TABLE DES MATIÈRES
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Table des Matières - 1 TABLE DES MATIÈRES TABLE DES MATIÈRES 1 INTRODUCTION 3 La diversité animale 3 Besoins des animaux 4 Oxygène 4 Eau 5 Nourriture 5 Reproduction 5 Fonctions nécessaires à la vie animale 5 Circulation 6 Excrétion 6 Locomotion 6 Perception 6 Coordination 6 Contraintes liées à l'environnement 7 Le milieu marin 7 Le milieu d'eau douce 7 Le milieu terrestre 7 CLASSIFICATION ET ÉVOLUTION ANIMALE 9 Taxonomie (ou taxinomie) 9 Classification hiérarchique 10 Approche traditionnelle 10 Phénétique 11 Cladistique 11 Les cinq Règnes 12 Grandes divisions phylogénétiques du règne animal 12 Uni- versus Pluricellulaires 12 Agrégats de cellules versus tissus 13 Plan de symétrie 13 Cavité interne 13 Protostomiens vs Deutérostomiens 13 Échelle temporelle 13 Précambrien (4600-570M) 14 Paléozoïque (570-230M) 14 Mésozoïque (230-65M) 14 Cénozoïque (64M-Aujourd'hui) 14 LES PROTOZOAIRES 15 Locomotion et support 17 Respiration et circulation 18 Alimentation et digestion 19 Excrétion et osmorégulation 19 Reproduction 20 Défenses 22 Écologie 22 LES PORIFÈRES 25 Généralités 25 Architecture et classification 26 Respiration et circulation 28 Alimentation et digestion 28 Excrétion et osmorégulation 28 Reproduction 28 Défenses 29 Écologie 30 LES CNIDAIRES 31 Architecture et classification 32 Locomotion et support 33 Respiration et circulation 34 Alimentation et digestion 35 Excrétion et osmorégulation 36 Sens et système nerveux 36 Reproduction 36 Défenses 37 Écologie 37 LES PLATHELMINTHES 39 Origine des métazoaires et des animaux bilatéraux 40 Architecture et classification 40 Locomotion 42 Respiration et circulation 42 Alimentation et digestion 42 Excrétion et osmorégulation 42 Reproduction 43 Sens et système nerveux 44 Défenses et adaptations 44 LES NÉMATODES 47 Architecture 47 Locomotion 48 Respiration et circulation 48 Alimentation et digestion 48 Excrétion 49 Reproduction 49 Écologie 49 LES MOLLUSQUES 51 Architecture et classification 51 Locomotion 54 Respiration et circulation 54 Alimentation et digestion 55 Reproduction 56 Défenses 56 Département de biologie, Université d’Ottawa 2 - Animaux: Structures et Fonctions Écologie 56 LES ANNÉLIDES 57 Architecture et Classification 58 Locomotion 59 Respiration et circulation 61 Alimentation et digestion 61 Excrétion et osmorégulation 62 Système nerveux 62 Reproduction 62 Une parenthèse sur la reproduction 63 Reproduction sexuée ou asexuée? 63 Si sexuée, monoïque ou dioïque? 63 Qui fait quoi? 64 Écologie 64 LES ARTHROPODES 65 Architecture et classification 65 Locomotion 66 Respiration et circulation 67 Alimentation et digestion 69 Excrétion et osmorégulation 69 Cycle biologique 70 Défenses 70 Écologie 70 LES ÉCHINODERMES 73 Architecture et classification 74 Locomotion 75 Respiration et circulation 75 Alimentation et digestion 75 Excrétion et osmorégulation 76 Sens et système nerveux 76 Reproduction 76 Défenses et adaptations à la vie sessile 76 Écologie 77 INTRODUCTION AUX CHORDÉS 79 Architecture et classification 80 Origine des Chordés 81 Évolution des Chordés 82 Les Vertébrés 82 LES POISSONS 83 Architecture et classification 84 Locomotion 85 Respiration et circulation 85 Osmorégulation et excrétion 87 Sens et système nerveux 87 Écologie 87 LES AMPHIBIENS 89 Adaptations des Vertébrés à la vie terrestre 89 Architecture et classification 91 Squelette et locomotion 91 BIO 2525 - Hiver 2003 Respiration et circulation 91 Alimentation et digestion 92 Excrétion et osmorégulation 92 Reproduction 93 LES REPTILES 95 Architecture et Évolution 95 Respiration et circulation 96 Alimentation et digestion 97 Excrétion et osmorégulation 97 Reproduction 97 Défenses et adaptations 98 Système nerveux 98 LES OISEAUX 99 Modifications associées au vol 99 Respiration et circulation 100 Alimentation et digestion 101 Excrétion et osmorégulation 101 Système nerveux 101 LES MAMMIFÈRES 103 Architecture et classification 103 Locomotion 104 Respiration et circulation 104 Alimentation et digestion 105 Excrétion et osmorégulation 105 Système nerveux 105 Adaptations 106 GLOSSAIRE 107 Introduction - 3 Introduction La diversité des animaux est incroyable. En taille, les animaux peuvent varier de 0.1 mm à quelques dizaines de mètres. Certains ne vivent que quelques jours, d’autres plus d’un siècle. On retrouve des animaux dans tous les habitats, allant des fosses abyssales aux pics des plus hautes montagnes. Pourtant, malgré leurs nombreuses différences, tous ces organismes ont plusieurs choses en commun. Ils proviennent vraisemblablement d’un même ancêtre, ont fondamentalement les mêmes besoins, et font face aux mêmes contraintes imposées par le milieu dans lequel ils vivent. La diversité animale Il y a présentement environ 1,500,000 espèces animales qui sont connues. On soupçonne que les espèces vivant actuellement, mais qui n'ont pas encore été décrites, sont au moins aussi nombreuses, sinon de cinq à trente fois plus nombreuses que les espèces connues. Le nombre d’espèces qui ont vécu sur la terre mais qui ont maintenant disparu est fort probablement beaucoup plus grand que celui des espèces vivant aujourd’hui. Les zoologistes regroupent les animaux multicellulaires en 32 embranchements. Chaque embranchement est caractérisé par une architecture particulière et une série de propriétés biologiques qui le distingue de tous les autres. Presque tous ces embranchements sont les survivants d’un groupe plus grand de près d’une centaine d’embranchements qui existaient sur Terre il y a 600 millions d’années lors du Cambrien. Il s’est alors produit une grande diversification de la faune, sans doute l’évènement évolutionnaire le plus important de l’histoire de la vie animale. Au cours d’une période de quelques millions d’années, toutes les architectures animales existant aujourd’hui, et une multitude maintenant disparues et connues seulement par les fossiles, sont apparues. Le nombre d'espèces dans chacun de ces groupes donne une idée de leur importance actuelle. Les Arthropodes sont actuellement le groupe qui a le plus de succès, et ce succès s'explique par celui des Insectes. Certains Département de biologie, Université d’Ottawa 4 - Animaux: Structures et Fonctions autres embranchements dominent: les Mollusques (moules, escargots, pieuvre), les Nématodes et les Chordés (dont nous faisons partie, mais dont plus de la moitié des représentants sont des poissons). Tableau 1. Nombre d'espèces vivantes dans les principaux embranchements. (Les 25 embranchements qui ne sont pas inclus totalisent environ 8,500 espèces Embranchement Nombre d’espèces Arthropoda 1,200,000 Mollusca 110,000 Nematoda 90,000 Chordata 47,200 Apicomplexa 20,000 Platyhelminthes 15,000 Annelida 15,000 Ciliophora 7,500 Echinodermata 6,000 Sarcomastigophora 4,500 Porifera 4,300 Besoins des animaux Oxygène L'oxygène est un élément indispensable à la vie de la plupart des animaux. L'acquisition d'oxygène, qui sert à oxyder des hydrates de carbones pour produire de l'énergie chimique ou musculaire, est donc une priorité. Le système respiratoire est l'ensemble des tissus ou organes qui vont permettre à l'animal de se procurer l'oxygène dont il a besoin. Les besoins en oxygène d’un organisme sont reliés à sa taille (voir “ Implications écologiques de la taille” à la page 120). En milieu terrestre, l'oxygène de l'air est disponible en abondance. Dans l'atmosphère, l’oxygène constitue environ 20% (en masse) de l'air. L'oxygène est relativement peu soluble dans l'eau (voir “ Solubilité de l’oxygène dans l’eau” à la page 134), et il est donc relativement difficile pour les animaux aquatiques de se procurer de grandes quantités d'oxygène. De plus, la solubilité des gaz comme l'oxygène diminue lorsque la température augmente. Le réchauffement d'un volume d'eau de 5 ºC à 20 ºC lui fera perdre près de la moitié de l'oxygène en solution. Pour beaucoup d'animaux, dont les besoins en oxygène augmentent avec une augmentation de la température, cela signifie donc que l'acquisition d'oxygène en milieu aquatique lorsqu'il fait chaud est particulièrement problématique. BIO 2525 - Hiver 2003 Introduction - 5 Eau Tous les animaux ont besoin d'eau pour survivre. Les réactions biochimiques dépendent d’enzymes et de substrats qui doivent être en solution dans l'eau. De plus, même des processus physiques comme la diffusion de l'oxygène au travers des membranes requièrent de l'eau. Sans eau, les animaux ne peuvent respirer! L'eau est également utilisée par les animaux comme solvant pour les déchets métaboliques. Le gaz carbonique produit par la respiration, et les déchets azotés produits par le métabolisme des protéines doivent être éliminés. En rejetant l'eau chargée de ces déchets, l'animal peut ainsi maintenir ses fluides internes propres. Par définition, l'eau est plus disponible en milieu aquatique qu'en milieu terrestre. Toutefois, même en milieu marin, l'eau peut être difficile à capter pour un animal dont les fluides internes sont moins concentrés que l'eau de mer. En milieu d'eau douce (dulcicole), l'eau peut être trop abondante! Comme les fluides internes de la plupart des animaux sont plus concentrés que l'eau douce (ils sont hypertoniques à l’eau douce), l'eau entre continuellement dans l'organisme par diffusion. Cette entrée massive d'eau perturbe l'équilibre osmotique des cellules, inhibe ou ralentit les réactions biochimiques, et peut même causer l'éclatement des cellules. Les animaux doivent donc maintenir la concentration en sels et en déchets des fluides internes à l'intérieur de limites assez strictes: le système osmorégulateur se chargera de contrôler la pression osmotique et le système excréteur se chargera de purifier les fluides internes en éliminant les déchets métaboliques sous forme dissoute. Nourriture Contrairement aux plantes, les animaux ne produisent pas eux-mêmes leur nourriture. Ils doivent donc être équipés pour se la procurer dans le milieu où ils vivent. Les proies capturées devront être digérées et les éléments nutritifs assimilés par l'animal. Le système digestif se chargera de ce travail. L'élimination des substances qui ne peuvent être digérées est la défécation, distinguée ici de l'excrétion des déchets métaboliques. Reproduction L’oxygène, l'eau et la nourriture sont indispensables à la survie des individus. Cependant, puisqu'aucun animal n'est immortel, il est indispensable que les animaux se reproduisent pour assurer la survie de leur espèce. Fonctions nécessaires à la vie animale Pour assouvir leurs besoins (voir “ Besoins des animaux” à la page 4), les animaux doivent respirer, boire, s'alimenter, et se reproduire. Pour bien accomplir ces fonctions, certaines autres actions sont très souvent nécessaires: faire circuler l'oxygène, l'eau et la nourriture vers chacune des cellules, Département de biologie, Université d’Ottawa 6 - Animaux: Structures et Fonctions excréter les déchets métaboliques, se déplacer pour obtenir ce dont l'animal a besoin ou pour trouver un partenaire sexuel, percevoir l'environnement, et coordonner les mouvements et défenses. Circulation La respiration, l'osmorégulation, et la digestion sont très souvent effectuées par des cellules, tissus, ou organes spécialisés. Il est indispensable que le travail de ces structures spécialisées puisse bénéficier à toutes les autres cellules de l'animal. Le système circulatoire sert à transporter les gaz et les substances dissoutes vers les autres cellules, et à ramener les déchets métaboliques vers les cellules spécialisées pour l'excrétion. Excrétion Il n’y a pas de vie sans déchets. Les cellules des animaux produisent des déchets métaboliques qui doivent être éliminés. Les différentes voies métaboliques par lesquelles les protéines sont digérées produisent de l’ammoniac (NH3). Ce composé, très soluble dans l’eau, est également très toxique et doit être éliminé rapidement. La principale fonction du système excréteur est d’éliminer l’ammoniac ou les autres composés azotés qui en sont dérivés. Locomotion Pour assouvir leurs besoins, la plupart des animaux doivent se déplacer. Ces déplacements peuvent être rapides et à grande échelle, comme chez la sterne arctique lors des migrations, ou lents et à petite échelle comme chez l’étoile de mer. Perception Les structures sensorielles des animaux leur permettent de prendre contact avec leur environnement, de détecter la présence de nourriture ou de prédateurs, et de s'orienter. Évidemment, la taille relative et la spécialisation des structures sensorielles dépend du mode de vie des animaux. Les animaux qui se nourissent en filtrant l’eau et sans se déplacer, comme la moule bleue ont des structures sensorielles rudimentaires si on les compare à celles d’un prédateur actif comme le requin. Coordination La mécanique de la plupart des animaux est très complexe. Leurs structures sensorielles les bombardent continuellement d'informations auxquelles l'organisme doit souvent répondre. Cette réponse doit être coordonnée, orientée et efficace. Les systèmes nerveux, hormonal et immunitaire ont pour rôle principal de coordonner ces réponses. BIO 2525 - Hiver 2003 Introduction - 7 Contraintes liées à l'environnement Les animaux se retrouvent dans trois habitats principaux: le milieu marin, le milieu d'eau douce, et le milieu terrestre. Ces différents milieux posent des contraintes différentes quant aux moyens de subsistance des animaux. Le milieu marin La vie a fait son apparition dans les océans qui recouvrent près des trois quarts de la surface terrestre. Tous les embranchements d'invertébrés ont colonisé le milieu marin. L'eau de mer a une densité similaire à celle des animaux ce qui facilite leur flottaison. La température des océans est relativement stable. La pression osmotique de l'eau de mer est semblable à celle des liquides internes (les fluides internes de la plupart des invertébrés marins sont isotoniques à l’eau de mer, par contre, ceux des Vertébrés sont généralement hypotoniques à l’eau de mer), il est donc possible de libérer les gamètes dans le milieu ambiant. De par sa faible solubilité, l'oxygène est relativement rare toutefois (voir “ Solubilité de l’oxygène dans l’eau” à la page 134). Le milieu d'eau douce Le milieu d'eau douce (dulcicole) pose principalement des problèmes osmotiques aux animaux qui doivent retenir leurs sels et constamment éliminer l'eau qui pénètre dans leurs cellules. Les gamètes et les embryons doivent donc être maintenus dans un milieu tamponné. La température fluctue plus qu'en milieu marin. Le milieu terrestre Le milieu terrestre est l'environnement le plus hostile à la vie animale. L'eau y est rare et les animaux doivent éviter la dessiccation. La gravité s'y fait sentir beaucoup plus qu’en milieu aquatique, et les structures de support doivent par conséquent contrer l’effet de la gravité. La température fluctue beaucoup plus qu’en milieu marin et plus qu’en milieu dulcicole. Département de biologie, Université d’Ottawa 8 - Animaux: Structures et Fonctions BIO 2525 - Hiver 2003 Classification et évolution animale - 9 Classification et évolution animale Branchiopoda Echinodermata Chordés inférieurs Vertebrata Autres pseudocoelomates Nematoda Mesozoa Sarcomastigophora Ciliophora Apicomplexa Microspora Bryozoa Mollusca Annelida Uniramia Chelicerformes Crustacea Nemertea Platyhelminthes Ctenophora Cnidaria Placozoa Porifera Myxozoa La systématique est la branche de la biologie qui traite de la classification et du nom scientifique des organismes. Le principe central de cette discipline est de regrouper les espèces qui partagent certaines similitudes anatomiques ou développementales, et qui proviennent d'une même lignée évolutive. La systématique est une branche importante de la biologie. Non seulement la standardisation de la nomenclature binomiale permet à tous d’appeler les animaux par le même nom, mais le regroupement d’organisme apparentés nous permet d’inférer des choses sur un organisme à partir de ce qui est connu de son ancêtre ou de ses cousins. La classification est en continuel changement. Au gré des nouvelles recherches et découvertes, le regroupement des organismes est modifié pour mieux réfléter les différentes lignées évolutives. Comme il y a encore beaucoup d’éléments manquants, il existe souvent des interprétations contradictoires qui se veulent autant d’hypothèses. Il y a également une résistance naturelle au changement qui retarde l’adoption de certains regroupements par l’ensemble des zoologistes. Taxonomie (ou taxinomie) Une des tâche des taxonomistes est de décrire et nommer chaque espèce. Depuis Linné, on nomme les espèces en utilisant la nomenclature binomiale (genre et espèce). Chaque espèce a un nom latin, formé de deux mots. Le premier mot est le genre (généralement un nom), et le second l’espèce (généralement un adjectif qualificatif). Par exemple, le nom scientifique du ver de terre est Lumbricus terrestris (le lombric terrestre). Département de biologie, Université d’Ottawa 10 - Animaux: Structures et Fonctions Classification hiérarchique Les espèces sont regroupées de façon hiérarchique en genre, les genres en famille, les familles en ordre, les ordres en classe, les classes en embranchement, et les embranchements en règne. Par exemple, la classification de l'espèce humaine est la suivante: Règne: Animal Embranchement: Chordés Classe: Mammifères Ordre: Primates Famille: Hominidés Genre: Homo Espèce: sapiens Cette classification se veut le reflet du degré de parenté entre espèces. Les espèces du même genre sont plus apparentées que les espèces de la même famille, mais s’il est relativement aisé de délimiter les espèces (qui sont un regroupement naturel d'organismes), il est parfois difficile de délimiter les groupes aux autres niveaux. Cette classification n'est pas établie à tout jamais, et elle est appelée à changer avec la venue de nouvelles informations sur les membres de chacun des groupes. En fait, la classification est en perpétuel changement, et cela explique les divergences que vous pourrez observer entre différents manuels de zoologie. On tend donc à regrouper les espèces qui partagent de nombreuses structures homologues parce qu'il est plus vraisemblable qu'elles dérivent d'un ancêtre commun. L’alternative, que ces structures homologues soit apparues indépendamment chez des ancêtres distincts, est à priori rejetée car plus complexe. On utilise donc le principe de parcimonie (appelé aussi le Rasoir d'Occam) pour choisir entre plusieurs hypothèses en phylogénie. L'hypothèse la plus simple, celle qui fait intervenir le moins d'étapes, celle qui est la plus parcimonieuse, est généralement celle qui est retenue. La composition chimique, les protéines présentes et les signatures des fragments d'ADN mitochondrial servent de plus en plus de nos jours à classifier les organismes en respectant leur phylogénie. Approche traditionnelle L’approche traditionnelle repose sur deux principes pour regrouper les organismes. Les groupes doivent être formés d’espèces ayant un ancêtre commun, et les caractéristiques doivent différer entre les groupes rendant chaque groupe unique. On regroupe ainsi les organismes ayant des caractéristiques communes (traits homologues ), dérivées de celle d’un ancêtre commun (trait ancestral). Cependant, le second principe laisse beaucoup de place à la subjectivité. Qu’est-ce qui est suffisamment unique pour distinguer un groupe d’un autre? Depuis plus d’un siècle, les taxonomistes ont suggéré BIO 2525 - Hiver 2003 Classification et évolution animale - 11 une multitude de classifications, certaines plus intéressantes que d’autres, mais rarement ces suggestions ont fait l’unanimité. Plus souvent, elles ont mené à des “guerres” d’experts... Phénétique L’approche phénétique (taxonomie numérique) se veut complètement objective. C’est une approche très quantitative dans laquelle tous les traits, qu’ils soient homologues ou non) sont traités égalements. À partir de la présence et l’absence de ces traits, ou de mesures des traits quantitatifs (comme par exemple le nombre d’appendices thoraciques), on calcule un indice de similarité entre les groupes à classifier. La classification se fait ensuite en utilisant un algorithme de groupement hiérarchique (il y en a plusieurs variétés) visant à maximiser la similarité à l’intérieur d’un groupe, et les différences entre les groupes. Cette approche, très populaire dans les années 1980, est beaucoup moins utilisée aujourd’hui. On lui reproche surtout de ne pas produire les mêmes regroupements que l’approche traditionnelle ou l’approche cladistique, et d’être trop sensible au sous-ensemble de caractères utilisés et aux algorithmes et mesures de similarité choisis. Cladistique L’approche cladistique se veut stricte et objective tout en tenant compte des homologies, et c’est sans doute ce qui explique qu’elle gagne du terrain sur l’approche traditionnelle. En cladistique, les regroupements sont basés uniquement sur les homologies, mais en plus, les groupes doivent 1) être monophylétiques et 2) contenir tous les descendants de l’ancêtre commun pour former un clade. Figure 2. Cladogramme de l’homme, du gorille et du chimpanzé. Notez que la famille des Pongidés ne regroupe pas tous les descendants de l’ancêtre commun. Ce n’est donc pas un groupe valide aux yeux des cladistes. Pongidés Gorille Chimpanzé Hominidés Homme Les cladistes ont développé un vocabulaire très précis pour décrire les caractéristiques des traits utilisés pour classifier les groupes d’animaux. Pour eux les traits distinctifs de chaque clade sont des synapomorphies. L’approche cladistique remet en question la validité de plusieurs regroupements traditionnellement acceptés. Il y a donc de nombreux changement dans la classification, et les manuels (et les profs!) traînent de la patte. * Département de biologie, Université d’Ottawa 12 - Animaux: Structures et Fonctions Les cinq Règnes Les organismes vivants sont désormais généralement regroupés en cinq grands groupes (règnes): Monera (bactéries), Protoctista (Protozoaires), Plantae (plantes), Fungi (champignons) et Animalia (animaux) Tableau 3. Caractéristiques des 5 règnes. . Règne Caractéristiques Monera Procaryotes (pas de noyau ni organelles) Protoctista Eucaryotes (noyau et organelles présents) Plantae Eucaryotes Multicellulaires Autotrophes Paroi cellulaire de cellulose Fungi Eucaryotes Hétérotrophes saprophytes Paroi cellulaire de chitine Animalia Eucaryotes Multicellulaires Hétérotrophes Pas de paroi cellulaire Grandes divisions phylogénétiques du règne animal L'arbre phylogénétique simplifié donne un aperçu des groupes que nous étudierons et de leur phylogénie. Chaque branche correspond à une division importante. Figure 4. Arbre phylogénétique simplifié des animaux Branchiopoda Echinodermata Chordés inférieurs Vertebrata Autres pseudocoelomates Nematoda Mesozoa Sarcomastigophora Ciliophora Apicomplexa Microspora Bryozoa Mollusca Annelida Uniramia Chelicerformes Crustacea Nemertea Platyhelminthes Ctenophora Cnidaria Placozoa Porifera Myxozoa Uni- versus Pluricellulaires Les animaux descendent fort probablement d'organismes unicellulaires eucaryotes. Les Protozoaires (le Règne des Protistes) comprennent des organismes unicellulaires, généralement hétérotrophes (qui ne produisent pas eux-mêmes leur nourriture). Le reste de l'arbre forme le Règne Animal, composé d'organismes multicellulaires et hétérotrophes. BIO 2525 - Hiver 2003 Classification et évolution animale - 13 Agrégats de cellules versus tissus La première branche, celle des Parazoaires (Éponges), comprend des organismes pluricellulaires qui n'ont pas de véritables tissus, contrairement au reste des animaux qu'on appelle les Métazoaires (du grec, meta= plusieurs, zoon=animal). Plan de symétrie Les métazoaires se divisent ensuite selon le plan de symétrie du corps en animaux à symétrie radiale (la branche des Cnidaires qui comprend les anémones de mer) et en animaux à symétrie bilatérale. Cavité interne Les animaux à symétrie bilatérale sont divisés en trois groupes en se servant de la présence d'une cavité interne, le coelome (koilos= cavité) comme critère. On a donc une branche d'animaux sans coelome (Acoelomates) comme le vers solitaire de l'embranchement des Plathelminthes, des animaux avec une cavité interne qui n'est pas un vrai coelome (Pseudocoelomates) comme l'ascaris de l'embranchement des Nématodes, et des animaux avec un véritable coelome (Eucoelomates) comme le ver de terre de l'embranchement des Annélides, et tous les animaux placés plus haut dans l'arbre phylogénétique. Protostomiens vs Deutérostomiens La division suivante de l'arbre phylogénétique est basée sur des détails du développement embryonnaire. On divise les Eucoelomates en Protostomiens ou Deutérostomiens (proto= premier, deutero= second, stomum= bouche). Le nom de ces deux groupes reflète l'origine de la bouche lors du développement embryonnaire. Chez les Protostomiens, la bouche dérive du blastopore qui est la première ouverture qui apparaît au stade gastrula. Chez les Deutérostomiens, la bouche dérive d'une ouverture qui apparaît plus tard dans le développement. Les cladogrammes sont continuellement remis en question. Ces remises en questions sont justifiées par les informations additionnelles que les recherches récentes nous permettent de découvrir et qui mènent à de nouvelles théories plus parcimonieuses. Échelle temporelle Depuis les débuts de la vie animale sur Terre, il y a eu une multitude de changements climatiques et géologiques qui ont certainement influencé l’évolution des grands groupes d'animaux. Les premiers êtres vivants qui ont dominé étaient vraisemblablement des organismes unicellulaires et autotrophes. Ce sont ces algues qui modifièrent l'atmosphère terrestre en produisant de grandes quantités d'oxygène. L'apparition d'oxygène, nécessaire aux animaux, entraîna également l'apparition d'une couche d'ozone autour de la terre qui filtre une bonne partie des rayons ultraviolets. Département de biologie, Université d’Ottawa 14 - Animaux: Structures et Fonctions Précambrien (4600-570M) On possède peu de fossiles des premiers animaux. La plupart se fossilisent très mal, et les roches qui pourraient contenir des fossiles des premiers animaux sont très vieilles et souvent endommagées. L'époque la plus vieille pour laquelle de nombreux fossiles sont connus est la fin du Précambrien. La composition des dépôts de fossiles de cette époque a incité les paléontologistes à appeler le Précambrien le stade ver-méduse de l'évolution. A la fin du Précambrien, la plupart des embranchements actuels étaient déjà apparus, mais la faune était dominée par les méduses et les vers. Paléozoïque (570-230M) Le Paléozoïque a vu apparaître les poissons, les plantes à fleur, les insectes, les Amphibiens et les Reptiles. Les 5 continents étaient encore fusionnés en un seul, appelé Pangée. Il y a eu au moins deux extinctions majeures reliées sans doute à des changements de climat et à des variations dans le niveau de la mer. Mésozoïque (230-65M) Le Mésozoïque est surnommé l'âge des Reptiles. Les continents commencent à dériver, le climat est chaud et favorable aux Reptiles, les Mammifères et les oiseaux apparaissent et les Dinosaures font sentir leur présence. Cénozoïque (64M-Aujourd'hui) Le Cénozoïque est l'âge des Mammifères. Les Dinosaures disparaissent, les oiseaux et les Mammifères se diversifient, et, tout récemment Homo apparaît. Il y a eu un refroidissement graduel du climat au cours de cette ère. BIO 2525 - Hiver 2003 Les Protozoaires - 15 Les Protozoaires Les Protozoaires sont des organismes unicellulaires et ne sont pas à proprement parler des animaux. Ces organismes font partie d'un règne bien à eux: celui des Protistes. Les protozoologistes ne s'accordent toutefois pas encore quant à la classification, et de nombreux manuels présentent une classification très différente de celle adoptée par Hickman et Roberts. L'apparente simplicité des Protozoaires est trompeuse. En fait, la cellule unique des Protozoaires est plus complexe que la cellule animale typique. Toutes les fonctions nécessaires à la vie animale sont remplies par cette cellule unique. Ce sont les organelles de cette cellule qui remplissent le rôle des tissus et organes des animaux plus complexes. Tous les animaux doivent maintenir et contrôler les échanges entre leur corps et le milieu ambiant. Ces échanges se font par diffusion à travers les membranes cellulaires (ou osmose dans le cas de l'eau). La diffusion joue donc un grand rôle dans la respiration, l'alimentation, l'excrétion et l'osmorégulation chez tous les organismes. Il vaut donc la peine de s'attarder quelques instants sur ce processus et sur les facteurs qui l'affectent (voir “ Loi de Fick” à la page 121) Département de biologie, Université d’Ottawa 16 - Animaux: Structures et Fonctions Figure 5. L'amibe et l’euglène (en bas). BIODIDAC ©Jon Houseman Pseudopodes Rotifère dans une vacuole alimentaire Noyau Ectoplasme Vacuole pulsatile Vacuoles alimentaire Endoplasme Vacuole contractile Nucléole Noyau Chloroplaste Flagelle Stigma Grains de paramylon Fibres basales du flagelle Figure 6. Paramécie. BIODIDAC ©Jon Houseman Pellicule Vacuole alimentaire Cytopharynx Cytoprocte Cils Cytostome Gouttière orale (péristome) Vacuole alimentaire en formation Vacuole contractile en systole Pellicule Micronucleus Macronucleus Vacuole contractile en diastole BIO 2525 - Hiver 2003 Les Protozoaires - Figure 7. Mérozoïtes de Plasmodium au moment de la rupture des erythrocytes. C’est à ce stade que le gens atteints de malaria font des poussées de fièvre car le parasite est alors soumis aux attaques du système immunitaire de l’hôte. BIODIDAC ©Jon Houseman 17 . Locomotion et support Les Protozoaires vivent dans un univers où les forces de viscosité dominent (voir “ Nombre de Reynolds” à la page 125). Leur mouvement est principalement limité par la cohésion des molécules d'eau. Le gros du travail à effectuer sert à vaincre cette cohésion. En pratique, cela implique qu'ils ne peuvent se déplacer que si ils battent continuellement de leurs cils ou de leur flagelle et que leur déplacement n'entraîne que très peu les molécules d'eau dans leur sillage. Pour vous donner une idée de ce que vivent les Protozoaires, imaginez vous en train de nager dans de la mélasse! La locomotion des Protozoaires nécessite donc beaucoup de travail, mais ce travail serait inutile si le protozoaire ne pouvait maintenir sa forme. En effet, le battement des cils ou flagelles ne ferait que déformer l'animal sans le déplacer (imaginez vous en train de pousser un ballon mou au travers de la mélasse...). La membrane externe des Protozoaires doit donc être renforcée pour permettre le mouvement: ce sont les éléments cytosquelettiques qui donnent la forme et la rigidité des Protozoaires. Les microtubules de protéine (tubuline) sont les éléments de base de ce cytosquelette. On retrouve trois types d’organelles locomotrices chez les Protozoaires. Figure 8. Mouvement amiboïde. Les pseudopodes sont le principal moyen de locomotion des amibes. Le mouvement caractéristique produit par les pseudopodes est appelé mouvement amiboïde. Il est rendu possible par la présence de deux types de cytoplasme: l’ectoplasme qui a la texture d’un gel, et l’endoplasme granulaire qui est plus fluide. L’ectoplasme, retrouvé en périphérie, agit un peu à la manière d’un boyau d’ou jaillit l’endoplasme vers l’extrémité du pseudopode naissant. Rendu à la périphérie, l’endoplasme change d’état et se transforme en gel. L’ectoplasme dans la partie arrière de l’amibe reprend l’état fluide et se transforme en endoplasme pour alimenter le mouvement. Les forces responsables du mouvement n’ont pas encore été clairement identifiées. Il semble que le mouvement, comme les contractions musculaires, implique des microfilaments d’actine et de myosine. Département de biologie, Université d’Ottawa 18 - Animaux: Structures et Fonctions Lien radial Figure 9. Structure 9+2 des cils et flagelles. © BIODIDAC Plasmalemme Doublet de microtubules Microtubules centraux Bras de dynéine Molécules de tubuline Projections des microtubules centraux Les flagelles et les cils ont la même structure interne. Ils sont formés de neuf paires de microtubules formant un cercle autour d’une paire centrale (structure 9+2). Les cils et flagelles retrouvés chez presque tous les animaux ont la même structure. Figure 10. Battement d’un flagelle et d’un cil. Le mouvement des cils et des flagelles est alimenté par des molécules d’ATP. Chez les Ciliés, comme la paramécie, le battement des cils serait inefficace s’il n’était pas coordonné. Cette coordination est faite mécaniquement par un appareil complexe de fibrilles interciliaires qui relie les cils entre eux et contribue à rendre la pellicule plus rigide. Figure 11. Section de la pellicule d’un cilié montrant les fibrilles formées de microtubules à la base du cytosquelette © BIODIDAC Corpuscule basal Cils Alvéole Trichocyste Fibrilles interciliaires Respiration et circulation Les Protozoaires dépendent exclusivement de la diffusion pour la respiration et la circulation de l'oxygène et des éléments nutritifs. La pellicule doit donc être perméable, ce qui empêche les Protozoaires de coloniser les milieux terrestres à moins que l'air soit continuellement saturé d'humidité BIO 2525 - Hiver 2003 Les Protozoaires - 19 (voir “ Rapport surface:volume” à la page 131). Les Protozoaires, comme tous les organismes aquatiques, font face à des problèmes lorsque la température de l'eau est élevée. En effet, les besoins d'oxygène augmentent avec un accroissement de la température. Cependant, la solubilité de l'oxygène dans l'eau diminue lorsque la température augmente (voir “ Solubilité de l’oxygène dans l’eau” à la page 134). Les hautes températures sont donc défavorables à leur survie. Le déplacement permet un certain renouvellement de l'eau au contact de la pellicule externe. Ce renouvellement, couplé aux mouvements du cytoplasme à l'intérieur de la cellule permet de maintenir un gradient de concentration en oxygène de chaque coté de la membrane, et donc de faciliter l'entrée d'oxygène par diffusion (voir “ Loi de Fick” à la page 121). Alimentation et digestion Figure 12. Phagocytose chez l’amibe. ©BIODIDAC Les Amibes se nourrissent de deux façons. La première, la phagocytose, permet à l'amibe d'ingérer des particules. Les pseudopodes entourent la particule qui est incorporée au cytoplasme entourée d'une membrane formant une vacuole. Cette vacuole se fusionne ensuite à un ou plusieurs lysosomes qui contiennent les enzymes digestives permettant de dégrader les hydrates de carbones et les protéines. La deuxième, la pinocytose, permet aux amibes d'ingérer des liquides ou des éléments nutritifs dissous. Chez la Paramécie, un cilié, l'ingestion a lieu dans une zone spécialisée de la pellicule appelée le cytostome. Le matériel ingéré est inséré dans une vacuole, puis combiné à des lysosomes. L'élimination des éléments indigestibles se fait également dans une zone spécialisée: le cytostome. Excrétion et osmorégulation La digestion et la dégradation des protéines par les animaux produisent des déchets contenant de l'azote. Ces déchets azotés doivent être éliminés car ils sont toxiques. L'ammoniac (NH3) est le produit direct du métabolisme des protéines. Il a comme caractéristique d'être très soluble dans l'eau, mais il est également extrêmement toxique. Les Protozoaires éliminent leurs déchets azotés sous forme d'ammoniac par diffusion. Ce mécanisme simple est possible parce qu'ils ont un fort rapport surface:volume, et parce qu'ils vivent en milieu aquatique. La diffusion de l'ammoniac est également facilitée par les mouvements internes du cytoplasme. La plupart des animaux plus gros ne pourront dépendre uniquement de la diffusion pour se débarrasser de leurs déchets azotés. Département de biologie, Université d’Ottawa 20 - Animaux: Structures et Fonctions Figure 13. Structure de la vacuole contractile d’une paramécie. ©BIODIDAC R é ticulum endop lasm ique P ore e xcréte ur Va cuole pulsatile (vide) C a nal alim enta ire Va cuole pulsa tile (pleine) C anal a lim en taire A m po ule R éticulum e ndopla sm iq ue Les Protozoaires qui vivent en eau douce font face à des problèmes osmotiques. Leurs fluides internes ont une pression osmotique supérieure à celle de leur milieu (on dit qu'ils sont hypertoniques à leur milieu). L'eau entre donc continuellement à l'intérieur de la cellule par osmose. Pour éliminer les surplus d’eau, ces organismes dulcicoles sont munis d'une structure spécialisée: la vacuole contractile. Un transport actif des sels minéraux vers l'intérieur de la cellule permet de plus à l'organisme de maintenir son équilibre osmotique. Les Protozoaires marins ont une pression osmotique interne à peu près égale à celle de l'eau de mer, ils sont isoosmotiques à l'eau de mer. Reproduction Le mode principal de reproduction chez les Protozoaires est la reproduction asexuée, mais la reproduction sexuée est également commune. La reproduction asexuée est avantageuse car elle est énergétiquement plus économique. Cependant, elle maintient une faible variabilité génétique à l'intérieur des lignées, ce qui réduit la rapidité avec laquelle les lignées peuvent évoluer. Les Protozoaires qui ne se reproduisent qu'asexuellement dépendent entièrement des mutations pour modifier leur patrimoine génétique. Seul leur grand pouvoir reproductif et leur cycle de vie rapide leur permet de s'adapter assez rapidement pour ne pas être éliminés par sélection naturelle. La reproduction asexuée peut être 1) une fission binaire, au cours de laquelle l'individu se sépare littéralement en deux pour produire deux individus identiques et de même taille; 2) un bourgeonnement au cours duquel une extension de l'organisme se sépare et produit un nouvel individu; ou 3) une fission multiple où le parent multinucléé se divise en plusieurs cellules de taille semblable. La reproduction sexuée implique généralement la formation de gamètes mâles et femelles (gamétogénèse), mais, chez les Ciliés, il existe un mécanisme spécial d'échange de matériel génétique qui ne fait pas intervenir des gamètes: c'est la conjugaison. Les Ciliés ont des noyaux dimorphes: un macronoyau polyploïde qui contrôle le fonctionnement cellulaire et un ou BIO 2525 - Hiver 2003 Les Protozoaires - 21 plusieurs micronnoyaux qui sont impliqués dans la reproduction sexuée. Une méiose produit d'abord des micronoyaux haploïdes, et ce sont ces micronoyaux haploïdes qui sont transférés entre partenaires sexuels. Le protozoaire causant la malaria, Plasmodium, est un Apicomplexe qui illustre divers types de reproduction asexuée et la reproduction sexuée. Figure 14. Cycle biologique de Plasmodium, le protozoaire Apicomplexe responsable de la malaria. © BIODIDAC Plasmodium Malaria Oocystes sous l’épithélium de l’estomac Sporozoites migrent vers les glandes salivaires Gamètes Ingestion des gamétocytes Gamétocytes Mérozoites infectent les globules rouges Sporozoites pénètrent dans les cellules du foie FOIE GLOBULES ROUGES La femelle vectrice du stade infectant transmet des sporozoïtes lors du repas de sang. Ces sporozoïtes pénètrent dans les cellules du foie où elles vont se reproduire asexuellement par fission multiple pour produire de multiples mérozoïtes. Ces mérozoïtes vont par la suite pénétrer dans les globules rouges et vont encore se multiplier par fission multiple. Cette partie du cycle peut se répéter plusieurs fois, infectant ainsi plusieurs globules rouges. Certains mérozoïtes se transforment alors en gamétocytes par gamétogénèse. Ces gamétocytes seront ingérés avec les globules rouges par une autre femelle moustique lors de son repas de sang. La fertilisation entre gamétocytes a lieu dans l'intestin du moustique. Après formation du zygote, ce dernier pénètre dans une cellule intestinale et il y a encore une fois une fission multiple qui produira des sporozoïtes. À maturité, ces sporozoïtes quitteront la cellule intestinale du moustique pour migrer vers les glandes salivaires. Ce sont ces sporozoïtes qui infecteront le prochain hôte lorsque le moustique injectera les anticoagulants produits par les glandes salivaires au cours de son prochain repas. Ce cycle très complexe illustre les adaptations des Protozoaires parasites. Ces derniers sont les seuls retrouvés en milieu terrestre, car en fait ils ne sont jamais exposés aux rigueurs de ce milieu parce qu’il n’a pas de stade libre. Notez également qu'au cours du cycle, il y a plusieurs stades où il y a multiplication du parasite. Cette multiplication permet d'augmenter les chances de survie dans un cycle très complexe, où, à chaque étape, le parasite est exposé aux moyens de défense de l'hôte. Pour se protéger des attaques du système immunitaire, une bonne partie du cycle est complétée à l'intérieur Département de biologie, Université d’Ottawa 22 - Animaux: Structures et Fonctions des cellules de l'hôte. L'apparition des mérozoïtes dans le sang se fait de façon cyclique et non pas continuellement; c'est ce qui explique les poussées de fièvre associées aux attaques de malaria. Défenses Les amibes qui vivent dans le sol produisent des kystes lorsque les conditions deviennent difficiles. Ces kystes sont résistants à la dessiccation et au gel. De nombreux Ciliés possèdent des trichocystes qui ressemblent à de petits harpons et sont souvent enduits de substances paralysantes. Ces trichocystes sont utilisés pour immobiliser les proies et sont déchargés lorsque un prédateur touche au cilié. Le Flagellé responsable de la maladie du sommeil (Trypanosoma) se protège des attaques du système immunitaire en modifiant continuellement son glycocalyx de manière à rendre les anticorps inopérants. Écologie Les Protozoaires jouent un rôle écologique important dans les milieux aquatiques et les sols. Ceux qui font de la photosynthèse fournissent évidemment le carburant aux niveaux trophiques plus élevés, cependant leur rôle principal est celui de décomposeurs: ils contribuent largement à retourner les éléments nutritifs vers les producteurs primaires. Les Protozoaires parasites causent également de nombreux problèmes aux organismes qu'ils infectent. La malaria est l'une des maladies les plus répandues dans le monde et affecte toujours des millions d'êtres humains. La maladie du sommeil, causée par des trypanosomes transmis par la mouche tsé-tsé, affecte principalement le bétail et réduit le succès de son élevage dans certaines régions. BIO 2525 - Hiver 2003 Les Protozoaires - Figure 15. Dinoflagellé Ceratium. Ce sont des flagellés apparentés à ce genre qui sont responsables de plusieurs empoisonnements alimentaires chez les amateurs de mollusques. ©BIODIDAC Flagelle transversal 23 Certains Flagellés aquatiques produisent des toxines qui peuvent causer la mort des poissons. Les mollusques filtreurs comme les moules et les huîtres peuvent ingérer de grandes quantités de ces flagellés sans en être affectés. Toutefois, les toxines accumulées peuvent causer des intoxications sévères chez les amateurs de fruits de mer. Plaque de cellulose Ceinture Sulcature Flagelle longitudinal Département de biologie, Université d’Ottawa 24 - Animaux: Structures et Fonctions BIO 2525 - Hiver 2003 Les Porifères - 25 Les Porifères Les éponges illustrent l’une des premières expériences de vie multicellulaire. Ayant un niveau cellulaire d’organisation, elles sont formées de cellules faiblement attachées les unes aux autres qui ne forment pas de vrais tissus, même si elles sont organisées en couches distinctes. L’absence de points d’ancrage et de jonctions entre les cellules adjacentes formant ces couches cellulaires distingue l’organisation cellulaire des éponges de celle des organismes ayant de véritables tissus. Les éponges sont spécialisées pour pomper l’eau et capturer les particules en suspensions qui s’y trouvent. Cette filtration est faite par les choanocytes qui peuvent se retrouver, dépendamment de l’architecture des éponges, dans le spongiocoele, les canaux radiaux, ou les chambres choanocytaires. L’architecture plus complexe des éponges de type sycon ou leucon permet une filtration plus efficace. La plupart des éponges ont une architecture de type sycon. Les éponges sont supportées par un endosquelette formé de spicules composées de calcium, de silice, ou de spongine (protéine). Quoiqu’elles forment un groupe très ancien, les éponges forment un chaînon important des écosystèmes marins Généralités Les éponges, de l'embranchement des Porifères, sont des organismes pluricellulaires peu complexes chez lesquels il n'y a pas de véritables tissus ni d'organes. Les fonctions nécessaires à la vie sont donc remplies par des cellules, plutôt que par des tissus, des organes ou des systèmes. Par rapport aux organismes unicellulaires, les éponges bénéficient de la spécialisation cellulaire et de la division du travail entre les divers types de cellules. Les éponges sont des organismes aquatiques filtreurs, sessiles, sans plan de symétrie bien défini (asymétriques), et caractérisés par la présence des choanocytes. Département de biologie, Université d’Ottawa 26 - Animaux: Structures et Fonctions Figure 16. Choanocyte d’une éponge. C’est le battement du flagelle des choanocytes qui fait circuler l’eau dans les éponges. Les particules entraînées par le mouvement de l’eau sont capturées dans la collerette. © BIODIDAC Flagelle Microvillosité Collerette Noyau Architecture et classification Dans leur architecture la plus simple, les éponges ne sont constituées que de deux feuillets cellulaires qui épousent la forme d'un sac double. Le feuillet externe, le pinacoderme, est percé d'ouvertures qui permettent à l'eau de pénétrer vers l'intérieur de l'animal, le spongiocoele. Le feuillet interne est tapissé de cellules à collerette munies d'un flagelle, les choanocytes. C'est le battement de ces flagelles qui provoque l'entrée de l'eau et des particules alimentaires par les pores du pinacoderme et sa sortie par l'ouverture du sac, l'osculum. Entre les deux feuillets se trouve une matrice gélatineuse appelée mésoglée qui contient des cellules amiboïdes, les amibocytes. La mésoglée contient également des spicules de calcaire ou de silice ou des fibres de spongine sécrétées par les amibocytes. La mésoglée, renforcée par les spicules, forme donc un squelette interne (un endosquelette) qui permet aux éponges d'épouser des formes précises et d'atteindre une taille respectable. Figure 17. Éponge de type ascon. L’eau entre par les pores inhalants formés par les porocytes, passe dans le spongiocoele, et ressort par l’oscule. © BIODIDAC Osculum Spongiocoele Spicule Choanocyte dans le choanoderme Mesoglée Amibocyte Pinacoderme Pore inhalant Porocyte Cette architecture simple en forme de sac est de type asconoïde (ou ascon). C'est une architecture peu efficace car la surface de contact entre les choanocytes et l'eau qui pénètre dans l'éponge est assez réduite. De plus, BIO 2525 - Hiver 2003 Les Porifères - 27 comme l'eau et les particules entrent directement dans le spongiocoele, il y a un mélange entre cette eau et celle qui a déjà été filtrée et qui est chargée des déchets métaboliques. Au cours de l'évolution des différents groupes d'éponges, cette architecture simple a été remplacée par deux types d'architecture plus complexes et qui permettent une filtration plus efficace. Chez les éponges de type syconoïde (ou sycon), il y a toujours une grande cavité centrale, mais les choanocytes sont situés dans les canaux qui mènent au spongiocoele, permettant ainsi la filtration avant que l'eau nouvellement aspirée vers l'intérieur de l'éponge se mélange à celle qui est déjà filtrée. Figure 18. Éponge de type sycon. L’eau entre par un pore inhalant, passe dans un canal radial où sont les choanocytes, puis dans le spongiocoele pour être expulsée par l’oscule. © BIODIDAC Spicule Osculum Spongiocoele Pinacoderme Choanocyte Canal inhalant Canal radial Pore inhalant Canal aqueux interne Amibocyte Mésoglée Finalement, chez les éponges leuconoïdes (ou de type leucon) le spongiocoele disparaît presque entièrement pour être remplacé par un réseau de canaux. Notez que cette classification des éponges selon leur architecture n'est pas une classification taxonomique, mais une classification fonctionnelle puisque des éponges de plus d'un type sont retrouvées dans la majorité des classes d'éponges. Figure 19. Éponge de type leucon. L’eau entre par un pore inhalant, passe par une chambre contenant des choanocytes pour ressortir par un oscule. © BIODIDAC Osculum Pore inhalant Choanocytes Département de biologie, Université d’Ottawa 28 - Animaux: Structures et Fonctions Respiration et circulation Les éponges dépendent de la diffusion pour obtenir l'oxygène dont elles ont besoin. La diffusion d'oxygène est facilitée par le mouvement de l'eau créé par l'action des choanocytes. L'animal étant formé en fait de deux feuillets minces qui sont en contact avec l'eau, la diffusion suffit à la respiration. Les amibocytes situés dans la mésoglée obtiennent aussi leur oxygène par diffusion. Alimentation et digestion Les particules en suspension qui pénètrent dans l'éponge sont filtrées par les choanocytes. Le battement des flagelles crée un courant qui amène les particules au contact de la collerette des choanocytes où elles se collent à du mucus. Ce mucus chargé de particules est ingéré par phagocytose par le choanocyte. La digestion est intracellulaire, mais elle n'a pas lieu dans le choanocyte. La vacuole digestive contenant le mucus et les particules est plutôt transférée à un amibocyte. C'est à l'intérieur de l'amibocyte que cette vésicule se fusionne à un lysosome et que la digestion a lieu. Les éléments nutritifs sont redistribués par les amibocytes qui se déplacent soit vers la paroi extérieure pour nourrir les cellules du pinacoderme, soit vers la paroi interne pour nourrir les choanocytes. Figure 20. Alimentation des éponges. Les particules capturées dans la collerette sont ingérées par les choanocytes, empaquetées dans des vacuoles, puis transférées aux amibocytes où elles sont digérées pour ensuite être transportées aux autres cellules. © BIODIDAC Flagelle du choanocyte Vacuole Alimentaire Microvilli formant le collet Noyau du choanocyte Amoebocytes dans la mésoglée Excrétion et osmorégulation Le grand rapport surface:volume des éponges leur permet de simplement dépendre de la diffusion pour l'élimination des déchets métaboliques. Les déchets azotés sont éliminés sous forme d'ammoniac. La plupart des éponges vivent en milieu marin et n'ont donc pas de graves difficultés à osmoréguler. Les quelques espèces qui vivent en milieu d'eau douce possèdent des vacuoles contractiles pour éliminer les surplus d'eau. Reproduction Les éponges peuvent se reproduire asexuellement et sexuellement; de plus, elles possèdent un grand pouvoir de régénération. En fait, les éponges sont les animaux ayant la plus grande capacité de régénération: les cellules d'une éponge écrabouillée vont se regrouper pour former une nouvelle BIO 2525 - Hiver 2003 Les Porifères - 29 éponge. Aucun autre animal ne pourrait survivre à un tel traitement. Il est donc très difficile de se débarrasser d'une éponge à moins de tuer toutes ses cellules. Par contre, ce grand pouvoir de régénération est mis à profit dans la production des éponges de bain. Les éponges peuvent aussi se reproduire par bourgeonnement. Les éponges sont hermaphrodites (du nom du dieu grec de la guerre Hermes, et de la déesse de l'amour Aphrodite) et donc monoïques (mono= un, oikos= maison). Un individu produit à la fois les gamètes mâles et les gamètes femelles. Le sperme des éponges, produit par les amibocytes, est relâché dans le spongiocoele, expulsé par l'osculum, et entre dans la colonne d'eau. Éventuellement, un spermatozoïde est capté par un choanocyte d'une autre éponge, et pénètrera jusque dans la mésoglée pour rejoindre l'oocyte où aura lieu la fécondation de l'ovule. Le zygote se développe en larve ciliée qui sera elle aussi expulsée par l'osculum. Cette larve est dotée de tropismes: lorsque elle est jeune, elle est attirée par la lumière (phototropisme positif) et a un géotropisme négatif. Arrivée à maturité, les tropismes sont renversés et la larve est repoussée par la lumière et attirée par le fond, où elle se fixera éventuellement. Les éponges d'eau douce, à la fin de la période de croissance à l'automne, forment des gemmules. La gemmule est une structure de protection contenant des amibocytes qui ne sont pas encore différenciés (ou archéocytes). La gemmule est libérée lors de la décomposition de l'éponge. Figure 21. Gemmule d’une éponge d’eau douce du genre Spongilla. Les archéocytes contenus dans la gemmule sont totipotents et pourront se transformer en amibocytes, choanocytes ou en pinacocytes. © BIODIDAC Micropyle Spicule Masse d'archéocytes La dispersion des larves ou des gemmules joue un rôle important pour les éponges car elle permet la colonisation de nouveaux substrats. Défenses Les spicules des éponges les protègent en partie des gros prédateurs qui n'apprécient généralement pas leur pointes parfois acérées. Plusieurs éponges produisent en plus des composés organiques (terpènes, benzoquinones, bromines) qui leur donnent mauvais goût et qui, dans certains cas, vont inhiber la croissance d'autres organismes comme les coraux. Ces inhibiteurs de croissance peuvent permettre aux éponges de monopoliser l'espace qui est souvent un facteur limitant dans les zones littorales des océans. Département de biologie, Université d’Ottawa 30 - Animaux: Structures et Fonctions Écologie Les éponges habitent généralement les zones littorales et sublittorales où la nourriture (phytoplancton, bactéries) est abondante. Elles filtrent d'énormes quantités d'eau et contribuent à réduire la turbidité de l'eau. Leur abondance est souvent limitée par la disponibilité de silice ou de calcium. Certaines éponges peuvent décomposer les roches ou coquilles calcaires et jouent un rôle important dans le cycle biogéochimique du calcium dans les océans. Cette capacité de dégrader les coquilles calcaires les pousse parfois à décimer les populations d'huîtres et de palourdes. Les éponges servent d'abris pour de multiples animaux et sont mangées par certains poissons. BIO 2525 - Hiver 2003 Les Cnidaires - 31 Les Cnidaires Les Cnidaires forment un groupe charnière entre les premiers organismes multicellulaires et ceux qui sont apparus après. Ils sont également intéressants à étudier à cause de certaines caractéristiques propres à cet embranchement. Leur architecture basées sur une symétrie radiale impose des contraintes importantes sur leur mode de vie. Par exemple, ils n’ont pas de système nerveux centralisé parce qu’ils ne se déplacent pas dans une direction particulière. Les Cnidaires sont diploblastiques et sont formés de deux couches de tissus: l’ectoderme et l’endoderme. Ils représentent les premiers organismes au niveau d’organisation cellules-tissus. La symétrie radiale et la présence de deux couches de tissus semblent être apparues simultanément, et il n’y a pas d’organismes diploblastiques à symétrie bilatérale. Les Cnidaires sont des prédateurs qui utilisent toute une variété de cellules caractéristiques (les cnidoblastes) pour accrocher, harponner et engluer leurs proies. Leur cycle biologique est également unique avec une alternance de générations (cycle vital dimorphe) entre le stade polype et le stade méduse. Les différentes classes de Cnidaires se distinguent par l’importance relative de ces deux stades. Figure 22. Diagramme d’un polype (à gauche) et d’une méduse (à droite). L’ectoderme (à l’extérieur), l’endoderme (à l’intérieur), et la mésoglée (entre les deux) sont colorés. © BIODIDAC Département de biologie, Université d’Ottawa 32 - Animaux: Structures et Fonctions Architecture et classification Les Cnidaires (du grec knide= ortie et du latin aria= qui ressemble, comme) tiennent leur nom de cellules caractéristiques retrouvées à la surface de leur corps: les cnidocytes (ou cnidoblastes). Ce sont des animaux à symétrie radiale ou biradiale dont la paroi corporelle est formée de deux feuillets (ectoderme et endoderme) séparés par la mésoglée (ou mésenchyme, ou mesohyl). L'architecture générale des Cnidaires n'est pas sans rappeler celle des éponges de type asconoïde. Les deux feuillets cellulaires prennent la forme d'un sac double, les deux épaisseurs du sac étant reliées par la mésoglée. Contrairement aux éponges cependant, les Cnidaires ont de véritables tissus. La bouche des Cnidaires est généralement entourée de tentacules. Cette bouche mène à la cavité gastro-vasculaire. La plupart des Cnidaires ont deux stades: un stade méduse généralement planctonique, et un stade polype généralement benthique et sessile. Les méduses sont nageuses et ont la forme d'une ombrelle. La bouche est orientée vers le bas et est suspendue par le manubrium. La cavité gastro-vasculaire est ramifiée dans l'ombrelle qui est bordée de tentacules. Les cnidoblastes sont concentrés sur les tentacules. C'est au stade méduse qu'a généralement lieu la reproduction sexuée. Figure 23. Schéma d'une méduse. © BIODIDAC Mésoglée Cavité gastrique (estomac) Gastroderme Ectoderme Manubrium Bouche Tentacules MÉDUSE Les polypes ont généralement un corps cylindrique et s'attachent au substrat par leur disque pédieux. La bouche est généralement orientée vers le haut, et est entourée de plusieurs tentacules. Figure 24. Schéma d’un polype. © BIODIDAC Bouche Tentacule Cavité gastrovasculaire (estomac) Corps Gastroderme Mésoglée Ectoderme Disque pédieux POLYPE BIO 2525 - Hiver 2003 Les Cnidaires - 33 Les trois classes principales de Cnidaires se distinguent, entre autres, de par l'importance relative des deux formes de vie dans le cycle biologique. Figure 25. Cycle biologique d'Obelia (Hydrozoaire). Planule, colonie de polype (zoécie) contenant des polypes nourriciers (appelés aussi gastrozoïdes ou autozoécies) et des polypes reproducteurs (appelés aussi gonozoïdes ou gonozoécies), et méduse. © BIODIDAC Gonozoïde Gonade Méduse Spermatozoïdes Oeuf Zygote Bourgeon de méduse Gastrozoïdes Planula Bouche Planula fixée Tentacules Jeune colonie Chez les Hydrozoaires (du grec hydra= serpent de mer), les deux formes corporelles sont généralement présentes et sont à peu près d'égale importance (sauf chez l'hydre d'eau douce). Figure 26. Cycle biologique d’Aurelia. Larve planule, schyphistome, strobile, ephyra et méduse. Schyphozoaire Méduse Planula Ephyra Schyphostome Strobile Chez les Scyphozoaires (du grec skyphos= tasse) le stade méduse domine et il y a de très petits polypes qui passent souvent inaperçus, alors que chez les Anthozoaires (du grec anthos= fleur), c'est le stade polype qui domine et il n'y a généralement pas de stade méduse. Les coraux et les anémones de mer sont des Anthozoaires. La quatrième classe de Cnidaires (celle des Cubozoaires), est considérée par certains zoologiste comme un ordre de Scyphozoaires. Elle est caractérisée par des méduses ayant une ombrelle cubique et des tentacules groupés aux quatre coins inférieurs de l’ombrelle. Locomotion et support Les méduses sont loin d'être d'excellentes nageuses. Les courants marins sont en fait leur principal mode de locomotion. Elles doivent toutefois se maintenir dans la colonne d'eau. Elles y parviennent de façon passive et active. Passivement, les méduses ont une densité très proche de celle de l'eau de mer; elles "coulent" donc lentement. De plus, leur corps en forme d'ombrelle ralentit leur chute vers le fond. Plus activement, elles peuvent nager en contractant leur épiderme, ce qui referme l'ombrelle en repoussant l'eau vers le bas et propulse la méduse vers le haut. Département de biologie, Université d’Ottawa 34 - Animaux: Structures et Fonctions Chez certains Cnidaires coloniaires, comme la galère portugaise (Physalia), la colonie de polypes (ou zoécie) n'est pas sessile, mais flotte à la dérive à la surface de l'eau. Ces animaux forment une colonie très complexe où certains individus se spécialisent pour la reproduction (les gonozoécies) et d'autres pour les fonctions somatiques (les autozoécies). La galère portugaise possède un flotteur rempli de gaz qui lui permet de flotter à la surface, et qui lui sert également de voile. Figure 27. Détail de l’épiderme d’un Cnidaire. Les cellules épithéliomusculaires forment un muscle longitudinal. © BIODIDAC Cellule épitheliomusculaire Cellule sensorielle Cellule nerveuse Myonème Figure 28. Coupe transversale d’une anémone ilustrant les septa complets et incomplets. La présence des septa complets permet de compartimenter le squelette hydrostatique et ainsi d’en augmenter l’efficacité mécanique. Septa complet Septa incomplet Épiderme Gastroderme Muscle rétracteur La présence de la cavité gastro-vasculaire et d'une bouche qui peut se fermer (contrairement à l'osculum des éponges) permet aux Cnidaires d'avoir un squelette hydrostatique. Ce "squelette" est en fait formé de l'eau qui emplit la cavité gastro-vasculaire et des parois corporelles musculeuses de l'animal. L'eau étant incompressible, le volume de l'animal ne peut changer lorsque sa bouche est fermée. La contraction des cellules épithéliomusculaires de l'épiderme, qui forment des muscles longitudinaux, permet à l'animal de rétrécir et raccourcir ses tentacules. Les cellules du gastroderme forment un muscle circulaire qui, lorsque contracté, permet à l'animal de s'allonger ou d'étirer ses tentacules. La présence de muscles antagonistes (les muscles longitudinaux et circulaires) permet d'étirer activement chaque muscle après sa contraction au lieu d'attendre l'étirement physiologique des fibres musculaires qui est beaucoup plus lent. Chez certains Anthozoaires, comme l'anémone de mer, la cavité gastrovasculaire est subdivisée par des septa. Cette division de la cavité permet d'augmenter l'efficacité du squelette hydrostatique puisque les contractions antagonistes des muscles qui permettent le mouvement peuvent être confinées à une région de l'animal plutôt que de faire intervenir tous les muscles du corps. Les cellules glandulaires du disque pédieux des polypes sécrètent une substance adhésive qui permet à l'animal de se fixer. Cependant, les hydres et les anémones de mer vont fréquemment se détacher du substrat et faire des culbutes pour se déplacer vers des endroits plus favorables. Dans certains cas, ils vont accumuler une bulle de gaz dans la cavité gastro-vasculaire et flotter entre deux eaux, se laissant amener par les courants marins vers d'autres lieux. Certaines anémones arrivent même à nager en ramant à l'aide de leurs tentacules. Les coraux utilisent à la fois un squelette hydrostatique pour animer leurs tentacules, et un endosquelette calcaire pour soutenir la colonie. Respiration et circulation Les Cnidaires dépendent principalement de la diffusion pour obtenir l'oxygène dont ils ont besoin. Leur corps étant très souvent formé de deux couches de cellules, l'une à l'extérieur, l'autre tapissant la cavité gastro-vasculaire, ils n'ont pas vraiment besoin de système circulatoire. Les cellules amiboïdes de la mésoglée s'occupent du transport des éléments nutritifs des cellules du gastroderme vers celles de l'épiderme. BIO 2525 - Hiver 2003 Les Cnidaires - 35 Alimentation et digestion Les Cnidaires sont, la plupart, des carnassiers qui se nourrissent de plancton, de protozoaires, et de petits poissons. Ils capturent et immobilisent leurs proies à l'aide des cnidoblastes de leurs tentacules. Souvent ces cnidoblastes contiennent des toxines qui paralysent la proie. La proie est transportée vers la bouche à l'aide des tentacules. La digestion est à la fois extracellulaire et intracellulaire chez les Cnidaires. Les cellules du gastroderme sécrètent du mucus et des enzymes digestives qui sont relâchées dans la cavité gastro-vasculaire. Les cellules du gastroderme sont flagellées, et le battement des flagelles permet de mélanger l'eau, la nourriture, et les enzymes contenues dans la cavité. Les particules alimentaires partiellement digérées sont ensuite absorbées par phagocytose, et la digestion est complétée à l'intérieur des vacuoles digestives. Figure 29. Coupe transversale de la paroi corporelle d’un hydre. © BIODIDAC Cellules glandulaires Cellules endodermiques gastriques Cellules interstitielles Cnidocystes Cellules épithéliomusculaires ectodermiques Mesoglée Chez les Anthozoaires, il y a une structure unique, le siphonoglyphe, qui est une gouttière ciliée à chaque extrémité de la bouche allongée. Cette structure permet de faire circuler l'eau vers l'intérieur de la cavité gastro-vasculaire. Les cellules du siphonoglyphe sécrètent également du mucus qui sert à lubrifier la bouche et le pharynx et ainsi faciliter le passage de la proie vers la cavité gastro-vasculaire. La présence des septa, chez les anémones de mer augmente la surface de contact entre le contenu de la cavité et le gastroderme. Notez que la bouche est à la fois l'anus chez les Cnidaires. Il n'y a qu'une seule ouverture au tube digestif, et on dit de cet arrangement que c'est un tube digestif incomplet. Cet arrangement n'est pas très efficace car la nourriture partiellement digérée, les rebuts de digestion, et les proies nouvellement ingérées sont mélangées dans la cavité gastro-vasculaire. Il est donc difficile à ces animaux de digérer parfaitement leurs proies car les gradients de diffusion des substances nutritives et des déchets métaboliques de chaque coté des membranes des cellules du gastroderme ne peuvent être maintenus. Département de biologie, Université d’Ottawa 36 - Animaux: Structures et Fonctions Excrétion et osmorégulation Les Cnidaires marins sont istoniques à l'eau de mer, et n'ont donc pas de problèmes d'osmorégulation. Les déchets azotés sont éliminés sous forme d'ammoniac. L'hydre, qui est dulcicole, est hypertonique par rapport à son milieu. Les surplus d'eau sont éliminés activement par le gastroderme, et les protéines de la membrane des cellules du gastroderme transportent activement les ions pour compenser la diffusion. Sens et système nerveux Il n'y a pas de tête ni de cerveau chez les Cnidaires. Le mode de vie sessile ou planctonique implique que l'animal peut venir en contact avec des proies ou de prédateurs dans toutes les directions. Une concentration des fibres nerveuses dans une région du corps n'est donc pas particulièrement avantageuse. Les Cnidaires ont un système nerveux primitif (réseau nerveux) composé d'environ 100,000 neurones en réseau qui est en contact avec les cellules contractiles de l'épiderme et du gastroderme, et qui forment des extensions au travers de l'épiderme et du gastroderme. Ces cellules nerveuses transmettent les messages aux cellules contractiles. Il y a deux types de réponses musculaires, des réponses lentes et des réponses rapides qui sont obtenues par des nerfs de diamètres différents. Les Cnidaires possèdent des cellules sensorielles qui réagissent aux stimuli chimiques et tactiles dans l'épiderme et le gastroderme. Les polypes n'ont généralement pas d'organes sensoriels, mais les méduses ont souvent des cellules photoréceptrices et des groupes de cellules permettant de détecter la gravité: les statocystes. Ces structures sont, dans leur forme la plus simple, un petit sac de cellules ciliées contenant du liquide et des statolithes de sulfate de calcium. Les cellules ciliées sont sensorielles et permettent à l'animal de distinguer la direction du fond et celle de la surface. Figure 30. Détail de l’ombrelle d’une méduse montrant les statocystes et les photorécepteurs. Capuchon Photorécepteurs Statocyste BIO 2525 - Hiver 2003 Reproduction Typiquement, il y a une phase sexuée et une phase asexuée chez les Cnidaires. La méiose a lieu lors de la production des gamètes, donc les méduses et les polypes sont diploïdes. Les polypes se multiplient de façon asexuée par bourgeonnement, fission binaire et régénération. Chez certaines espèces, la spécialisation cellulaire est réversible. Les méduses se multiplient de façon sexuée en produisant des gamètes qui sont relâchés dans l'eau. La fertilisation est donc externe. Le zygote se développe en larve planule qui est ciliée et planctonique. Les Cnidaires - 37 Défenses Les cnidoblastes des Cnidaires sont un excellent moyen de défense. Les toxines relâchées par les cnidoblastes peuvent provoquer des brûlures douloureuses. Les amateurs de plongée sous-marine qui connaissent les désagréments causés par ces brûlures se munissent d'enzymes protéolytiques (comme les attendrisseurs de viande) comme antidote aux toxines. L'endosquelette calcaire des coraux leur assure une protection contre les poissons trop voraces. Écologie Les Cnidaires sont typiquement carnivores, mais certaines anémones de mer produisent des cellulases qui leur permettent de digérer le matériel végétal. Ils sont à leur tour des proies pour certains poissons, mollusques et crustacés. Les polypes produisent une quantité phénoménale de mucus pour nettoyer leur surface des particules qui sédimentent, et de nombreux poissons coralliens se nourrissent de ce mucus. Certains vers plats digèrent des polypes sans affecter les cnidoblastes et arrivent à intégrer ces cnidoblastes à leur épiderme pour assurer leur propre protection. L'anémone et le poisson-clown forment un exemple classique de symbiose. Le poisson s'enrobe du mucus de l'anémone, ce qui empêche l'anémone de le reconnaître comme une proie. L'anémone assure protection au poisson qui se nourrit des déchets rejetés par l'anémone. En contrepartie, le poisson sert de leurre pour attirer d'autres proies vers l'anémone. Plusieurs coraux possèdent des algues photosynthétiques dans des vacuoles. Les algues produisent des sucres qui sont assimilés par les coraux, et débarrassent les coraux des déchets azotés. Département de biologie, Université d’Ottawa 38 - Animaux: Structures et Fonctions BIO 2525 - Hiver 2003 Les Plathelminthes - 39 Les Plathelminthes Les Plathelminthes sont les animaux tribloblastiques les plus primitifs que nous étudierons. Ils possèdent trois couches de véritables tissus: ectoderme, endoderme, et mésoderme entre les deux autres. Cependant ils n’ont pas de cavité interne véritable (coelome) et ce sont donc des acoelomates. Les premiers vers plats vivaient librement, mais suite à l’apparition d’animaux plus gros et complexes, les Plathelminthes se sont diversifiés en de nombreuses espèces de parasites, tirant profit de plusieurs de leurs caractéristiques les préadaptant à un mode de vie parasite. De nos jours, il y a plus d’espèces parasites que d’espèces vivant librement. L’ancêtre était plat, et se déplaçait à l’aide de cils en rampant sur une couche de mucus produite par les cellules de l’épiderme. L’ouverture du tube digestif incomplet était placée au milieu du corps, et la matière organique récoltée était ingérée et transportée à l’aide de cils. Il avait une symétrie bilatérale, avec une concentration de structures sensorielles dans la partie antérieure (céphalisation). L’aspect le plus remarquable des Plathelminthes actuels est le secret de leur survie jusqu’à aujourd’hui: l’adaptation au mode de vie parasite. Suite à l’évolution d’animaux mieux adaptés qu’eux au mode de vie libre, les vers plats ont tiré avantage de leur forme plate pour se cacher dans les cavités internes de leurs hôtes. Des transformations à l’épiderme sécréteur leur ont permis de développer des crochets pour s’accrocher et un tégument pour les protéger du système de défenses de leur hôte. La survie des vers plats libres jusqu’à aujourd’hui repose sans doute en partie sur la présence des rhabdites, qu’on croit jouer un rôle défensif en secrétant un mucus au goût désagréable pour leurs prédateurs. Département de biologie, Université d’Ottawa 40 - Animaux: Structures et Fonctions Origine des métazoaires et des animaux bilatéraux La grande majorité des animaux actuels sont des métazoaires. La présence de plusieurs cellules permet la spécialisation cellulaire, qui entraîne une plus grande efficacité énergétique. Il existe deux théories quant à l'origine des métazoaires. La théorie coloniaire présume que les métazoaires dérivent de colonies de protozoaires flagellés ayant une structure similaire à celle des choanocytes des éponges (les Choanoflagellés). Deux indices militent en faveur de cette hypothèse: la présence d'un ou de plusieurs flagelles sur les spermatozoïdes, et la larve planule retrouvée chez plusieurs métazoaires inférieurs. La théorie des plasmodies suggère que les métazoaires dérivent plutôt de protozoaires multinucléés (comme les Ciliés), dont les micronoyaux sont diploïdes, et qui auraient subit une cellularisation interne. La tendance à la bilatéralisation chez les Ciliés est avancée comme argument supportant cette hypothèse. Il est également possible que les deux hypothèses soient vraies et que les métazoaires dérivent en fait de plusieurs lignées évolutives et soient donc polyphylétiques. On ne sait toujours pas si l'ancêtre des métazoaires avait une symétrie radiale, comme les Cnidaires, ou s’il était bilatéral. Quoiqu'il en soit, c'est dans la lignée des animaux bilatéraux que la diversité animale est la plus grande, et il semble donc que l'architecture radiale soit un cul-de-sac évolutif. La reconstruction de l'ancêtre hypothétique de la lignée des animaux bilatéraux se base sur plusieurs caractéristiques communes. La larve est bilatérale. Il y a trois feuillets cellulaires: l'ectoderme duquel dérivent le système nerveux et l'épiderme, le mésoderme qui se développe à partir de l'endoderme et qui est à l'origine des organes internes, et l'endoderme à l'origine du tube digestif. On croit que cet animal, s’il a existé, se déplaçait en nageant ou à l'aide de cils, et qu'il avait une concentration de cellules sensorielles à l'extrémité antérieure du corps (céphalisation). Architecture et classification Les Plathelminthes (du grec platys= plat et helmins= vers) sont des animaux bilatéraux qui possèdent trois véritables feuillets cellulaires: l’ectoderme, le mésoderme, et l'endoderme. Comme leur nom l'indique, ils sont généralement aplatis ce qui augmente leur rapport surface:volume. Les vers plats peuvent avoir un mode de vie libre, comme le planaire, mais la majorité d'entre eux (environ 85%) sont parasites. Les espèces parasites sont plus évoluées que les espèces qui ont un mode de vie libre, et elles ont subi toute une série de transformations. Ce sont les Plathelminthes au mode de vie libre qui illustrent le mieux les caractéristiques de l'embranchement. BIO 2525 - Hiver 2003 Les Plathelminthes - 41 L'épiderme des vers plats est cilié, et ce sont les cils de la surface ventrale qui assurent le mouvement. On retrouve entre les cellules de l'épiderme des cellules caractéristiques, les rhabdites. Elles ont la forme de courtes tiges qui sont déchargées lorsque l'animal est dérangé. Sous l'épiderme se retrouvent deux couches de muscles, la première forme un muscle circulaire, la seconde un muscle longitudinal. Des muscles dorso-ventraux relient les deux faces de l'animal. Ces trois groupes de muscles permettent à l'animal de garder sa forme aplatie, et forment une partie du squelette hydrostatique. Figure 31. Coupe transversale d'une planaire d'eau douce, Dugesia © BIODIDAC Glandes et rhabdites Muscles du pharynx Cavité pharyngienne Muscles circulaires Testicule Épiderme Lumen de l'intestin Muscles longitudinaux Muscles dorso-ventraux Oviducte Cils Cordon nerveux Lumen du Tissus connectif pharynx (parenchyme) Les trois classes principales de Plathelminthes sont les Turbellariés, les Cestodes, et les Trématodes. Les Turbellariés sont des prédateurs ou des détritivores et ont un donc un mode de vie libre. Le tube digestif, incomplet, est digité, en forme de sac ou avec trois poches. Les Trématodes sont des parasites qui ont typiquement deux hôtes, un hôte intermédiaire (mollusque) et un hôte définitif (vertébré). Ce groupe renferme plusieurs parasites de l'homme, comme les schistosomes, la douve du foie (Fasciola hepatica), et Clonorchis sinensis illustré ci-dessous. Figure 32. Coupe longitudinale de Clonorchis sinensis, un Trématode parasitant le foie de l'homme. ©BIODIDAC Bouche Ventouse antérieure Ventouse ventrale Pore génital Utérus contenant les oeufs Intestin Réceptacle séminal Spermiducte Glande vitelline Canal vitellin Réceptacle séminal Ovaire Testicule Pore excréteur Les Cestodes sont des parasites du tube digestif qui ont un corps très long et aplati comme un ruban. Le ver solitaire (Taenia) fait partie des Cestodes. Département de biologie, Université d’Ottawa 42 - Animaux: Structures et Fonctions Locomotion La locomotion de vers plats libres est basée sur un mouvement ciliaire. L'épiderme de la face ventrale de ces animaux contient de nombreuses cellules glandulaires qui produisent du mucus. Ce mucus sert à lubrifier le substrat et à faciliter le mouvement de l'animal. Près de 50% des dépenses énergétiques de ces animaux viennent de la production de mucus. Respiration et circulation Les vers plats dépendent uniquement de la diffusion pour la respiration. Il n'y a pas de véritable système circulatoire. Les déplacements de l'animal agitent les fluides interstitiels et favorisent la diffusion. L'absence de système circulatoire est sans doute un des facteurs qui limitent l'épaisseur des vers plats. Les Cestodes qui vivent dans l'intestin des Vertébrés ont un métabolisme anaérobique (glycolyse) et des enzymes spéciales qui leur permettent de pallier la rareté de l'oxygène dans leur milieu. Les vermifuges utilisés pour traiter les infestation de vers intestinaux sont typiquement des inhibiteurs de ces enzymes. Alimentation et digestion Figure 33. Système digestif d’un ver plat libre. Remarquez que le tube digestif n’a qu’une seule ouverture (on le qualifie d’incomplet) qui sert à la fois de bouche et d’anus. Le système digestif est ramifié dans toutes les parties du corps, permettant ainsi à l’animal de nourrir toutes ses cellules malgré l’absence d’un système circulatoire. © BIODIDAC Le tube digestif des vers plats, lorsque présent, est incomplet. Il est ramifié dans toutes les parties du corps de manière à augmenter les surfaces de contact et réduire les distances entre les éléments nutritifs et les cellules du corps. Comme chez les Cnidaires, la digestion est à la fois extracellulaire et intracellulaire. Le bol alimentaire est agité par des cils à l'intérieur du tube digestif. Le pharynx produit les enzymes digestives et peut être évaginé pour commencer la digestion à l'extérieur du tube digestif. Chez les espèces parasites, le tube digestif est souvent absent. Les éléments nutritifs sont absorbés par diffusion au travers de l'épiderme. Excrétion et osmorégulation Pharynx BIO 2525 - Hiver 2003 C'est chez les vers plats qu'apparaît un des systèmes excréteurs les plus primitifs: le réseau protonéphridien. Ce système est commun chez les espèces dulcicoles et sert à éliminer les surplus d'eau. Les Plathelminthes - Figure 34. Détail de l’anatomie interne d’un ver plat libre illustrant une partie du système protonéphridien. Ce réseau de canaux servant à éliminer les surplus d’eau parcourt tout le corps de l’animal. © BIODIDAC Protonéphridie 43 Il consiste en un réseau de tubules qui mène à l'extérieur de l'animal par les néphridiopores. Le fluide interstitiel est aspiré dans les tubules par l'action des cils dans les cellules à flamme. Les éléments nécessaires sont réabsorbés au travers les parois des tubules. Ce système n'est utilisé que pour l'osmorégulation. Les déchets métaboliques (comme l'ammoniac) diffusent simplement vers l'extérieur de l'organisme. Reproduction Les Plathelminthes peuvent se reproduire asexuellement et sexuellement. La reproduction asexuée peut se faire par fission transversale. De plus, les vers plats ont une capacité de régénération considérable. Chez les espèces parasites qui ont plusieurs hôtes, et dont les chances de survie sont réduites par la faible probabilité de transmission d'un hôte à l'autre, il y a très souvent une multiplication de larves à plusieurs étapes dans le cycle vital (amplification larvaire). La plupart des vers plats sont hermaphrodites, mais la fertilisation est généralement croisée. La copulation permet à deux vers d'emmagasiner le sperme de l'autre individu. La fertilisation a lieu après la copulation. Les gamètes mâles sont donc produits avant les ovules (protandrie), ce qui permet de réduire les chances d'autofertilisation. Figure 35. Système reproducteur d'un vers plat libre, Dugesia © BIODIDAC Cirre Conduit Vésicule spermatique Cordon nerveux séminale Testicules longitudinal Sac du cirre Pore génital Réceptacle séminal Ovaires Glandes Oviducte Cordon vitellogènes nerveux transversal Les Cestodes parasites de l'intestin, comme le ver solitaire, ont rarement la chance de rencontrer un partenaire sexuel. Chez ces animaux, l'autofertilisation est courante. Les oeufs fertilisés sont emmagasinés dans les segments postérieurs à la tête (proglottis), et, arrivés à maturité, ces segments sont relâchés avec les excréments de l'hôte. Il y a une croissance continuelle de segments au niveau du scolex pour remplacer ceux qui sont perdus. Département de biologie, Université d’Ottawa 44 - Animaux: Structures et Fonctions Sens et système nerveux Figure 36. Détail de la partie antérieure d’un ver plat libre illustrant la concentration des structures sensorielles dans la tête (céphalisation). © BIODIDAC Auricule Le système nerveux comporte une paire de ganglions cérébraux, deux cordons nerveux longitudinaux, et une série de nerfs transversaux. Les planaires ont des statocystes et typiquement des ocelles qui leur permettent de détecter la lumière. Il y a des chémorécepteurs dans la région céphalique. Leur mode de locomotion a favorisé une concentration des structures nerveuses et sensorielles dans la partie antérieure du corps. Chez les espèces parasites, les structures sensorielles sont typiquement réduites ou absentes. Ganglion cérébral Cordon nerveux pairé Défenses et adaptations Les vers plats libres ont peu de prédateurs car il sécrètent des substances répulsives. Les espèces parasites doivent être à même de résister aux attaques du système immunitaire de l'hôte si elles sont endoparasites, ou de résister aux enzymes digestives et de s'accrocher si ce sont des parasites du tube digestif. Figure 37. Structure du tégument d'un Cestode. ©BIODIDAC Glycocalyx Microtriches Couche syncitiale Muscle circulaire Vacuole Mitochondrie Lame basale Extension cytoplasmique Muscle longitudinal Corps principal de la cellule Noyau L'épiderme des endoparasites peut être camouflé en incorporant des antigènes des cellules de l'hôte de façon à confondre les anticorps. L'épiderme des Cestodes est souvent un syncitium, une masse continue de protoplasme qui est résistante aux enzymes digestives. Ces mêmes Cestodes ont souvent une structure d'attachement spéciale, le scolex, qui leur permet de s'ancrer dans la paroi du tube digestif de leur hôte. BIO 2525 - Hiver 2003 Les Plathelminthes - 45 Figure 38. Scolex du Cestode Taenia solium qui a un scolex typique avec rostre, crochets et ventouses. ©BIODIDAC Rostre Crochet Ventouse Département de biologie, Université d’Ottawa 46 - Animaux: Structures et Fonctions BIO 2525 - Hiver 2003 Les Nématodes - 47 Les Nématodes Les Nématodes, ou vers ronds, sont un embranchement qui est regroupé avec plusieurs autres embranchements mineurs pour former les animaux pseudocoelomates, les animaux qui possèdent un pseudocoelome. Ces animaux ont trois feuillets cellulaires (ils sont triploblastiques), possèdent une cavité interne, mais cette cavité n'est pas entièrement entourée de mésoderme. Les Nématodes ont un squelette hydrostatique à haute pression. Leur cuticule de collagène est imperméable, mais elle est percée de pores pour permettre les transferts gazeux. Ils ne possèdent que des muscles longitudinaux. Les Nématodes sont à la fois diversifiés et abondants. Plusieurs se nourissent des racines des plantes cultivées et certains sont des parasites s’attaquant à l’être humain. Architecture Les Nématodes sont les premiers animaux qui possèdent l'architecture d'un tube à l'intérieur d'un tube. Le tube interne est le tube digestif qui est complet avec une bouche et un anus. Cet arrangement permet une spécialisation des diverses régions du tube digestif et une digestion plus efficace. Figure 39. Détail de la paroi corporelle d’un Nématode. © BIODIDAC Le corps des Nématodes est recouvert d'une cuticule relativement imperméable, ce qui leur permet de coloniser l'environnement terrestre, spécialement les sols. Noyau Extension protoplasmique Cordon nerveux Élément contractile Il y a une caractéristique unique chez les Nématodes: le nombre de cellules est fixe pour chaque espèce (eutélie). Les divisions cellulaires (mitose) arrêtent très tôt au cours du développement embryonnaire, et la croissance de ces vers est due à une croissance de leurs cellules plutôt que par un accroissement du nombre de cellules. Département de biologie, Université d’Ottawa 48 - Animaux: Structures et Fonctions Locomotion Les Nématodes ont un squelette hydrostatique à haute pression. La cuticule sécrétée par l'épiderme syncitial est formée de plusieurs couches de fibres de collagène disposées en spirale et, sans être élastique, peut être déformée. Ils ne possèdent que des muscles longitudinaux, pas de muscles circulaires. L'action de ces muscles longitudinaux permet aux Nématodes de se déplacer en ondulant rapidement. Ce déplacement n'est pas particulièrement efficace dans l'eau, mais est facilité par la présence de particules sur lesquelles le ver peut prendre appui. Les mouvements de locomotion font circuler le fluide du pseudocoelome. La forte pression du fluide et la petite taille (moins de 1 mm) de la majorité des Nématodes font qu'ils sont presque impossible à écraser. Figure 40. Coupe transversale d'un Nématode. © BIODIDAC Cordon nerveux Muscle Épiderme Pseudocoelome Cuticule Cellule de Renette Intestin Respiration et circulation Il n'y a pas de système respiratoire ni circulatoire chez les Nématodes. La respiration se fait par diffusion au travers de pores qui percent la cuticule imperméable. Quoique les Nématodes peuvent vivre en milieu terrestre, ils résistent assez mal à la dessiccation (leurs pores laissent échapper l'eau) et on les retrouve principalement dans les sols humides en milieu terrestre. Le fluide contenu dans le pseudocoelome favorise la circulation. Les Nématodes qui parasitent le tube digestif (comme Ascaris), ont un métabolisme anaérobique. Alimentation et digestion Le tube digestif des Nématodes est un simple tube sans muscles sauf au pharynx et au rectum. Ces puissants muscles qui entourent le tube digestif (sphincters) permettent aux Nématodes d'ingérer de la nourriture malgré la forte pression hydrostatique, et de déféquer une petite partie du contenu du tube digestif. La bouche des Nématodes libres comporte typiquement trois lèvres. Les Nématodes prédateurs possèdent un stylet dont ils se servent pour transpercer l'épiderme de leurs proies pour ensuite sucer leurs fluides. BIO 2525 - Hiver 2003 Les Nématodes - 49 Excrétion Il n'y a pas de protonéphridies chez les Nématodes. Chez certains d'entre eux on retrouve des cellules de Rénette, dont le fonctionnement n'est pas bien connu. Les déchets azotés sont rejetés sous forme d'ammoniac chez les formes parasites, et sous forme d'urée ou d'acide urique chez les Nématodes du sol. Reproduction Les Nématodes sont dioïques. Le mâle possède des spicules pour garder ouvert le pore anal de la femelle lors de l'accouplement. Le système reproducteur et le tube digestif des mâles et des femelles débouchent tous deux dans le cloaque. Les spermatozoïdes n’ont ni flagelle ni de cils chez les Nématodes (spermatozoïdes amiboïdes). Écologie Les Nématodes sont un des embranchements qui ont le plus de succès, mais notre connaissance de ces animaux est très limitée. Morphologiquement, c'est un groupe très homogène. La grande similarité et la petite taille des espèces décrites laisse croire à certains spécialistes qu'il pourrait exister près d'un million d'espèces de Nématodes. Les Nématodes du sol causent chaque année de lourds dommages aux plantes cultivées par l'homme. On estime que chaque année aux États-Unis plus de 100 M $ en nématicides sont employés pour réduire les dommages causés au maïs, au blé et au tabac. Les Nématodes parasites causent également des problèmes à l'homme. Onchocerca volvulus est un nématode transmis par les mouches noires en Afrique de l'Ouest et en Amérique Centrale et qui cause de douloureuses démangeaisons et éventuellement la cécité. Les dommages sont causés par les larves qui s'accumulent dans les tissus de l'homme (microfilaires) et qui causent souvent une accumulation de fluides dans les membres (éléphantiasis). Département de biologie, Université d’Ottawa 50 - Animaux: Structures et Fonctions BIO 2525 - Hiver 2003 Les Mollusques - 51 Les Mollusques L'embranchement des Mollusques (du latin molluscus = mou), le deuxième embranchement le plus diversifié présentement, comprend plus de 100,000 espèces vivantes. Ses représentants habitent principalement le milieu marin, mais certains groupes ont colonisé avec succès les milieux dulcicoles et terrestres. Les Mollusques comprennent des animaux qui ont des formes et des modes de vie très différents, comme l'huître, la limace et la pieuvre. C'est un groupe qui a subi une radiation adaptative prononcée, et qui a jadis dominé l'environnement marin. Architecture et classification Derrière la grande diversité de leurs formes, les Mollusques ont des caractéristiques communes. Les Mollusques possèdent un pied ventral musculeux, souvent cilié, qui joue un rôle dans la locomotion. Ils ont un manteau qui enveloppe la masse viscérale dorsale et qui sécrète la coquille composée principalement de carbonate de calcium (CaCO3). La coquille forme l'armure de l'animal mais, contrairement aux Arthropodes, ne l'entoure pas entièrement. Le manteau forme généralement un repli vers l'intérieur de la coquille à la jonction du pied, la cavité formée par ce repli (cavité du manteau ou cavité palléale) renferme typiquement les organes respiratoires, les cténidies. Presque tous les Mollusques (sauf les Bivalves) possèdent une radula qui est une structure en forme de râpe utilisée pour l'alimentation. Département de biologie, Université d’Ottawa 52 - Animaux: Structures et Fonctions Figure 41. Caractéristiques des Mollusques. Les caractéristiques ancestrales sont: coquille et manteau entourant la masse vicérale dorsale, pied ventral cilié, radula, et cténidie dans la cavité du manteau (cavité palléale). ©BIODIDAC Manteau dorsal Cténidie Radula Tube digestif complet Coquille Corde nerveuse Pied ventral cilié ventrale Il y a sept classes de Mollusques, mais 99% des espèces vivant actuellement appartiennent aux Bivalves (huître, moule, palourde) et aux Gastéropodes (limace, escargot). À ces deux classes principales, s'ajoutent deux classes qui ont un intérêt particulier: celle des Polyplacophores parce que ses représentants ressemblent à l'ancêtre hypothétique du groupe, et celle des Céphalopodes (pieuvre, seiche, calmar) car c'est le groupe le plus évolué. La grande diversité des formes chez les Mollusques est le résultat de modifications au niveau manteau, de la coquille, de la masse viscérale et du pied. Contrairement aux Annélides, aux Arthropodes, et aux Vertébrés, les Mollusques n'ont pas une organisation métamérique. On croit qu'ils dérivent d'animaux bilatéraux acoelomates avec un épiderme cilié comme les Plathelminthes, qui auraient développé un coelome mais pas de métamères. (Le coelome des Mollusques est réduit, et au stade adulte est représenté par la cavité qui entoure le coeur, la cavité péricardique). La séquence évolutive depuis l'ancêtre ressemblant à un ver plat, telle que développée à partir des travaux de Yonge, aurait été la suivante. La concentration des cils sur la surface ventrale, aurait augmenté la distinction entre la face ventrale et dorsale de ces animaux vermiformes. L'existence de ces animaux dépendait également de la sécrétion de mucus par l'épiderme pour la locomotion et pour la protection. Le durcissement de la couche de mucus sur la face dorsale aurait procuré une plus grande protection et donc un certain avantage face aux compétiteurs. Éventuellement, l'intégration de composés de calcium (abondants dans l'eau de mer) aurait permis de renforcer la couche de mucus dorsale et d'assurer encore plus de protection. Toutefois, cette nouvelle coquille réduit les surfaces d'échange, et pour compenser cette réduction, il y aurait eu un repli de l'épiderme vers l'intérieur au bord de la coquille et le développement d'organes respiratoires protégés par la coquille. Cette séquence aurait produit l'ancêtre des Mollusques actuels. Cette hypothèse séduisante est maintenant sérieusement remise en question. Il existe encore plusieurs points obscurs, entre autres l'existence des Mollusques sans coquille (la classe des Aplacophores), la ressemblance du développement embryonnaire des Annélides et des Mollusques, et la présence de structures pairées suggérant une métamérisation chez certains représentants de la classe des Monoplacophores. Les Polyplacophores, Gastéropodes, Bivalves, et Céphalopodes représentent des variations de l'architecture de l'ancêtre hypothétique. BIO 2525 - Hiver 2003 Les Mollusques - Figure 42. Vue latérale de l'anatomie interne d'un chiton. © BIODIDAC Artère dorsale Valves Hémocoele 53 Manteau Gonade Intestin Estomac Atrium gauche Radula Ventricule Cavité péricardiaque Anneau nerveux Tête Bouche Oesophage Pied Gonopore gauche Glande Cordon nerveux digestive pédieux Anus Néphridiopore gauche Les Polyplacophores (chitons) sont des animaux marins benthiques des zones littorales et qui se nourrissent principalement d'algues microscopiques poussant sur les substrats durs. Leur architecture ressemble beaucoup à celle de l'ancêtre hypothétique. Leur forme aplatie et le pied bien développé leur permet de se déplacer sur le substrat et de résister à l'action des vagues. La coquille est toutefois modifiée; elle est formée de plusieurs plaques, les valves, et permet de mieux épouser le contour de substrats inégaux. Les cténidies sont disposées de chaque côté de l'animal. Figure 43. Anatomie d’un Gastéropode. © BIODIDAC Manteau Cavité du manteau Intestin Coquille Cténidie Coeur Anus Glande digestive Tentacule céphalique Chez les Gastéropodes (escargots, bigorneaux, limaces) il y a, par rapport à l'architecture de l'ancêtre hypothétique, une torsion des organes internes qui amène les cténidies et l'anus au dessus de la tête. Les facteurs qui ont pu donner un avantage aux animaux ayant cette torsion demeurent obscurs. Ce pourrait être pour empêcher le colmatage de la cténidie par les particules resuspendues par les déplacement de l'animal, ou encore pour concentrer les structures importantes là où elle peuvent être bien protégées. Il est possible que se soit au stade larvaire que cette torsion procure un avantage. Tete Pied Bouche Figure 44. Schéma de l’anatomie interne de la palourde, un Bivalve. L’eau est aspirée par le siphon inhalant, filtrée par les cténidies, puis expulsée par le siphon exhalant. © BIODIDAC Palpe labial Cténidies Les Bivalves (moule, huître, coquille Saint-Jacques) ont, comme leur nom l'indique, une coquille divisée en deux valves reliées par une charnière dorsale. Ce sont des animaux sédentaires qui se nourrissent en filtrant l'eau. Le manteau des Bivalves a des extensions, les siphons, qui servent à aspirer et expulser l'eau de sa cavité. Les cténidies sont hypertrophiées et transformées en organes de filtration. La radula, par contre, ayant peu d'utilité pour ces filtreurs, est absente. Siphon exhalant Pied Siphon inhalant Département de biologie, Université d’Ottawa 54 - Animaux: Structures et Fonctions Figure 45. Anatomie interne du calmar. © BIODIDAC Caecum Oesophage Cerveau Ganglion cérébral Ganglion pédal Ganglion viscéral Estomac Glandes digestives Gonade Manteau Coquille Cavité du manteau Bras Coeur systémique Coeur branchial Néphridie Cténidie Ventouses Siphon Bec Tentacule Radule Anus Gonoducte Poche d'encre Intestin Glande salivaire Les Céphalopodes sont des animaux très mobiles, chez qui la coquille a perdu de l'importance, et peut être entièrement recouverte par le manteau (comme chez la seiche). Ce sont des prédateurs actifs, capables d'une locomotion rapide, et dotés de structures leur permettant de détecter et de capturer des proies mobiles. Leur architecture et leur morphologie interne, très différentes de celles des autres Mollusques, sont le reflet de leur mode de vie. Locomotion Les cils et le mucus jouent un rôle dans la locomotion des chitons et des Gastéropodes, comme chez les vers plats qui ont un mode de vie libre. Plusieurs Bivalves ne se déplacent pas du tout, et leur pied est transformé en filaments collants (les byssus) qui servent à attacher l'animal au substrat. Les Bivalves qui vivent dans les sédiments doivent toutefois se déplacer pour éviter d'être enfouis. Leur pied musculeux est utilisé pour tirer l'animal. Le squelette hydrostatique permet de modifier la forme du pied qui peut alors pénétrer dans les sédiments, puis servir de point d'ancrage pour que la contraction des muscles permettent à l'animal de se tirer vers l’avant. Les Céphalopodes se déplacent principalement en projetant l'eau contenue dans la cavité du manteau par un siphon, un peu à la manière des moteurs à réaction. L'eau est expulsée lors de la contraction des muscles du manteau, et le siphon peut être orienté de manière à diriger l'animal vers l'endroit voulu. Respiration et circulation Tous les Mollusques aquatiques ont des cténidies. La ventilation de ces organes respiratoires est assurée par le mouvement de l'eau qui est provoqué par l'action des cils ou la contraction des muscles de la cavité du manteau. Les Gastéropodes terrestres ont un poumon, qui est une simple invagination du manteau avec une petite ouverture vers l'extérieur afin de limiter les pertes d'eau. BIO 2525 - Hiver 2003 Les Mollusques - 55 Le système circulatoire de la plupart des Mollusques est ouvert et ressemble à celui des Arthropodes. Le sang pénètre dans les coeur par les ostia et est pompé dans les diverses régions du coeur le long d'artères. Ce sang baigne les tissus et revient dans la cavité qui entoure le coeur, la cavité péricardique pour être pompé à nouveau. Les Céphalopodes ont cependant un système circulatoire fermé qui est beaucoup plus efficace et peut supporter les taux métaboliques élevés associés à la nage rapide. Ces animaux ont deux coeurs, un coeur branchial qui pompe le sang vers les cténidies pour y être oxygéné, et un coeur systémique qui repompe le sang dans toutes les régions du corps. Cet arrangement permet de maximiser la redistribution de l'oxygène en éliminant le mélange de sang oxygéné avec celui qui est chargé de gaz carbonique. Alimentation et digestion La radula est impliquée dans l'alimentation de tous les Mollusques, sauf évidemment chez les Bivalves qui en sont dépourvus. Cette structure en forme de râpe est bien adaptée au broutage des algues sur les substrats durs. Chez les Gastéropodes prédateurs, elle est transformée, et peut servir de lance. Figure 46. Radula d'un mollusque brouteur. © BIODIDAC Sac de la radula Radula Odontophore Chez les Bivalves, les particules filtrées par les cténidies sont imbibées de mucus et acheminées vers la bouche sous l'action de mouvements ciliaires. Dans l'estomac, elle sont triées et exposées à l'action des enzymes digestives. On retrouve chez les Bivalves un stylet cristallin qui n'est autre chose qu'un cône d'enzyme digestives cristallisées. Ce stylet est mis en mouvement par l'action des cils, et est lentement râpé sur une structure semblable à une meule, le moulin gastrique. Département de biologie, Université d’Ottawa 56 - Animaux: Structures et Fonctions Figure 47. Détail de l’appareil digestif d’un Bivalve illustrant le style cristallin et le moulin gastrique. © BIODIDAC Particules ingérée Oesophage Moulin gastrique Estomac Bouche Style crystallin Caeca digestifs Sac du style Region du tri Intestin Reproduction La reproduction est sexuée chez les Mollusques. La plupart sont dioïques, mais plusieurs Bivalves et Gastéropodes sont hermaphrodites. Les gonades se développent dans la cavité péricardique. La plupart des Bivalves n'ont pas d'organes copulateurs et relâchent leur gamètes dans l'eau. Chez les Gastéropodes terrestres, la fécondation est toujours interne. Le zygote de plusieurs Mollusques se développe en larve trochophore semblable à celle de certains Annélides, puis en larve veliger qui est unique aux Mollusques. Défenses Les Mollusques des zones intertidales sont équipés pour résister à la dessiccation entre les marées hautes (opercule des Gastéropodes, valves des Bivalves). Les Gastéropodes pulmonés peuvent sceller leur coquille et entrer en dormance pour survivre aux périodes sèches. Les pieuvres et les seiches peuvent relâcher de l'encre pour confondre leurs attaquants; cet encre forme un écran visuel et chimique qui leur laisse le temps de s'enfuir. Écologie Les Mollusques sont présents dans tous les habitats marins et sont indispensables au maintien des réseaux trophiques. La moule zébrée, récemment introduite dans les Grands Lacs, cause présentement de graves problèmes aux canalisations d'eau potable. Relativement petite, sans prédateurs, elle connaît présentement une explosion démographique, et risque de complètement transformer le réseau trophique des Grands Lacs. Elle a été signalée dans le canal Rideau pour la première fois en 1990, et elle poursuit présentement la phase exponentielle de l’accroissement de son abondance. BIO 2525 - Hiver 2003 Les Annélides - 57 Les Annélides Les Annélides modifient l’architecture eucoelomate que nous avons découverte chez les Mollusques en la poussant un peu plus loin. Au lieu d’avoir un coelome et toutes les structures qui lui sont associées, ils ont une série d’unités répétées qui contiennent chacune une cavité interne remplie de fluide. Cet arrangement d’unités répétées donne une apparence segmentée aux Annélides, une homologie sérielle. Cette transformation de l’architecture est appelée métamérisation, et chaque segment produit est un métamère. Dans la forme ancestrale, tous les métamères sont semblables, et les structures dérivées de l’ectoderme et du mésoderme sont répétées dans chaque segment. On peut presque considérer chaque segment comme un organisme indépendant, avec son propre système excréteur, des muscles circulaires et longitudinaux servant à faire fonctionner le squelette hydrostatique, et un ganglion pour coordonner les influx nerveux dans le métamère. On retrouve également une paire de métanéphridies pour filtre le fluide coelomique et éliminer les déchets métaboliques, et des gonades pairées dans la paroi du septa de chaque métamère. Figure 48. Coupe latérale de la partie antérieure d’un lombric illustrant les organes internes. © BIODIDAC Oesophage Vésicules séminales Gésier Vaisseau sanguin dorsal Jabot Coeurs Intestin Pharynx Ganglion cérébral Prostomium Bouche Ganglion sousoesophagiens Réceptacles séminaux Ovaire Testicules Cordon nerveux Vaisseau sanguin ventral Département de biologie, Université d’Ottawa 58 - Animaux: Structures et Fonctions Cependant, les structures dérivées de l’endoderme ne sont pas métamériques. L’apparition d’un tube digestif complet peut être considéré comme un grand progrès dans l’évolution animale car elle permet une spécialisation des différents sections et une meilleure digestion. Toutefois, cela cause un problème potentiel pour les segments adjacents à la partie antérieure du tube digestif où la digestion n’est pas commencée, et pour les segments les plus postérieurs recevant une nourriture déjà complètement digérée et sans valeur nutritive. Le développement d’un système circulatoire fermé qui alimente toutes les parties du corps permet de résoudre ce problème. Le succès des Annélides est attribué en grande partie à leur squelette hydrostatique segmenté. Chaque partie du corps peut changer de forme sans affecter les autres. Chez les vers de terre (Oligochaete), le diamètre et la longueur de chaque segment peut varier indépendamment. Chez les vers marins (Polychaetes) chaque coté peut bouger indépendamment. Architecture et Classification Les Annélides sont un des rares embranchements à avoir colonisé l'environnement marin, dulcicole et terrestre. C’est le groupe d'animaux vermiformes qui a en moyenne la plus grande taille. On attribue ce succès à la présence d'un coelome véritable. Notez que près de 90% des espèces vivant actuellement possèdent un véritable coelome (Annélides, Mollusques, Arthropodes, Chordés). Un autre facteur qui peut expliquer le succès des Annélides est la métamérisation, ou la division du corps en plusieurs unités (appelées des métamères ou segments). Figure 49. Éléments métamériques chez les Annélides. Septa Néphrostome Vaisseau dorsal Intestin Vaisseau ventral Cordon nerveux Ganglion BIO 2525 - Hiver 2003 Néphridiopore Les Annélides ont un corps segmenté. Chez les membres les plus primitifs les métamères sont presque tous semblables. Ces métamères dérivent du mésoderme, et les organes mésodermiques sont arrangés de façon métamérique: muscles, système circulatoire, système respiratoire, système osmorégulateur et les gonades. Par contre, les organes qui dérivent de l'endoderme, comme le tube digestif, ne sont pas métamériques. Chez le lombric, ou ver de terre, chaque métamère est séparé par des cloisons d'origine mésodermique: les septa. Cette division du coelome en compartiments indépendants permet d'améliorer l'efficacité du squelette hydrostatique. Elle permet également à l’animal d’effectuer des ondulations lentes et un mouvement péristaltique. L'épiderme des Annélides forme également des soies ou des parapodes qui sont utilisées pour la locomotion. Les Annélides - Figure 50. Segmentation du corps du ver de terre, Lumbricus terrestris (Oligochaete) © BIODIDAC Pygidium Septa Peristomium 59 Chez le lombric, les segments sont apparemment semblables extérieurement, sauf les deux premiers et le dernier. Le premier segment, situé devant la bouche, est appelé le prostomium. La bouche est située sur le deuxième segment, le péristomium. Le dernier segment, quant à lui, est appelé le pygidium. La paroi corporelle des Annélides est formée de plusieurs couches. Il y a une cuticule secrétée par l'épiderme sous-jacent. Sous l'épiderme se trouve une couche de muscles circulaires, et une couche de muscles longitudinaux. Il y a trois classes principales d'Annélides. Les Polychètes (du grec polys= plusieurs, et chaete= soie ou long poil) sont caractérisés par la présence de nombreuses soies souvent portées sur des parapodes de formes très variables. Les Oligochètes (du grec oligos= peu) ont des soies réduites ou de très petite taille et ne possèdent pas de parapodes. Les Hirudinées (du latin hirudo= sangsue), ou sangsues, sont aplatis dorso-ventralement et ont des ventouses sur le prostomium et le pygidium. Locomotion La métamérisation du coelome permet un nouveau type de mouvement: le mouvement péristaltique. L'acquisition de ce moyen de locomotion a permis aux premiers Annélides de coloniser un milieu auquel les autres organismes vermiformes n'avaient pas accès, soit les sédiments riches en matière organique, et pourrait être à l'origine de leur succès. Le mouvement péristaltique fait intervenir le squelette hydrostatique et les soies. Figure 51. Mouvement péristaltique chez un Oligochaete. © BIODIDAC La contraction des muscles circulaires d'un segment provoque son allongement et la rétraction des soies ce qui fait avancer l'extrémité antérieure du segment. Ensuite, les muscles longitudinaux se contractent. Cette action est accompagnée de l'extension des soies qui s'ancrent dans le substrat, et le segment se raccourcit en tirant vers l'avant l'extrémité postérieure du segment. Cette action se propage de l'avant vers l'arrière du ver lui permettant d'avancer. Notez que la contraction des muscles circulaires provoque l'étirement des muscles longitudinaux et vice-versa. L'enfouissement est facilité par l'ingestion des sédiments. Département de biologie, Université d’Ottawa 60 - Animaux: Structures et Fonctions Figure 52. Coupe transversale de la paroi corporelle d’un ver de terre illustrant les soies et la musculature associée. © BIODIDAC Soie Muscle rétracteur Les parapodes des Polychètes errants leur permettent de marcher rapidement à la surface des sédiments et de se déplacer dans des tunnels. Les ondulations du corps permettent également de se servir des parapodes comme des rames et de nager. Les soies jouent un rôle important dans la locomotion et permettent à l'animal de s'ancrer pour exercer une poussée. Figure 53. Locomotion chez Nereis, un Polychaete. © BIODIDAC Les ventouses des Hirudinées leur permettent de ramper sur les substrats durs comme la chenille arpenteuse (un mouvement qui rappelle celui du jouet Slinky). Les sangsues peuvent également nager en faisant onduler leur corps aplati. Figure 54. Locomotion chez la sangsue (Hirudinae). © BIODIDAC BIO 2525 - Hiver 2003 Les Annélides - 61 Respiration et circulation Figure 55. Coupe transversale de la paroi corporelle d’un ver de terre. © BIODIDAC Cuticule La respiration chez le lombric se fait par diffusion au travers de la cuticule perméable. Les glandes de l'épiderme produisent continuellement du mucus qui maintient la surface humide, et permet ainsi à l'oxygène de diffuser vers l'intérieur de l'animal. La forme relativement massive des Annélides nécessite une circulation efficace de l'oxygène et des éléments nutritifs. Chez les lombrics, le système circulatoire fermé est formé de capillaires entourant le tube digestif, de vaisseaux sanguins longitudinaux qui parcourent tout le corps, et de coeurs latéraux qui pompent le sang dans le système circulatoire. Le sang des lombrics contient un pigment respiratoire qui augmente l'efficacité du transport de l'oxygène: l'hémoglobine. Ce pigment est en solution dans le sang, et n'est pas contenu dans des cellules spécialisées comme chez les Vertébrés. Muscles circulaires Muscles longitudinaux Les Polychètes marins qui vivent dans des terriers ou des tunnels ont plus de difficulté à se procurer de l'oxygène. Ils possèdent souvent des branchies, et la surface des parapodes est fréquemment impliquée dans les échanges respiratoires. Les mouvements du ver dans son tunnel font circuler l'eau et aident à renouveler l'oxygène. Alimentation et digestion Figure 56. Coupe latérale du lombric illustrant les différentes parties du tube digestif. © BIODIDAC Pharynx (pomper) Jabot (entreposer) Gésier (broyer) Les lombrics sont des détritivores qui ingèrent la terre et en retirent le matériel organique. Leur pharynx musculeux leur permet d'avaler la terre qui est par la suite broyée dans le gésier. Le bol alimentaire voyage le long du tube digestif grâce aux contractions des muscles entourant l'intestin qui provoquent le péristaltisme. La paroi du tube digestif forme un repli dorsal, le typhlosole, qui augmente la surface de contact entre les aliments ingérés et la surface de diffusion des aliments digérés. Intestin (assimiler) Figure 57. Coupe transversale d’un lombric illustrant les structures associées au tube digestif. Notez la présence de tissu chloragogue, dans lequel a lieu la synthèse du glycogène et des gras, et qui est lâchement associé au typhlosole et à l’intestin. © BIODIDAC Tissu chloragogue Typhlosole Lumière de l’intestin Musculature de l’intestin Département de biologie, Université d’Ottawa 62 - Animaux: Structures et Fonctions Les Polychètes peuvent également être des détritivores fouisseurs, mais certains sont des suspensivores et d'autres des prédateurs. Les sangsues sont la plupart des détritivores et des prédateurs. Certaines se nourrissent du sang des Vertébrés (elles sont hématophages). Ces dernières ont typiquement un jabot et de nombreux caeca qui servent à emmagasiner le sang dont elles se gorgent, ce qui leur permet de survivre entre deux repas éloignés. Excrétion et osmorégulation Figure 58. Métanéphridie d’un lombric. © BIODIDAC Néphridiopore La présence du fluide coelomique facilite l'excrétion des déchets métaboliques. Le fluide est constamment filtré par les métanéphridies. Les Annélides possèdent deux métanéphridies par segment. Chaque métanéphridie est composée d'un néphrostome cilié qui s'ouvre dans le segment précédent et qui fait circuler le liquide coelomique dans un tubule qui est entouré de capillaires. Chaque métanéphridie s'ouvre vers l'extérieur par un néphridiopore par lequel sont rejetés les déchets métaboliques. Chez le lombric, les déchets azotés sont rejetés principalement sous forme d'urée. Il y a réabsorption partielle des sels et de l'eau le long du tubule, mais les métanéphridies ne constituent pas un système osmorégulateur très efficace. Néphrostome Système nerveux Figure 59. Coupe latérale de la partie antérieure du lombric illustrant la concentration des structures nerveuses dans la tête (céphalisation). © BIODIDAC Nerfs latéraux Ganglions cérébraux Ganglion circumpharyngien Ganglions suboesophagiens Les structures sensorielles sont réduites chez le lombric, mais comprennent des organes photorécepteurs. La base des soies est fréquemment innervée et ces structures servent également d'organes mécanorécepteurs. Les Polychètes prédateurs, tels Nereis, ont des yeux mieux développés. Corde nerveuse ventrale Figure 60. Schéma de la structure de l’oeil de Nereis montrant la disposition des cellules photoréceptrices. © BIODIDAC BIO 2525 - Hiver 2003 Le système nerveux des Annélides est bien développé avec une concentration de ganglions à l'extrémité antérieure (céphalisation) et une corde nerveuse ventrale qui se ramifie en nerfs segmentaires ou périphériques dans chaque segment. Reproduction La reproduction chez les Annélides est sexuée, et ces animaux sont généralement hermaphrodites. Le système reproducteur est bien développé et comprend plusieurs testicules et ovaires. Lors de l'accouplement, le sperme est transféré d'un individu à l'autre et stocké dans le réceptacle séminal où il est entreposé. La fertilisation des oeufs a lieu après l'accouplement. Le transfert du sperme se fait le long de deux sillons formés par des replis de la cuticule ce qui réduit les chances d'autofertilisation. Les Annélides - Figure 61. Accouplement chez le ver de terre. © BIODIDAC Ovaires Réceptacles séminaux (2e) Réceptacles séminaux (1ers) 9 Ouvertures d’oviductes Clitellum 12 15 37 32 32 63 37 15 12 9 Ouverture des Testicules Testicules vas deferens (1ers) (2e) Clitellum Chez les Oligochètes et les Hirudinées, les oeufs sont relâchés dans un cocon secrété par le clitellum. Le sperme est alors relâché dans le cocon et la fertilisation y a lieu. Le cocon, où éclosent les oeufs, glisse ensuite vers la tête avec un tube de mucus. Lorsqu’il y a une larve dans le cycle vital, elle est de type trocophore. Figure 62. Formation du cocon chez le ver de terre. © BIODIDAC Une parenthèse sur la reproduction Reproduction sexuée ou asexuée? Asexuée Avantages Sexuée Économique et rapide Maintien la variabilité Combinée à la sélection naturelle, augmente le taux d'évolution Inconvénients Uniformité de la descendance coûteux, plus lent Si sexuée, monoïque ou dioïque? Monoïque Dioïque Avantages Division du travail Potentiel reproducteur plus grand Une rencontre permet d'avoir deux "mères" Pas de danger d'autofertilisation Désavantages Danger d'autofertilisation mâles "inutiles" Une seule mère par rencontre Adaptations Protandrie Types d'organismes Lents, sédentaires, rares ou avec un fort taux de mortalité juvénile Bonne locomotion, qui vivent en population dense, ou avec un faible taux de mortalité juvénile Département de biologie, Université d’Ottawa 64 - Animaux: Structures et Fonctions Qui fait quoi? Taxon Asexuée Monoïque Dioïque Protozoaires Sarcomastigophores ++ Apicomplexes ++ + Ciliés ++ + Porifères ++ ++ + Hydrozoaires + ++ ++ Schyphozoaires + Anthozoaires + ++ Turbellariés + ++ Trématodes ++ ++ Cestodes ++ ++ Cnidaires ++ ++ Plathelminthes Nématodes + + ++ Annélides Polychètes ++ Oligochètes ++ Hirudinées ++ Écologie Les Annélides sont très abondants et servent de proies pour de multiples organismes (poissons, oiseaux, rongeurs, amphibiens, et de nombreux invertébrés). Les lombrics aident à décomposer la matière organique et à aérer le sol, augmentant ainsi sa fertilité. Les pâturages supportent typiquement une biomasse plus importante de vers de terre que de bétail. Les Polychètes sédentaires se nourrissent des particules qui sédimentent. Leur forme, leurs tentacules, et leur mode d'alimentation sont analogues à ceux des concombres de mer. C'est un bon exemple de structures analogues et de convergence. BIO 2525 - Hiver 2003 Les Arthropodes - 65 Les Arthropodes L’embranchement des Arthropodes est celui qui a le plus de succès sur notre planète. On retrouve des Arthropodes en abondance dans tous les habitats, des pics de montagne neigeux aux fosses abyssales, et des déserts aux forêts tropicales. La caractéristique principale de ce groupe est la présence d'appendices articulés (grec Arthron= articulation) et d'un exosquelette. Ce dernier est formé d'une cuticule qui recouvre entièrement l'extérieur de l'animal et même la portion antérieure et postérieure du tube digestif. Architecture et classification La cuticule, qui est sécrétée par l'épiderme, est rigide. Elle est composée de deux couches principales: l'épicuticule et la procuticule (subdivisée en exocuticule et endocuticule). La rigidité de la cuticule provient de la procuticule composée de chitine (hydrate de carbone similaire à la cellulose) dans une matrice de protéines. L'ensemble est durci (tanné) par l'action de phénols oxydés en quinones qui relient la matrice de fibrilles de chitine aux autres protéines de l'endo et exocuticule. Cette réaction est appelée sclérification. Chez les Crustacés s'ajoutent des dépôts de carbonate de calcium et de phosphate de calcium. L'épicuticule est formée de protéines et de cires hydrophobes (surtout chez les Insectes); son rôle est d'imperméabiliser la cuticule. Figure 63. La cuticule des Arthropodes. La mince épicuticule est imprégnée de cires qui l’imperméabilisent. © BIODIDAC Épicuticule Exocuticule Endocuticule Épiderme Département de biologie, Université d’Ottawa 66 - Animaux: Structures et Fonctions Comparativement au squelette hydrostatique des Annélides, par exemple, l'exosquelette des Arthropodes est beaucoup plus robuste et permet des mouvements plus efficaces. Toutefois la sécrétion de la cuticule exige un investissement d'énergie considérable, et le squelette ajoute beaucoup de poids à l'animal. La présence d’un exosquelette ne permet pas une croissance continue; les Arthropodes doivent donc muer. Les Arthropodes ont en commun une organisation métamérique avec une spécialisation de certaines régions du corps (tagmose), la présence d'appendices pairés et de pattes articulées. L'embranchement se divise en trois sous-embranchement principaux d’après le type d’appendices: les Chélicérates, les Crustacés et les Uniramés. Figure 64. Tagmes d’un Chelicerate. © BIODIDAC Prosome Les Chélicérates sont représentés par la classe des Arachnides (araignée, scorpion, tique, limule). Ces animaux n'ont pas d'antennes et sont munis de chélicères qui portent un croc qui sert à injecter le venin. Leur corps est divisé en deux parties: le prosome (tête et thorax) et l'opisthosome (abdomen) reliés par un rétrécissement du corps, le pédicelle. Les Arachnides ont 4 paires de pattes uniramées. Opisthosome Figure 65. Tagmes d’un Crustacé. © BIODIDAC Cephalothorax Abdomen Figure 66. Tagmes d’un Insecte. © BIODIDAC Tête Thorax Abdomen Les Crustacés (homard, copépode, balane) sont les maîtres du milieu marin. Leurs corps est généralement divisé en deux tagmes: le céphalothorax et l'abdomen. Ils possèdent deux paires d'antennes, des mandibules, deux paires de maxilles et des branchies sur les segments de l'abdomen. Leurs appendices sont biramés et sont souvent similaires sur la majorité des segments (homologie sérielle). Les Insectes font partie du sous-embranchement des Uniramés, avec les millipèdes et centipèdes. Ils sont caractérisés par la présence d'une seule paire d'antennes, de mandibules, de une ou deux paires de maxilles, et de trois paires de pattes. Leur corps est divisé en trois tagmes: la tête, le thorax, et l'abdomen. La plupart des Insectes ont deux paires d'ailes sur le thorax. Locomotion L'exosquelette et la présence d'appendices articulés procure aux Arthropodes un avantage locomoteur marqué sur les animaux vermiformes. D'une part, l'exosquelette procure la rigidité nécessaire au mouvement, fournit des points d'attache solides pour les muscles et des points d'appui BIO 2525 - Hiver 2003 Les Arthropodes - 67 pour des mouvement de levier. D'autre part, les appendices permettent à l'animal de se déplacer sans avoir à utiliser toute sa musculature comme chez les animaux qui dépendent d'un squelette hydrostatique. Figure 67. Musculature du thorax et de la patte associée à la marche. © BIODIDAC Les articulations des arthropodes ne permettent des mouvements que dans un seul plan (comme la reliure d'un livre). Par contre, les appendices sont composés de plusieurs unités dont les articulations sont orientées dans différents plans ce qui permet de déplacer l'extrémité de l'appendice dans toutes les directions. Figure 68. Patte d’un Arthropode illustrant les plans de flexion de chaque articulation. Les insectes qui ont des ailes (ptérygotes) ont un grand avantage car ils peuvent se déplacer rapidement sur de grandes distances. Les insectes les plus primitifs (comme les libellules) se servent de muscles antagonistes et de leviers pour mouvoir leurs ailes . Les insectes les plus évolués (les mouches et les abeilles) utilisent des muscles qui ne sont pas directement attachés à l'aile, mais plutôt au thorax. Leur action entraîne une déformation du thorax qui actionne les ailes. L'avantage de cette approche est que le système entre en résonnance et réduit ainsi la dépense musculaire. Respiration et circulation La cuticule réduit énormément les échanges gazeux ou osmotiques au niveau de l'épiderme. Les Arthropodes sont donc munis d’organes spécialisés pour acquérir de l'oxygène. Département de biologie, Université d’Ottawa 68 - Animaux: Structures et Fonctions Figure 69. Détail du poumon interne d’une araignée. © BIODIDAC Les araignées ont un poumon interne qui est composé de feuillets de tissus disposés comme les feuilles d'un livre, ce qui permet d'augmenter la surface de contact. Le poumon est ventilé par les mouvements de l'abdomen et l'action du squelette hydrostatique interne. Les Crustacés ont des branchies protégées par la carapace qui forme une chambre branchiale. Les crabes terrestres ont des branchies beaucoup plus petites que ceux qui sont aquatiques, ce qui leur permet de réduire les pertes d'eau. Ces crabes ne peuvent toutefois vivre dans l'eau, leurs branchies ne leur permettant pas d'extraire suffisamment d'oxygène. Figure 70. Le système trachéen d’un insecte. © BIODIDAC Spiracle Sac aérien Trachéole Muscle Les Insectes ont un système respiratoire unique et extrêmement efficace: le système trachéen. La cuticule est percée de pores, les spiracles munis de poils hydrophobes. Ces pores mènent à un réseau de trachées et de trachéoles qui peuvent occuper près de 50% du volume interne de l'insecte. Les trachéoles se ramifient en tubules qui entourent les muscles et les organes. Ces tubules sont remplis de fluide trachéolaire. La ventilation est assurée par des sacs aériens qui pompent ou expulsent l'air suivant les mouvements et contractions de l'animal. Dans les tissus très actifs, comme les muscles alaires, les métabolites sécrétées font augmenter la pression osmotique entre les cellules. Le fluide contenu dans les tubules est aspiré par osmose dans les tissus, ce qui crée une pression négative dans les trachéoles qui vont aspirer l'air de l'extérieur. Le fluide permet les échanges gazeux et augmente l'efficacité du système. Les Arthropodes ont un système circulatoire ouvert, leur sang n'est donc pas continuellement dans les vaisseaux sanguins mais baigne les organes internes. Le coeur pompe le sang (hémolymphe) contenu dans la cavité péricardique par les ostia et le propulse vers les différentes régions du corps. La cavité interne est divisée par des diaphragmes, ce qui induit des courants et réduit le mélange du sang nouvellement pompé et celui déjà présent dans la cavité interne. Figure 71. Anatomie interne de l’écrevisse. © BIODIDAC Coeur Ostia Coelome L'hémolymphe des Arthropodes peut contenir des pigments respiratoires qui augmentent l'efficacité du transport de l'oxygène et du gaz carbonique vers les organes respiratoires. Les insectes n'ont typiquement pas de pigments respiratoires; leur système trachéen est suffisamment efficace pour qu'ils puissent s'en passer. BIO 2525 - Hiver 2003 Les Arthropodes - 69 Alimentation et digestion On retrouve toutes les stratégies alimentaires chez un groupe aussi vaste et diversifié que les Arthropodes. Ces spécialisations alimentaires sont typiquement associées à des adaptations au niveau des appendices buccaux et du tube digestif. Seule la partie centrale du tube digestif est utilisée pour la digestion car les parties antérieure et postérieure sont recouvertes de cuticule. Les araignées sont des prédateurs qui paralysent leurs proies à l'aide de venin injecté par les crocs des chélicères. Elles injectent alors leurs enzymes digestives dans la proie et sucent ensuite le liquide produit. Elle peuvent emmagasiner la nourriture dans des caeca. Les Crustacés sont typiquement filtreurs (zooplancton) ou détritivores (écrevisse, homard). Leurs appendices servent à créer un courant qui amène les particules à la bouche. Les pièces buccales des insectes sont modifiées, parfois de façon surprenante, selon le type d'alimentation. Par exemple, la sauterelle est un brouteur qui possède de fortes mandibules très sclérifiées qui résistent à l'abrasion causée par la silice contenue dans les tissus de nombreuses plantes. Le moustique possède une trompe piqueuse qui lui permet d'injecter un anticoagulant et d'aspirer le sang. Le papillon a une longue trompe suceuse. Figure 72. Modification des pièces buccales chez les Insectes. Le moustique (en haut à gauche) a des appendices piqueurs. La mouche (en bas à gauche) des pièces buccales lécheuses. Le papillon (à droite) a une trompe lui permettant d’aspirer le nectar. © BIODIDAC Excrétion et osmorégulation L'excrétion se fait par des organes spécialisés, et la forme sous laquelle les déchets azotés sont éliminés est généralement liée à l'environnement où l'animal vit. Les araignées ont des glandes coxales et éliminent leurs déchets sous forme d'urée ou d'acide urique. Les Crustacés ont des glandes antennaires et éliminent leurs déchets azotés sous forme d'ammoniac. Département de biologie, Université d’Ottawa 70 - Animaux: Structures et Fonctions Figure 73. Glande antennaire de l’écrevisse. © BIODIDAC Figure 74. Schéma illustrant l’excrétion des déchets azotés par les tubes de Malpighi. © BIODIDAC Acide urique K+ H2O K+ H2O Les Insectes ont un organe caractéristique: les tubes de Malpighi. Les déchets azotés sont rejetés sous la forme de cristaux d'acide urique qui précipitent dans l'intestin à cause du faible pH. Ils peuvent donc éliminer les déchets azotés avec un minimum de pertes d'eau. Cycle biologique La reproduction chez les Arthropodes est sexuée et les animaux sont dioïques. Il y a généralement plusieurs stades larvaires dont la morphologie et l'écologie diffèrent de celles du stade adulte (métamorphose). Chez les Insectes, la métamorphose peut être complète ou incomplète. Chez les sauterelles, par exemple, la métamorphose est incomplète et les larves ressemblent beaucoup aux adultes (moins les ailes et les organes génitaux). Par contre, chez les mouches et les papillons, la métamorphose est complète. La larve est très différente de l'adulte, et il y a un stade pupe au cours duquel la métamorphose s'effectue. Défenses L'exosquelette est la première ligne de défense des Arthropodes. Leur petite taille et leur agilité peut également servir à tromper leurs prédateurs. En fait, tous les moyens sont bons et se retrouvent chez certains représentants du groupe: mimétisme, venin, acides, mauvais goût, épines, etc. Écologie Les Arthropodes jouent un rôle important dans les chaînes alimentaires de tous les habitats. En milieu aquatique, les Crustacés planctoniques permettent les transferts d'énergie des plantes aux poissons. En milieu terrestre, les Insectes compétitionnent avec l'Homme pour la nourriture et sont vecteurs de multiples parasites, comme Plasmodium l’agent responsable de la malaria . Le grand succès des insectes peut s'expliquer par plusieurs facteurs. Leur petite taille leur permet de coloniser des microhabitats. Le vol est un moyen de défense et leur permet de se disperser facilement pour trouver de la nourriture ou exploiter des ressources temporaires. Leur exosquelette imperméable (grâce à l'épicuticule cireuse) offre protection contre les prédateurs et contre la dessiccation, et offre un support qui permet une locomotion effi- BIO 2525 - Hiver 2003 Les Arthropodes - 71 cace. La métamorphose et les différences entre les larves et les adultes permettent de réduire la compétition intraspécifique pour des ressources limitées. La grande fécondité et la multiplication rapide des Insectes leur permet d'exploiter les ressources alimentaires rapidement avant que d'autres animaux en bénéficient, augmentant ainsi les chances de survie de l'espèce. Enfin, leur association avec les plantes à fleur et la coévolution de ces deux groupes leur a permis d'exploiter une source de nourriture abondante et variée. Département de biologie, Université d’Ottawa 72 - Animaux: Structures et Fonctions BIO 2525 - Hiver 2003 Les Échinodermes - 73 Les Échinodermes Les Échinodermes ont une symétrie radiale, et si ce seul trait était utilisé pour regrouper les animaux, on penserait qu'ils sont apparentés aux Cnidaires. Ce n'est pas le cas. Même si pendant une longue période les meilleurs zoologistes regroupèrent tous les animaux à symétrie radiale dans l'embranchement Radiata, ce regroupement est maintenant désuet. Si on observe le cycle de vie des Échinodermes, on réalise que la larve possède une symétrie bilatérale, et que seul le stade adulte a une symétrie radiale. Chez les Eucoelomates, il existe deux types de développement du coelome: schizocoele et enterocoele. Dans le type schizocoele, le mésoderme se sépare pour former le coelome. C'est la caractéristique des Protostomiens. Dans le type enterocoele, caractéristique des Deutérostomiens dont font partie les Échinodermes, le coelome se développe à partir de poches de mésodermes du tube digestif. Chez les Deutérostomiens, le coelome est formé de trois parties (coelome tripartite), dont l'une se transforme en système aquifère chez les Échinodermes. Figure 75. Coupe sagittale d’un pied ambulacraire. © BIODIDAC Ampoule Canal latéral Paroi corporelle Pied ambulacraire Muscles rétracteurs Muscle du podia Ventouse La plupart des Échinodermes actuels sont mobiles, mais à peine! Ils se déplacent lentement à l'aide des pieds ambulacraires, la bouche orientée vers le bas. Devenus mobiles après que leurs ancêtres aient acquis une symétrie radiale associée à un mode de vie sédentaire, ils ont hérités d'une architecture pentaradiale qui pose de nombreuses contraintes. Les Échinodermes Département de biologie, Université d’Ottawa 74 - Animaux: Structures et Fonctions les plus évolués et mobiles (concombres de mer, dollars des sable) s'éloignent d'ailleurs de plus en plus de la symétrie radiale, sans avoir une symétrie bilatérale parfaite et une importante céphalisation, mieux adaptées aux déplacements dans une seule direction. Architecture et classification L'étoile de mer illustre bien les principales caractéristiques de l'embranchement. Figure 76. Anatomie externe de deux étoiles de mer : l’une vu de dessus, l’autre de dessous. © BIODIDAC Les Échinodermes ont une symétrie radiale d’ordre 5 (symétrie pentaradiale). Comme tous les animaux à symétrie radiale, ils n'ont pas de tête, ni de droite, de gauche, de devant ou de derrière. Par contre, ils ont une face orale (où se trouve la bouche) et une face aborale (à l'opposé de la bouche). Les Échinodermes ont un endosquelette calcaire formé d'ossicules. Ces ossicules portent des épines qui dépassent de l'épiderme, et sont plus ou moins soudées de manière à permettre le mouvement. L'épiderme des Échinodermes est cilié. Surface aborale Survace orale Les Échinodermes possèdent une structure unique, le système aquifère qui est formé d'une série de canaux remplis de liquide et grâce auquel ils peuvent se mouvoir et capturer leur proies. Le système aquifère est rempli d'un liquide d'une composition très similaire à l'eau de mer, mais ayant une pression osmotique légèrement supérieure. Il s'ouvre vers l'extérieur par un pore (le madrépore ou madréporite). Ce réseau de tubules part du madrépore et rejoint le canal circulaire. De là, le canal circulaire se ramifie dans chacun des bras en canal radial. Tout le long des bras se trouvent de petits canaux, les canaux ambulacraires, qui mènent aux pieds ambulacraires. Figure 77. Photo et schéma des composantes du système aquifère d’une étoile de mer. © BIODIDAC Madrépore Ampoules Canal radial Canal circulaire Les étoiles de mer font partie de la classe des Astéroïdes. Les oursins et les dollars des sables font partie de la classe des Echinoïdes, caractérisée par la présence d'un test interne formé par la fusion des ossicules. Les concombres de mer, qui sont des suspensivores fort sympathiques, font partie de la classe des Holothuries. Ces derniers ont une forme cylindrique, un épiderme qui a l'apparence du cuir, et des ossicules réduits. BIO 2525 - Hiver 2003 Les Échinodermes - 75 Locomotion Figure 78. Séquence de l’extension d’un pied ambulacraire et gros plans de leur insertion au travers des ossicules formant le squelette interne. Ampoule Pied ambulacraire Les pieds ambulacraires sont la principale structure locomotrice. À l'intersection du canal latéral et de l'ampoule se trouve une valve qui permet d'emprisonner l'eau dans le pied ambulacraire. Les muscles longitudinaux de l'ampoule permettent de pousser l'eau dans le pied, provoquant ainsi son extension. À l'extrémité de chaque pied se trouve une ventouse qui permet l'adhésion du pied ambulacraire sur le substrat. Finalement, la détente des muscles longitudinaux dans la paroi de l'ampoule permet la rétraction du pied. Le mouvement coordonné de centaines de pieds ambulacraires permet à l'étoile de mer d'avancer lentement. Le liquide contenu dans le système aquifère est légèrement hyperosmotique à l'eau de mer ce qui réduit les chances d'une perte de pression dans le système. Respiration et circulation La diffusion joue un rôle important dans la respiration des Échinodermes. L'épiderme porte des branchies dermiques ciliées, où a lieu un échange à contre-courant permettant une plus grande diffusion. Les pieds ambulacraires forment également une surface d'échange. Les tissus internes, toutefois, ne sont pas en contact direct avec l'eau de mer. Le système aquifère, dont la surface interne est ciliée, sert de système circulatoire, permettant à l'oxygène, aux éléments nutritifs, et aux déchets de passer de l'épiderme aux tissus internes ou vice-versa. Les concombres de mer ont des arbres respiratoires (organes arborescents) qui communiquent avec l'extérieur par le cloaque. Alimentation et digestion Les étoiles de mer sont des prédateurs. Leurs déplacements lents ne leur permettent d'attraper que des proies qui sont encore plus lentes qu'elles, comme les moules et les huîtres. Elles arrivent à entrouvrir la coquille de ces mollusques en se servant de leurs pieds ambulacraires, et évaginent ensuite leur estomac cardiaque à l'intérieur de la coquille de leur proie. Les enzymes digestives produites par l'estomac digèrent et liquifient les tissus de la proie, et la "soupe" produite est aspirée à l'intérieur du tube digestif de l'étoile de mer où la digestion se poursuit (dans l’estomac pylorique et les caeca). Le tube digestif se ramifie dans les bras de l'étoile de mer, et cette ramification favorise le transport des éléments nutritifs vers toutes les parties de l'animal. Département de biologie, Université d’Ottawa 76 - Animaux: Structures et Fonctions Figure 79. Lanterne d’Aristote d’un oursin. © BIODIDAC Les oursins, de la classe des Echinoïdes, sont des brouteurs qui se nourrissent des algues de la zone littorale des océans. Les membres de cette classe possèdent une structure caractéristique, la lanterne d'Aristote, située dans la bouche et formée d’une quarantaine d’ossicules formant cinq dents calcaires reliées par des muscles. Cette structure sert à broyer le matériel végétal. Les concombres de mer sont benthiques et se nourrissent des particules qui sédimentent; ce sont des suspensivores. Ils possèdent des tentacules autour de la bouche qu'ils étalent à la surface des sédiments. Les particules qui sédimentent se collent au mucus qui couvre les tentacules, et ces derniers sont régulièrement introduits dans le tube digestif, ce qui permet à l'animal d'ingérer les particules recueillies et d'enrober à nouveau les tentacules de mucus. Excrétion et osmorégulation Les Échinodermes n'ont pas de système excréteur et rejettent leurs déchets azotés directement sous forme d'ammoniac. Ce sont des animaux exclusivement marins, et on explique leur distribution par l'absence de système assurant l'osmorégulation. Sens et système nerveux Les structures sensorielles des Échinodermes sont dispersées sur tout l'animal, comme on pourrait s'y attendre d'un organisme à symétrie radiale. Le système nerveux est formé de deux éléments principaux: un anneau nerveux central et des nerfs radiaux. Les étoiles de mer possèdent également des structures permettant de percevoir la lumière à l'extrémité des bras. Ces structures leur permettent de détecter où se trouve la surface, un peu comme les statocystes des méduses. Reproduction L'embryologie des membres de ce groupe donne des indices de son origine évolutive. La larve bilatérale planctonique se fixe éventuellement et devient un adulte. Les Échinodermes sont dioïques, quoique les mâles et les femelles soient morphologiquement similaires. Les gamètes sont relâchées dans l'eau de mer où a lieu la fertilisation. Les Échinodermes ont une grande capacité de régénération. Les étoiles de mer peuvent facilement remplacer un bras qui a été coupé. Défenses et adaptations à la vie sessile L'endosquelette calcaire, qui occupe une fraction importante de l'animal, assure une protection relative aux Échinodermes. Les épines servent également à repousser les prédateurs. De plus, plusieurs Échinodermes possèdent des pédicellaires, qui servent à pincer les intrus. BIO 2525 - Hiver 2003 Les Échinodermes - Figure 80. Pédicellaire d’un Échinoderme. © BIODIDAC 77 Les animaux sessiles et peu mobiles comme les Échinodermes, mais aussi les éponges et les polypes de Cnidaires, doivent faire face à trois problèmes: ils doivent se protéger des prédateurs, éviter d'être enfouis par les particules qui sédimentent ou d'être recouverts par d'autres organismes sessiles, et avoir un moyen de se déplacer pour coloniser de nouveaux habitats et réduire ainsi la compétition intraspécifique ou interspécifique. Éponges Cnidaires Échinodermes Protection endosquelette spicules mauvais goût cnidoblastes endosquelette endosquelette épines pédicellaires toxines Enfouissement courant inhibiteurs de croissance mucus cils pédicellaires Dispersion larve larve méduse larve Écologie Prédateurs de Bivalves, les étoiles de mer peuvent réduire considérablement les populations d'huîtres et de moules, ce qui cause de sérieux problèmes aux aquiculteurs qui cultivent ces mollusques très prisés des gourmets. Les oursins jouent un rôle important dans les communautés littorales. La réduction du nombre de leurs prédateurs (loutres sur les côtes de Californie, phoques et poissons dans le Golfe du Saint-Laurent) a causé une augmentation de leur population. La surabondance d'oursins a lourdement taxé les peuplements d'algues qui servent de refuge à de nombreux autres organismes. La diversité des communautés côtières a été réduite, et l'abondance de certains organismes, comme le homard, a décliné fortement. Département de biologie, Université d’Ottawa 78 - Animaux: Structures et Fonctions BIO 2525 - Hiver 2003 Introduction aux Chordés - 79 Introduction aux Chordés L'embranchement des Chordés regroupe toute une série d'organismes issus d'une radiation adaptative importante. Les poissons, grenouilles, serpents, dinosaures, oiseaux et même l'espèce humaine ont le même ancêtre. Quoiqu'il y ait plusieurs théories quant à l'origine des Chordés, la plus commune implique des organismes assez particuliers comme ancêtres. Dans le sous-embranchement des Urochordés, il y a un petit groupe d'animaux qui ont un cycle vital dimorphe avec un stade adulte sessile et une larve nectonique (nageant librement). Selon cette hypothèse, la larve devint le stade dominant dans le cycle vital, et tous les descendants possèdent les caractéristiques de la larve des Urochordés: une notocorde, des fentes pharyngiennes, une queue post-anale, et un cordon nerveux tubulaire dorsal. Dans le second sous-embranchement, celui des Céphalochordés, l'architecture ancestrale a été modifiée pour produire un organisme ressemblant à un poisson élancé. C'est dans ce sous-embranchement que les caractéristiques ancestrales de l'embranchement sont les plus évidentes. Le troisième et plus important sous-embranchement est celui des Vertébrés. Le rôle de la notocorde comme élément squelettique est réduit et sa fonction ancestrale remplie par des os et cartilages. Le nom du sous-embranchement est tiré de celui des unités de base du nouveau squelette axial: les vertèbres. Dans la forme ancestrale, les ouvertures dans la paroi du pharynx étaient supportées par des arches branchiales cartilagineuses, empêchant ainsi que le pharynx ne s'écrase sur lui même. Ces structures sont toujours présentes chez les Vertébrés sans mâchoires, les Agnathes, comme la lamproie et la mixine. Département de biologie, Université d’Ottawa 80 - Animaux: Structures et Fonctions Chez les Vertébrés plus évolués, les Gnathostomes, les arches branchiales se sont transformées en mâchoires. Architecture et classification Figure 81. Morphologie générale de l’ascidie adulte, un Urochordé. © BIODIDAC Bouche Atrium Fentes pharyngiennes Estomac Ascidie Les embranchements vus jusqu'à présent représentent plus de 96% des espèces animales vivantes. L'embranchement des Chordés (ou Cordés) est l'un des rares embranchements à avoir colonisé avec succès les environnements aquatiques et terrestres. L'embranchement des Chordés est subdivisé en trois sous-embranchements: les Urochordés, les Céphalochordés, et les Vertébrés. Figure 82. Morphologie de la larve d’un Urochordé. © BIODIDAC Cordon nerveux Bouche Pharynx Fentes pharyngiennes Notocorde Ces trois sous-embranchements partagent les 4 structures communes aux Chordés qui sont des animaux bilatéraux et métamérisés: 1. Une notocorde qui est une tige endosquelettique formée cellules remplies de fluide et entourée de tissu connectif. Son rôle est d'assurer le support longitudinal. Elle est réduite chez les Vertébrés où son rôle principal est rempli par la colonne vertébrale. 2. Une corde nerveuse tubulaire dorsale (ou tube neural), qui devient la moelle épinière chez les Vertébrés. 3. Des fentes pharyngiennes, qui servent à la filtration chez les Chordés primitifs, et se développent en d'autres structures chez les Vertébrés. 4. Une queue post-anale bien développée. Les caractéristiques primitives de l'embranchement sont bien illustrés chez Branchiostoma (appelé autrefois Amphioxus), un Céphalochordé marin. BIO 2525 - Hiver 2003 Introduction aux Chordés - Figure 83. .Anatomie de Branchiostoma (Amphioxus), un Céphalochordé. © BIODIDAC Notocorde Cordon nerveux dorsal Fentes pharyngiennes 81 Queue Anus Ouverture de l’atrium Près de la moitié du volume de l'animal est formée de muscles longitudinaux arrangés obliquement (les myomères) séparés par du tissu connectif. La contraction alternée des myomères de chaque côté de l'animal provoque des ondulations qui lui permettent de nager ou de s'enfouir dans les sédiments. La notocorde donne la rigidité dans l'axe longitudinal. Les cils sur les barres pharyngiennes provoquent le courant, et l'eau pénètre par la bouche pour être par la suite expulsée par les fentes pharyngiennes. Les particules filtrées se collent au mucus des barres pharyngiennes et sont acheminées vers le tube digestif Origine des Chordés L'origine des Chordés remonte à plus de 500 millions d'années, probablement au Cambrien. Les plus vieux fossiles découverts sont ceux de Vertébrés. Les ancêtres de ces Vertébrés, et ceux des Chordés n'ont pas encore été découverts. Il est probable que l'absence d'endosquelette calcaire chez les premiers Chordés puisse expliquer cette absence de fossiles. L'hypothèse la plus répandue est celle de Garstang (1920). Elle postule que les ancêtres des Chordés et des Échinodermes étaient des animaux sessiles et filtreurs pourvus de tentacules. Il y aurait eu perte des tentacules et apparition des fentes pharyngiennes au stade adulte, et apparition de la notocorde au stade larvaire. Éventuellement, ce stade larvaire aurait acquis des traits du stade adulte, dont la capacité de se reproduire sexuellement (néoténie). Figure 84. Diagramme illustrant l’hypothèse de Garstang quant à l’origine des Chordés. © BIODIDAC Origine des Chordés (Garstang 1920) Céphalochordés Agnathes Gnathostomes Mâchoire Ancêtre néoténique de type Urochordé Échinodermes ancestraux Apparition larve planctonique dans le cycle Fentes pharyngiennes Ancêtre filtreur avec tentacules Département de biologie, Université d’Ottawa 82 - Animaux: Structures et Fonctions Évolution des Chordés Selon Romer, le corps des Chordés a évolué à partir de deux composantes principales. Les composantes viscérales incluent le tube digestif, les organes de la cavité interne, les muscles, les nerfs, et les parties du squelette associées au tube digestif. Les fentes et arches pharyngiennes ainsi que les branchies sont donc des composantes viscérales. Les composantes somatiques incluent le tégument, la paroi corporelle, et les structures associées à la locomotion comme la notocorde, la queue, et le tube neural. L'évolution des Chordés peut être vue comme une série de modifications aux deux composantes principales. Les Vertébrés Les Vertébrés sont caractérisés par la présence d'une colonne vertébrale, formée de vertèbres métamériques, et par un crâne, qui donnent support et protection au tube neural (la moelle épinière) et au cerveau. Le sous-embranchement des Vertébrés est divisé en 2 superclasses en se basant sur la présence d'une mâchoire: la superclasse des Agnathes (du grec a=sans et gnathos= mâchoire) et la superclasse des Gnathostomes. Les Vertébrés qui ont une mâchoire, les Gnathostomes, se divisent en six classes: les Chondrichthyens (requin, raie), les Osteoichthyens (tous les poissons qui ont des arètes), les Amphibiens (grenouille, salamandre), les Reptiles (tortue, serpent, crocodile), les Oiseaux, et les Mammifères. Tous ces Vertébrés possèdent, à un moment ou à un autre de leur développement, une série de structures et d'organes communs: 1. un pharynx, dont dérivent les arcs branchiaux qui portent les branchies des poissons; 2. un (ou deux) rein, qui est l'organe qui sert à filtrer les fluides internes et qui est chargé de l'excrétion; 3. un foie, qui sert à transformer, stocker, ou détoxifier les substances nutritives acheminées dans le sang; 4. des arches neurales et centra qui forment respectivement la partie supérieure et inférieure des vertèbres; 5. deux yeux latéraux et un oeil pinéal; 6. un système acoustico-vestibulaire, comprenant des canaux semicirculaires, des statocystes, et la ligne latérale; 7. un cerveau, comprenant un bulbe olfactif, un bulbe visuel, un bulbe auditif, des hémisphères cérébraux, et un cervelet; 8. un système endocrinien, avec glandes pituitaire (croissance), thyroïde (métabolisme basal), surrénales (adrénaline), et gonades (comportement). BIO 2525 - Hiver 2003 Les Poissons - 83 Les Poissons Dans la vie de tous les jours, on appelle poisson presque tous les Vertébrés aquatiques à sang froid. Ce vocable de poisson regroupe cependant 3 classes bien distinctes de Vertébrés: les Agnathes (lamproie), les Chondrichthyens (requin) et les Osteoichthyens (saumon). Ces trois groupes représentent la grande majorité des espèces de Vertébrés vivant actuellement. Les Agnathes ne possèdent pas de mâchoires. Comme l'ancêtre, ce sont généralement des animaux filtreurs, se nourissant de petites particules organiques en suspension dans l'eau. Figure 85. Plaques cartilagineuses. © BIODIDAC Les Chondrichthyens, ou poissons cartilagineux, possèdent un squelette plus développé, mais fait presque entièrement de cartilages (sauf le crâne). Ils possèdent également des nageoires, supportées par des cartilages, qui leur permettent une nage plus efficaces. On voit donc le début d'un squelette appendiculaire. Les Osteoichthyens, ou poissons osseux, sont le groupe de Vertébrés ayant actuellement le plus de succès et ils continuent à se diversifier rapidement. Leurs squelettes axial et appendiculaire sont rendus plus robustes que ceux des poissons cartilagineux par des dépots de calcium transformant les cartilages en os. Ils possèdent également plusieurs caractéristiques leur donnant une plus grande efficacité mécanique. La vessie natatoire, reliée au système circulatoire, leur permet de modifier leur densité et ainsi de réduire les dépenses énergétiques pour les empêcher de couler. L'opercule et la musculature associée permet de ventiler les branchies sans avoir à se déplacer ou à faire intervenir de grands groupes de muscles. Finalement, les ceintures pectorale et pelvienne plus développées permettent un mouvement mieux controlé des nageoires. Département de biologie, Université d’Ottawa 84 - Animaux: Structures et Fonctions Architecture et classification Les Agnathes sont les plus primitifs des "poissons" vivants. Ils ont conservé plusieurs des caractéristiques des Céphalochordés. La grande innovation de ce groupe est sans aucun doute la formation de vertèbres calcifiées et d'un crâne. Les raisons qui pourraient expliquer l'apparition de ces os demeurent obscures. Il ne fait aucun doute que le crâne et les vertèbres offrent protection au cerveau et à la moelle épinière. Mais cet avantage peut être compensé par une augmentation de la masse, et donc des coûts associés à la nage. Il est également possible que le calcium et le phosphore des structures calcifiées aient été d'abord des réserves et que les sites d'accumulation aient par la suite acquis une fonction de protection. Quoiqu'il en soit, le résultat est la formation d'un squelette axial augmentant la capacité de nage de ces animaux. Le remplacement de la notochorde formée d'une seule pièce par des vertèbres articulées permet un contrôle plus fin des ondulations du corps. Les Chondrichthyens (du grec chondros= cartilage et ichthys= poisson), ou poissons cartilagineux, possèdent une mâchoire courte qui forme un levier puissant et des nageoires pectorales et pelviennes qui permettent de compenser la poussée vers le bas produite lorsque l'animal se propulse vers l'avant. Figure 86. Évolution de la mâchoire. Arche branchiale supérieure Arche branchiale inférieure Mâchoire supérieure Mâchoire inférieure BIO 2525 - Hiver 2003 L'acquisition d'une mâchoire et de nageoires pectorales et pelviennes ont permis aux premiers Vertébrés qui en furent dotés d'exploiter une nouvelle niche écologique en abandonnant le mode de vie filtreur pour celui, plus actif, de prédateurs de proies mobiles et plus grosses. Leur nom de poissons cartilagineux provient du fait que la plus grande partie de leur endosquelette est formée de cartilages et non pas d'os. Il y a toutefois des dépôts de calcium dans les vertèbres et dans le crâne. La paroi corporelle est couverte de plaques cartilagineuses qui protègent l'animal. Les Osteoichthyens, ou poissons osseux, sont les poissons les plus évolués et les plus diversifiés (environ 21,000 espèces, plus de 50% des Vertébrés). Ils sont caractérisés par la présence d'un endosquelette osseux, une vessie natatoire utilisée pour ajuster la densité de l'animal ou transformée en poumon, une queue homocerque (dont la portion dorsale et ventrale sont égales), la présence d'une opercule qui protège les branchies et facilite leur ventilation, et une maxille mobile. L'épiderme est généralement couvert d'écailles. Les Poissons - Figure 87. Squelette d’un Osteoichthyen. © BIODIDAC Opercule Ceinture pectorale Nageoire pectorale Nageoires dorsales 85 Nageoire caudale Arêtes Ceinture Nageoire pelvienne Nageoire pelvienne anale Locomotion L'arrangement en zigzag des myomères chez les poissons permet un contrôle plus précis des ondulations et donc un mouvement plus efficace. Figure 88. Caractéristiques des Chondrichthyens. © BIODIDAC Nageoire caudale Nageoires dorsales Ceinture pelvienne Chez les Chondrichthyens comme le requin, ce sont les mouvements de la queue qui font avancer l'animal. Le passage de l'eau près des nageoires pectorales et pelviennes exerce une poussée vers le haut lorsque l'animal avance, et empêche le tangage. La nageoire dorsale (aileron) empêche le roulis. Ces animaux sont condamnés à nager continuellement, sinon ils coulent lentement. Les requins régularisent leur densité en accumulant une huile (le squalène) dans le foie, ce qui leur permet de réduire la dépense énergétique pour rester en suspension dans l'eau. Ceinture pectorale Figure 89. Parties du corps utilisées par différents poissons osseux (Osteoichthyens) pour se propulser. Chez les Osteoichthyens, la position des nageoires pectorales et pelviennes, ainsi que leur articulation et leur fonction, changent. Les nageoires pectorales remontent vers l'arrière de l'opercule, et les nageoires pelviennes prennent la place qu'occupaient les nageoires pectorales. La nouvelle position des nageoires pectorales permet de mieux contrôler le mouvement à basse vitesse, d'effectuer des demi-tours rapides et de freiner. L'accumulation de gaz dans la vessie natatoire permet aux Osteoichthyens de maintenir une densité similaire à celle de l'eau. Les formes des Osteoichthyens sont très variables, et les structures associées à la propulsion varient selon ces formes. Les arêtes renforcent le squelette axial et servent de point d'appui aux myomères. Le remplacement des plaques cartilagineuses par les écailles permet d'augmenter l'efficacité du mouvement en réduisant la rigidité de la paroi corporelle et en réduisant le poids de l'animal. Respiration et circulation Les poissons se procurent de l'oxygène à l'aide de branchies qui sont des structures très élaborées et fragiles. L'eau procure la plus grande partie du support nécessaire aux lamelles branchiales, qui s'affaissent lorsque l'on sort Département de biologie, Université d’Ottawa 86 - Animaux: Structures et Fonctions un poisson hors de l'eau. La ventilation des branchies est assurée par l'ouverture de la bouche et les mouvements des arches branchiales. La présence de l'opercule et d'une valve buccale permet aux Osteoichthyens de ventiler efficacement leurs branchies. Figure 90. Échanges à contre-courant entre le sang dans les capillaires et l’eau ventilant les lamelles branchiales d’un poisson osseux (Osteoichthyen). © BIODIDAC Le mouvement de l'eau dans la chambre branchiale est perpendiculaire au mouvement du sang dans les capillaires à la surface des branchies. Cet arrangement permet des échanges à contre-courant d'oxygène et de gaz carbonique qui sont très efficaces. Les poissons très actifs (comme le thon ou le maquereau) ont une surface relative de branchies plus grande que ceux qui sont moins actifs (comme la carpe ou la sole). Certains poissons (la barbote par exemple) peuvent augmenter la surface de leurs branchies lorsqu'ils sont transportés dans un environnement où l'oxygène est moins abondant. Certains poissons ventilent leurs branchies de façon passive en nageant la bouche ouverte. La morphologie de l'appareil buccal du maquereau, par exemple, l'oblige à nager constamment car il ne peut ventiler suffisamment ses branchies en restant sur place. Figure 91. Diagramme du système circulatoire d’un poisson. © BIODIDAC Oreillette Muscles BIO 2525 - Hiver 2003 Ventricule Branchies C'est chez les poissons qu'apparaissent les érythrocytes (globules rouges). Les besoins métaboliques de ces animaux requièrent la présence de pigments respiratoires en quantités telles que la viscosité du plasma sanguin serait trop grande s’ils étaient simplement en solution. Il est par contre possible de transporter la quantité requise de pigments respiratoires en les emmagasinant dans des cellules qui voyagent avec le plasma beaucoup plus fluide. Les poissons, comme tous les Vertébrés, ont un système circulatoire fermé, et le système vasculaire est tapissé d'un endothélium non abrasif pour éviter d'endommager les cellules sanguines. Le coeur est formé d'une oreillette et d'un ventricule. Le sang désoxygéné provenant du foie, du cerveau, et du reste du corps s'accumule dans le sinus veineux avant d'être pompé par le coeur. Du ventricule, il passe par l'aorte et est dirigé vers les branchies pour être oxygéné. De là, il est dirigé vers la tête et le corps. Entre le ventricule et l'aorte, il y a un renflement élastique, le bulbus arteriosus, dont la fonction est de régulariser la pression sanguine entre les battements du ventricule. Les Poissons - 87 Osmorégulation et excrétion Les requins et les raies (Chondrichthyens)ont des fluides internes généralement plus concentrés en sels que les autres poissons marins (environ 50% de la pression osmotique de l'eau de mer). Ils conservent leurs déchets azotés sous forme d'urée à haute concentration dans leurs fluides internes, ce qui augmentent leur pression osmotique au-delà de celle de l'eau de mer. Pour protéger leurs protéines de l'effet déstabilisateur des hautes concentrations d'urée, ils produisent de l'oxyde de trimethylamine. Ils n'ont donc pas besoin de boire, et les excès de sels absorbés avec la nourriture sont éliminés par la glande rectale qui excrète le chlorure de sodium (NaCl) dans la partie postérieure de l'intestin. Les fluides internes des Osteoichthyens marins ont une pression osmotique qui est d'environ un tiers de celle de l'eau de mer. Par diffusion et osmose, ils perdent donc de l'eau et gagnent continuellement des ions. Les pertes d'eau sont compensées en buvant de l'eau de mer et en éliminant les ions Cl- par des cellules spécialisées des branchies (les ions Na+ suivent). Les Osteoichthyens dulcicoles font face au problème inverse: la dilution de leurs fluides internes par l'eau qui pénètre par osmose par les branchies. Les surplus d'eau sont éliminés par les reins sous forme d'urine très diluée, et des cellules spécialisées des branchies captent les ions chlorures (Cl-). L'élimination des déchets azotés se fait au niveau des branchies sous forme d'ions ammonium (NH4+). Sens et système nerveux L'olfaction est un sens très développé chez les poissons, et le bulbe olfactif du cerveau est généralement très bien développé. Le système acoustico-vestibulaire comprend les canaux semi-circulaires, remplis de fluide et de statolithes et tapissés de cellules ciliées, qui sont l'organe de l'équilibre. La ligne latérale est l'organe auditif. Écologie La majorité des poissons marins vivent dans les eaux côtières qui sont les plus productives. La majorité sont des prédateurs, mais certains sont herbivores. La faune ichthyenne des eaux douces est très diversifiée. On attribue cette diversification à la grande diversité des habitats dulcicoles et aux plus grandes probabilités d'isolation génétique. Département de biologie, Université d’Ottawa 88 - Animaux: Structures et Fonctions BIO 2525 - Hiver 2003 Les Amphibiens - 89 Les Amphibiens Les Amphibiens illustrent l'architecture des Vertébrés en transition entre le milieu aquatique et le milieu terrestre. C'est chez les Amphibiens qu'on voit apparaître les caractéristiques importantes des Vertébrés terrestres: l'architecture tétrapode, les modifications au squelette axial, et le développement des poumons et d'un double système circulatoire. Les adaptations à la vie en milieu terrestre ne sont cependant pas complétées chez les Amphibiens, comme le démontre leur besoin de retourner à l'environnement aquatique pour se reproduire. Adaptations des Vertébrés à la vie terrestre La colonisation du milieu terrestre par les Vertébrés a nécessité plusieurs modifications par rapport à l'architecture et aux organes des poissons. On peut relier ces modifications à la grande différence de densité entre l'eau et l'air, aux forces de gravité et aux risques de dessiccation en milieu terrestre. Les mouvements d'ondulation du corps, si efficaces en milieu aquatique, ne permettent pas une locomotion efficace en milieu terrestre. D'une part, la force de poussée exercée par les ondulations est très faible lorsque la densité du fluide déplacé est faible; d'autre part, la friction sur le sol est grande. La locomotion de la grande majorité des Vertébrés terrestres est assurée par les membres. Ce changement dans le mode de locomotion entraîne le développement du squelette appendiculaire (modification des nageoires pectorales et pelviennes en pattes) et des ceintures pectorale et pelvienne pour supporter le poids du corps. Associés à ces changements du squelette, le système musculaire appendiculaire se développe, et il y a réduction de la musculature axiale. Département de biologie, Université d’Ottawa 90 - Animaux: Structures et Fonctions Figure 92. Membre d’un Amphibien. Remarquer la position des pattes de chaque coté du corps. Il n'y a pas de branchies chez les Vertébrés terrestres. Ces structures délicates qui sont supportées par l'eau chez les poissons, s'affaissent sur ellesmêmes à cause de la gravité et de la tension superficielle de l'eau en milieu terrestre. Les surfaces respiratoires doivent donc être internes et protégées de la dessiccation. La présence de pattes qui permettent de soulever le corps évite également que les organes internes, spécialement les poumons, soient écrasés par le poids de l'animal. La colonne vertébrale doit également être modifiée pour satisfaire aux nouveaux besoins de support en milieu terrestre. La forme des vertèbres change, et des extensions (les zygapophyses) apparaissent pour empêcher la colonne vertébrale de plier dans l'axe dorso-ventral, et pour résister aux ondulations latérales associées aux pas alternés. Figure 93. Modification des vertèbres chez les Amphibiens. Adapté de Radinsly. Zygapophyses Osteoichthyen Amphibien Les yeux et les narines doivent être protégées de la dessiccation. Il y a apparition des paupières et de glandes lacrymales chez les Vertébrés terrestres pour humecter les yeux et les protéger. Les cellules olfactives retraitent vers l'intérieur et l'épithélium des narines produit du mucus pour garder la surface humide. La faible densité de l'air entraîne la disparition de la ligne latérale. Les ondes sonores dans l'air ne peuvent stimuler suffisamment les cellules sensorielles, et il y a donc apparition de structures permettant d'amplifier ces ondes sonores (pavillon de l'oreille, tympan, os de l'oreille interne). Ces multiples modifications nécessaires à la vie terrestre n'ont pu apparaître en même temps, et l'on croit que cette colonisation du milieu terrestre par les Vertébrés s'est faite par étapes. Plusieurs raisons pourraient expliquer la colonisation du milieu terrestre par les Vertébrés il y a plus de 400 millions d'années. À cette période (au Dévonien durant le Paléozoïque), le climat est devenu de plus en plus sec, et les étendues d'eau douce plus rares. L'intense compétition pour un habitat restreint a sans doute été une pression de sélection importante. Le grand nombre de prédateurs en milieu aquatique, et la forte mortalité des stades juvéniles en milieu aquatique pourraient également avoir favorisé les animaux qui pouvaient exploiter l'environnement terrestre déjà bien colonisé par les plantes à fleur et les insectes. Le milieu terrestre regorgeait de nourriture et n'abritait pas encore de gros prédateurs à cette époque. Cette colonisation graduelle du milieu terrestre est également suggérée par l'existence des Amphibiens actuels. Les Amphibiens ne sont pas des animaux terrestres à proprement parler, car ils ne peuvent se reproduire qu'en milieu aquatique. BIO 2525 - Hiver 2003 Les Amphibiens - 91 Architecture et classification Les Amphibiens (du grec amphi= double et bios= vie) sont des vertébrés tétrapodes ectothermes qui ont typiquement une peau mince, sans écailles, mais avec des glandes produisant du mucus ou du venin. Leur cycle de vie a deux stades: une forme larvaire aquatique et une forme adulte qui peut être terrestre ou aquatique. La classe des Amphibiens comprend les grenouilles, rainettes et crapauds (Ordre Anoures, qui veut dire sans queue), et les salamandres et tritons (Ordre Urodèles, qui veut dire queue visible). Les Urodèles (salamandre) ont la même forme que les amphibiens primitifs qui sont éteints. On les retrouve principalement dans les milieux humides et frais sous les pierres ou les souches. Les Anoures (grenouille) ont une tête large, n'ont pas de queue, et ont des pattes postérieures et une ceinture pelvienne très développée qui leur permet de se déplacer en sautant. Squelette et locomotion La colonne vertébrale des Amphibiens est plus rigide que celle des poissons, et les vertèbres possèdent des zygapophyses. La ceinture pelvienne des grenouilles est particulièrement robuste et permet de transférer les forces des jambes au corps. Lorsque l'animal est au repos, les membres ne sont pas directement sous le corps, mais forment un angle droit (position des "push-ups"). Chez les Urodèles, la marche est accompagnée d'une ondulation du corps qui rappelle la nage des poissons. Respiration et circulation Les formes aquatiques d'Amphibiens possèdent des branchies. Ces branchies peuvent être externes, comme chez le triton, ou internes, comme chez le têtard. Figure 94. Étapes de la ventilation des poumons chez la grenouille. © BIODIDAC Chez la grenouille, la métamorphose du têtards en grenouille s'accompagne de changements respiratoires importants. Les branchies disparaissent, et sont remplacées par des poumons simples mais bien vascularisés. Ces poumons sont ventilés par une pompe buccale actionnée par les muscles de la gorge. Ce mécanisme de ventilation est relativement inefficace comparé à celui des Mammifères et surtout des oiseaux. La peau mince, humide, et bien vascularisée est un lieu d'échange important chez la majorité des Amphibiens terrestres. Ce mode de respiration est mis à profit lors d'expériences de laboratoire puisque les grenouilles sont couramment anesthésiées en enveloppant leur corps dans un tissu imbibé d'anesthésique. Département de biologie, Université d’Ottawa 92 - Animaux: Structures et Fonctions Figure 95. Tégument d’un Amphibien. © BIODIDAC Épiderme Glandes Derme Figure 96. Système circulatoire chez un Amphibien. © BIODIDAC Poumon ou peau Oreillette Ventricule Circulation systémique Contrairement aux poissons, le sang des Amphibiens qui vient d'être oxygéné dans les organes respiratoires retourne au coeur pour être pompé à nouveau avant d'être envoyé vers la tête et le reste du corps. Ce circuit permet au sang de mieux oxygéner les tissus puisque la pression sanguine est plus élevée dans les artères systémiques. En effet, le passage dans les capillaires des organes respiratoires réduit énormément la pression sanguine, et donc la rapidité avec laquelle le sang peut circuler dans les vaisseaux sanguins après avoir été oxygéné. Le repompage du sang par le coeur permet d'élever la pression sanguine à nouveau. Les Amphibiens ne possèdent toutefois qu'un seul ventricule, et il y a un certain mélange du sang nouvellement oxygéné et du sang désoxygéné qui est inévitable, ce qui réduit l'efficacité du système circulatoire. L'intérieur du ventricule des Amphibiens contient cependant des fibres et des cordons musculaires qui réduisent le mélange du sang provenant des deux oreillettes. Alimentation et digestion La plupart des Amphibiens adultes ont des dents qu'ils utilisent principalement pour retenir leurs proies qui sont avalées entières. Les grenouilles capturent leurs proies (généralement des insectes) à l'aide de leur langue qui est attachée à l'avant de la bouche et repliée vers l'arrière au repos. Lorsque la proie passe à proximité, la langue se déplie rapidement, et se colle à l'insecte qui est ramené dans la bouche. Les grenouilles avalent leur proies en comprimant les muscles de leur gorge et en enfonçant leurs globes oculaires dans la cavité buccale, ce qui force la proie à pénétrer dans l'oesophage. Excrétion et osmorégulation L'excrétion est accomplie par des reins. Les larves et les adultes aquatiques excrètent généralement de l'ammoniac. La plupart des adultes terrestres excrètent leurs déchets azotés sous forme d'urée. La métamorphose chez la grenouille s'accompagne de changements dans la physiologie du rein et d'un passage d'excrétion des déchets sous forme d'ammoniac à une excrétion d'urée. La peau perméable des Amphibiens permet une entrée d'eau massive chez les espèces dulcicoles. Pour contrer ce phénomène, ces espèces excrètent une urine diluée abondante et réabsorbent les sels contenus dans leur urine au niveau des tubules rénaux. De plus, il y a transport actif d'ions au niveau de la peau. BIO 2525 - Hiver 2003 Les Amphibiens - 93 Reproduction Les oeufs des Amphibiens ne peuvent résister à la dessiccation. La reproduction se fait donc en milieu aquatique, et la distribution de ces animaux est limitée par la disponibilité d'eau. Les gamètes sont relâchées dans l'eau et la fécondation est externe. Département de biologie, Université d’Ottawa 94 - Animaux: Structures et Fonctions BIO 2525 - Hiver 2003 Les Reptiles - 95 Les Reptiles Les Reptiles ont perfectionné les adaptations au milieu terrestre des Amphibiens. Les Reptiles pondent des oeufs, entourés d'une membrane imperméable et d'une coquille, et qui peuvent donc résister à la dessiccation. La fécondation est interne. L'épiderme des Reptiles est couvert d'écailles de kératine qui rendent la peau imperméable. Pour compenser la perte de l'épiderme comme organe servant à la respiration et à l'excrétion, les Reptiles ont un rein et des poumons qui sont plus efficaces. Les côtes, le sternum et les muscles intercostaux servent à protéger les viscères et assurent la ventilation des poumons. Architecture et Évolution Environ 6200 espèces de reptiles sont retrouvées actuellement sur Terre. Apparus environ 20 millions d’années après les Amphibiens, au Carbonifère (340 millions d’années), ils se sont rapidement diversifiés au Mésozoïque (surnommé l’âge des Reptiles) et ont dominé l’environnement terrestre jusqu’à une extinction massive et mystérieuse il y a environ 66 millions d’années. Figure 97. Cladogramme des Vertébrés terrestres. © BIODIDAC Tortues Amphibiens Serpents Mammifères Crocodiles Lézards Oiseaux Dinosaures Quatre fosses temporales Deux fosses temporales Pas de fosse temporale Département de biologie, Université d’Ottawa 96 - Animaux: Structures et Fonctions Environ 100 millions d’années après leur apparition, les Reptiles se sont divisés en trois lignées. La première a donné naissance aux tortues. La seconde lignées a donné naissance au Pelycosaures, ancêtres des Mammifères. La troisième lignée, plus diversifiée et spectaculaire, comprenait les ancêtres des serpents, lézards, crocodiliens et plusieurs reptiles maintenant disparus, dont les dinosaures. Les trois lignées sont distinguées par le nombre d’ouvertures dans le crâne au niveau des tempes (les fosses temporales). La fonction précise de ces fosses n’est pas bien connue, mais on soupçonne qu’elles sont reliées au fonctionnement des mâchoires. Respiration et circulation Figure 98. Coupe transversale du tégument d’un Reptile. © BIODIDAC La présence d'une peau imperméable empêche la respiration cutanée chez les Reptiles. Cette perte est compensée par une amélioration de l'efficacité du poumon et du système circulatoire. La ventilation des poumons est assurée par la contraction des muscles intercostaux et abdominaux chez la majorité des Reptiles. Chez les tortues, la carapace dorsale et le plastron ventral empêchent le mouvement de la cage thoracique, et ce sont les mouvements des ceintures pectorale et pelvienne qui assurent l'inflation et la déflation des poumons. Figure 99. Coupe sagittale de poumons d’Amphibien et de Reptile. Noter l’augmentation de la surface d’échanges chez le Reptile grâce à la présence des cloisons. © BIOEDNET La surface interne des poumons est augmentée par la présence de plusieurs cloisons. Certains caméléons possèdent de long diverticules aveugles qui s'étendent entre les viscères. Ces diverticules peuvent être gonflés d'air, ce qui augmente le volume du corps et peut effrayer les prédateurs. L'évolution du coeur se poursuit chez les Reptiles par un cloisonnement longitudinal plus poussé qui assure une meilleure répartition du sang artériel et veineux. Le cloisonnement est partiel chez la majorité des Reptiles, sauf chez les Crocodiliens où il est complet. Amphibien BIO 2525 - Hiver 2003 Reptile Les Reptiles - Figure 100. Coupe sagittale du coeur d’un Reptile crocodilien. Noter la présence d’une cloison complète entre les deux ventricules. C’est donc un coeur à quatre chambres. © BIODIDAC Vers les poumons Du corps Vers le corps Des poumons 97 Alimentation et digestion La majorité des Reptiles sont carnivores. Les adaptations principales sont les dents et les modifications de la mâchoire permettant d'avaler de grandes proies. Les crocodiles et la majorité des lézards ont de multiples dents semblables (ils sont homodontes). Chez les crocodiles, ces dents sont profondément ancrées dans la mâchoire, ce qui réduit les chances qu'elles soient arrachées lors d'un combat avec une proie. L'articulation de la mâchoire des lézards et des serpents est particulière et leur permet d'avaler des proies de taille disproportionnée. De plus, les deux moitiés de la mâchoire inférieures ne sont pas fusionnées, mais reliées par des ligaments élastiques. Les serpents ont typiquement des dents sur le palais, et ces dents sont incurvées vers l'arrière ce qui empêche la proie de s'échapper. La plupart des serpents venimeux ont des crochets creux qui leur permettent d'injecter leur venin. Ces crochets peuvent être dépliés par l'action des muscles de la tempe. Le venin est souvent une neurotoxine qui attaque le système nerveux, mais la vipère et le serpent à sonnette produisent un venin hémotoxique qui détruit les érythrocytes et les vaisseaux sanguins. Excrétion et osmorégulation Les Reptiles excrètent leurs déchets azotés sous forme d'acide urique, ce qui leur permet de conserver l'eau si précieuse en milieu sec. Les reptiles marins ont des glandes à sel sur la tête pour se débarrasser du surplus d'ions. Reproduction La fertilisation est interne chez les Reptiles. Les gamètes ne sont donc pas exposées aux rigueurs du milieu terrestre. Les Reptiles pondent des oeufs amniotiques. L'embryon est entouré d'une membrane (l'amnios) renfermant le liquide amniotique. Deux sacs membraneux sont rattachés à l'embryon: la vésicule vitelline et l'allantoïde. La vésicule vitelline contient le vitellus (jaune) qui nourrit l'embryon. L'allantoïde sert à entreposer les déchets jusqu'à l'éclosion. Le tout est entouré d'une autre membrane, le chorion, qui est perméable aux gaz, mais pas à l'eau. Le chorion est entouré d'une coquille souple chez les Reptiles. Figure 101. Oeuf amniotique. © BIODIDAC Amnion Cavité amniotique (contient le fluide) Vitellus Cavité allantoïde (déchets) Allantois Chorion (échanges gazeux) Département de biologie, Université d’Ottawa 98 - Animaux: Structures et Fonctions Défenses et adaptations Les Reptiles sont des hétérothermes ectothermes (poïkilothermes). Leur température corporelle varie (hétérotherme), et ces variations de température sont reliées à celles de l'environnement (ectotherme). Ces animaux arrivent cependant à régulariser quelque peu leur température en modifiant leur comportement. Certains biologistes croient que les plus gros dinosaures étaient homéothermes et endothermes, c’est-à-dire qu'ils maintenaient leur température constante en contrôlant leur métabolisme. Système nerveux La langue d'un serpent n'est pas venimeuse. C’est plutôt un organe qui sert à capter les produits chimiques contenus dans l'air et à les amener jusqu'à l'organe de Jacobson, situé dans le plafond de la bouche. Certains serpents nocturnes ont, sur la tête, des organes thermosensibles qui leur permettent de détecter les petits rongeurs nocturnes dont ils se nourrissent. BIO 2525 - Hiver 2003 Les Oiseaux - 99 Les Oiseaux Les Oiseaux peuvent presque être définis comme étant des Reptiles spécialisés car leur architecture est similaire à celle des Reptiles et les modifications peuvent être reliées au vol. Les oiseaux sont des homéothermes endothermes qui ont des plumes. Leurs membres antérieurs sont modifiés pour le vol, et leurs membres postérieurs pour la marche, la nage, ou pour se percher. Modifications associées au vol Le vol exige une très grande dépense métabolique, et les forces exercées par les muscles alaires sont également importantes. On retrouve donc chez les Oiseaux des adaptations pour augmenter le taux métabolique qui peut être soutenu, pour réduire les dépenses métaboliques inutiles (réduction du poids), pour augmenter l'efficacité du système cardio-vasculaire (pour maintenir un métabolisme élevé), et pour solidifier le squelette. Figure 102. Parties d’une plume d’oiseau: rachis, barbe, barbule. © BIODIDAC Barbule Rachis Barbe La température influence énormément les réactions métaboliques. L'activité des enzymes qui catalysent les réactions augmente avec un accroissement de la température, jusqu'à un maximum, puis diminue. Pour maintenir les hauts taux métaboliques requis pour le vol, les oiseaux maintiennent leur température corporelle à l'intérieur de limites précises (ils sont homéothermes). On croit que les plumes étaient à l’origine une adaptation pour conserver la chaleur corporelle (réduction de la convexion), et qu'elles ont été modifiées pour le vol par la suite . Il est important pour les oiseaux qui volent de minimiser la masse qu'ils ont à transporter. Les os des oiseaux sont généralement creux et renforcés par des cloisons. Chez certains oiseaux, les sacs aériens se prolongent dans les plus gros os. Département de biologie, Université d’Ottawa 100 - Animaux: Structures et Fonctions Figure 103. Coupe d’un os d’oiseau. © BIODIDAC Chez les oiseaux, l'excrétion des déchets azotés se fait sous forme d'acide urique. Comme les cristaux d'acide urique peuvent être éliminés avec une quantité minime d'eau, l'oiseau n'a donc pas à transporter une masse inutile de liquide. Pour résister aux forces qui entrent en jeu lors du vol, la colonne vertébrale des oiseaux est renforcée par la fusion de plusieurs vertèbres, particulièrement dans la queue et au niveau de la ceinture pelvienne. La cage thoracique doit également être renforcée pour éviter d'être écrasée par les muscles alaires. Les côtes sont donc fusionnées et le sternum est hypertrophié pour permettre un solide point d’ancrage pour les muscles alaires. La ceinture pelvienne est également fusionnée pour solidifier les points d'ancrage des muscles de la queue. Figure 104. Modifications du squelette associées au vol chez les oiseaux. © BIODIDAC Ceinture pelvienne soudée aux vertèbres Sternum élargi Respiration et circulation La présence de plumes réduit la ventilation de l'épiderme et empêche les oiseaux d'avoir une respiration cutanée. Leurs grands besoins métaboliques (de 6 à 10 fois ceux d'un reptile de taille similaire) ont entraîné des modifications au niveau des systèmes respiratoire et circulatoire. BIO 2525 - Hiver 2003 Les Oiseaux - Figure 105. Poumon et sacs aériens chez un oiseau. © BIODIDAC 101 Les poumons des oiseaux ne sont pas des sacs aveugles (culs-de-sac), mais plutôt des conduits dans lesquels l'air circule à sens unique. Il n'y a pas d'alvéoles, mais plutôt des parabronches. La ventilation de ces parabronches est assurée par l'entremise de sacs aériens qui sont situé à l'avant et à l'arrière des poumons, et qui agissent à la manière de pompes. L'air passe de la bouche directement aux sacs aériens postérieurs, puis aux parabronches, puis aux sacs aériens antérieurs, pour être finalement exhalé. Il n'y a donc pas de mélange entre l'air frais et l'air résiduel. La présence de valves empêche l'air de revenir vers l'arrière. Dans les poumons, la circulation du sang des capillaires des parabronches est à contre-courant de celle de l'air, ce qui maximise les échanges gazeux. On considère que le système respiratoire des oiseaux est le plus perfectionné et le plus efficace du règne animal. La ventilation des poumons peut également servir à éliminer les surplus de chaleur (la sudation est impossible à cause de la présence des plumes). Le coeur des oiseaux a quatre chambres séparées (comme chez les crocodiliens), ce qui prévient le mélange entre de sang veineux et artériel. Chez les oiseaux nordiques, la circulation est à contre-courant dans les pattes, de manière à réduire les pertes de chaleur. Alimentation et digestion Les oiseaux ont des besoins métaboliques élevés et doivent donc se nourrir d'aliments riches. Les premiers oiseaux étaient sans doute des insectivores, mais le mode alimentaire des oiseaux actuels est très varié (granivores, piscivores, carnivores, nécrophages, frugivores). La spécialisation alimentaire s'accompagne de modifications au niveau du bec et du tube digestif. Par exemple, les oiseaux granivores, comme la poule, ont un bec robuste pour briser les graines, un jabot pour les entreposer, et un gésier qui contient typiquement des cailloux pour les broyer (les oiseaux n'ont pas de dents). Excrétion et osmorégulation Les oiseaux marins ont des glandes à sel semblables à celles des iguanes pour excréter les surplus d'ions. Système nerveux Le vol requiert une très bonne vision et une bonne coordination; les zones du cerveau responsables de ces aspects sont donc particulièrement développées chez les oiseaux. Les yeux sont très développés, et leur position est reliée au régime alimentaire. Chez les oiseaux herbivores, les yeux sont disposés de chaque coté de la tête, ce qui leur permet d'avoir un très large champ de vision et de voir venir les prédateurs. Chez les rapaces, les yeux sont situés à l'avant, ce qui permet d'avoir une meilleure vision binoculaire et de mieux juger des distances et les vitesses. Département de biologie, Université d’Ottawa 102 - Animaux: Structures et Fonctions BIO 2525 - Hiver 2003 Les Mammifères - 103 Les Mammifères Les Mammifères sont apparus sur Terre il y a environ 190 millions d'années. Comme les Oiseaux, ils descendent des Reptiles et ont modifié l'architecture héritée de ces derniers en vue d'une vie plus active alimentée par un métabolisme plus élevé. Les modifications principales se situent au niveau des structures locomotrices et de celles reliées à l'alimentation. Architecture et classification Le point d'attache des membres antérieurs et postérieurs est modifié de manière à ce que les membres supportent directement le poids du corps. Ce déplacement rapproche les membres du centre de gravité de l'animal et est accompagné de modifications au niveau des ceintures pectorale et pelvienne. Les membres supportant directement le corps, la puissante musculature ventrale nécessaire aux Reptiles pour soulever le corps n'est plus aussi développée. Les modifications aux ceintures permettent une plus grande efficacité de mouvement des membres et une rotation plus prononcée vers l'avant et l'arrière, et donc de faire de plus grands pas. Figure 106. Squelette d’un rongeur. © BIODIDAC Les structures reliées à l'alimentation (mâchoires, dents, musculature) sont également transformées. La dentition se spécialise et on voit apparaître des dents de forme et de fonction différentes: incisives (couper), canines (percer), prémolaires (déchirer) et molaires (broyer). La couronne des prémolaires et molaires se développe de façon à permettre de bien s'imbriquer, et le point d'attachement à l'os dentaire se renforce en ayant plus d'une racine. Cette dentition permet aux Mammifères de bien mastiquer leur nourriture et de la digérer plus efficacement par la suite. Le maintien d'un haut taux métabolique requiert une bonne isolation, particulièrement pour les petits Mammifères qui ont un rapport surface:volume relativement élevé. Le écailles des Reptiles ont été remplacées par des poils qui permettent de retenir une couche d'air emprisonné près du Département de biologie, Université d’Ottawa 104 - Animaux: Structures et Fonctions corps. Comme chez les Oiseaux, il y a des muscles qui permettent d'ériger ou de rabaisser les poils, faisant ainsi varier l'épaisseur de la couche d'air emprisonnée et donc la qualité de l'isolant. Des glandes sudoripares apparaissent dans l'épiderme pour permettre de réduire la température de l'animal par transpiration lorsqu'il fait trop chaud. Figure 107. Tégument d’un Mammifère. © BIODIDAC Pore Glande sébacée Muscle Glande sudoripare Follicule Les Mammifères sont donc des Vertébrés endothermes, homéothermes, couverts de poils, et caractérisés par la présence de mamelles. Locomotion Les membres locomoteurs des Mammifères ont une variété surprenante de formes. Les animaux fouisseurs, comme la taupe, ont des membres courts et puissants qui leur permettent de creuser dans le sol rapidement. Les animaux sauteurs, comme le kangourou, ont des pattes postérieures hypertrophiées. Les animaux coureurs ou ceux qui se déplacent beaucoup (caribou) ont des membres élancés qui leur permettent de faire des grands pas. Respiration et circulation La peau des Mammifères est formée de plusieurs couches de cellules mortes, ce qui réduit les pertes d'eau en milieu terrestre, mais limite les échanges gazeux cutanés. L'air est aspiré dans les poumons sous l'action du diaphragme et des muscles intercostaux. L'air passe d'abord dans les fosses nasales où il est réchauffé et humecté, puis dans la trachée et les bronches recouvertes de cils qui repoussent les particules. BIO 2525 - Hiver 2003 Les Mammifères - Figure 108. Système respiratoire et alvéoles pulmonaires d’un humain. © BIODIDAC 105 La surface des poumons est augmentée par la présence des alvéoles. La dilatation des poumons requiert un travail considérable car la tension superficielle qui colle les membranes alvéolaires est élevée. Pour faciliter la ventilation, on retrouve des surfactants qui réduisent la tension superficielle à la surface interne des alvéoles. La présence de ces surfactants réduit le travail nécessaire à la dilatation des poumons. Lorsque l'alvéole se dilate, la concentration des surfactants par unité de surface diminue, et la tension superficielle augmente, ce qui fait augmenter la résistance à la dilatation et protège contre l'éclatement. Le coeur des Mammifères a quatre chambres, comme celui des Oiseaux. Le sang passe d'abord par les poumons avant d'être repompé dans le reste du corps. Ce circuit assure que le sang oxygéné (artériel) est à haute pression lors de sa distribution vers les organes. L'aorte est élastique et cette élasticité lui permet de tamponner les variations de pression entre les battements cardiaques. Alimentation et digestion Le tube digestif des Mammifères est assez typique des Vertébrés mais c'est au niveau des dents et de la mâchoire que les Mammifères se distinguent. Les Mammifères sont hétérodontes, et l'importance relative des divers types de dents varie selon le mode d'alimentation. Contrairement aux autres Vertébrés, les dents des Mammifères ne sont remplacées qu'une seule fois (dents de lait). Les dents se trouvent sur un seul os (l'os dentaire), ce qui renforce la mâchoire. Figure 109. Articulation de la mâchoire d’un Mammifère carnivore et chez un herbivore. © BIODIDAC Herbivore L'articulation de la mâchoire diffère chez les Mammifères carnivores et herbivores. Chez les carnivores, l'articulation se trouve au même niveau que les dents, ce qui permet aux prémolaires (on les appelle les dents carnassières chez les carnivores) de cisailler les chairs de la proie. Chez les herbivores, l'articulation est située au-dessus du niveau des dents, et l'action des muscles de la mâchoire fait que toutes les dents se referment en même temps, permettant ainsi de broyer la nourriture efficacement. Excrétion et osmorégulation Carnivore L'excrétion des déchets azotés par le rein se fait généralement sous forme d'urée chez les Mammifères. Les Mammifères qui vivent en milieu très sec ont des boucles de Henle très longues ce qui leur permet de réabsorber une bonne partie de l'eau qui se retrouverait perdue dans l'urine. Système nerveux La taille relative du cerveau des Mammifères est de cinq à dix fois celle des Reptiles. Comme chez les Oiseaux, le cervelet est bien développé, permettant une bonne coordination des membres locomoteurs. Contrairement aux Oiseaux cependant, le bulbe visuel est peu développé, et c'est plutôt le Département de biologie, Université d’Ottawa 106 - Animaux: Structures et Fonctions bulbe olfactif qui est bien développé. Le néocortex, couche externe des hémisphères cérébraux ,se développe considérablement et permet d'intégrer l'information et les influx nerveux. Adaptations Les adaptations comportementales des Mammifères peuvent dans bien des cas leur permettre d'assurer leur défense. Le contrôle de la température corporelle est l'une des priorités pour ces animaux. En climat froid, certains Mammifères vont hiberner durant l'hiver, alors que dans les déserts ils estiveront. Dans les deux cas, l'animal se roule en boule de manière à réduire son rapport surface:volume et conséquemment les pertes de chaleur ou d'eau. Les animaux nordiques ont des appendices courts et souvent de couleur plus foncée que le reste du pelage de manière à capter le plus d'énergie calorifique possible. Ils tendent également à être plus gros que les espèces apparentées qui vivent plus au sud. Lorsque la température est chaude, la transpiration est augmentée de manière à réduire la température corporelle. Comme le pelage réduit considérablement l'évaporation, il est fréquent d'observer un halètement lorsque les Mammifères tentent de se rafraîchir. BIO 2525 - Hiver 2003 Glossaire - 107 Glossaire Abdomen Tagme qui ne participe pas à la locomotion chez les organismes qui ont subi une tagmose et dont le tronc s'est développé en deux tagmes. Acétabule L'une des deux ventouses des douves digéniques (classe des Trématodes). La ventouse orale entoure la bouche, alors que l'acétabule est située sur la face ventrale. Acoelomate Se dit d'un animal triploblastique qui ne possède pas de cavité générale interne (coelome). Les Plathelminthes et les Némertes sont acoelomates. Ce terme pourrait aussi s'appliquer à d'autres embranchements inférieurs, mais il est plus correct de l'employer à propos d'organismes triploblastiques plutôt que diploblastiques. Figure 110. Coupe transversale d’un ver plat illustrant les trois couches de tissus (ectoderme à l’extérieur, endoderme formant le tube digestif, et mésoderme entre les deux) et l’absence de cavité interne (coelome). © BIODIDAC Amplification larvaire Forme de reproduction asexuée où un même organisme à l'état larvaire peut produire un grand nombre d'organismes à l'étape suivante de développement. Un bon exemple est donné par la Douve (classe des Trématodes), dont un seul sporocyste donne des centaines de rédies. Analogie Propriété de structures qui ont les mêmes fonctions sans avoir la même origine. Par exemple, les ailes d'une chauve-souris et celles d'un insecte sont analogues parce qu'elles servent à voler. Elles n'ont toutefois pas évolué à partir d'une même structure présente chez un ancêtre commun des deux organismes. Analogues Se dit de structures qui ont les mêmes fonctions sans avoir la même origine. Par exemple, les ailes d'une chauve-souris et celles d'un insecte sont analogues parce qu'elles servent à voler. Elles n'ont toutefois pas évolué à partir d'une même structure présente chez un ancêtre commun des deux organismes. Département de biologie, Université d’Ottawa 108 - Animaux: Structures et Fonctions Figure 111. Les ailes du papillon de nuit, du ptérosaure, de l’oiseau et de la chauve-souris sont des structures analogues. © BIODIDAC Antennes Appendices sensoriels présents sur la tête de divers animaux, même si l'on emploie facilement ce terme pour les Uniramiens (Insectes) et les Crustacés. Antennule Chacun des petits appendices sensoriels biramés situés sur le premier segment des Crustacés. Appareil trachéal (système trachéen) Appareil respiratoire des Insectes et de certaines Araignées, dans lequel l'air est transporté directement vers les tissus par un ensemble de tubules. Étant donné que le transport d'oxygène est direct, il n'y a souvent aucun pigment respiratoire dans le sang des animaux dotés d'un appareil trachéal. Arborescence respiratoire Structure respiratoire propre aux concombres de mer (de l'embranchement des Échinodermes). L'eau est pompée vers l'intérieur et vers l'extérieur des deux structures de ce type présentes dans la cavité générale. Archentéron Nom donné à l'intestin primitif, c'est-à-dire à la première cavité qui traverse l'embryon en cours de développement tout en étant ouverte sur l'extérieur. Formé au cours de la gastrulation, il est entouré de l'endoderme nouvellement formé et deviendra l'appareil digestif de l'organisme. Asexué Se dit d'un organisme qui ne se reproduit pas par la recombinaison du matériel génétique contenu dans des gamètes. Chez un organisme asexué, il n'y a pas de combinaison d'un spermatozoïde et d'un oeuf haploïdes pour former un zygote. Biramé Se dit d'un type d'appendice chez certains Arthropodes. Les appendices biramés sont ramifiés et ont une forme en Y. Blastopore Ouverture qui donne sur l'intestin primitif (archentéron) et qui deviendra la bouche ou l'anus. Le blastopore se forme au cours de la gastrulation. Bourgeonnement Forme de reproduction asexuée où une petite partie se sépare d'un organisme et se développe jusqu'à former un organisme complet. BIO 2525 - Hiver 2003 Glossaire - 109 Branchie lamellaire Organe respiratoire de certains Chélicérates aquatiques. Il se compose de plusieurs feuillets, ou lamelles, à travers lesquels l'eau passe. Branchies épidermiques Extensions de l'épiderme externe et de la membrane de la cavité coelomique des Échinodermes. L'épiderme et la membrane interne sont tous deux tapissés de cils. Les branchies épidermiques jouent un rôle important dans les échanges gazeux et la diffusion des déchets métaboliques. Canal ambulacraire Canal qui descend le long de la face orale de chacun des bras des Échinodermes, et qui contient les pieds ambulacraires. Si le canal ou sillon est visible, on dit que les bras sont ouverts. Sinon, on dit qu'ils sont fermés. Captacule Tentacule cilié spécialisé que les Mollusques Scaphopodes utilisent pour se nourrir. La nourriture est captée sur le bulbe gluant situé à la pointe du captacule avant d'être amenée vers la bouche par les cils du captacule. Caractéristique ancestrale Caractéristique partagée par tous les membres d'un groupe taxinomique d'organismes (taxon) et utilisée pour définir la nature distincte de ce groupe. Cette caractéristique peut être modifiée ou même disparue chez certains membres du groupe. Carapace Bouclier protecteur dorsal qui recouvre un animal. Par exemple, chez les Crustacés, la cuticule forme une plaque au-dessus du céphalothorax. Chez les Tortues, l'ensemble de la coquille porte le nom de carapace. Cavité gastro-vasculaire Nom donné à la cavité interne des Cnidaires. Il s'agit d'un tube digestif incomplet comportant une seule ouverture, la bouche. Les aliments à digérer et les aliments non digérés à éliminer doivent tous deux passer par la bouche. Cette cavité est bordée par le gastroderme. Cavité palléale Cavité créée entre le manteau et le corps des Mollusques lorsque le manteau, une extension de la paroi du corps, sécrète une coquille. Cavité péricardique Partie du coelome qui forme un sac, ou espace qui entoure le coeur. Chez les Invertébrés qui ont une hémocèle, la cavité péricardique est constituée par tout le reste du coelome véritable. Département de biologie, Université d’Ottawa 110 - Animaux: Structures et Fonctions Cellule 4d Cellule qui apparaît au stade des 64 cellules chez les animaux dont l'embryon connaît une phase de segmentation déterminée, et qui forme toutes les structures mésodermiques. Cellule-flamme (ou cellule à flamme) Cellules flagellées typiques des Plathelminthes et dont le battement de la touffe de flagelles fait entrer les fluides internes dans le réseau protonéphridien. Cellule animale Membrane plasmique Mitochondrie Centrioles Envelope nucléaire Noyau Chromatine Nucléole Réticulum endoplasmique lisse Vésicule sécrétrice Appareil de Golgi Ribosomes Lysosome Réticulum Cytoplasme endoplasmique rugueux Cellule endodermique épithéliomusculaire Cellule du gastroderme qui borde la cavité interne des Cnidaires. Elle absorbe et digère la nourriture et contribue aux mouvements et aux changements de forme en contractant ses myonèmes. Cellule épithéliomusculaire Cellule de la surface externe des Cnidaires. Les cellules épithéliomusculaires forment le revêtement externe de l'animal et contribuent à ses mouvements en contractant leurs myonèmes. Céphalothorax Nom du tagme qui porte les maxillipèdes, c'est-à-dire les premiers appendices présents sur le thorax de nombreux Arthropodes, lorsqu'ils servent à l'alimentation. Cercaire Stade du cycle vital des Douves (classe des Trématodes). Les cercaires se développent à partir des rédies situées dans l'hôte intermédiaire. Ces organismes, qui ont l'aspect de têtards, quittent l'hôte intermédiaire pour se loger dans l'hôte définitif ou dans un autre hôte intermédiaire. BIO 2525 - Hiver 2003 Glossaire - 111 Chélicères Paire d'appendices caractéristiques située sur le premier segment du corps de Chélicériformes tels que les araignées et les tiques. Chitine Hydrate de carbone complexe formé d'un arrangement linéaire d'unités de N-acétyl-glucosamine. La chitine est caractéristique de la paroi cellulaire des champignons et de la cuticule externe des Arthropodes. Chitineux Fait de chitine, un hydrate de carbone complexe formé d'un arrangement linéaire d'unités de N-acétyl-glucosamine. La chitine est caractéristique de la paroi cellulaire des champignons et de la cuticule externe des Arthropodes. Choanocyte Nom donné aux cellules à collerette dont le flagelle est responsable de la circulation d'eau dans les éponges. Lorsque le flagelle bat, la nourriture est coincée contre les microvillosités qui forment la collerette. Il y a également des choanocytes chez certains Protistes coloniaux. Choanoflagellés Nom donné aux Protozoaires qui ressemblent aux choanocytes ou cellules à collerette des éponges. Ces Protozoaires ont une collerette formée de microvillosités qui entourent un flagelle central. Lorsque le flagelle bat, la nourriture est coincée contre la collerette et consommée par phagocytose. Figure 112. Choanoflagellés coloniaires. © BIODIDAC Chromatophore du manteau Cellule spécialisée pigmentée située à la surface des Céphalopodes et qui, en changeant de forme, expose des quantités différentes de pigments, ce qui modifie la couleur et l'apparence de l'animal. Cil Organe locomoteur cellulaire semblable à un poil, qui consiste en une extension de la membrane cytoplasmique entourant une structure de microtubules de modèle 9+2. Par rapport aux flagelles, les cils sont plus courts et plus nombreux à la surface de la cellule. Ciliature complexe Structure ciliaire spécialisée présente chez les Ciliés supérieurs (Ciliophores). Des cils de modèle 9+2 s'unissent pour former des structures plus grosses et plus complexes telles que les cirres et les membranelles. Département de biologie, Université d’Ottawa 112 - Animaux: Structures et Fonctions Clade Terme employé en taxinomie cladistique pour décrire les liens entre groupes d'animaux. Un clade comprend l'ancêtre commun et tous les autres groupes ou lignées issues de l'ancêtre commun, dans la limite d'un même phylum. Clitellum Métamères spéciaux soudés qui sécrètent du mucus au cours de l'accouplement ainsi que le cocon qui protège les oeufs fécondés chez les Oligochètes et les Sangsues. Cnidoblaste Cellule spécialisée propre aux Cnidaires. L'évagination du cnidoblaste libère un nématoblaste, qui peut agir comme un aiguillon ou comme un fil gluant qui empêtre et capture une proie. Figure 113. Cnidoblaste avant et après évagination. © BIODIDAC Filament urticant Épines Hampe Cnidocil Opercule Capsule du cnidocyste Mitochondrie Noyau du cnidocyste Coelome tripartite Structure caractéristique du phylum des Deutérostomiens. Le coelome comporte trois cavités distinctes : le protocoele, le mésocoele et le métacoele. Coelome Cavité générale véritable complètement bordée par le mésoderme, qui en forme la membrane. Les animaux qui possèdent un véritable coelome, comme les Annélides, les Mollusques ou les Chordés, sont des Coelomates (ou Eucoelomates). Avantages conférés par la présence d’un coelome. Le coelome confère plusieurs avantages aux animaux. Il laisse un espace où les organes peuvent croître. Le fluide qu'il contient facilite la circulation, et peut servir à tamponner les variations de températures et à absorber les chocs. Il permet de cons- BIO 2525 - Hiver 2003 Glossaire - 113 truire un squelette hydrostatique efficace. Le fluide qui baigne les organes internes peut être filtré pour éliminer les déchets métaboliques. Enfin, il permet au tube digestif de se mouvoir indépendamment du corps de l'animal. Coelomoducte Tubules qui relient la cavité coelomique à l'extérieur de l'animal. Coeur branchial Coeur secondaire résultant d'une modification de l'appareil circulatoire et qui pompe le sang dans les branchies. Colloblaste Cellule caractéristique des tentacules des Cténophores. Les colloblastes libèrent une matière gluante et servent à capturer des proies. Ils ressemblent en cela aux cnidoblastes, et ce trait commun en fait des structures analogues. Collum Structure propre aux Millipèdes, formée à partir du premier segment du tronc qui a perdu ses appendices et s'est élargi pour former un gros segment semblable à un collier autour de la tête. Complexe apical Ensemble d'organites spécialisés chez les protozoaires parasites du phylum des Apicomplexes, dont on croit qu'il aide le parasite à pénétrer son hôte afin de poursuivre son cycle vital. Conjugaison Forme de reproduction sexuée chez les Protozoaires Ciliés (Ciliophores). Au cours de la conjugaison, les deux protozoaires s'accollent, les macronoyaux disparaissent et, après la division méiotique des micronoyaux, les deux protozoaires s'échangent leur matériel génétique. Figure 114. Conjugaison chez la paramécie. © BIODIDAC Couche lamelleuse La plus interne des trois couches de la coquille d'un Mollusque, appelée aussi nacre. Elle se compose de très fines lamelles de cristaux de carbonate de calcium (aragonite) qui sont continuellement produites par la surface du manteau. Cténidie Terme désignant les branchies des Mollusques, qui ont souvent des fonctions supplémentaires à celle de la respiration. Structure locomotrice propre aux Cténaires, formée d'ensembles de cils organisés en plaquettes. Les cténidies sont elles-mêmes disposées en huit rangées qui vont de la face orale à la face aborale de l'animal. Département de biologie, Université d’Ottawa 114 - Animaux: Structures et Fonctions Cuticule Couche externe, non vivante et non cellulaire, d'un organisme. Sécrétée par l'épiderme sous-jacent, la cuticule est répandue chez plusieurs types d'animaux, dont les Nématodes, les Annélides et les Arthropodes. En général, la présence d'une cuticule exclut la présence de cils. Cycle vital dimorphe Cycle vital qui comprend deux formes distinctes très différentes. L'animal évolue de la forme immature à la forme reproductrice. Les deux formes peuvent cohabiter chez les organismes dimorphes coloniaux. Cytostome Du grec kutos, cellule, et stoma, bouche. Endroit de la surface de certains Protozoaires, en particulier des Ciliés, où se produit toujours la phagocytose. Déchets métaboliques Déchets produits par le métabolisme. Il s'agit le plus souvent d'ammoniac, de bioxyde de carbone et d'eau. Deutérostomiens Phylum qui comprend les Chordés et les Échinodermes, qui ont en commun un blastopore formant l'anus et non la bouche, la segmentation radiaire indéterminée chez l'embryon et la formation de la cavité générale par creusement d'un entérocoele. Dioïque Se dit d'un organisme dont les structures reproductrices mâle et femelle sont dans des individus distincts. Antonyme de monoïque. Diploblastique Se dit d'un organisme formé à partir de deux feuillets cellulaires seulement, l’endoderme et l'ectoderme. Il peut y avoir entre ces deux feuillets une matrice, la mésoglée ou le mésenchyme selon le cas, qui ne constitue pas un véritable tissu cellulaire. Diplosegment Caractéristique des Millipèdes, de l'ordre des Diplopodes, dont les segments sont soudés deux à deux. Par conséquent, il semble y avoir deux paires d'appendices pour chaque segment visible du tronc. Diverticule Toute branche ou poche creuse qui s'étend sur le côté d'un organisme. Dulcicole Se dit d’organismes qui vivent en eaux douces. BIO 2525 - Hiver 2003 Glossaire - 115 Ecdysis (mue) Terme spécifique qui désigne le changement périodique d'exosquelette chez les Arthropodes. Ectoderme Couche de cellules la plus externe, qui forme l'épithélium et le système nerveux d'un animal. L'ectoderme et l'endoderme constituent les deux feuillets embryonnaires principaux d'un animal. Ectoparasite Organisme installé à la surface de son hôte et qui en dépend pour une, plusieurs ou toutes les étapes de son cycle de vie. Ectoparasitisme Mode de vie d'un organisme installé à la surface de son hôte et qui en dépend pour une, plusieurs ou toutes les étapes de son cycle vital. Endoderme Couche de cellules la plus interne, qui forme le tube digestif et les autres organes qui lui sont associés. L'ectoderme et l'endoderme constituent les deux feuillets embryonnaires principaux d'un animal. Endoparasite Organisme installé à l'intérieur de son hôte et qui en dépend pour une, plusieurs ou toutes les étapes de son cycle de vie. Endosquelette Ensemble des structures de soutien qui font partie du squelette et qui sont complètement entourées de tissus vivants. Les Échinodermes et les Vertébrés, entre autres, possèdent un endosquelette. Enterocoele L'un des deux modes de formation d'une cavité générale à partir du mésoderme (l'autre étant la formation schizocoele par fission du mésoderme), caractéristique des Deutérostomiens. La cavité coelomique est formée par des poches de mésodermes issues du tube digestif. Figure 115. Formation entérocoele du coelome chez les Deutérostomiens. © BIODIDAC Éponge asconoïde (ou ascon) La plus simple des trois formes d'éponge calcaire. Elle se compose d'un spongiocoele central, tapissé de choanocytes, qui s'ouvre directement sur l'extérieur par l'oscule. L'eau entre dans l'éponge en traversant la paroi par des pores. (Diagramme) Département de biologie, Université d’Ottawa 116 - Animaux: Structures et Fonctions Éponge leuconoïde (ou leucon) La plus complexe des trois formes d'éponge calcaire. Les choanocytes sont situés dans des cavités, et il n'y a pas de spongiocoele. L'eau entre par des canaux inhalants et se dirige vers les prosopyles. Elle sort des cavités par des apopyles, puis des canaux exhalants, et enfin par l'oscule. (Diagramme) Éponge syconoïde La forme intermédiaire des trois formes d'éponge calcaire. Le spongiocoele n'est plus tapissé de choanocytes. Ces derniers sont situés dans des canaux radiaires qui communiquent avec le spongiocoele par des apopyles. L'eau entre dans les canaux radiaires par des prosopyles et sort de l'éponge par un oscule unique. (Diagramme) Espèce Il existe plusieurs concepts différents de ce qu’est une espèce. Une espèce biologique (au sens de Dobzhansky et Mayr) est un groupe d’individus ou de populations d’individus qui se reproduisent entre eux et occupent une niche écologique spécifique en nature. C’est donc la capacité de se reproduire qui détermine les limites de l’espèce, et non la présence ou l’absence de certaines caractéristiques morphologiques ou physiologiques communes. Ce concept d’espèce ne fait pas l’unanimité car il ne s’applique pas vraiment aux organismes qui se reproduisent asexuellement. Une espèce évolutionnaire est une lignée évolutive formée de populations ancestrales et de leurs descendants qui est distincte des autres lignées évolutives et qui a son propre destin. Ce concept s’applique également aux organismes se reproduisant asexuellement. Une espèce phylogénétique est un groupe d’organismes qui peuvent être distingués d’autres groupes et auquel appartiennent les ancêtres et les descendants d’une lignée évolutive. Selon cette définition, une espèce est une unité monophylétique. Eucoelomate Qui possède une cavité interne entièrement entourée de mésoderme. BIO 2525 - Hiver 2003 Glossaire - Figure 116. Coupe transversale schématisée d’un lombric illustrant les trois couches de tissus. Le mésoderme entoure entièrement la cavité interne. © BIODIDAC 117 Évolution convergente Développement de structures ou de caractéristiques semblables dans deux lignées évolutives qui n'ont pas d'ancêtre commun. Ces structures ou caractéristiques sont dites analogues. Existant Se dit d'une espèce ou d'un groupe d'espèces qui vivent encore aujourd'hui et qui ne sont pas éteints. Exosquelette Ensemble des structures de soutien qui font partie du squelette et qui ne sont pas complètement entourées de tissus vivants. Les éléments de l'exosquelette sont sécrétés par un épiderme sous-jacent et une face de ces structures est exposée. Les Arthropodes, entre autres, ont un exosquelette. Fente pharyngienne Ouverture latérale dans la paroi du pharynx, qui permet à l'eau entrée dans la bouche de ressortir par le pharynx. C'est l'une des caractéristiques ancestrales du phylum des Chordés. Elle permettait de retirer l'eau des aliments ingérés avant de faire passer ceux-ci dans l'appareil digestif. Filière Chacun des appendices modifiés de l'extrémité postérieure de l'opisthosoma des Araignées. Fission binaire Division cellulaire par laquelle une cellule mère se divise en deux cellules de taille égale. Fission multiple Division cellulaire par laquelle une cellule mère se divise en plus de deux cellules. Lorsque seulement deux cellules filles sont produites, le processus porte le nom de fission binaire. Flagelle Organe locomoteur cellulaire semblable à un poil, qui consiste en une extension de la membrane cytoplasmique entourant une structure de microtubules de modèle 9+2. Par rapport aux cils, les flagelles sont plus longs et moins nombreux (habituellement un ou deux par cellule). Fossiles Les fossiles auxquels on peut attribuer un âge permettent de déterminer l'ordre dans lequel sont apparus les organismes, mais surtout de spécifier une échelle temporelle aux diverses hypothèses phylogénétiques. Malheureusement, certains organismes se fossilisent très mal, et on ne possède pas de fossiles pour de nombreux groupes. De plus, le procédé de datation des fos- Département de biologie, Université d’Ottawa 118 - Animaux: Structures et Fonctions siles n'est pas toujours utilisable. En général, on date les fossiles en mesurant le rapport entre la quantité d'isotopes radioactifs et d'isotopes stables dans les couches de roches volcaniques (ignées) au-dessus et au-dessous de la strate de roches sédimentaires où on a retrouvé le fossile ce qui permet d'estimer environ l'âge de la strate de roches sédimentaires et donc des fossiles. Les isotopes les plus souvent utilisés sont l'238U (qui se dégrade en 206 Pb), et le 40K (40Ar). Le 14C ne peut être utilisé pour les fossiles plus vieux que quelques dizaines de milliers d'années car il se dégrade trop rapidement. Gamète Chacun des deux types de cellules sexuelles, l'oeuf et le spermatozoïde, qui s'unissent pour former un zygote. Gastroderme Nom du feuillet de cellules endodermiques qui borde la cavité gastro-vasculaire des Cnidaires. Gastrulation Étape du développement de l'embryon au cours de laquelle la blastula devient la gastrula. Des cellules se déplacent à partir de la région où se formera le blastopore et se dirigent vers l'intérieur pour former une deuxième couche (endoderme). L'embryon possède alors deux couches de cellules au lieu d'une seule. Gnathobase Base des appendices de nombreux Arthropodes, modifiée en une surface broyeuse qui défait les aliments avant qu'ils passent dans la bouche. Gnathochilarium Structure semblable à un rabat formée par la fusion des premières maxilles chez les Millipèdes, les Diplopodes et les Pauropodes. Gonade Organe reproducteur qui produit des gamètes -- oeufs ou spermatozoïdes - par réduction méiotique du matériel chromosomique. Grade cellulaire Type d'organisation des Parazoaires. Ces organismes ont des cellules distinctes qui fonctionnent indépendamment les unes des autres même si certaines d'entre elles peuvent avoir des fonctions spécialisées. Jamais ces cellules ne fonctionnent ensemble ni ne forment des tissus. Gravide Se dit d'un organisme dans lequel il y a des oeufs, ou des embryons en développement. BIO 2525 - Hiver 2003 Glossaire - 119 Hémocèle Principale cavité corporelle des Mollusques et des Arthropodes. Vestige du blastocoele, elle forme une partie du système circulatoire ouvert de ces animaux. Le véritable coelome est habituellement réduit à une cavité qui entoure le coeur, la cavité péricardique. Hémolymphe Liquide contenu dans l'hémocèle des organismes qui possèdent un système circulatoire ouvert. L'hémolymphe sert à la fois de liquide coelomique et de liquide circulatoire. Hermaphrodite (monoïque) Qui combine les fonctions reproductrices des deux genres en un seul individu. Pour éviter l’autofertilisation, de nombreux organismes hermaphrodites font de la protandrie. Homologie sérielle Homologie entre des éléments qui ont évolué à partir de métamères identiques. En effet, la métamérisation donne des segments qui ont une origine embryonnaire commune, mais la modification des diverses parties du corps en vue de différentes fonctions entraîne la perte de cette similarité. Homologie Propriété de structures qui ont la même origine mais des fonctions différentes. L'aile de la chauve-souris et le battoir de la baleine sont homologues parce qu'ils viennent tous deux des appendices de leur ancêtre vertébré commun, mais la première sert à voler alors que l'autre sert à nager. Homologues en série Se dit d'éléments homologues qui ont évolué à partir de métamères identiques. En effet, la métamérisation donne des segments qui ont une origine embryonnaire commune, mais la modification des diverses parties du corps en vue de différentes fonctions entraîne la perte de cette similarité. Homologues Se dit de structures qui ont la même origine mais des fonctions différentes. L'aile de la chauve-souris et le battoir de la baleine sont homologues parce qu'ils viennent tous deux des appendices de leur ancêtre vertébré commun, mais la première sert à voler alors que l'autre sert à nager. Département de biologie, Université d’Ottawa 120 - Animaux: Structures et Fonctions Figure 117. Structures homologues: membres des Vertébrés- homme, chien, cheval, baleine. © BIODIDAC Hôte définitif Hôte du stade adulte des parasites dont le cycle vital complexe comporte plus d'un hôte. Hôte intermédiaire Organisme qui reçoit un parasite pendant son stade larvaire, lorsque le parasite a un cycle vital complexe qui l'amène à avoir plus d'un hôte. Figure 118. Relation entre le taux métabolique basal et la taille de divers organismes vivants. Notez que les organismes unicellulaires ont en général un taux métabolique inférieur aux organismes multicellulaires de même taille. Log10 Taux métabolique (Watts) Implications écologiques de la taille La taille des organismes est le plus important facteur déterminant leur métabolisme. Le taux métabolique basal, par exemple, augmente avec la taille, mais ne lui est pas directement proportionnel. Par conséquent, quoique les gros organismes requièrent plus d’énergie que les petits, leur besoins, par unité de masse, sont moindres. 6 4 2 0 -2 -4 -6 Po -8 ik i -10 -12 -14 U -15 ce ni llu la lo ir -10 e th ( es rm 20 es °C ( m Ho C) ° 20 eo e th rm ( es 39 °C ) ) -5 0 5 Log10 Masse corporelle (kg) Les nivaux d’organisation plus complexes permettent, et même favorisent, l’évolution d’animaux de plus grande taille. Avoir une grande taille a plusieurs conséquences physiques et écologiques importantes. En augmentant de taille, les organismes voient leur rapport surface:volume se réduire. Labium Portion inférieure de la cavité buccale formée chez plusieurs Uniramiens par la fusion des secondes maxilles. Lanterne d'Aristote Structure spécialisée utilisée par les Échinodermes Échinides, notamment les oursins et les dollars des sables (oursins plats), pour s'alimenter. Elle se compose de 40 petites plaques formant cinq dents. (Photo et diagramme) BIO 2525 - Hiver 2003 Glossaire - 121 Loi de Baer Le développement embryonnaire ou l'ontogénie, est une riche source de renseignements en phylogénie. Karl von Baer, un embryologiste allemand et qui est le père de la phylogénie énonça au XIXième siècle un principe connu sous le nom de Loi de Baer: l'ontogénie répète la phylogénie. Cette loi, plus tard peaufinée par un évolutionniste allemand, Ernst Haekel, veut que le développement embryonnaire des espèces les plus récentes répète les étapes de l’évolution, des animaux unicellulaires (zygote) jusqu'à l'espèce en question. Il y a de trop nombreuses exceptions à cette loi pour en faire un principe absolu, et l'interprétation moderne se réduit à dire que les embryons d'espèces apparentées sont plus semblables que les adultes. Loi de Fick La loi de Fick décrit le taux de transfert de molécules à travers les membranes. S∆C D ∝ ----------L Le taux de diffusion (D, par exemple en grammes d'oxygène par seconde) est proportionnel à la surface d'échange (S, par exemple en mm2), à l'épaisseur de la membrane (L, par exemple en mm) et à la différence de concentration de chaque coté de la membrane cellulaire ( ∆ C, par exemple en mg L-1). La quantité d'oxygène qui entre dans une cellule (ou la quantité de gaz carbonique qui en sort) sera donc plus grande pour une grande cellule que pour une petite (la surface S est plus grande), sera plus grande si la membrane est mince que si elle est épaisse (l'épaisseur L est plus petite) et sera plus grande si il existe une forte différence de concentration ( ∆ C) des deux cotés de la membrane que si cette différence est petite. Lophophore Double couronne de tentacules ciliés creux qui entoure la bouche d'un certain nombre de groupes d'animaux. On se demande si ces animaux devraient ou non constituer un phylum distinct, et plusieurs considèrent que le lophophore est le caractère distinctif du phylum des Lophophoriens. Lunule Échancrure ou trou traversant le corps de plusieurs oursins plats (ou dollars des sables). On ne comprend pas parfaitement la fonction des lunules, mais elles pourraient participer au déplacement de la nourriture de la face orale à la face aborale, ou stabiliser l'animal dans les courants forts. Département de biologie, Université d’Ottawa 122 - Animaux: Structures et Fonctions Macronoyau L'un des deux types de noyaux dimorphes présents chez les Protozoaires Ciliés. Il contient plusieurs exemplaires du génome (polyploïdie) et assure le fonctionnement général de la cellule. L'autre type de noyau est le micronoyau. Madréporite Ouverture extérieure, semblable à une passoire, donnant sur le système aquifère des Échinodermes. Mandibule Mâchoire inférieure des Vertébrés ou appendice servant à l'alimentation chez les Uniramiens et les Crustacés. Manteau Mince extension membraneuse de la masse viscérale des Mollusques. Le manteau, qui forme deux rabats, sécrète la coquille sur la face dorsale. L'espace situé entre les deux rabats s'appelle la cavité palléale. Maxille Chacun des appendices de la tête qui servent à l'alimentation. Les maxilles servent surtout à manipuler la nourriture de telle sorte qu'elle puisse être écrasée ou mâchée par les mandibules. Maxillipède Chacun des premiers appendices présents sur le thorax de nombreux Arthropodes, lorsqu'ils servent à l'alimentation. Méduse Stade mobile du cycle vital des Cnidaires. À ce stade, les individus nagent librement et se reproduisent. Des gonades matures se forment dans les méduses mâles ou femelles. Les Méduses Acalèphes en sont un exemple. Mésenchyme Couche intermédiaire entre les feuillets cellulaires interne et externe d'un animal diploblastique. Le mésenchyme se forme à partir de l'ectoderme. Il se compose d'une sorte de gelée appelée mésoglée, et peut contenir des cellules. Mésocoele La deuxième des trois cavités coelomiques de la structure tripartite caractéristique du phylum des Deutérostomiens. Les autres cavités coelomiques sont le protocoele et le métacoele. BIO 2525 - Hiver 2003 Glossaire - 123 Mésoderme Le troisième feuillet cellulaire qui se développe chez les animaux triploblastiques dans la gastrula, entre l'ectoderme et l'endoderme. Le mésoderme donne naissance aux muscles, aux tissus conjonctifs, aux os ainsi qu'au sang et aux autres composantes du système vasculaire. Mésoglée Couche semblable à une gelée située entre les feuillets cellulaires (chez les Porifères), ou entre l’ectoderme et l’endoderme (chez les Cnidaires). Il agit comme un genre de ciment qui maintient ensemble les deux feuillets mais, à la différence du mésenchyme, il contient peu ou pas de cellules. Métacoele La dernière des trois cavités coelomiques de la structure tripartite caractéristique du phylum des Deutérostomiens. Les autres cavités coelomiques sont le protocoele et le mésocoele. Métamère Chacune des unités répétées d'un animal dont le corps a été divisé en une suite de segments identiques qui se répètent le long de l'axe longitudinal. Chaque métamère contient des structures identiques à celles des métamères adjacents. Métamérique Se dit d'une structure qui consiste en une suite d'unités identiques, les métamères, qui se répètent le long de l'axe longitudinal d'un animal. Chaque métamère contient des structures identiques à celles des métamères adjacents. Métamérisation Division du corps en une suite de segments identiques, les métamères, qui se répètent le long de l'axe longitudinal d'un animal. Chaque métamère contient des structures identiques à celles des métamères adjacents. Métamérisme Propriété d'un animal dont le corps se divise en une suite de segments identiques, les métamères, qui se répètent le long de l'axe longitudinal. Chaque métamère contient des structures identiques à celles des métamères adjacents. Métanéphridie Organe excréteur et osmorégulateur formé d'un entonnoir cilié, le néphrostome, relié à des tubules qui conduisent au pore extérieur de la néphridie. Le néphrostome recueille le liquide coelomique et tout ce qu'il contient pour produire l'urine. (Diagramme). Les Annélides et les Mollusques ont des métanéphridies. Département de biologie, Université d’Ottawa 124 - Animaux: Structures et Fonctions Métazoaire Organisme pluricellulaire qui présente toutes les caractéristiques d'un animal. Un Métazoaire possède des cellules, des tissus et des organes. Micronoyau L'un des deux types de noyaux dimorphes présents chez les Protozoaires Ciliés. Il contient un seul exemplaire du génome et sert à la reproduction de la cellule. L'autre type de noyau est le macronoyau. Microtriche Petite projection portant des microvillosités, située à la surface du tégument des Ténias. Les microtriches accroissent la surface disponible pour les échanges gazeux et peuvent s'interdigiter avec les microvillosités de l'intestin de l'organisme hôte. Monociliée Se dit d'une cellule qui possède un flagelle, et donc un seul organite de modèle 9+2. Par contre, une cellule polyciliée possède à sa surface de nombreux cils (structures 9+2). Monoïque Se dit d'un organisme dont les structures reproductrices mâle et femelle sont dans un même individu à une étape ou une autre du cycle vital. Antonyme de dioïque. Monophylétique Se dit d’un regroupement de taxa ayant le même ancêtre commun. Mue Changement périodique de l'enveloppe externe d'un animal. Ce terme s'applique à diverses situations, dont le changement d'exosquelette chez les Arthropodes, de fourrure chez les Mammifères, de plumes chez les Oiseaux et de peau chez les Reptiles. Myonème Ensemble de myofibrilles contractiles présent dans certaines cellules. Les myonèmes permettent à la cellule ou à une partie de la cellule de se contracter et de changer de forme. Nématoblaste Organite du cnidoblaste, une cellule propre aux Cnidaires. C'est la partie évaginable de la cellule, qui peut perforer ou empêtrer une proie potentielle, ou encore s'y coller. BIO 2525 - Hiver 2003 Glossaire - 125 Niveaux de complexité architecturale Les embranchements d’animaux multicellulaires peuvent être regroupés en cinq niveaux de complexité architecturale: Niveau d’organisation protoplasmique. Ce niveau d’organisation est retrouvé chez les Protozoaires et les autres organismes unicellulaires. Toutes les fonctions nécessaires à la vie sont confinées aux structures internes de la cellule unique, les organelles. Niveau d’organisation cellulaire. Retrouvé chez les organismes formés d’un agrégat de cellules différentiées. Il y a une division des fonctions, par exemple entre les cellules somatiques et celle responsables de la reproduction. Ces cellules ne sont généralement pas organisées en tissus. Certains protozoaires coloniaires sont à ce niveau d’organisation. Plusieurs experts placent aussi les éponges (Porifera) à ce niveau. Niveau d’organisation cellules-tissus. à ce niveau d’organisation, les cellules similaires s’organisent en couches, formant des tissus. Certains experts placent les éponges à ce niveau, mais les organismes apparentés aux méduses (Cnidaires) sont un meilleur exemple. Ces deux groupes sont toutefois aussi partiellement organisés au niveau cellulaire car de nombreuses cellules ne sont pas organisées en tissus. Par contre le réseau nerveux des Cnidaires est clairement formé de cellules organisées en tissus ayant la perception comme fonction. Niveau d’organisation tissus-organes. Les organismes à ce niveau d’organisation ont des tissus formant des organes. Les organes sont généralement formés de plusieurs types de tissus et ont des fonctions plus spécialisées que les tissus. Les organismes les plus primitifs ayant ce niveau d’organisation sont les Plathelminthes, chez qui on retrouve des organes bien définis comme les ocelles, le tube digestif, et les organes reproducteurs. Niveau d’organisation organes-systèmes. Les systèmes sont formés de plusieurs organes servant une des fonction nécessaire à la vie, comme la respiration, la circulation, la digestion. Les Annélides, par exemple, ont des systèmes circulatoires et digestif. La plupart des embranchements sont à ce niveau d’organisation. Nombre de Reynolds Le rapport de la force d'inertie sur la force de viscosité est appelée le nombre de Reynolds. Ce rapport décrit assez bien les conditions dans lesquelles les corps se déplacent. Un nombre de Reynolds peu élevé indique que les forces de viscosité prédominent. Un nombre de Reynolds élevé indique que les forces d'inertie dominent le mouvement. Tout corps se déplaçant dans un fluide doit combattre deux forces qui s'opposent au mouvement: l'inertie et la cohésion des molécules du fluide (ou viscosité). La force d'inertie (Fi) est calculée selon l'équation suivante: F i = ρSU 2 Département de biologie, Université d’Ottawa 126 - Animaux: Structures et Fonctions La force de viscosité (Fv) est calculée par: µSU F v = ----------L où ρ est la densité du fluide, S est la surface perpendiculaire au mouvement, U est la vitesse, µ est la viscosité dynamique du fluide, et L est la longueur caractéristique du corps ou la dimension maximale dans le plan perpendiculaire au mouvement. Notocorde Caractéristique ancestrale des Chordés, qui consiste en une tige cartilagineuse rigide située près de la face dorsale de l'animal. Dans la forme ancestrale, la notocorde sert de squelette axial et aide à soutenir le corps. Chez les Vertébrés, sa fonction mécanique est remplie par la colonne vertébrale et la notocorde est réduite. Figure 119. Structure de la notocorde. Le centre cellularisé est entouré de gaines de tissu conjonctif lui donnant son élasticité et sa rigidité. © BIODIDAC Noyaux dimorphes Type d'organisation du matériel nucléaire typique des Ciliés. Il y a toujours un seul petit micronoyau et un gros ou plusieurs macronoyaux. Le micronoyau sert à la reproduction, et les macronoyaux au fonctionnement de la cellule. Oeil composé Oeil caractéristique des Arthropodes. Il se compose de plusieurs unités optiques fondamentales appelées ommatidies. Un oeil composé se présente habituellement en combinaison avec des ocelles à une seule lentille beaucoup plus simples. Opisthaptor L'un des deux organes de fixation chez les Douves Monogènes. Contrairement au prohaptor, l'opisthaptor est le principal organe de fixation et peut comporter des crochets, des griffes et des ventouses. Opisthosoma Second tagme des Chélicériformes, dont les appendices, s'il y en a, servent aux échanges gazeux et à la production de soie. (Diagramme) Organelle Structure remplissant une fonction particulière à l’intérieur d’une cellule. Ossicule Petite structure ou plaque qui forme le squelette endodermique des Échinodermes. Le terme anglais ossicle désigne également les dépôts en forme d'aiguille de la coquille des Mollusques primitifs ainsi que les osselets des Vertébrés. BIO 2525 - Hiver 2003 Glossaire - 127 Parapode Appendice latéral non articulé qui se présente par paires chez les Annélides Polychètes. Les parapodes ont des formes diverses liées aux rôles différents qu"ils jouent dans la locomotion et la respiration. Pédicellaire Structure défensive semblable à une pince présente à la surface des Échinodermes. Les pédicellaires peuvent répondre à des stimuli externes indépendamment du système nerveux central de l'animal. Certains pédicellaires complexes sont toxiques. Pédipalpes Deuxième paire d'appendices chez les Arthropodes Chélicériformes. Pélagique Qualifie l'une des zones de l'environnement marin ainsi que les animaux qui y vivent. Les animaux pélagiques nagent ou flottent entre la surface et le fond de l'océan, et jamais sur les côtes. Pellicule Réseau d'épaississements semi-rigides de la membrane cellulaire de certains Protozoaires. La pellicule sert à ancrer le flagelle ou les cils locomoteurs dans la membrane cytoplasmique. Pentaradiale Se dit d'une symétrie radiale d'ordre 5 (du grec pente, cinq). Seuls les Échinodermes présentent ce type de symétrie. Périostracum La plus externe des trois couches de la coquille d'un Mollusque. Cette couche cornée est formée de conchioline, une protéine qui protège les couches intérieures. Péristomium Partie contenant la bouche et située derrière le prostomium chez les Annélides. Tout comme le prostomium, ce n'est pas un véritable segment et il ne possède pas les soies caractéristiques des Annélides. (Certains manuels le présentent erronément comme le premier véritable segment.) Phylogénie La phylogénie est la branche de la biologie qui traite du mode de formation des espèces et des groupes d'espèces au cours de l'évolution. C'est en quelque sorte la discipline qui essaie de reconstruire l'arbre généalogique des êtres vivants. Département de biologie, Université d’Ottawa 128 - Animaux: Structures et Fonctions Pied ambulacraire Tube creux et rempli de liquide qui fait partie du système aquifère des Échinodermes. Les muscles associés aux pieds ambulacraires leur permettent d'être commandés hydrauliquement et de remplir des fonctions de locomotion, de fixation, d'alimentation et d'échange gazeux. Figure 120. Coupe de la paroi corporelle d’une éponge ascon et détail d’un pinacocyte. © BIODIDAC Pinacoderme Couche de cellules aplaties recouvrant le corps des éponges. Pinnule Appendice des bras des Échinodermes Crinoïdes. Les pinnules ont pour effet d'accroître la surface extérieure des bras de ces organismes. Planule Stade larvaire nageant librement de certains Cnidaires. Une planule est formée de deux couches de cellules, un ectoderme cilié (couche externe) et un endoderme (couche interne). Planuloïde Qui a l'aspect d'une planule, le stade larvaire nageant librement de certains Cnidaires. Une planule est formée de deux couches de cellules, un ectoderme cilié (couche externe) et un endoderme (couche interne). Plaque pectinifère Chacun des appendices modifiés de l'opisthosoma des Scorpions. Leur fonction n'est pas connue avec certitude, mais on croit qu'ils pourraient agir comme organes mécanorécepteurs captant les vibrations du substrat. Polype Stade sessile et asexué du cycle vital des Cnidaires. Chez certaines espèces, les polypes sont des organismes indépendants, chez d'autres ils forment des colonies où certains polypes assurent la nutrition (autozoécies), alors que d'autres sont responsables de la reproduction (gonozoécies). Polyphylétique Se dit d'un groupe taxinomique d'organismes qui n'ont pas un même ancêtre commun. Les caractéristiques qui définissent le groupe ne sont pas présentes dans une même forme ancestrale qui appartiendrait elle aussi au taxon en question. Prismatique Qualifie la couche médiane des trois couches de la coquille d'un Mollusque typique. BIO 2525 - Hiver 2003 Glossaire - 129 Proboscis Organe tubulaire d'alimentation qui s'étend à l'extérieur d'un animal. Chez de nombreux Invertébrés, le proboscis est évaginable et sort du corps pour permettre à l'animal de se nourrir. Proglottis Chacun des segments présents en série chez les Ténias. Les proglottis contiennent les organes reproducteurs. Des proglottis immatures s'ajoutent continuellement à partir du scolex. Les proglottis les plus matures, qui contiennent des milliers d'oeufs, sont les plus éloignés du scolex. Prohaptor Organe de fixation (ventouse) qui entoure la bouche des Douves Monogènes. Il est formé de structures adhésives qui aident l'animal à se fixer à son hôte. C'est l'opisthaptor, et non le prohaptor, qui est le principal organe de fixation. Prosoma Premier tagme des Chélicériformes, constitué des six premiers segments du corps. Les appendices du prosoma servent à l'alimentation et à la locomotion. Le prosoma ne possède aucun appendice sensoriel tel que des antennes. Prostomium Partie la plus antérieure des Annélides, située immédiatement en avant de la bouche. Tout comme le péristomium, ce n'est pas un véritable segment et il ne possède pas les soies caractéristiques des Annélides. Protandrie Hermaproditisme séquenciel dans lequel le sexe passe de mâle à femelle. Protocoele La première des trois cavités coelomiques de la structure tripartite caractéristique du phylum des Deutérostomiens. Les autres cavités coelomiques sont le mésocoele et le métacoele. Protonéphridie Structure qui joue un rôle osmorégulateur et excréteur chez certains Invertébrés. Aussi appelé cellule-flamme, ce tubule est fermé à son extrémité distale. Le battement de ses cils internes a pour effet de pomper de l'eau à travers la membrane cellulaire et de la propulser dans le tubule. Département de biologie, Université d’Ottawa 130 - Animaux: Structures et Fonctions Figure 121. Schéma d’une partie du système protonéphridien d’un ver plat et détail d’une cellule à flamme. © BIODIDAC Protostomiens Phylum qui comprend les Annélides, les Mollusques et les Arthropodes, qui ont en commun un blastopore formant la bouche, la segmentation spirale chez l'embryon et la formation de la cavité générale par fission du mésoderme (schizocoele). Protozoaires Organismes unicellulaires du règne des Protistes qui, comme des animaux, doivent se nourrir pour obtenir des nutriments et qui sont considérés comme hétérotrophes. Pseudocoelomate Animal qui possède une cavité générale non complètement tapissée par le mésoderme. Autrefois, on classait tous les pseudocoelomates dans le phylum des Aschelminthes, mais cela n'est plus considéré comme acceptable parce que l'on ne connaît aucun ancêtre commun à ces animaux. Figure 122. Coupe transversale schématisée d’un ver rond, illustrant les trois couches de tissus. Notez que la cavité interne est bordée par le mésoderme vers l’extérieur, et par l’endoderme vers l’intérieur. C’est donc un pseudocoelome. © BIODIDAC Pseudocoelome Cavité du corps qui n'est pas complètement tapissée par le mésoderme. Dans ce cas, le mésoderme est en contact avec l'ectoderme mais non avec l'endoderme. La formation du pseudocoelome fait l'objet de certains débats. Il est par définition un vestige du blastocoele, mais on donne souvent le nom de pseudocoelome à des cavités qui ne se sont pas formées de cette façon. (voir “ Pseudocoelomate” à la page 130) Pseudopode Extension du cytoplasme à partir de la surface d'un Protozoaire ou d'une cellule amiboïde. Il s'agit d'une structure temporaire servant à la locomotion et à l'alimentation. (voir “ Locomotion et support” à la page 17) Radiation adaptative Évolution d'une variété d'espèces à partir d'un ancêtre commun. Chaque espèce est adaptée à une niche donnée, et les descendants peuvent être d'aspects très différents de leur ancêtre et les uns des autres. BIO 2525 - Hiver 2003 Glossaire - 131 Radula Organe d'alimentation qui constitue une caractéristique ancestrale de tous les Mollusques. La radula ressemble à une langue couverte de denticules et fonctionne comme une râpe pour détacher les aliments du substrat. Rapport surface:volume Ratio de la surface externe d’un organisme ou d’une structure à son volume. Pour une forme donnée, le rapport surface volume diminue avec une augmentation de la taille. Le rapport surface:volume est un indice souvent utilisé pour décrire les conditions dans lesquelles les cellules ou les organismes vivent. Un rapport surface:volume élevé indique que la diffusion n'est sans doute pas limitante, un rapport faible indique que les besoins ne peuvent sans doute pas être assouvis uniquement par la diffusion. Figure 123. Relation entre le rapport surface:volume et le volume pour divers organismes 106 Rapport surface:volume (cm-1) Bactérie 105 104 Les besoins des animaux et de leurs cellules sont généralement proportionnels à leur masse ou à leur volume. Toutefois, les échanges par diffusion sont proportionnels à la surface. Pour une forme donnée, si on double le volume, on double les besoins, mais la surface n'est augmentée que d'environ 1.5 fois. Une augmentation de taille implique donc que les apports augmentent moins vite que les besoins. Amibe 103 102 Hydre Ver solitaire 101 Mouche Ver de terre 100 Saumon 10-1 Homme 10-2 10-8 10-6 10-4 10-2 100 3 Volume (cm ) 102 104 Une adaptation possible pour maintenir un rapport surface:volume relativement élevé est d'avoir une forme très découpée, ou du moins une forme très différente de celle d'une sphère. En effet, la sphère est la forme géométrique qui a le plus faible rapport surface:volume. Seuls les plus petits protozoaires et les plus petites cellules des animaux multicellulaires ont une forme sphérique Rédie Stade du cycle vital des Douves (classe des Trématodes). Les rédies se développent dans l'hôte intermédiaire à partir des cellules contenues dans le sporocyste. Elles contiennent elles-mêmes des cellules qui donneront des cercaires. Il s'agit là d'un exemple d'amplification larvaire. Renette Type de cellule propre aux Nématodes. On croit que les renettes jouent un rôle dans l'osmorégulation ainsi que dans l'élimination des déchets métaboliques. Résistance aux pesticides Phénomène selon lequel une concentration de pesticides autrefois suffisante pour contrôler ou tuer des insectes ne suffit plus et doit être remplacée par une dose plus forte pour produire les mêmes résultats. Département de biologie, Université d’Ottawa 132 - Animaux: Structures et Fonctions Rhopalies Organes sensoriels situés au bord de l'ombrelle des Méduses. Les rhopalies contiennent toujours un statocyste qui sert à l'équilibre, et parfois des ocelles pour détecter la lumière. Rhynchocoele Cavité générale, propre aux Némertes, qui contient le proboscis rétractable. La question de savoir si le rhynchocoele est ou non un véritable coelome fait l'objet de débats, et il est donc difficile d'établir si les Némertes sont ou non des Coelomates. Sac pulmonaire Organe respiratoire de certaines Araignées. Il est formé de multiples replis de la cuticule, qui forment des feuillets ou des lamelles que l'air traverse pour les échanges gazeux. Schistosomiase Maladie causée par les parasites Trématodes du genre Schistosoma présents partout dans le monde. Différentes espèces sont responsables de diverses maladies, depuis la dermatite commune des nageurs jusqu'à la schistosomiase, qui affecte plus de 200 millions de personnes. Schizocoele Cavité générale véritable qui se forme par scission du mésoderme. Schizocoelus L'un des deux modes de formation d'une cavité générale à partir du mésoderme (l'autre étant le creusement d'un entérocoele), caractéristique des Protostomiens. Le mésoderme se fend en deux pour créer la cavité coelomique. Figure 124. Formation du coelome schizocoele. © BIODIDAC Schizogonie Forme de reproduction asexuée chez certains Protozoaires. Une cellule déjà multinucléaire se divise de telle sorte que chacune des cellules filles contient un seul des noyaux de la cellule mère. On appelle aussi fission multiple ce type de division. Scolex Organe de fixation caractéristique des Ténias. Situé à l'extrémité antérieure de l'animal, il se compose de ventouses adhésives et, chez certaines espèces, de crochets, qui permettent à l'animal de se fixer à son hôte. Les proglottis se développent à partir de l'arrière du scolex. BIO 2525 - Hiver 2003 Glossaire - 133 Scyphistome Polype très petit qui n'existe que pendant un temps très court avant de donner un strobile, puis des méduses. Cette étape caractéristique du cycle vital donne son nom à la classe des Scyphozoaires de l'embranchement des Cnidaires. Segmentation radiaire (Clivage radial) Modèle de division dans un embryon en formation. Les produits des divisions cellulaires se superposent directement les uns sur les autres, et les plans successifs de division sont perpendiculaires les uns aux autres. Antonyme de segmentation spirale. Figure 125. Clivage spiral. © BIODIDAC Segmentation spirale (Clivage spiral) Modèle de division cellulaire dans un embryon en formation. Les produits des divisions cellulaires se décalent par rotation dans le sens horaire ou antihoraire, de sorte que les cellules filles se trouvent dans le sillon de la paire sous-jacente de cellules. Antonyme de segmentation radiaire. Figure 126. Clivage spiral © BIODIDAC Siphonoglyphe Paire de sillons ciliés dans l'ouverture orale des Anthozoaires, qui participent avec d'autres éléments pairs à la symétrie biradiale de ces animaux. Les cils propulsent l'eau dans la cavité gastro-vasculaire. Département de biologie, Université d’Ottawa 134 - Animaux: Structures et Fonctions Soies Structures semblables à des cheveux qui s'étendent à l'extérieur du corps. Elles sont habituellement faites de chitine et sont courantes chez les Annélides et les Arthropodes. Solubilité de l’oxygène dans l’eau Comme pour les autres gaz, la solubilité de l’oxygène diminue avec un accroissement de la température. Il y a donc moins d’oxygène potentiellement disponible en eau chaude, alors que les besoins en oxygène des animaux qui ne contrôlent pas leur température a tendance à environ doubler pour chaque 10 degrés C d’augmentation de la température. -1 -1 Besoins en oxygène (mg s ) 0.4 15 Oxygène dissout (mg L ) Figure 127. Effet de la température sur la concentration de l'eau en oxygène (ligne brisée) et sur les besoins en oxygène d'un poisson de 1 kg (ligne continue) 0.3 10 0.2 0.1 5 0.0 0 10 20 30 40 Température de l'eau (ºC) Spicule Petit élément calcaire ou silicieux qui forme le squelette interne d’une éponge. Figure 128. Spicule de Grantia, une éponge. BIODIDAC © Houseman Toute structure semblable à une aiguille. On emploie le plus souvent ce terme pour désigner les structures produites par les Éponges et qui en forment le squelette. Les Nématodes mâles utilisent des spicules pour la copulation. On appelle également spicules les dépôts semblables à des aiguilles sur la coquille des Mollusques. Sporocyste Stade du cycle vital des Douves (classe des Trématodes). Le sporocyste se développe à partir du miracidium qui s'est logé dans l'hôte intermédiaire. Chaque sporocyste contient les cellules qui donneront de nombreuses rédies. Il s'agit là d'un exemple d'amplification larvaire. BIO 2525 - Hiver 2003 Glossaire - 135 Sporogonie Forme de reproduction asexuée où le zygote résultant de la fusion des gamètes mâle et femelle connaît de multiples divisions cellulaires qui produisent des sporozoïtes. On retrouve cette forme de reproduction chez les Protozoaires du phylum des Apicomplexes. Squelette hydrostatique Squelette formé par une cavité fermée remplie de liquide et entourée d'une paroi qui contient des muscles orientés dans différentes directions. Des contractions de ces muscles assurent la rigidité du squelette ou changent la forme de l'organisme pour lui permettre de bouger. Statocyste Organe de l'équilibre sensible à la gravité. Il comprend au moins un statolithe solide entouré de cils sensoriels. Le statolithe roule suivant la position de l'organisme et stimule différents cils. Strobilisation Processus de conversion du schyphistome en un strobile au cours du cycle vital des méduses de la classe des Scyphozoaires. Des divisions transversales du strobile produisent les petites éphyrules en forme de disque qui deviendront des méduses adultes. Stylet cristallin Dans l'estomac de certains Mollusques, structure semblable à une baguette, formée d'enzymes nécessaires à la digestion. Les cils qui tapissent l'estomac font tourner le stylet cristallin, et celui-ci grince contre le bouclier gastrique pour libérer les enzymes digestives. Symétrie bilatérale Type de symétrie dans lequel un seul plan de symétrie peut traverser l'axe oral-aboral en découpant l'organisme en deux moitiés identiques. Département de biologie, Université d’Ottawa 136 - Animaux: Structures et Fonctions Symétrie biradiale Type de symétrie dans lequel un organisme qui semble présenter une symétrie radiale possède au moins un ensemble de structures paires. Il n'y a par conséquent que deux plans de symétrie passant par l'axe oral-aboral de l'animal • Symétrie biradiale à cause de la présence des siphonoglyphes . Symétrie radiale Organisation morphologique dans laquelle les partie d’un animal sont organisées concentriquement autour d’un axe oral-aboral, permettant ainsi à plusieurs plans imaginaires passant par cet axe de diviser l’animal en deux pour créer des moitiés symétriques. Synapomorphie Caractéristique nouvelle et distinctive partagée par un groupe d'organismes et qui en définit la lignée ou le clade. Syncitial Relatif à un protoplasme contenant plusieurs noyaux qui ne sont pas séparés les uns des autres par une membrane cytoplasmique. Cela donne l'apparence de cellules à plusieurs noyaux et d'un tissu dépourvu de frontières entre les cellules. Syncitium Protoplasme contenant plusieurs noyaux qui ne sont pas séparés les uns des autres par une membrane cytoplasmique. Cela donne l'apparence de cellules à plusieurs noyaux et d'un tissu dépourvu de frontières entre les cellules. BIO 2525 - Hiver 2003 Glossaire - 137 Système aquifère Modification du coelome propre aux Échinodermes. Ce système fermé, rempli d'eau, forme des canaux et des ramifications dans tout le corps. Dans les pieds ambulacraires, il agit comme squelette hydrostatique et permet la locomotion. Système circulatoire fermé Système circulatoire dans lequel le liquide (le sang) circule dans des vaisseaux ou conduits reliés les uns aux autres par des capillaires. Système circulatoire ouvert Système circulatoire dans lequel le liquide (le sang), au lieu de circuler dans des vaisseaux ou conduits reliés les uns aux autres par des capillaires, entre dans l'hémocèle avant de retourner au coeur. Tagme Région corporelle distincte résultant de modifications d'un segment d'un animal métamérique afin d'accomplir des fonctions spécifiques. Tagmose Processus par lequel différents segments d'un animal métamérique participent à des fonctions spécifiques et sont par conséquent modifiés pour accomplir ces fonctions. Ces modifications résultent en des régions corporelles distinctes appelées tagmes. Taxon Groupe classificatoire d'organismes apparentés. Tégument Revêtement externe des vers plats parasites, notamment les Douves et les Ténias. Il consiste en une couche syncitiale externe reliée à des corps cellulaires profondément imbriqués dans le mésenchyme protecteur sousjacent. Tissu différentié (peau, carapace, écailles, ...) couvrant le corps d’un organisme. Telson Partie la plus postérieure du corps de certains Arthropodes, formée à partir du pygidium de l'embryon. Même s'il peut sembler être un tagme, le telson n'est pas un véritable segment. Thorax Tagme qui participe à la locomotion chez les organismes qui ont subi une tagmose et dont le tronc s'est développé en deux tagmes. Département de biologie, Université d’Ottawa 138 - Animaux: Structures et Fonctions Tissu Un groupe de cellules similaires organisées de manière à remplir une fonction nécessaire à la vie. Il y a quatre types de tissus: épithélial, conjonctif, musculaire et nerveux. Tissu épithélial. Un épithélium est une couche de cellules qui recouvre une surface interne ou externe. À la surface externe, l’épithélium forme une couche protectrice. Mais les organes internes sont également recouverts d’un épithélium. Les cellules épithéliales forment souvent des glandes qui produisent du mucus, ou des composés spécialisés comme des hormones ou des enzymes. Tissu conjonctif. Les tissus conjonctifs servent à supporter et relier les autres tissus. Ce type de tissu comprend des cellules, mais surtout un grand nombre de fibres extracellulaires et d’un fluide appelé substance fondamentale dans lequel baignent les fibres. Les fibres sont faites de collagène, la protéine la plus abondante dans le règne animal, qui procure flexibilité et résistance à l’étirement. Le tissu conjonctif dense formant les ligaments et les tendons est composé principalement de fibres de collagène. Le sang et la lymphe sont considérés comme des tissus conjonctifs. Les os sont formés d’un tissu conjonctif calcifié où des sels de calcium entourent les fibres de collagène. Figure 129. Tissu conjonctif dense. Tendon d’un Mammifère. L’arrangement parallèle des fibres de collagène forme un cable résistant. Notez les fibroblastes entre les fibres pâles. Ce sont les cellules qui sécrètent les fibres. BIODIDAC © Harris Figure 130. Coupe longitudinale d’une cellule de muscle strié de la grenouille. Un noyau est visible au centre. BIODIDAC © Harris BIO 2525 - Hiver 2003 Tissu musculaire. Le tissu musculaire est formé de cellules allongées spécialisées pour la contraction appelées fibres musculaires. Les myofibrilles à l’intérieur des fibres musculaires sont les éléments contractiles. Les muscles squelettiques sont striés et formés de cellules cylindriques avec plusieurs noyaux qui sont très longues et peuvent atteindre les deux extrémités du muscle. Les muscles lisses sont formés de cellules avec un seul noyau qui forment la paroi corporelle et entourent les organes comme l’intestin ou l’utérus et les vaisseaux sanguins. Glossaire - 139 Tissu nerveux. Le tissu nerveux est spécialisé pour la réception des stimuli et la transmission des influx nerveux. Il y a deux types de cellules dans le tissu nerveux: les neurones et les névroglies qui servent à isoler les neurones et à les supporter physiquement. Figure 131. Extrémité d’une neurone d’un nerf moteur innervant plusieurs fibres musculaires. BIODIDAC © Harris Torsion Modification inhabituelle du corps, propre aux Gastéropodes, qui donne une structure asymétrique et un tube digestif en U, de sorte que l'anus et la cavité du manteau, qui sont normalement postérieurs, se retrouvent à l'avant, au-dessus de la tête. Totipotente Se dit d'une cellule différenciée qui peut se transformer en l'une ou l'autre parmi plusieurs cellules spécialisées différentes d'un organisme. Après cette transformation, la cellule accomplit des fonctions nouvelles et différentes. Trachée Partie de l'appareil respiratoire des Insectes, des Vertébrés et de certaines Araignées. Chez les Invertébrés, elle est formée de tubules qui amènent l'air directement de l'extérieur vers les tissus. Chez les Vertébrés, elle est formée de conduits qui amènent l'air aux poumons. Trait convergent Trait ou caractéristique semblable chez deux animaux qui appartiennent à des lignées évolutives distinctes et séparées. Leurs traits convergents sont considérés comme analogues. Triploblastique Se dit d'un organisme qui se forme à partir de trois feuillets cellulaires, l'endoderme, l'ectoderme et le mésoderme. Triradiale Se dit d'une symétrie radiale d'ordre 3. Département de biologie, Université d’Ottawa 140 - Animaux: Structures et Fonctions Trocophore Larve ciliée nageuse qui constitue un stade de certains embranchements d'animaux dont les Annélides et les Mollusques. Cette larve se caractérise par une couronne ciliée préorale qui entoure le milieu du corps. Les trocophores sont souvent considérées comme une caractéristique ancestrale des Protostomiens. Tronc Premier tagme, situé derrière la tête, chez les animaux qui n'ont que deux tagmes. Tube digestif complet Tube digestif qui comporte une bouche et un anus. Cette adaptation permet un traitement linéaire des aliments ingérés, avec des régions spécialisées pour le broyage, le mélange, la digestion des aliments sous différentes conditions, ainsi que leur absorption. Tube digestif incomplet Tube digestif qui possède une seule ouverture, la bouche, et pas d'anus. Les aliments ingérés et les aliments non digérés à éliminer doivent tous deux passer par cette même ouverture. Tube siphonal Cordon de tissu qui passe entre les différentes loges de la coquille d'un Nautile. Il règle la quantité d'air ou de liquide présente dans les loges afin d'assurer une flottabilité neutre de l'animal lorsqu'il nage. Tubes de Malpighi Organes excréteurs des Insectes et de certaines araignées. Même s'ils sont semblables par leur aspect et leur fonction, ils ne sont pas homologues. Les tubes de Malpighi sont des extensions creuses de l'intestin suspendues dans l'hémocèle. Uniramé Se dit d'un type d'appendice chez les Arthropodes. Les appendices uniramés ne sont pas ramifiés et tous leurs éléments sont disposés en une séquence linéaire. Vecteur Animal (souvent un insecte) qui transporte une maladie d'un individu infecté vers un qui ne l'est pas. Par exemple, le moustique est le vecteur du paludisme chez les humains. Vélum Fin rabat de tissu qui entoure la face interne de l'ombrelle de la forme méduse des Hydrozoaires. BIO 2525 - Hiver 2003 Glossaire - 141 Vermiforme Se dit d'un animal qui ressemble à un ver, avec un corps cylindrique beaucoup plus long que large. Zoécie Chaque individu membre d'une colonie chez les espèces coloniales. Il y a souvent une division des tâches entre les zoécies, le plus souvent entre les autozoécies, qui assurent la nutrition, et les gonozoécies, responsables de la reproduction. Département de biologie, Université d’Ottawa 142 - Animaux: Structures et Fonctions BIO 2525 - Hiver 2003 Métabolisme - 9 Métabolisme Les animaux, comme vous et moi, ne peuvent rester en vie sans énergie. Cette énergie, les animaux l'obtiennent en consommant une myriade de molécules organiques de toutes sortes, en les convertissant en un nombre plus restreint de molécules relativement simples, puis en extrayant graduellement l'énergie chimique entreposée dans ces carburants pour la monnayer sous une forme directement utilisable (l'ATP), ou pour l'entreposer à court (glycogène) ou moyen (graisses) terme. Les voies métaboliques comprennent des milliers de réactions chimiques complexes qui doivent être coordonnées efficacement pour fournir l'énergie venant de la nourriture (catabolisme) ou pour créer d'autres molécules organiques à partir de molécules plus simples (anabolisme). ATP: la monnaie unique de l'économie énergétique cellulaire Les cellules animales ne peuvent survivre à de hautes températures ou à de fortes pressions. L'extraction de l'énergie contenue dans les molécules composant leur nourriture doit donc se faire graduellement. Pas question de simplement brûler des hydrates de carbones (comme dans un moteur à explosion). Les voies cataboliques permettent de convertir les grandes quantité d'énergie contenues dans les sucres, les acides gras ou les acides aminés, en de plus petites dénominations: les molécules d'ATP. Cette conversion d'énergie contenue dans la nourriture se fait en une série d'étapes et fait intervenir un nombre hallucinant de composés et enzymes. En couplant les réaction exergoniques à des réactions endergoniques, les cellules animales peuvent donc libérer l'énergie quand est elle requise et là où elle est requise. Figure 2. Conversions ADP - ATP sont le mécanisme principal de transfert d’énergie. L’addition d’un troisième groupement phosphate requiert de l’énergie.Cette énergie est libérée lorsque ce phosphate est enlevé. NH 2 O P O O- O- ADP O P O O- CH 2 N N N O N OH OH NH 2 O O P O O- O P O O- O P O O- CH 2 N N O N N ATP OH OH Département de biologie, Université d’Ottawa 10 - Animaux: Structures et Fonctions Pourquoi l'oxygène est-il nécessaire ? Si la grande majorité des animaux ont besoin d'oxygène pour survivre, c'est parce qu'en son absence ils ne peuvent extraire assez d'énergie des carburants assimilés. Lorsque l'oxygène est disponible aux cellules animales, elles peuvent complètement oxyder les molécules d'aliments en dioxyde de carbone et en eau. En son absence, l'oxydation est moins complète, et l'énergie produite ne correspond qu'à une fraction de ce qui est libéré en conditions aérobies. Les cellules qui ont un métabolisme élevé et qui ont peu de réserves d'ATP (neurones du cerveau des mammifères, par exemple) ne peuvent survivre plus d'une minute ou deux sans oxygène. Production d'ATP en conditions aérobies En conditions aérobies, la production d'ATP à partir d'un sucre simple comme le glucose se fait en 4 grandes étapes. Électrons transportés par 2 NADH Électrons transportés par 2 NADH Électrons transportés par 6 NADH et 2FADH2 Cytosol Glycolyse 2 Pyruvate Glucose ATP +2 • • • BIO 2525 - Hiver 2003 2 Acétyl CoA ATP +0 (-2) Cycle de Krebs Chaîne de transport des électrons ATP ATP +2 +34 Tout d'abord, le glucose (un hexose, donc un sucre à six carbones) est scindé en deux molécules de pyruvate (ou d'acide pyruvique, à 3 carbones). Cette étape a lieu dans le cytosol et est communément appelée la glycolyse. Les molécules de pyruvate produites doivent ensuite traverser la membrane mitochondriale où elles sont transformées au passage. C'est la réaction de transition Dans la matrice mitochondriale, les dérivés du pyruvate sont complètement oxydés en dioxyde de carbone et en eau. L'énergie chimique contenue dans les molécules dégradées est transférée (en partie) à des molécules spécialisées (NADH, FADH2). C'est le cycle de l'acide citrique, aussi appelé cycle de Krebs. Métabolisme - • 11 À la surface de la membrane mitochondriale interne, la chaîne de transport des électrons convertit l'énergie entreposée temporairement dans les molécules spécialisées (NADH, FADH2) en ATP. Cette étape cruciale, la phosphorylation oxydative, produit la majorité des ATP. Glycolyse Le glucose est une molécule qui contient 686 kcal par mole d'énergie qui peut être libérée par oxydation. La glycolyse est la première étape du processus cellulaire de respiration. Elle a lieu dans le cytosol de nombreux type de cellules animales. Au cours de la glycolyse, la transformation du glucose suit une séquence de 9 réactions catalysées par des enzymes qui produisent deux molécules de pyruvate (la forme ionisée de l'acide pyruvique). La glycolyse ne se produit pas spontanément : deux molécules d'ATP sont nécessaires à la phosphorylation du glucose pour produire l'intermédiaire réactif. La glycolyse produit 4ATP (pour une production nette de 2), 2 NADH et 2 pyruvate. Les deux molécules de pyruvate produites contiennent encore la majorité de l'énergie chimique du glucose. En fait, la glycolyse ne convertit qu'environ 2% de l'énergie du glucose en ATP. Les animaux qui peuvent exploiter l'énergie contenue dans le pyruvate auront donc un avantage important. Oxydation du pyruvate (Réaction de transition) En présence d'oxygène, la plupart des cellules animales vont dégrader le pyruvate en dioxyde de carbone et en eau au cours de trois étapes : l'oxydation du pyruvate, le cycle de l'acide citrique, et la phosphorylation oxydative (chaîne de transport des électrons). Cependant, l'oxygène n'entre réellement en action qu'à la toute dernière étape de la chaîne de transport des électrons. Une mole de pyruvate peut être oxydée en libérant 271.5 kcal d'énergie libre. À l'étape d'oxydation du pyruvate (réaction de conversion), les deux molécules de pyruvate sont converties en deux molécules d'acétate. Cette réaction a lieu dans la mitochondrie et libère du dioxyde de carbone, un déchet qui doit diffuser hors de la cellule. Le produit de cette étape est donc deux molécules d'acétate qui vont se joindre à 2 molécules de coenzyme A pour former 2 acétyl CoA. Cette oxydation des deux molécules de pyruvate va également produire 2 NADH. L'acétate, une molécule à 2 carbones, peut être produit à partir de pyruvate, mais aussi à partir de nombreux acides aminés, des parties d'acides nucléiques, et de la plupart des sucres. Lorsque combiné à une molécule de coenzyme A, le produit (Acétyl CoA) peut ensuite être dégradé par la troisième grande étape : le cycle de l'acide citrique. Le cycle de l'acide citrique (cycle de Krebs) Décrit en 1937 par Sir Hans Krebs, ce qui lui a éventuellement valu le prix Nobel, le cycle de l'acide citrique fait intervenir des enzymes attachées à la membrane interne de la mitochondrie, et d'autres dans la matrice mitochondriale. À la fin des huit étapes du cycle, pour chaque molécule d'acétyl Département de biologie, Université d’Ottawa 12 - Animaux: Structures et Fonctions CoA, 3 molécules de NADH, une de FADH2, et une molécule d'ATP sont produites, et il y a production de deux molécules de dioxyde de carbone. L'énergie contenue dans les transporteurs d'électron NADH et FADH2 ne sera libérée qu'à l'étape suivante par la chaîne de transport des électrons. Figure 3. Transferts d’énergie dans le cycle de l’acide citrique (de Krebs). Dans cette étape, l’acétyl CoA est dégradé en dioxide de carbone et les atomes d’hydrogène et les électrons sont transportés vers la chaîne de transport des électrons par le NADH et le FADH2 acétyl CoA citrate oxaloacétate H2O cis-aconitate H2O NADH malate isocitrate CO2 + H 2O NADH fumarate FADH2 succinate ATP + Coenzyme A α-ketoglutarate succincyl CoA AdP Coenzyme A CO2 + NADH La chaîne de transport des électrons (phosphorylation oxydative) Avant d'entrer dans la chaîne de transport des électrons, une mole de glucose aura donc été convertie en : 4 moles d'ATP (équivalent à 29Kcal) 10 moles de NADH (environ 520Kcal) 2 moles de FADH2 (environ 70 Kcal) Ce qui correspond à environ 90% des 686 kcal initialement contenues dans le glucose. Le 10% "perdu" est dissipé en chaleur. Mais seulement 29 kcal sont directement disponible sous forme d'ATP. L'essentiel de l'énergie est contenu dans les transporteurs d'électrons NADH et FADH2. La chaîne de transport des électrons sert à convertir toute cette énergie en ATP le plus efficacement possible. BIO 2525 - Hiver 2003 Métabolisme - 13 Figure 4. Chaîne de transport des électrons. Ce diagramme, illustre les principales réactions impliquant les accepteurs d’électrons de part et d’autre de la membrane interne de la mitochodrie. Parrallèlement au transport des électrons, des protons sont pompés dans l’espace intermembranaire de la mitochondrie. C’est à partir de ce gradient chimique que l’ATP est produit par phosphorylation oxidative. Image provenant du projet KEGG, qui est l'acronyme de Kyoto Encyclopaedia of Genes and Genomes, qui a pour but l'informatisation de la connaissance actuelle des voies métaboliques et régulatrices (http://www.genome.ad.jp/ kegg/pathway/map/map00190.html) La chaîne de transport des électrons consiste en une série de transporteurs d'électrons associés à des protéines qui sont imbriquées de part et d'autre de la membrane interne des mitochondries. Ces transporteurs sont positionnés en série dans la membrane en ordre croissant d'affinité pour les électrons. Les électrons, passant d'un transporteur à l'autre, relâchent de l'énergie qui est harnachée pour produire de l'ATP. Ce processus de production de l'ATP à partir du transport des électrons est appelé la phosphorylation oxydative. Le NADH et le FADH2 produits lors de la glycolyse et du cycle de l'acide citrique transfèrent leur électrons (avec les ions hydrogènes associés) à la chaîne de transport des électrons, ce qui permet de regénérer le NAD+, qui autrement viendrait à manquer. Le cyanure et le monoxyde de carbone sont des poisons métaboliques qui inhibent la chaîne de transport des électrons. Seule une partie de l'énergie contenue dans les transporteurs d'électrons NADH et FADH2 est emmagasinée dans l'ATP. Le reste est dissipé sous forme de chaleur. Au total, l'ensemble des 4 étapes de la respiration aérobie permet de convertir 40% de l'énergie du glucose (les 60% restants s'échappent sous forme de chaleur). Synthèse de l'ATP. Simultanément au passage des électrons dans la chaîne de transport des électrons, des ions H+ sont transportés dans l'espace intermembranaire de la mitochondrie. L'accumulation de ces ions crée un gradient d'énergie chimique résultant de différences de concentration d'ions hydrogène (pH) de chaque coté de la membrane interne. La chaîne de transport d'électrons fonctionne donc simultanément comme une pompe à protons. Département de biologie, Université d’Ottawa 14 - Animaux: Structures et Fonctions Figure 5. Diagramme de l’ATP-synthase. Retour de protons accumulés dans l’espace intermembranaire de la mitochondrie par des pores permet à ATP synthase de récolter cette énergie potentielle et de former de l’ATP (chimiosmose). Illustration provenant du site de la fondation Nobel sur Boyer et Walker, les deux récipiendaires du prix Nobel de chimie 1997. (http://www.nobel.se/chemistry/ laureates/1997/illpres/boyer-walker.html) L'ATP est formé à partir d'ADP et de phosphore inorganique lors du retour des protons vers l'espace intérieur de la mitochondrie. L'ATP-synthase (ATPase à protons) est une enzyme située dans des pores à la surface de la membrane interne de la mitochondrie qui capture l'énergie chimique relâchée par le retour des protons vers la matrice de la mitochondrie. Respiration anaérobie Lors de la respiration cellulaire aérobie, le NAD est regénéré à partir du NADH par la chaîne de transport des électrons et l'oxygène est l'accepteur final d'électrons. Certains animaux vivent cependant dans des conditions où il n'y a pas suffisamment d'oxygène pour la respirations aérobie (parasites intestinaux). D'autres doivent survivre à des périodes où l'oxygène n'est pas en quantité suffisante (moules à marée basse, prof en ski de fond tentant désespérément de monter la côte Penguin). Dans ces conditions, il y aura respiration anaérobie, une oxydation du glucose sans oxygène. Figure 6. Fermentation lactique 2 ATP 2 ADP + 2 Pi Glucose Glycolyse 2 NAD+ 2 NADH +2 H+ 2 Acide pyruvique 2 Acide lactique Lorsque l'organisme ne peut se procurer suffisamment d'oxygène pour permettre à la chaîne de transport des électrons de fonctionner, le pyruvate produit par la glycolyse ne peut continuer à être oxydé et l'énergie contenue transportée par le NADH produit par la glycolyse ne peut être extraite par la chaîne de transport des électrons. Dans ces conditions, une enzyme présente BIO 2525 - Hiver 2003 Métabolisme - 15 dans le cytosol la lacticodéshydrogénase catalyse la conversion du pyruvate en lactate et de NADH en NAD. Cette regénération de NAD permet à la cellule de continuer la glycolyse et donc d'obtenir de l'énergie (beaucoup moins efficacement cependant). Le lactate n'est pas métabolisé plus à fond en conditions anaérobies et s'accumule dans la cellule. Lorsque l'oxygène redevient disponible, ce lactate est reconvertit en pyruvate est passe par les autres étapes de la respiration aérobie. L'oxygène utilisé pour métaboliser ce lactate correspond à une dette d'oxygène. Certains organismes (les parasites intestinaux par exemple), utilisent une forme de glycolyse différente au cours de laquelle le glucose est scindé pour produire du malate, au lieu du lactate. Ce mécanisme fonctionne comme la fermentation lactique en regénérant le NAD à partir du NADH pour pouvoir continuer la glycolyse. Autres sources d'énergie Si un animal ne peut obtenir suffisamment de nourriture, il va utiliser ses réserves d'énergie. Lorsque la cellule produit un surplus d'ATP, la forte concentration d'ATP inhibe la chaîne de transport des électrons et l'acétyl CoA sert à la biosynthèse d'acides gras. Acides gras entreposés sous forme de triglycérides, surtout sous forme de gouttelettes dans cellules adipeuses. Lorsque le besoin s'en fait sentir, les triglycérides sont hydrolysés dans le cytosol pour libérer des acides gras et le glycérol. Les graisses sont une excellente substance de réserve : elles permettent d'emmagasiner beaucoup d'énergie tout en étant légères. En effet, les lipides contiennent deux fois plus d'énergie par mole que les hydrates de carbone complexe comme le glycogène. Le glycogène requiert cependant 3-5 g d'eau par gramme pour l'entreposage, et la masse isocalorique des graisses est donc environ 10x plus faible que celle du glycogène. Figure 7. Anabolisme et catabolisme aérobie des protéines, polysaccharides et des lipides Protéines Polysaccharides ADP + Pi ATP Acides aminés Lipides ADP + Pi ATP ADP + Pi ATP Hexoses Pentoses ADP + Pi ADP + Pi ATP ATP Acides gras ADP + Pi ADP + Pi ATP ATP Pyruvate Urée Cycle de L’urée CO2 ADP + Pi Acétyl-CoA ATP Cycle de l’acide citrique e- O2 Chaîne de transport des électrons Phosphorylation oxydative ATP Département de biologie, Université d’Ottawa 16 - Animaux: Structures et Fonctions Les triglycérides des lipides sont catabolisés en acides gras et glycérol. Le glycérol peut être converti en pyruvae et entrer dans le cycle de Krebs. Les acides gras sont clivés, deux carbones à la fois, pour produire de l'acétyl CoA qui entre dans le cycle de Krebs également. Notez que le métabolisme des lipides réutilise une bonne partie des voies métaboliques du glucose. Le catabolisme des protéines suit un scénario similaire. Les protéines sont hydrolysées en acides aminés. Le groupe aminé est clivé et sort de la cellule sous forme d'ammoniaque. Le reste de la molécule entre dans le cycle de Krebs. Contrôle du métabolisme La production d'ATP doit être finement couplée aux besoins des cellules animales. Sa formation, et celle des produits intermédiaires du métabolisme, peut être accrue ou diminuée selon le besoin. Les cellules conservent donc l'énergie et les matériaux à leur disposition en les utilisant efficacement. Le contrôle des réactions métabolique peut se faire de nombreuses façons : en contrôlant le transport d'un des réactif, en modulant l'activité d'une enzyme servant de catalyseur (soit en la modifiant chimiquement, soit en la régulant allostériquement) en modifiant la structure tertiaire de la protéine, ou en contrôlant la disponibilité des cofacteurs (NAD, ADP, ATP, vitamines, etc.). BIO 2525 - Hiver 2003
