II. Les grandes fonctions du tube digestif

INTRODUCTION A LA PHYSIOLOGIE DIGESTIVE
I. Rappels anatomo-histologiques
A. Généralités
L’appareil digestif est constitué d’un élément principal, le tube digestif, qui mesure 4 à 5 mètres de
long et s’étend entre la cavité buccale et l’anus. Le tube digestif est ininterrompu : c’est une
canalisation en continuité avec l’environnement extérieur. Les parois constituent une interface entre
milieu extérieur (lumière du tube) et milieu intérieur (sang).
L’estomac, le foie et le pancréas sont greffés dessus et versent leurs substances dans le tube digestif
pour faciliter l’absorption des aliments.
Il existe des organes digestifs accessoires situés à l’extérieur du tube digestif:
 Les glandes salivaires parotides, submaxillaire et sublinguale qui vont participer à la
digestion dans la bouche.
 Le pancréas exocrine, le foie et la vésicule biliaire. Ces derniers déversent leurs sécrétions
dans le tube digestif.
Il existe également des cellules sécrétrices situées dans la paroi du tube digestif. Elles sécrètent du
mucus, des enzymes et participent à la dégradation de ce qui a été ingéré.
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B. Les différents segments du tube digestif
Il comporte 6 segments avec des fonctions différentes mais complémentaires :
 La bouche pour l’ingestion et la mastication à l’aide des dents
 Le pharynx pour la déglutition et la formation du bol alimentaire (ce qui est déglutit après avoir
été malaxé dans la bouche)
 L’œsophage pour le transport du bol alimentaire jusqu’à l’estomac.
Le sphincter inférieur de l’œsophage est une porte à ouvrir pour que le bol alimentaire entre
dans l’estomac. C’est à ce niveau qu’existent les reflux gastro-œsophagiens (brulures dues à
l’acidité au niveau de l’œsophage)
 L’estomac pour la mise en réserve des aliments dans sa partie supérieure. On a un phénomène
de dilatation passive, de distension pour le stock des aliments.
Il a également un rôle de mélange et de transport grâce au péristaltisme assuré par l’activité
musculaire (manière dont se fait la contraction au niveau du diaphragme afin de pousser les
aliments vers le bas et de les mettre en contact avec les parois pour pouvoir les traverser,
phénomène nécessitant une certaine pression).
A ceci s’ajoutent les fonctions de broyage, de brassage des sucres, des enzymes et des acides qui
permettent la digestion partielle par le biais d’une activité mécanique (première partie de la
digestion)
 L’intestin grêle (duodénum, jéjunum, iléon), démarrant derrière l’estomac, pour l’essentiel de la
digestion, l’essentiel de l’absorption. Il assure le transport et la propulsion du bol alimentaire
par segmentation (il le pousse au fur et à mesure, mécanisme différent du péristaltisme).
 Le gros intestin (caecum, appendice non indispensable à la vie, colon, rectum) présente des
haustrations (replis sur le colon). Il permet la mise en réserve au niveau de l’anus avant la
défécation.
C. Structure des parois du tube digestif
La structure générale des parois du tube digestif est commune sur toute sa longueur. Elle est
stratifiée, sous forme de couches.
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1. La muqueuse
La muqueuse sert de protection. Elle peut être altérée en cas de gastrite, d’inflammations, d’ulcères.
Elle va participer à la sécrétion grâce à ses glandes muqueuses ainsi qu'à l’absorption.
Les cellules exocrines (dont les sécrétions vont vers l’extérieur) vont sécréter les sucs digestifs.
Les cellules endocrines vont sécréter les hormones gastro-intestinales qui régulent la digestion et
l’absorption (laquelle se fait via des cellules épithéliales).
Les cellules épithéliales vont servir à l’absorption des aliments.
Le tissu conjonctif est recouvert d’un épithélium non lisse, caractéristique du tube digestif.
Il va exister de manière modérée dans l’estomac via les invaginations gastriques dans lesquelles se
font les sécrétions, et de manière maximale dans le grêle via les villosités du grêle qui participent à
l’absorption.
La muqueuse est séparée de la sous muqueuse par une mince couche de muscle lisse : la musculaire
muqueuse.
2. la sous muqueuse
La sous muqueuse est une couche épaisse de tissu conjonctif.
Elle a plusieurs rôles :
 Mécanique pour la distensibilité et l’élasticité.
 Vasculaire : Elle contient les vaisseaux sanguins et les vaisseaux lymphatiques pour
la muqueuse et la musculeuse.
 Neurologique : Le plexus sous muqueux en son sein est un réseau de cellules
nerveuses qui va exercer une régulation locale comme les plexus d’Auerbach (de
Meissner pour la sous-muqueuse).
Ce plexus va réguler la sécrétion de gastrine et la contraction locale, notamment le
péristaltisme (qui n’a pas besoin d’interaction avec le système nerveux végétatif).
On peut avoir des réflexes courts quand ces plexus muqueux sont sollicités : c’est le
syncytium neuronal sous muqueux ou myentérique.
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3. La musculeuse
La musculeuse est divisée en 2 couches :
 Une couche circulaire interne (dont la contraction provoque la réduction du diamètre et le
rétrécissement de la lumière du tube digestif)
 Une couche longitudinale externe (dont la contraction provoque le raccourcissement et la
réduction de la longueur de ce tube digestif).
Elle va servir au brassage, à la mise en contact du bol alimentaire contre les parois, et à la
propulsion.
Entre les deux couches va se placer un réseau de cellules nerveuses : le plexus myentérique qui
contribue à l’activité locale de l’intestin.
4. La séreuse
Le tissu conjonctif externe est relié à la paroi par les mésentères. Il sert au maintien et va produire
une sécrétion aqueuse lubrifiante qui facilite le glissement entre les organes.
II. Les grandes fonctions du tube digestif
Le système digestif n’a pas pour fonction principale de participer à l’homéostasie (maintien de
certaines caractéristiques du milieu intérieur comme le système respiratoire par exemple).
La régulation des concentrations en eau, sels et nutriments dans le milieu intérieur est assurée par le
rein (système rénine angiotensine qui régule la quantité d’eau dans le corps) et le système
endocrinien.
La régulation de l’activité digestive est commandée par la composition du contenu du bol digestif et
non par l’état nutritionnel.
La fonction digestive relève de 5 processus.
A. Le transport
Le tube digestif va assurer le transport de l’eau, des sels minéraux et des molécules organiques
(monosaccharides, acide gras, acides aminés, vitamines, lipides, protides).
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B. Digestion
Le tube digestif va servir à la dégradation des molécules complexes en molécules plus petites
absorbables :
MOLECULE COMPLEXE
LIEU DE DIGESTION
MOLECULE SIMPLE
Glucides
De la bouche au grêle
Monosaccharides
Protéines
Estomac et grêle
Acides aminés
Lipides
Grêle
Acides gras
C. Absorption
L’absorption est le passage des petites molécules du tube digestif dans le sang et la lymphe.
Elle nécessite des systèmes de transport :
 La diffusion selon le gradient de concentration (du + vers le –)
 Le transport actif contre le gradient de concentration du (– vers le +)
 Des mécanismes spécifiques comme l’endocytose et l’exocytose (qui est une invagination, la
muqueuse va piéger les substances du milieu intérieur vers le milieu extérieur et
inversement).
D. Sécrétion
Les sécrétions peuvent être exocrines, endocrines ou paracrines et modifient les caractéristiques du
bol alimentaires.
 Le mucus est sécrété à tous les niveaux du tube digestif. Il facilite le déplacement du bol
alimentaire grâce à une lubrification. Il protège la muqueuse, notamment celle de
l’estomac.
 Les enzymes facilitent la digestion. Elles fonctionnent à un certain niveau de pH et sont
sécrétées dans les glandes, l’estomac, le pancréas, le grêle et le colon.
Celles des glandes salivaires et de la muqueuse linguale vont servir à la digestion des
glucides et des lipides.
Celles de l’estomac vont servir au début de la digestion des protéines par la pepsine.
Celles du pancréas, du grêle et du colon vont servie à la digestion des glucides, des lipides et
des protéines.
 L’eau et les électrolytes vont moduler le pH pour optimiser l’action des enzymes.
Dans l’estomac, des ions H+ sont sécrétés pour que les enzymes de l’estomac puissent être
actives.
Dans le grêle, la sécrétion de HCO3- par le pancréas et le foie va tamponner l’acidité du bol
alimentaire (à cause du contact avec le milieu gastrique) pour que les enzymes soient
actives.
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 Les sels biliaires produits par le foie servent à la solubilisation des lipides insolubles dans
l’eau.
 Les hormones et les peptides gastrointestinaux
E. Motilité
1. Rôle
La motilité participe à la digestion et à l’absorption.
Elle permet une fragmentation (notamment grâce à la mastication), un brassage par l’estomac des
aliments avec les sécrétions et la mise en contact avec la paroi intestinale des aliments.
Elle assure le transit qui est la progression du contenu dans le sens oral vers le sens aboral grâce à la
contraction coordonnée des deux couches musculaires
La motilité est régulée dans le temps de manière locale par des capteurs automatiques. Elle est
soumise à une régulation végétative par la peur et les émotions.
2. Durée du transit
La durée du transit est inégale selon le segment. C’est un processus lent qui va mettre au total 5
jours pour tout éliminer.
Il dure 10 secondes dans le pharynx et l’œsophage.
Le temps de demi-vidange de l’estomac est de 10 minutes à 3 heures selon la nature liquide ou
solide (si le bol alimentaire est principalement constitué d’eau, la vidange se fait plus rapidement) et
selon la taille des particules alimentaires.
La tête du repas va mettre 2 heures pour commencer à franchir la valve iléocaecale. Le grêle
contient les aliments pendant 4 à 6 heures.
Dans le colon, les déchets apparaissent 1 à 3 jours après l’ingestion (15%) et l’évacuation totale
prend au moins 5 jours (95%). Les substances non digérées et non absorbées sont éliminées sous
forme de déchets. Ils sont les produits terminaux du métabolisme (comme la bilirubine).
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III. L’aspect quantitatif des échanges
A. Bilan des échanges entre milieu intérieur et milieu extérieur
ENTREE
SORTIE
Alimentation : 2L + 800g
Grêle : 7 à 8L + 750 g
Glandes salivaires : 1,5 L
Estomac : 2L
Foie + vésicule biliaire : 0,5L
Selles : 0,15L + 50g
Pancréas: 1,5L
Intestinale : 1,5L
B. Provenance des différents nutriments
TYPE DE SUBSTANCE
ORIGINE
Alimentaire
ELECTROLYTES
Sécrétions
CONSTITUANTS
 Na+ alimentation 15%
 K+ alimentation 45%
 Cl- alimentation 20%
Polysaccharides :
 Amidon (2/3)
 Cellulose (non dégradée)
GLUCIDES
Alimentaire
Disaccharides :
 Saccharose
 Lactose
Monosaccharides (petite
quantité) :
 Fructose
 Glucose
Alimentaire
LIPIDES
Bile
 Triglycérides
 Phospholipides
 Ester de cholestérol
Alimentaire
PROTEINES
Enzymes sécrétées
Désintégration de cellules épithéliales
VITAMINES
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Alimentaire
 Liposoluble ADEK
 Autres vitamines
hydrosolubles
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IV. Le contrôle nerveux
A. Musculature
Le tube digestif est constitué de fibres musculaires lisses sur la totalité de sa longueur sauf au niveau
du tiers supérieur de l’œsophage et du sphincter externe de l’anus qui sont constitués de fibres
musculaires striées.
Le muscle lisse est de type unitaire avec des gap junction qui permettent le passage de potentiels
d’action d’une fibre à l’autre rapidement sans médiateurs chimiques et sans intermédiaires.
Les contractions toniques prolongées nécessitent donc peu d’énergie contrairement aux muscles
striés.
Le potentiel de repos est instable : on a des variations rythmiques depuis
l’estomac distal en l’absence de toute stimulation. Le potentiel d’action nait
à partir d’un seuil de dépolarisation mais l’amplitude des potentiels d’action
n’est pas constante.
Le potentiel de repos est instable donc on peut avoir des potentiels d’action
en dehors de toute stimulation : c’est l’activité contractile myogène
inhérente.
On distingue les fibres lisses à potentiel de repos stable sans activité myogène (l’œsophage et
l’estomac proximal nécessitent une stimulation nerveuse pour obtenir une dépolarisation) et les
fibres lisses à potentiel de repos instable avec une activité myogène inhérente (rythme électrique
de base).
B. Innervation sensitive
1. Les récepteurs
La paroi du tube digestif contient des interocepteurs qui sont des terminaisons libres, des formations
différenciées (la déformation du corpuscule de Pacini permet de générer un potentiel d’action sur la
terminaison libre en cas de déformation par exemple)
On peut avoir des informations sur l’état de distension, de pression des aliments sur les parois grâce
aux mécanorécepteurs, sur la température grâce aux thermorécepteurs, sur la pression osmotique
grâce aux osmorécepteurs, sur les produits de la digestion grâce aux chémorécepteurs (pH,
monosaccharides, acides gras, peptides, acides aminés).
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2. Les neurones
Les neurones en T se trouvent au niveau des ganglions rachidiens et du ganglion plexiforme pour les
réflexes longs.
Les neurones sensitifs intrinsèques se trouvent dans les plexus intramuraux de la sous muqueuse
pour les réflexes courts.
C. Innervation motrice
Il existe plusieurs types d’innervations selon la musculature.
1. Muscles striés
Les muscles striés servent à la mastication, la déglutition et à la défécation.
Les motoneurones se trouvent dans le bulbe (nerfs crâniens) et dans la moelle sacrée (nerfs sacrés).
2. Muscles lisses
Il existe 2 niveaux d’innervation :
 L’innervation extrinsèque par le système nerveux autonome : les
neurones sont en dehors de la paroi.
Les nerfs crâniens innervent l’œsophage, l’estomac, le grêle, le
colon proximal.
Les nerfs sacrés innervent le colon distal et le sphincter anal
interne par le biais du parasympathique.
Les nerfs de la chaîne sympathiques para-vertébrale innervent
l’estomac, le grêle, le côlon et le sphincter anal interne par le biais
de l’orthosympathique.
 L’innervation intrinsèque dans la paroi du tube digestif (système entérique ou intra-mural) :
les neurones sont situés dans la paroi et sont modulés par le système nerveux central.
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Système parasympathique
Fibre
préganglionnaire
Localisation du
corps cellulaire
Contingents
Réunion
Relais
Fibres post
ganglionnaires
Longues :
 Tractus gastro-intestinal
 Colon transverse
 Noyau dorsal du vague
Les axones suivent le nerf vague.
 Substance grise intermédiolateralis
sacrée.
Contingents bulbaire et sacré (colon
descendant et rectum)
Les nerfs sacrés se réunissent en nerfs
pelviens
Relais dans la paroi du tube digestif.
Courtes
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Système sympathique
Courtes
Moelle dorsolombaire.
Les axones traversent la chaine sympathique.
Chaîne sympathique para-vertébral
Se réunissent en nerf splanchnique et
hypogastrique.
Relais dans les ganglions :
 Prévertébraux
 Cœliaques
 Mésentériques
Longues pour les fibres splanchniques (tractus
gastro intestinal et colon transverse) et pour les
fibres hypogastriques (colon descendant et
sphincter anal interne)
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1. Innervation intrinsèque
L’innervation intrinsèque est un réseau très dense de neurones. 108 neurones sont situés dans la
paroi de tout le tube digestif et sont en étroite relation avec le système extrinsèque qui modulera
l’activité du système intrinsèque. Les neurones sont groupés au sein de ganglions : les ganglions
intramuraux.
Dans la sous muqueuse, on a le plexus sous muqueux de Meissner qui va plutôt avoir un rôle dans la
sécrétion.
Entre les deux couches de la musculeuse, on a le plexus myentérique d’Auerbach (plus grand et plus
varié) qui va plutôt avoir un rôle sur la musculature lisse.
Le système intrinsèque est en relation avec son environnement local grâce aux fibres musculaires
lisses, aux interneurones et aux neurones afférents courts pour la constitution de reflexes courts
intramuraux (régulation locale).
Il est en relation avec le système extrinsèque grâce :
 Aux axones pré-ganglionnaires parasympathiques qui constituent le relais du système
parasympathique.
 Aux axones post-ganglionnaires sympathiques et aux neurones afférents spinaux et vagaux
Ce système extrinsèque permet la constitution de réflexes longs extramuraux (régulation générale).
2. Les neuromédiateurs et neuromodulateurs
a. Les amines
 L’acétylcholine est présente pour les neurones intrinsèques dont le neurone post
ganglionnaire parasympathique. Elle a un effet direct excitateur muscarinique pour la
contraction et un effet indirect sur les autres neurones.
 La noradrénaline est présente pour les neurones post ganglionnaires sympathiques. Elle a
un effet direct inhibiteur relaxant béta et inhibiteur de la libération intrinsèque de
l’acétylcholine
 On a un effet antagoniste entre acétylcholine et noradrénaline
 La sérotonine (5HT) est présente pour les neurones intrinsèques. Elle a un effet inhibiteur
ou excitateur des neurones intrinsèques selon les récepteurs.
b. Les neuropeptides
Les neuropeptides sont présents pour 50-70% des neurones du plexus sous muqueux et 40%
des neurones du plexus myentérique. Ils ont tous un effet relaxant sauf la substance P.
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 La substance P est un excitateur qui stimule la libération de l’acétylcholine
 Les opiacés (N. Enképhaline) sont des inhibiteurs directs (constipation des morphinomanes)
 La somatostatine (SST) est un inhibiteur de la libération de l’acétylcholine, elle stimule les
interneurones inhibiteurs
 Le peptide intestinal vasoactif (VIP) est inhibiteur, relaxant pour la musculeuse et les
sphincters
 Le GRP (peptide libérant de la gastrine) a une action sur le pancréas et l’estomac
 D'autres neuromédiateurs : GABA, purines (ADP, AMP, adénosine), NO, …
Les seuls neuromédiateurs excitateurs sont l’acétylcholine, la sérotonine et la substance P.
V. Les médiateurs
A. Hormones et Peptides gastro-intestinaux
Ces hormones et peptides sont sécrétés par :
 Les cellules nerveuses qui sécrètent la substance P, les opiacés, la somatostatine, le VIP et le
GRP.
 Les cellules endocrines via les glandes annexes du tube digestif (glandes salivaires,
pancréas, foie) et via les cellules sécrétrices de la muqueuse du tube digestif.
Leur voie d’action peut être :





Neurocrine (action sur les fibres nerveuses)
Endocrine (action dans le sang)
Exocrine (action dans la lumière du tube digestif)
Paracrine (action locale par diffusion du liquide extracellulaire)
Autocrine (action sur la cellule sécrétrice).
Il existe plusieurs cibles pour chacun d’entre eux, ce qui va induire un phénomène de
potentialisation des autres hormones.
Quatre d’entre eux ne sont pas des hormones car ils ont une action circulante à distance. Ils sont
regroupés au sein de 2 familles selon leurs similitudes structurales :
 La famille de la gastrine qui regroupe la gastrine et la CCK
 La famille de la sécrétine qui regroupe la sécrétine et le GIP.
B. Gastrine, Cholécystokinine, Sécrétine et GIP
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Gastrine
Origine
Récepteurs
Cellules G endocrines de l’antre de
l’estomac, du duodénum et du
jéjunum.
Action
 En présence de petits peptides
(phénylalanine, tryptophane).
 En présence de calcium :
 Nerveux (parasympathique) via
l’acétylcholine et le GRP.
 Circulant (GRP et catécholamines
(adrénaline effet béta).
Essentiellement stimulante
Sécrétion acide de l’estomac, de
facteurs intrinsèques et de
pepsinogène.
Action
biologique
Sécrétine
GIP (peptide inhibiteur
gastrique)
Cellules endocrines du
duodénum et du jéjunum
(intestin proximal).
Cellules endocrines, cellules S du
duodénum et du jéjunum (intestin proximal)
Cellules endocrines,
cellules K du duodénum et
du jéjunum (intestin
proximal)
Pancréas, foie, estomac
+++
Intraluminaux :
Intraluminaux :
Intraluminaux :
 En présence de produits
de la digestion des
graisses (acides gras et
monoglycérides)
 pH duodénum (4,5-3) donc présence
d’ions H+
 Présence de glucose
Cellules de la muqueuse de l’estomac :
Cellules bordantes et à somatostatine
 En réponse à un repas
(intraluminale) entraînant la
distension de l’estomac
Facteurs de
libération
Cholécystokinine (CCK)
 En présence de produits
de la digestion des
protéines (acides
aminés : phénylalanine
et tryptophane) et petits
peptides
Essentiellement stimulante
Stimule :
 Sécrétion enzymatique
du pancréas (Cellules
acineuses)
 Sécrétion HCO3-du
pancréas et du foie
Sécrétion
 Potentialisation des
effets de la sécrétine via
le pancréas exocrine.
 Présence d'acides
aminés
 Présence de lipides
émulsifiés
 Acidification
duodénale
Essentiellement stimulante
Essentiellement stimulante
Stimule :
 Sécrétion de HCO3- du pancréas et du
foie
Libération d’insuline par le
pancréas exocrine si
glycémie > 1,2 g/L =>
glucose plus efficace par
voie orale que par IV pour
faire libérer de l’insuline
 Sécrétion d'enzymes du pancréas
(potentialisation des effets CCK)
 Sécrétion biliaire d’eau et
d’électrolytes.
Inhibe :
 La sécrétion acide de l’estomac
 Augmente production de gastrine quand
gastrinome (test diagnostic)
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Motricité gastrique et des voies
biliaires.
 Contraction de la
vésicule biliaire (action
sur le muscle lisse)
Inhibe les contractions de l’antre gastrique
Inhibe les contractions de
l’antre gastrique
Inhibe l’action de la
gastrine sur la trophicité
de l’estomac.
 Relâchement du
sphincter d’Oddi (action
indirecte)
Motricité
 Contraction du pylore
(inhibe la vidange
gastrique)
Différenciation
épithéliale
Renouvellement cellulaire des
muqueuses du tube digestif.
Renouvellement cellulaire
des muqueuses de la
vésicule biliaire
Inhibe l’action de la gastrine sur la
trophicité de l’estomac
Inhibé par les ions H+ et participant
ainsi au rétrocontrôle négatif de la
sécrétion de gastrine
Elle exerce un rétrocontrôle
positif en
stimulant
la
sécrétion de bile, de sucs
pancréatiques et de CCK, ce
qui va faciliter la digestion
des graisses et des protéines.
Elle exerce un rétrocontrôle négatif. La
sécrétion de sécrétine va induire une
libération de suc pancréatique, ce qui va
alcaliniser le milieu. Cette neutralisation du
pH va provoquer une diminution de la
libération de sécrétine.
Rétrocontrôle
On a un arrêt de la sécrétion
de CCK quand les produits de
la digestion arrivent dans
l’iléon.
Pathologies
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On peut avoir une hyperproduction de
gastrine dans le syndrome Zollinger
Ellison, dans l’ulcère duodénal (associé
à une hypersécrétion acide) ou dans la
diarrhée (associée à une
hypermotricité).
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C. Autres peptides
1. Agissant sur la sécrétion et la motilité
Le VIP :
 Inhibe la sécrétion acide de l’estomac
 Stimule la sécrétion d’eau et de NaCl
 Inhibe la motilité gastrique et intestinale
La somatostatine (cellules D proches des cellules à gastrine) :




Inhibe la sécrétion de gastrine, de CCK, de GIP et d'acide de l’estomac
Stimule les sécrétions enzymatiques et de HCO3- du pancréas
Inhibe la motilité gastrique et intestinale
Stimule la contraction de la vésicule biliaire
La bombésine (GRP) :
 Stimule la sécrétion acide et de gastrine
 Inhibe la motilité gastrique
2. Agissant sur la sécrétion
Les polypeptides pancréatiques inhibent la sécrétion exocrine du pancréas.
La ganyline augmente la sécrétion de Cl-.
3. Agissant sur la motilité
Ils inhibent les opioides, la neurotensine.
Ils stimulent la substance P (grêle), la motiline (interprandial) et la villikinine.
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