique des processus
attentionnels dans le traitement de l’information. Ces
modèles considèrent parfois la vigilance comme une
composante de l’attention, mais elle reste délicate à
définir : elle correspond pour certains à l’alerte, qui est
une mise en disponibilité des ressources globales (non
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sélectives) de l’individu, et, pour d’autres , à l’attention
soutenue qui permet d’effectuer des tâches qui se prolongent. Nous ne rentrerons toutefois pas dans le débat
sur la nature exacte de la vigilance.
Dans cet article, nous présenterons en premier lieu
l’attention comme une fonction psychologique, avec
des questions propres à la fonction attentionnelle.
Nous présenterons ensuite les principaux types d’expériences qui permettent de mettre en jeu l’attention et
d’en mesurer les effets. De ces expériences ont pu être
dérivés des tests qui sont utilisés en pathologie, notamment neuropsychologique, mais aussi dans d’autres
domaines comme le développement, le vieillissement,
l’ergonomie, etc. Après ce tour d’horizon rapide et succinct des aspects fonctionnels de l’attention, les notions anatomiques et neuronales seront abordées, permettant de décrire les mécanismes cérébraux de
contrôle. Dans les dernières sections de cet article seront présentés les effets du vieillissement sur l’atten-
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É. Siéroff, A. Piquard
tion, tout d’abord le vieillissement normal, puis les pathologies associées au vieillissement (lésions
dégénératives ou autres).
L’attention, fonction
psychologique de contrôle
Une définition opérationnelle de l’attention
Presque tous les ouvrages ou les articles sur l’attention se réfèrent à la définition donnée en 1890 par
William James, psychologue et physiologiste américain. Selon lui, l’attention est liée à l’expérience consciente de l’individu : l’attention est la sélection d’une
information extérieure ou d’une pensée sous une forme
claire et précise et son maintien dans la conscience.
C’est la concentration de l’activité mentale sur un objet
déterminé (en latin, attentio = tension de l’esprit vers
un objet). L’objet de l’attention, c’est-à-dire le contenu
du foyer attentionnel, va, selon LaBerge [1] emplir l’esprit (mindfulness). L’état attentionnel se distingue donc
du simple état d’éveil par « l’objet » qu’il permet de
sélectionner.
La sélection est rendue nécessaire dans la mesure
où l’individu est confronté simultanément à une multitude d’informations potentiellement intéressantes.
Ainsi, nous ne pouvons pas identifier deux choses en
même temps et nous ne pouvons pas exécuter deux
actions élaborées et complexes en même temps. Il faut
donc bien établir une priorité et faire une sélection. De
plus, l’information sélectionnée doit être maintenue à
un haut niveau de traitement pendant un temps prolongé afin de s’en faire une représentation claire et
précise et de déclencher une stratégie d’action appropriée. À ce titre, l’attention est fortement liée à la mémoire de travail, conceptuellement et anatomiquement, et de nombreux travaux soulignent ces liens. En
résumé, l’attention demande en premier lieu une opération de sélection (faire attention « à » quelque chose)
et une augmentation de l’intensité de traitement alloué
à l’objet sélectionné (fonction du « maintien »).
Notion de système attentionnel
La majorité des théories cognitives actuelles sont
causales et reposent sur l’existence d’un système attentionnel, contrairement aux théories de l’effet qui considèrent l’attention comme un simple épiphénomène du
traitement de l’information, un index passif de la complexité du traitement en cours [2]. Deux domaines peuvent être distingués selon la théorie causale. Le premier domaine ou système préattentionnel permet
258
l’analyse de l’information (encodage et catégorisation,
accès au code sémantique) à des niveaux multiples.
Son mode de fonctionnement est automatique et non
conscient. Sa capacité est grande (beaucoup d’informations peuvent être traitées). Le deuxième système est le
système attentionnel lié à la conscience. Sa capacité
est limitée (on ne peut traiter à un haut niveau de
traitement qu’un nombre limité d’informations) et il
sélectionne les informations qui entreront dans le premier domaine ou qui en sortiront.
Mise en jeu de l’attention
L’attention, permettant de former des représentations sur lesquelles une réflexion ou une décision d’action peuvent être prises, intervient dans toutes les activités pour lesquelles une routine de traitement ou une
réponse automatique n’est pas possible ou peu souhaitable. Ainsi, l’attention est mise en jeu chaque fois que
la tâche est complexe ou que les conditions contextuelles sont inhabituelles, ou encore quand l’information à
traiter est nouvelle ou quand une stratégie de réponse
à l’information doit être élaborée.
En fait, l’attention peut être mise en jeu de deux
manières [3]. La première manière correspond à un
biais interne qui ne dépend pas directement de la réalité actuelle du monde extérieur, c’est la mise en jeu
endogène de l’attention : c’est le sujet lui-même qui
dirige volontairement son attention vers une certaine
information. Cette mise en jeu permet d’assurer la cohérence et la continuité du comportement par rapport à
des buts prédéfinis (et contenus dans la mémoire de
travail). La deuxième manière de mettre en jeu l’attention est exogène : l’attention peut être attirée vers un
événement soudain du monde extérieur (capture attentionnelle). Cette attention exogène permet de rendre le
comportement flexible en fonction des modifications
de l’environnement. Néanmoins, ces modifications ne
modifient le comportement du sujet que si celui-ci décide d’en tenir compte.
Effet de l’attention
Plus ou moins d’attention détermine l’efficience de
l’esprit et la plupart des auteurs reconnaissent le rôle
majeur de l’attention dans le développement de l’intelligence. Selon Lucrèce, les choses ne sont pas vues
nettement à moins que l’esprit s’y soit préparé. Pour
Descartes, la clarté et le caractère distinctif des choses
sont des caractéristiques phénoménologiques qui peuvent être améliorées quand l’attention est dirigée vers
une idée. En fait, selon les modèles actuels, s’il est
indéniable que la sélection attentionnelle permet un
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Attention et vieillissement
meilleur traitement de l’information sélectionnée (bénéfice), l’information non sélectionnée, en conséquence, sera moins bien traitée, voire inhibée (coût).
Une question fondamentale de la psychologie cognitive est de savoir à quel niveau agit l’attention dans
le traitement de l’information [2]. Selon la plupart des
auteurs actuels, elle pourrait agir à plusieurs niveaux.
Précocement, elle permet une meilleure analyse perceptive de l’information et donc un meilleur accès à la
sémantique. Les informations non sélectionnées
auront une moins grande influence sur le comportement. Pour l’attention spatiale, il s’agirait de l’attention
vers des localisations. Tardivement, elle n’est pas déterminante pour l’accès à la sémantique : elle permettrait
plutôt de programmer la réponse à des objets.
Les paradigmes de l’attention
Du fait de la mise en jeu de l’attention dans les
situations complexes ou nouvelles, il est relativement
facile d’imaginer quelles sont les situations (expérimentales ou de la vie quotidienne) qui demanderont de
l’attention. Rechercher une cible dans un environnement complexe (tâche expérimentale de recherche spatiale ou situation de la vie courante consistant à rechercher ses clés sur un bureau encombré) requiert
évidemment de l’attention. Il est évident aussi que
l’exécution simultanée de plusieurs tâches, à la condition que celles-ci demandent de puiser dans les ressources cognitives, requiert plus d’attention (ce qui est
appelé parfois l’attention partagée) que l’exécution
d’une tâche simple.
Pour objectiver le phénomène attentionnel, les chercheurs ont recours à diverses situations expérimentales (voir des exemples dans la figure 1), dans lesquelles
ils mesurent les temps de réponse (l’attention permet
de répondre plus vite à une information) et la précision
de la réponse (elle permet une représentation plus précise). Cependant, il est important de comprendre
qu’une mesure de l’attention ne peut en aucun cas se
faire sur une valeur isolée. Pour évaluer l’intervention
de l’attention, il faut comparer les résultats d’une condition requérant de l’attention avec une condition n’en
requérant pas ou moins (méthode de la soustraction,
décrite à la fin du XIXe siècle par Donders).
H H H H
H
H
H H H H
H
H
H H H H
III
I
II
C
C
C
S
C
S
K
C
K
IV
Figure 1. Exemples d’expériences permettant de mettre en évidence l’attention. I. Indiçage spatial, avec condition valide en haut et
condition non valide en bas ; II. Recherche spatiale, avec cible et distracteurs se distinguant par la modification d’une seule caractéristique
élémentaire en haut et de la combinaison de deux caractéristiques élémentaires en bas ; III. Exemple de stimulus hiérarchisé ; IV.
Exemple de dispositifs utilisés dans la méthode des flankers : avec congruence des distracteurs avec la cible (lettre centrale) en haut, et
différents types de distracteurs en bas, compatibles avec la réponse (appuyer sur une touche quand la lettre centrale est un C ou un S),
ou non.
Figure 1. Some experimental paradigms to study attention. I. Spatial cueing. Top, valid condition; bottom, non-valid condition; II. Spatial
tracking, with targets and distractors distinguished by only one characteristic at the top and two characteristics at the bottom; III. Exemple
of stimuli organized into hierarchy; IV. Flankers paradigm. The patient has to press a key when the central letter (target) is a C or a S
framed by distractors similar to the target (top) or different from the target (bottom).
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Orientation de l’attention dans l’espace
• Recherche spatiale
Lorsque l’on recherche une cible dans un dispositif
comprenant de nombreux éléments distracteurs, une
orientation de l’attention spatiale peut être requise.
Ainsi, rechercher un trait vert incliné à droite (cible)
parmi des traits verts inclinés à gauche et des traits
rouges inclinés à droite (distracteurs) requiert de l’attention. Il s’agit d’une recherche séquentielle dont la
nature attentionnelle peut être mise en évidence en
variant le nombre d’items : plus le nombre d’items est
grand plus le temps de réponse est long [4]. On peut
opposer cette condition à une condition de recherche
plus simple dans laquelle la recherche de la cible demande peu d’attention. Ainsi, lors de la recherche d’un
trait incliné à droite parmi des traits inclinés à gauche,
le temps de réponse est beaucoup moins influencé par
le nombre total d’items : la cible semble « sortir » automatiquement du fond (phénomène de pop-out).
• Modification de la taille de la fenêtre attentionnelle
Avec des tâches dirigées vers des stimulus hiérarchisés (par exemple, une grande lettre formée de petites lettres), plusieurs effets sont observés. L’effet le
mieux connu est le fait que l’on traite plus rapidement
l’information globale (la grande lettre) que l’information locale (les petites lettres), ce que Navon a bien
décrit dans sa métaphore : « On identifie la forêt avant
les arbres eux-mêmes » [5]. Les conditions permettant
de mettre un tel effet en évidence sont variées : recherche d’une cible (une certaine lettre) pouvant apparaître
à l’un des deux niveaux (global ou local), congruence
entre les lettres de chaque niveau lors d’une tâche
d’identification des lettres d’un seul niveau, copie, etc.
L’attention peut être mise en jeu en « forçant » l’attention vers un niveau, par exemple en faisant en sorte
que la cible soit plus souvent rencontrée à un niveau
plutôt qu’à un autre. Des différences hémisphériques
ont été trouvées, avec l’hémisphère droit plutôt spécialisé au niveau global et l’hémisphère gauche au niveau
local [6].
• Indiçage spatial
Lors d’une tâche de détection d’une cible simple
pouvant apparaître à différents endroits dans le champ
visuel, il est possible d’améliorer la vitesse de réponse
du sujet si un indice vient au préalable indiquer la
localisation de la cible à venir [7]. Cela peut se faire
grâce à un indice apparaissant dans la localisation
exacte de la cible ; dans ce cas, l’indice, dit périphérique, attire l’attention exogène du sujet. L’effet est très
rapide et apparaît pour des SOA (stimulus onset asyn-
260
chrony : ici, le délai entre le début de l’indice et le début
de la cible) courts, situés entre 50 et 200 ms. Un indice
central ou symbolique (flèche), n’apparaissant pas nécessairement à l’endroit de la cible mais, par exemple,
au point de fixation, peut également avoir un effet, à
condition que la relation de probabilité entre la localisation indiquée par l’indice et la localisation de la cible
soit forte (par exemple un indice dont l’indication sur la
localisation de la cible est valide à 80 %). Dans ce cas,
l’indice met en jeu l’attention endogène du sujet et
l’effet n’est pas immédiat, nécessitant des SOA d’au
moins 300 ms. L’effet bénéfique de l’indice valide (indiquant la localisation correcte de la cible) est dû, selon
Posner [7], au fait que le sujet a pu « engager » son
attention à l’endroit de la cible avant que celle-ci n’apparaisse. Il existe aussi un coût attentionnel dans les
conditions où l’indice donne une fausse indication (indice dit non valide) : dans ce cas, le sujet doit d’abord
désengager son attention de l’endroit indiqué par l’indice afin de la diriger vers la cible, ce qui retarde la
réponse.
Contrôle général de l’attention
• Doubles tâches et variantes
La méthode des doubles tâches consiste à faire effectuer deux tâches simultanément à un sujet. Si les
deux tâches requièrent de l’attention, les performances
sont abaissées par rapport à une situation dans laquelle le sujet effectue chacune de ces tâches de manière isolée. Des variantes ont été développées, comme
la méthode de l’alternance des tâches (task switching)
dans laquelle le sujet doit effectuer une certaine tâche
pendant quelques essais puis une autre tâche pendant
quelques essais et de nouveau la tâche précédente et
ainsi de suite [8]. La mise en jeu de l’attention dans
chacune des tâches peut se mesurer par la baisse des
performances sur le(s) premier(s) essai(s) de chaque
nouvelle tâche : c’est comme si les sujets devaient
d’abord désengager leur attention de la tâche précédente.
Certains tests utilisés en neuropsychologie reposent sur une problématique très proche de celle qui est
sous-jacente à la méthode précédente. Ainsi, dans le
test d’assortiment de cartes du Wisconsin, le sujet doit
classer des cartes contenant différents nombres
d’items, eux-mêmes pouvant varier selon leur forme et
leur couleur. Le sujet doit classer selon un mode pendant quelques essais (par exemple la couleur), puis il
doit changer de mode de classement au bout d’un
certain nombre d’essais. La demande attentionnelle est
forte surtout lors du changement de type de classe-
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Attention et vieillissement
ment. Dans le trail making test, les sujets doivent relier
des pastilles entre elles. La partie A du test requiert
relativement peu de contrôle attentionnel parce que les
pastilles à relier correspondent à des séries automatiques (relier la pastille 1 avec la 2, puis la 2 avec la 3,
etc.). En revanche, la partie B du test requiert beaucoup
plus d’attention parce qu’il faut relier les pastilles selon
des séries alternées (relier 1 avec A, puis A avec 2, puis
2 avec B, etc.). Dans tous ces exemples, la difficulté,
donc la demande attentionnelle, réside dans le besoin
de passer rapidement d’une stratégie de traitement à
une autre.
• Situation de conflit
Dans les situations conflictuelles, le sujet doit répondre à une information cible et ignorer une information non pertinente. Cette information non pertinente
rentre en compétition avec l’information cible parce
qu’elle conduit à une réponse opposée. Pour que l’information non pertinente ait un effet, il faut qu’elle se
situe dans le champ attentionnel (c’est-à-dire au même
endroit ou très proche de la cible). L’exemple le plus
connu est l’effet Stroop, dans lequel le sujet doit nommer la couleur de l’encre utilisée. Dans la condition
contrôle, le sujet doit nommer la couleur d’un rectangle
de couleur. Dans la condition de test (conflit), c’est la
couleur de l’encre utilisée pour écrire un mot qui doit
être dénommée, le conflit résidant dans le fait que le
mot exprime lui-même une couleur, différente, venant
ainsi interférer avec la réponse correcte. D’autres tests
ont été développés, comme le test des flankers, dans
lequel, par exemple, une lettre située entre deux autres
lettres doit être catégorisée, les lettres adjacentes (flankers) pouvant donner lieu à la même réponse ou non.
Un autre test basé sur le conflit est l’amorçage négatif
[9]. Par exemple, dans une situation où le sujet doit
répondre à un objet cible (la cible étant définie par sa
couleur) alors qu’un distracteur (objet d’une autre couleur) est également présent, les temps de réponse sont
ralentis quand la cible présentée lors d’un essai donné
était un distracteur (ayant alors une autre couleur) lors
de l’essai immédiatement précédent.
Cerveau et attention
Réseaux cérébraux de l’attention
L’attention est le produit d’un ensemble d’aires cérébrales ayant chacune un rôle distinct (mais superposable) et complémentaire. Mesulam [10] a proposé le
premier système attentionnel en réseau et énoncé un
certain nombre de principes. Puisque les différentes
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aires cérébrales qui constituent le réseau attentionnel
fonctionnent ensemble de manière privilégiée, la survenue d’une lésion d’une certaine aire aura des conséquences sur le fonctionnement des autres aires. Cela
peut expliquer l’inertie de tout le réseau attentionnel
lors d’une lésion d’une partie de ce réseau pendant les
quelques semaines ou mois qui suivent un ictus cérébral ; c’est le phénomène de diaschisis fonctionnel. Inversement, du fait d’une certaine redondance entre les
différentes aires du réseau, il est possible qu’au bout
d’un certain temps de récupération, les aires non lésées viennent suppléer la perte de fonctionnement
suite à une lésion localisée.
Trois sous-systèmes (selon Posner)
Posner a décrit trois sous-systèmes dans le réseau
attentionnel, ces trois sous-systèmes pouvant euxmêmes avoir plusieurs composantes attentionnelles
[11]. Selon lui, ces trois sous-systèmes ont des fonctions différentes, ne se développent pas de la même
manière et reposent sur des régions anatomiques distinctes (figure 2).
Commande
Vigilance
Aires préfrontales
(surtout gauches),
gyrus cingulaire
antérieur
Voies
neurochimiques
ascendantes,
régions frontales
(surtout droites)
Dopamine
Noradrénaline
Tests de " conflit "
Doubles tâches et variantes
Tâches de " surveillance "
Attention sélective
Régions postérieures :
pulvinar (engagement),
colliculus (mouvement),
pariétal (désengagement)
Acétylcholine
Recherche spatiale
Indiçage spatial
Stimulus hiérarchisés
Figure 2. Réseau attentionnel composé de trois sous-systèmes
(modèle de Posner), avec les régions anatomiques, les neuromédiateurs et les paradigmes expérimentaux les plus adéquats.
Figure 2. The attentional network according to Posner. Each of
the three subsystems is associated with a distinct anatomical
basis, a neurotransmitter and specific experimental study paradigms.
261
É. Siéroff, A. Piquard
• Sous-système de vigilance
Il décrit d’abord un sous-système de vigilance
(incluant alerte et attention soutenue), correspondant
aux voies neurochimiques ascendantes, notamment
noradrénergiques, et, sur le plan cortical, aux régions
frontales droites. Ce sous-système assure un aspect
quelque peu « primitif » de l’attention, la mise en disponibilité non spécifique du système de réponse. Ce
système se développe très tôt permettant au nourrisson de réagir aux stimulus de l’environnement.
• Sous-système d’attention sélective
Il décrit ensuite le sous-système postérieur de l’attention sélective, qui permet d’effectuer la sélection.
Les régions postérieures du cerveau permettraient
d’orienter l’attention de manière sélective vers les informations [12]. Ce sous-système se développerait dès les
premiers mois de l’enfance et utiliserait essentiellement l’acétylcholine comme neuromédiateur. La mise
en jeu de ce sous-système peut être évaluée grâce à
des tests de recherche spatiale ou d’indiçage spatial.
Posner décrit même des composantes différentes de
l’orientation faisant intervenir des structures anatomiques variées, comme le colliculus, le pulvinar (pour
l’engagement de l’attention) ou les régions pariétales
postérieures (pour le désengagement de l’attention).
• Sous-système de commande attentionnelle
Enfin, le sous-système de commande (ou contrôle)
ferait intervenir les régions préfrontales et la partie
antérieure du gyrus cingulaire [13, 14]. Ce soussystème, essentiellement dopaminergique, se développerait plus tardivement que les deux autres, débutant
lors de la deuxième moitié de la première année et se
poursuivant lors de la deuxième année de la vie. Il
permettrait de sélectionner ou de distribuer son attention en fonction des besoins (faire attention à une localisation, à un certain type d’objet, à une phrase entendue, au contenu de la mémoire de travail, à un plan
d’action, etc.), de modifier son attention et de résoudre
des conflits cognitifs. La notion de commande attentionnelle est très proche des notions de système attentionnel superviseur [15], de système de coordination
des programmes moteurs [10] ou des actions, ou encore d’administrateur central de la mémoire de travail
[16]. Sa mise en jeu peut être évaluée par les tests de
type double tâche ou apparentés et les tests de
« conflit ». Différentes composantes ont été décrites par
les auteurs (comme l’inhibition comportementale, la
flexibilité, la planification, etc.). Cependant, comme le
souligne Duncan [17], ces composantes ne semblent
correspondre ni à des régions anatomiques distinctes,
262
ni aux performances à des tests spécifiques (même si
l’on a tendance à parler de trouble d’inhibition lors de
déficit au Stroop et de trouble de la flexibilité lors de
déficit au Wisconsin). Il est difficile d’affirmer, par exemple, qu’un déficit dit « d’inhibition » soit de nature fondamentalement différente d’un déficit dit « de flexibilité ». En fait, les théories actuelles sur l’attention ne
nous permettent pas encore de donner une image
claire des différentes composantes de la commande
attentionnelle.
Selon LaBerge [1, 14], le contrôle attentionnel (ou
commande) repose sur la sélection de l’objet d’intérêt
et son maintien. Les régions préfrontales permettraient
donc la sélection et le maintien de l’attention. En ce
sens, le sous-système « d’attention sélective » décrit
par Posner ne serait en fait, selon LaBerge, que « l’expression » de l’attention, contrôlée par les régions préfrontales, dans un domaine précis (localisation, objet)
au niveau du cortex postérieur. De plus, le maintien
pourrait correspondre à l’attention soutenue (ou
concentration), notion souvent confondue dans la littérature avec la vigilance ou alerte tonique. Ce maintien
demanderait une forte quantité de contrôle, donc l’intervention des régions préfrontales.
Différenciation endogène/exogène
Plusieurs hypothèses anatomiques ont été formulées sur la distinction entre l’attention endogène et l’attention exogène. Pour certains, ces deux types de mises en jeu correspondraient aux mêmes réseaux
anatomiques. Pour d’autres, ils correspondraient à des
réseaux au moins partiellement distincts, mais tous ne
s’entendent pas sur le type de distinction. Pour Gainotti
[18] par exemple, l’hémisphère droit, spécialisé dans
l’alerte et l’orientation de l’attention spatiale, permettrait à l’attention d’être mise en jeu de manière exogène. Une telle hypothèse est congruente avec celle de
Posner qui relie, inversement, l’hémisphère gauche
avec la commande endogène de l’attention, ce qui rejoint l’idée de Luria d’une importance particulière du
langage comme régulateur du comportement. Beaucoup d’auteurs considèrent plutôt que la commande
endogène repose sur les structures préfrontales et la
mise en jeu exogène sur les structures postérieures,
notamment les aires secondaires des différentes modalités sensorielles. D’autres enfin, comme Corbetta et
Shulman [19], voient plutôt une distinction entre un
réseau fronto-pariétal dorsal pour l’attention volontaire
(donc endogène), la recherche et la détection, et un
réseau fronto-pariétal ventral pour la capture attentionnelle (exogène) et la mise à jour du contenu du foyer
attentionnel.
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Attention et vieillissement
Attention et vieillissement normal
Une des constatations les plus évidentes est l’observation d’un ralentissement général du traitement de
l’information lors du vieillissement normal, débordant
le champ strict de l’attention [20]. Pour expliquer ce
ralentissement, certains auteurs suggèrent l’existence
d’un facteur général de vitesse qui ralentirait avec l’âge
et qui affecterait chacune des étapes du traitement de
l’information, des plus périphériques aux plus centrales.
Cependant, toutes les conditions expérimentales ne
conduisent pas à un ralentissement chez les personnes
âgées. Le ralentissement serait plutôt spécifique de
certaines tâches et pourrait parfois concerner l’attention qui apparaît bien comme un processus particulièrement sensible aux effets du vieillissement [21], même
si les études recherchant une baisse de certaines facultés attentionnelles présentent des résultats discordants. Il est parfois difficile de dire si certaines composantes de l’attention sont perturbées chez les sujets
âgés ou si les résultats expérimentaux sont le résultat
du ralentissement général. Un ralentissement conduirait en effet à des difficultés pour résoudre certaines
tâches, obligeant le sujet à développer des stratégies
moins efficaces.
Attention sélective
L’attention sélective serait moins efficace chez le
sujet âgé, comparativement au sujet jeune [21, 22]. Cet
effet de l’âge a été mis en évidence en utilisant différents paradigmes incluant notamment des tâches de
recherche visuelle ou de barrage de cibles. Un déficit
du traitement global attribué à un rétrécissement du
champ attentionnel a également été rapporté [23].
Le paradigme d’indiçage spatial de Posner a été
largement utilisé pour étudier l’effet de l’âge sur l’attention sélective visuospatiale. Certains auteurs suggèrent
que le vieillissement serait associé à un déficit de la
composante de désengagement de l’attention sélective
[22, 24, 25]. Ce trouble pourrait d’ailleurs concerner
surtout le désengagement de l’attention d’un objet vers
un autre [24], plutôt que le désengagement d’un endroit vers un autre. Le système attentionnel postérieur
(notamment les régions pariétales postérieures) impliqué dans le désengagement d’une localisation serait
préservé dans le vieillissement. En revanche, les régions inférotemporales, impliquées dans les opérations d’identification et de reconnaissance des propriétés des objets, seraient plus sensibles aux effets de
l’âge et des maladies liées à l’âge, ce qui expliquerait le
Psychol NeuroPsychiatr Vieillissement 2004 ; vol. 2, n° 4 : 257-69
trouble du désengagement d’un objet vers un autre
dans le vieillissement.
Commande attentionnelle
Les difficultés attentionnelles liées à l’âge pourraient également se situer au niveau des processus de
commande. Ainsi, les sujets âgés seraient plus perturbés par des situations de doubles tâches que les sujets
jeunes [26-28], voir aussi dans l’alternance des tâches
(task switching) [8].
De plus, les sujets âgés présentent des difficultés de
ce que certains auteurs ont appelé les processus inhibiteurs [29, 30]. Ces processus contrôlent l’accès et le
maintien dans la mémoire de travail des informations
non pertinentes pour la tâche en cours, ainsi que leur
rejet. Les études conduites sur l’amorçage négatif montrent souvent une réduction des effets chez les sujets
âgés [28], mais ce n’est pas toujours le cas, les différences de résultats provenant parfois de différences de
procédures. Même les résultats concernant l’inhibition
de retour, c’est-à-dire le ralentissement des temps de
réponse à une cible lorsqu’elle apparaît après un certain délai à un endroit où le sujet a déjà porté son
attention, semblent dépendre des conditions expérimentales. West [31] a observé que l’effet Stroop n’augmentait pas avec l’âge dans une tâche requérant un
contrôle attentionnel minimal lorsque la plupart des
essais sont congruents. En revanche, l’effet Stroop augmente chez les personnes âgées quand la tâche requiert un fort contrôle attentionnel, par exemple lorsque la plupart des essais sont non congruents. Il y
aurait un déclin lié à l’âge dans la capacité à se représenter le contexte de la tâche, ce qui pourrait entraîner
des problèmes de mémoire de travail.
Il y aurait donc une perte de certains processus
inhibiteurs chez les sujets âgés. Pour certains auteurs,
les personnes âgées n’arrivent pas à inhiber les informations non pertinentes. Ce défaut d’inhibition aurait
pour conséquence une surcharge de la mémoire de
travail (ce qui pourrait expliquer l’implication accrue
des régions frontales gauches dans beaucoup de tâches chez les personnes âgées). Cela pourrait aussi
expliquer certains phénomènes comme la verbosité,
qui peut sans doute participer (avec d’autres facteurs
en dehors du sujet de cet article) au rejet social de la
personne âgée. Il est possible ainsi que certains mots
entendus évoquent un certain nombre d’associations
sémantiques qui sont normalement inhibées lors d’une
conversation courante parce non pertinentes, mais qui
ne le sont plus chez les personnes âgées : leur discours
devient alors quelque peu « hors sujet » !
263
É. Siéroff, A. Piquard
Attention soutenue et vigilance
L’attention soutenue serait relativement préservée
[32], mais elle serait sensible à l’âge lorsque la fréquence des stimulations est élevée et que la localisation des items est aléatoire, c’est-à-dire lorsque la
charge en attention sélective visuelle est plus importante.
Attention et pathologies focales
associées au vieillissement :
les syndromes cliniques
L’étude des performances des patients présentant
des lésions focales permet de décrire plusieurs types
de syndromes cliniques se traduisant par un trouble
attentionnel. Nous décrirons très succinctement deux
d’entre eux, le syndrome frontal et l’héminégligence
qui se rencontrent dans les pathologies associées au
vieillissement, comme dans les accidents vasculaires
cérébraux ou les processus dégénératifs (héminégligence lors de la maladie d’Alzheimer ; syndrome frontal dans presque toutes les dégénérescences).
Syndrome frontal
Décrit dès le XIXe siècle avec le cas désormais célèbre de Phineas Gage, puis ignoré par les neuropsychologues et les neuropsychiatres de la première moitié du
e
XX siècle, le syndrome frontal est une désorganisation
assez vaste du comportement. Il se traduit par une
désinhibition sociale, une impulsivité ou au contraire
une apathie, voire un mutisme et, sur le plan cognitif,
par une grande distractibilité et une psychorigidité.
Malgré cela, les patients exécutent bien les tâches simples, ne requérant pas ou peu d’attention, ce qui explique que le déficit ait été ignoré pendant longtemps. Les
indices environnementaux déclenchent eux-mêmes
des schémas d’activation ou routines permettant de
répondre aux questions pour lesquelles une nouvelle
réponse n’a pas besoin d’être formulée. Ainsi, les tests
de mémoire sémantique seraient relativement épargnés par le déficit. L’approche attentionnelle a permis
de mieux comprendre les troubles cognitifs observés
dans le syndrome frontal.
Le déficit cognitif est pourtant facilement mis en
évidence par les tests requérant de sélectionner une
stratégie de traitement ou de changer de stratégie en
cours de test [33]. Ainsi, les patients font des persévérations lors des changements de classification dans le
test de Wisconsin, ont des difficultés à alterner les séries dans la partie B du trail making test et à effectuer
264
des tâches doubles ou alternées. Leur défaut de sélection attentionnelle se traduit aussi par un score anormal dans la condition « conflictuelle » du test de
Stroop. De plus, ils ont des difficultés lors de toute
tâche complexe (copie d’une figure complexe, résolution de problèmes, etc.). Il faut toutefois noter que les
tests utilisés pour mettre en évidence les déficits cognitifs du syndrome frontal ne sont pas spécifiques et
peuvent être perturbés par d’autres types de lésions,
sous-corticales ou corticales postérieures. Le diagnostic de syndrome frontal doit résider sur un faisceau
d’arguments et l’utilisation de plusieurs tests est recommandée.
Les patients auraient un trouble de la commande
endogène de l’attention qui perturbe leurs performances aux tests nécessitant de contrôler leur réponse. Ce
manque de contrôle se retrouve à l’extrême dans les
comportements d’imitation et d’utilisation décrits par
François Lhermitte. Il explique aussi leur désinhibition
sociale et leur grande distractibilité : leur comportement est guidé par les modifications du monde extérieur (attention exogène). Les patients présentent aussi
un trouble du maintien de l’attention (ou attention soutenue), c’est-à-dire un trouble de concentration, se traduisant par une difficulté particulière à effectuer des
tâches longues.
Une autre caractéristique des patients souffrant de
lésion frontale est cette incapacité à résoudre certaines
tâches (comme l’alternance des types de classement
dans le test d’assortiment) malgré une bonne analyse
de la situation : le patient peut, quand on lui demande,
décrire ce qu’il aurait dû faire, mais il n’arrive pas à le
faire quand il est en situation. Cette caractéristique
clinique, qui peut prendre des allures dramatiques dans
la vie sociale du patient, a été appelée la « négligence
des buts » par Duncan : le patient connaît le but de la
tâche, mais le néglige quand il exécute la tâche.
Héminégligence
L’héminégligence ou négligence spatiale unilatérale
est un syndrome relativement fréquent survenant essentiellement lors de lésions de l’hémisphère droit,
plus volontiers postérieures, pariéto-temporales. Les
patients ont tendance à ignorer les événements situés
du côté de l’espace controlatéral à leur lésion, donc le
côté gauche le plus souvent. Ils ont des difficultés à
orienter leur attention vers ce côté et cela se traduit par
un oubli d’items lors du test de barrage ou du test des
cloches. En fait, le syndrome est composite et il n’y a
pas de corrélations entre, par exemple, les résultats
obtenus au test de barrage et ceux obtenus dans un
Psychol NeuroPsychiatr Vieillissement 2004 ; vol. 2, n° 4 : 257-69
Attention et vieillissement
autre test explorant l’héminégligence, la bissection de
ligne.
Ils présentent également des difficultés dans le test
d’indiçage spatial de Posner, notamment de désengagement de l’attention lorsque l’indice est situé du
même côté que la lésion et la cible du côté opposé [7],
mais aussi, semble-t-il, d’engagement de l’attention traduit par un retard des réponses du côté opposé à la
lésion, même avec un indice valide [34]. Si les événements du côté négligé sont parfois traités jusqu’à un
niveau sémantique et peuvent même influer sur le comportement (voir par exemple les effets d’amorçage sémantique), les patients n’y portent pas attention [35].
Les conséquences pour la vie courante sont considérables (incapacité de se diriger ou de conduire une activité qui requiert de traiter des informations visuospatiales, pouvant entraîner, par exemple, de gros
troubles de la lecture), montrant toute l’importance de
l’attention sélective spatiale dans notre vie quotidienne.
Assez souvent, le trouble concernerait davantage
l’orientation exogène de l’attention que l’orientation
endogène [18]. Les patients ont leur attention attirée
par les événements survenant du côté de la lésion,
mais peuvent arriver, dans certains cas, à orienter volontairement leur attention vers le côté opposé. Même
si la tâche est rude du fait du biais initial en faveur des
informations ipsilatérales à la lésion, une rééducation
est possible en répétant sans cesse aux patients de
penser à leur côté gauche opposé. Les études futures
devraient nous indiquer si la capacité résiduelle à orienter l’attention endogène vers le côté opposé à la lésion
dépend de la topographie de la lésion (notamment en
l’absence de lésion préfrontale).
tien volontaire de l’attention visuelle. Une diminution
de la rapidité du traitement et des ressources attentionnelles est également couramment décrite.
Les résultats des études neurochimiques suggèrent
que le déclin des capacités attentionnelles des patients
souffrant de la maladie d’Alzheimer dépendrait d’une
atteinte du système cholinergique. Les études neuroradiologiques et d’activation cérébrale ont montré que
les troubles attentionnels résulteraient notamment
d’un dysfonctionnement des réseaux corticaux qui relient les régions pariétales postérieures aux lobes frontaux. Les atteintes pariétales étant généralement plus
précoces que les atteintes frontales, il en résulterait un
déficit précoce de l’attention sélective visuospatiale
[37]. D’autres études ont souligné l’implication de régions sous-corticales comme le pulvinar [38].
• Attention sélective visuospatiale
La maladie d’Alzheimer
Un déficit d’attention sélective a été décrit à de
nombreuses reprises, que ce soit à travers des épreuves de discrimination de lettres, de jugement d’orientation de lignes ou de recherche visuelle [22, 36]. L’exploration visuelle requiert une certaine flexibilité entre les
modes global et local d’allocation attentionnelle. Cette
flexibilité dynamique entre les deux modes serait perturbée dans la maladie d’Alzheimer, et un déficit d’attention globale a été décrit à plusieurs reprises à l’aide
de tâches utilisant des stimulus hiérarchisés ou de tâches psychophysiques.
Par ailleurs, Maruff et al. [39] ont décrit des asymétries attentionnelles dans une tâche d’orientation covert (indépendamment des mouvements oculaires) : si
certains patients présentent un ralentissement des
temps de réponse pour les cibles apparaissant dans les
deux hémichamps, d’autres, peut-être dans un stade
moins avancé de la maladie, présentent un ralentissement uniquement dans un hémichamp. Ces derniers
présenteraient un déficit fonctionnel des aires attentionnelles dans un seul hémisphère. Plusieurs auteurs
ont même décrit l’existence d’une héminégligence spatiale.
Les critères du DSM-IV (American psychiatric association) n’évoquent pas l’existence de troubles attentionnels dans la maladie d’Alzheimer. Pourtant, lors
d’un examen détaillé recourant aux tests neuropsychologiques adéquats, l’attention se révèle effectivement
compromise dès les stades précoces de la maladie, à
des degrés variables sans doute, mais dans beaucoup
de ses aspects [22, 36]. Le traitement contrôlé de l’information serait plus perturbé que le traitement automatique et les patients auraient des difficultés dans le main-
Le paradigme d’indiçage spatial a été largement
utilisé. Il existe une grande variabilité des performances attentionnelles dans la maladie d’Alzheimer, mais
des difficultés spécifiques du désengagement ont été
souvent observées [22], alors que l’engagement serait
préservé. Lorsque l’indice est périphérique, les difficultés de désengagement seraient présentes dans une
tâche de discrimination (décider si une lettre présentée
est une voyelle ou une consonne) plus souvent que
dans une simple tâche de détection. De plus, le déficit
Attention et pathologies
associées au vieillissement :
les processus dégénératifs
Psychol NeuroPsychiatr Vieillissement 2004 ; vol. 2, n° 4 : 257-69
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É. Siéroff, A. Piquard
Points clés
• La plupart des théories sur l’attention reconnaissent l’existence d’un réseau cérébral composé de
plusieurs sous-systèmes attentionnels, dont le bon
fonctionnement peut être évalué grâce à des expériences spécifiques.
• Le ralentissement rencontré lors du vieillissement
normal peut, au moins en partie, s’expliquer par un
déclin de l’attention.
• Les lésions cérébrales focales peuvent engendrer
des troubles de la commande attentionnelle (syndrome frontal) ou des troubles de l’attention sélective spatiale (héminégligence).
• La maladie d’Alzheimer s’accompagne précocement d’un trouble de l’orientation de l’attention sélective spatiale et, en général plus tardivement, d’un
trouble de la commande attentionnelle.
• Des troubles de l’attention sont souvent rencontrés
lors d’autres processus dégénératifs, comme la démence frontotemporale et la maladie de Parkinson.
apparaîtrait surtout lors de l’orientation endogène ou
volontaire de l’attention [22, 39, 40].
Kavcic et Duffy [41] ont récemment administré la
tâche RSVP (rapid serial visual presentation) qui
consiste en la présentation séquentielle d’une ou deux
lettres-cibles (apparaissant en majuscules) présentée(s) parmi une série de nombres (distracteurs). Lorsque deux lettres doivent être identifiées (T1 et T2), des
distracteurs (entre 0 et 6) peuvent s’intercaler entre la
première (T1) et la deuxième (T2) cible. Dans cette
condition, les patients ont un taux d’identification de
49 %, bien inférieur à celui du groupe de sujets normaux de contrôle (74 %). Les patients identifient la première des deux lettres mais pas la seconde. Leur taux
d’erreurs est proportionnel au nombre de distracteurs
séparant les deux lettres-cibles, suggérant des difficultés d’intégration temporelle dans la perception visuelle.
• Commande attentionnelle
Un déficit de la commande attentionnelle est retrouvé chez les patients souffrant d’une maladie
d’Alzheimer, notamment dans des situations de doubles tâches (passation simultanée d’une épreuve de
barrage et d’une épreuve d’empan de chiffres, ou d’une
tâche de temps de réponse auditif simple et d’une tâche de décision d’identité visuelle de deux items). De
faibles performances obtenues à d’autres épreuves,
comme la recherche visuelle de plusieurs cibles, le
266
barrage de cibles ayant plusieurs caractéristiques ou
encore le trail making test ont conduit les auteurs à la
même interprétation [27].
Plusieurs études ont rapporté des déficits dits d’inhibition par comparaison avec des sujets âgés contrôles. Les patients souffrant d’une maladie d’Alzheimer
présenteraient un déficit dans l’épreuve de Stroop (revue dans [36]) et un taux d’erreurs persévératives et
d’intrusions anormalement élevé dans des tâches verbales. Les résultats des épreuves d’amorçage négatif
sont variables et l’inhibition de retour serait préservée.
• Attention soutenue et vigilance
Quant à la vigilance et à l’attention soutenue, il est
difficile de conclure. Elles seraient atteintes de façon
relativement précoce selon certains et relativement
bien préservées selon d’autres.
La démence frontotemporale
La démence frontotemporale se caractérise, au niveau neuropsychologique, par un trouble du fonctionnement exécutif [38, 42]. Les difficultés attentionnelles
des patients s’observent déjà au niveau comportemental : rigidité mentale et manque de flexibilité, distractibilité et impersistance, comportements persévératifs et
stéréotypés.
Les troubles attentionnels concernent la commande
attentionnelle, avec un déficit de shifting (par exemple
dans le test d’assortiment du Wisconsin), une incapacité à inhiber des réponses surapprises (par exemple
dans le test de Stroop), une organisation et une séquenciation pauvres, etc. [43]. Les patients présentant une
démence frontotemporale à un stade précoce ont des
difficultés d’attention préparatoire, c’est-à-dire de la capacité à se préparer à traiter une information et à y
répondre sans être distrait par la survenue éventuelle
d’événements distracteurs [44], alors que les patients
souffrant de maladie d’Alzheimer à un stade précoce ne
semblent pas présenter un tel trouble [45]. Par ailleurs,
des difficultés observées à des tests formels mnésiques, langagiers, perceptifs et spatiaux peuvent être la
conséquence de déficits associés au dysfonctionnement des lobes frontaux comme l’inattention, une perte
d’autocontrôle ou encore un manque d’intérêt pour la
précision, au moins chez les patients dont la dégénérescence est essentiellement frontale. Les difficultés
mnésiques des patients présentant une démence frontotemporale sont ainsi interprétées comme la conséquence des difficultés attentionnelles de concentration,
de mémoire de travail et de stratégies de recherche
[46].
Psychol NeuroPsychiatr Vieillissement 2004 ; vol. 2, n° 4 : 257-69
Attention et vieillissement
La maladie de Parkinson
L’innervation dopaminergique du cortex préfrontal
joue un rôle fondamental dans les tâches attentionnelles. Par ailleurs, l’engagement automatique ou exogène de l’attention et le maintien de l’attention dépendraient des ganglions de la base. La maladie de
Parkinson est donc susceptible de perturber plusieurs
composantes de l’attention associant des effets consécutifs aux lésions frontales (contrôle volontaire de l’attention) à des effets consécutifs au dysfonctionnement
sous-cortico-frontal [47, 48].
• Attention sélective
Les patients souffrant de maladie de Parkinson présenteraient des difficultés d’attention sélective, se traduisant par une baisse de performance dans des épreuves de catégorisation perceptive et de jugement
d’orientation de lignes.
Dans des tâches utilisant des indices spatiaux centraux, les patients atteints de maladie de Parkinson,
mais non déments, présentent un effet moindre de
l’indiçage [49, 50] : leurs temps de réponse à la cible ne
sont pas meilleurs dans la condition valide que dans la
condition non valide. Cette absence de différence a été
interprétée comme le reflet d’un ralentissement dans le
mouvement de l’attention spatiale. Une plus grande
« facilité » dans le désengagement de l’attention a également été observée et interprétée comme un déficit
dans le maintien de l’attention ou comme un déclin
rapide de l’inhibition [50].
Parfois, les effets d’indiçage seraient au contraire
anormalement grands, par exemple lors d’indiçage périphérique pour les SOA courts, suggérant une possible orientation de l’attention exogène exagérée vers
des stimulus périphériques [51]. Ce trouble de l’attention exogène interviendrait dans d’autres déficits cognitifs rencontrés dans la maladie de Parkinson comme
les déficits visuoperceptifs ou les déficits d’apprentissage. Par ailleurs, Filoteo et al. [50] ont observé une
réduction des effets d’indiçage périphérique pour les
SOA les plus longs (1 000 ms), qu’ils ont attribué à une
réduction de l’inhibition de retour. Le déficit dans le
maintien de l’inhibition serait peut-être à l’origine du
déficit général d’attention sélective chez ces patients.
• Commande attentionnelle
Dans la maladie de Parkinson, des déficits attentionnels sont rencontrés dans les tâches qui mettent en jeu
Psychol NeuroPsychiatr Vieillissement 2004 ; vol. 2, n° 4 : 257-69
le conflit ou l’inhibition : test de Stroop, paradigme de
Brown-Peterson [52], catégorisation perceptive, paradigmes d’alternance entre deux sets [48]. Des études
ont montré, par ailleurs, des effets anormaux d’amorçage négatif, mais les résultats sont contradictoires
puisque certains auteurs ont rapporté une exagération
des effets [53], et d’autres des effets moindres. Certaines différences de caractéristiques dans les tâches (position des stimuli, type de stimuli, feedback donné ou
non sur la performance, réponse unimanuelle ou bimanuelle, etc.) peuvent expliquer en partie ces divergences.
Conclusion
L’attention est une fonction particulièrement fragile
lors du vieillissement. Des déficits massifs sont retrouvés lors de lésions dégénératives ou non, avec, par
exemple, des troubles précoces de l’attention sélective
spatiale dans la maladie d’Alzheimer, mais aussi des
troubles de la commande attentionnelle (fonction régulatrice de contrôle) dans beaucoup de processus dégénératifs. Dans le vieillissement normal, des difficultés
attentionnelles pourraient contribuer au ralentissement
fréquemment observé chez les sujets âgés. Ainsi, les
fonctions de contrôle déclinent avec l’âge, comme en
témoignent les performances aux tests mettant en jeu
plusieurs tâches (simultanées ou séquentielles), ou aux
tests de résolution de conflit (dans lesquels une information interférente doit être inhibée), ainsi que les difficultés à prendre en compte les informations contextuelles (ce qui doit permettre normalement de garder
en vue un but donné lors du déploiement de l’attention). Actuellement, les modèles séparant attention sélective, commande attentionnelle et vigilance permettent de produire un tableau relativement clair de ces
troubles attentionnels. Il reste toutefois quelques résultats discordants qui pourraient dépendre des différences entre les tests utilisés et de la variabilité des populations étudiées (chez les patients, mais aussi chez les
sujets normaux en fonction de la tranche d’âge). Cependant, les théories cognitives et les modèles anatomiques évoluent et devraient permettre, à l’avenir, de
préciser les mécanismes intimes du contrôle attentionnel et de son déclin avec le vieillissement.
267
É. Siéroff, A. Piquard
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