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Université Paris 11- S1SV- 2001/2002 Les méristèmes primaires et la croissance en longueur chez les Angiospermes 1 Université Paris 11- S1SV- 2001/2002 1 - Qu ’est-ce qu ’un méristème? A quoi sert-il? 2 Université Paris 11- S1SV- 2001/2002 Les différents types de méristèmes A- Les méristèmes primaires - Les méristèmes apicaux Caulinaires (MAC) Racinaires (MAR) - Les méristèmes latéraux Axillaires Adventifs B- Les méristèmes secondaires - Le Phellogène - Le Cambium 3 Université Paris 11- S1SV- 2001/2002 Les différents types de méristèmes A Les méristèmes primaires Les méristèmes apicaux Caulinaires (MAC) Racinaires (MAR) Les méristèmes latéraux Axillaires Adventifs B Les méristèmes secondaires Le Phellogène Le Cambium 4 Cellule apicale de fougère (Equisetum) Le méristème peut être réduit à une seule cellule. Qu ’est-ce qu ’un méristème primaire ? Les méristèmes primaires, localisés spécifiquement aux extrèmités des organes et dans les bourgeons axillaires, sont des groupes de cellules peu différenciées spécialisées dans la mise en place de nouvelles cellules (les initiales). Ces dernières évolueront en organes (organogenèse) constitués de tissus (histogenèse càd mise en place des tissus primaires). L ’activité mitotique au sein des méristèmes et des territoires cellulaires qu’ils mettent en place est organisée suivant plusieurs orientations des plans de divisions mitotiques qui déterminent le devenir des cellules. Les méristèmes primaires sont responsables de la croissance en longueur des plantes. Zone apicale d ’une tige de Coleus. Méristèmes Méristème inflorescentiel B Méristème inflorescentiel P3 P5 P6 MI P2 Primordium P1 P7 P4 5 S1SV TD Méristème p1 Université Paris 11- S1SV- 2001/2002 Chez les plantes inférieures: une seule cellule apicale (exemple de la Fougère) 6 Université Paris 11- S1SV- 2001/2002 Chez les Angiospermes: Formes très variables avec différents niveaux d ’organisation Elodea Coleus 7 Université Paris 11- S1SV- 2001/2002 B Méristème inflorescentiel P3 P5 P6 MI P2 Primordium floraux P1 P7 P4 8 Université Paris 11- S1SV- 2001/2002 Apparition précoce des méristèmes primaires au cours de l ’embryogenèse MAC MAR 9 Origine de la racine au cours de l ’embryogenèse 10 DISSECTION de BOURGEONS sans écailles de Choux de Bruxelles et de BOURGEONS écailleux de hêtre 11 Université Paris 11- S1SV- 2001/2002 3 - Le méristème apical caulinaire végétatif 3-1: Structure et oganisation 12 Les méristèmes sont des complexes tissulaires que l’on peut décrire aussi comme des centres organisateurs et édificateurs de la morphogenèse des plantes au niveau de l ’axe caulinaire. En ce sens ils participent à l ’édification du végétal par la mise en place réitérée de modules ou métamères. Autre caractéristique : les méristèmes (végétatifs) s ’auto-entretiennent pcq chacune de leurs cellules donne par division une cellule meristèmatque et une cellule initiale. . Il comporte (voir figure ci contre) : - une zone périphérique (ZP) en couches L1, L2, L3. L1 est à l ’origine de l ’épiderme. Differ. suivant espèces. - une zone apicale centrale (ZC) quiescente se divisant peu (« centre quiescent » ie « corpus ») et s ’autorenouvelant. - des zones latérales envahies par les divisions qui mettent en place les ébauches de feuilles et de bourgeons. ZC ZP ZP La différenciation peut être expliquée par 1°) l’acquisition d’une identité par les cellules « dérivées » mises en place par les initiales; cette identité semble être acquise très tôt puisqu ’on considère que le méristème posséde des cellules souches. 2°) par l ’importance décisive de la position des cellules dans leur devenir. 13 TP Méristème p2 Université Paris 11- S1SV- 2001/2002 a Organisation en couches: selon les plans de divisions périclines et anticlines 14 Université Paris 11- S1SV- 2001/2002 b Organisation en domaines: selon les différences d ’activités mitotique zone centrale primordia zone périphérique méristème médulaire 15 OBSERVATION des COUPES LONGITUDINALES d ’APEX de POIS ( Pisum sativum ) 16 Université Paris 11- S1SV- 2001/2002 Division assymétrique de la cellule apicale Cellule dérivée différenciée Cellule apicale indifférenciée 17 L’appareil végétatif d ’une plante se construit en permanence au cours de sa vie. Les méristèmes sont responsables de cela. D ’où une autre définition d ’un méristème : c ’est un complexe tissulaire spécialisé dans la fonction de croissance On a : a) les méristèmes apicaux responsables de l’édification de la tige principale ou de la racine b) les méristèmes des bourgeons axillaires pour l’édification des nouvelles branches. On constate des phénomènes de dominance entre méristèmes apicaux et latéraux (vu en TD). 18 Université Paris 11- S1SV- 2001/2002 Les différents types de méristèmes A- Les méristèmes primaires - Les méristèmes apicaux Caulinaires (MAC) Racinaires (MAR) - Les méristèmes latéraux Axillaires Adventifs B- Les méristèmes secondaires - Le Phellogène - Le Cambium 19 MERISTÈMES SECONDAIRES Il existe aussi des méristèmes responsables de la croissance en épaisseur et donc de l ’augmentation en diamètre. Ce sont 2 assises génératrices de tissus (histogènes) : - AG subéro-phellodermique - AG libéro-ligneuse (BOIS) 20 AU NIVEAU DE LA RACINE L ’axe principal est formé par l ’activité d’un méristème apical racinaire; mais il n’existe pas de méristèmes latéraux chez les racines contrairement à la tige . Les méristèmes des racines secondaires sont néoformés. 21 Extrémité d ’une racine de Maïs et son apex « fermé ». EP_0ct2000 22 Méristème Apex de racine de type « ouvert » EP_0ct2000 23 Méristème rhizoderme Zone pilifère Méristème primaire Zone de maturation Zone d ’élongation Rhizoderme Tissu cortical Tissu vasculaire Méristème racinaire Centre quescient Zone de division cellulaire Coiffe 24 faisceau vasculaire et péricycle initiale du cortex cortex et endoderme rhizoderme trichoblaste atrichoblaste coiffe latérale columelle centre quescient 25 Croissance de le racine Méristèmes primaires Protoderme Méristème primaire racinaire Méristèmes secondaires Pro-cambium Tissus secondaires rhizoderme phloème secondaire phloème primaire méristème cortical Pointe de la racine Tissus primaires xylème primaire péricyle endoderme cambium vasculaire xylème secondaire suber phellogène phelloderme parenchyme cortical 26 Université Paris 11- S1SV- 2001/2002 3-2: Rôles et fonctions du MAC A- Construction de la plante: Organogenèse (feuilles, bourgeons, ...) Histogenèse (tissu de la tige) 27 Université Paris 11- S1SV- 2001/2002 B Morphogenèse: Détermine l ’emplacement des organes (notion de Phyllotaxie) Feuilles alternes Feuilles opposées Feuilles verticillées 28 Université Paris 11- S1SV- 2001/2002 C Un rôle « d ’autoentretien »: le méristème doit assuré sa pérennité tout au long de la vie de la plante. D Mise en place d ’un équilibre entre le renouvellement des cellules initiales et l ’organogenèse 29 Université Paris 11- S1SV- 2001/2002 G Exemples de mutants où cet équilibre est perturbé: Type sauvage Clavata wuschel cuc profils d’expression des gènes CLAVATA 1 WUSCHEL CUC 30 Université Paris 11- S1SV- 2001/2002 4 - Evolution du MAC au cours de la vie de la plante MÉRISTÈME VÉGÉTATIF Espèce déterminée Espèce indéterminée - Modifications de l ’expression de gènes - Activation du métabolisme énergétique - Prolifération cellulaire et perte de la zonation MÉRISTÈME INFLORESCENTIEL MÉRISTÈME FLORAL 31 Université Paris 11- S1SV- 2001/2002 B Méristème inflorescentiel P3 P5 P6 MI P2 Primordium floraux P1 P7 P4 32 Université Paris 11- S1SV- 2001/2002 Conclusions: Le développement des plantes est essentiellement post-embryonnaire - Plasticité de l ’ontogenèse - Capacité d ’adaptation à l ’environnement 33 34
