3/ fonctionnement de l`écosystème
publicité
Ecologie des Ecosystèmes Aquatiques et Terrestres (GMBE104) Intervenants : Thomas Koffel Thibaud DECAENS Francesca ROSSI David MOUILLOT Jehan-Hervé LIGNOT Fabien LEPRIEUR Audrey DARNAUDE Philippe CURY Eco&Sol CEFE ECOSYM ECOSYM ECOSYM ECOSYM ECOSYM EME Doctorant DR CNRS CR CNRS PR UM2 PR UM2 MC UM2 CR CNRS DR IRD Ecologie des Ecosystèmes Aquatiques et Terrestres (GMBE104) JH Lignot 3h Introduction Perturbations des écosystèmes, généralités théoriques Thomas Koffel 15h Milieux et habitats / Flux dans les écosystèmes Effet de la biosphère sur l’environnement David Mouillot 3h Habitats et productivité secondaire Francesca Rossi 3h Approche expérimentale à l’étude des écosystèmes Philippe Cury 3h Impacts des changements globaux sur le fonctionnement des écosystèmes marins Fabien Leprieur 3h Invasions biologiques Thibaud Décaens 3h Ingénierie écologique Audrey Darnaude 6h Réseaux trophiques / isotopes 2 sorties Plan 1/ Introduction Qu’est-ce-qu’un écosystème ? 2/ Perturbations de l’ écosystème 3/ Fonctionnement de l'écosystème 1/ Introduction LE fondateur de l’écologie Historique 1926 écosystème : 1935 & biotope 1798 biosphère : 1926 Animal Ecology : 1929 Plant Succession 1916 Œcology of plants : 1896 Biocénose : 1877 Alfred Russel Wallace 1823-1913 Biogéographie niche écologique : concept fonctionnel succession écologique dynamiques de la dispersion fluctuation des populations animales (interactions habitat et environnement physique) Alexander von Humboldt 1769 - 1859 Charles Robert Darwin 1809-1882 Jean-Henri Casimir Fabre 1823-1915 Sur l’origine des espèces : 1859 1/ Introduction L’écologie moderne bioconservation écologie du paysage éco-énergétique R. Rappaport Sergueï Podolinsky 1969 Théorie des équilibres dynamiques = théorie des îles = biogéographie insulaire 1973 : Ecologie profonde (Arne Naers) Limnologie 1953 réédité en 1971 notions d'énergie dans l'écosystème (approche trophique-dynamique : 1942) notions de productivité, rendement et niveau trophique 1973 : Loi sur les espèces en danger 1/ Introduction L’écologie moderne bioconservation écologie du paysage éco-énergétique R. Rappaport Sergueï Podolinsky 1969 Théorie des équilibres dynamiques = théorie des îles = biogéographie insulaire Depuis 1972 : Sommets de la terre Limnologie 1953 réédité en 1971 notions d'énergie dans l'écosystème (approche trophique-dynamique : 1942) notions de productivité, rendement et niveau trophique Biodiversité Changement climatique Désertification Développement durable 1972 : déclaration de Stockholm 1982 : Nairobi 1992 : Rio de Janeiro 2002 : Johannesburg 2012 : Rio +20 1/ Introduction Ecologie fonctionnelle Traite des fonctions des organismes et des écosystèmes en interaction avec leur environnement => - Analyse les flux d’éléments et d’énergie - Etude : - des processus de ces flux - des organismes à l’origine de ces flux - des réponses aux variations anthropiques du milieu Traits fonctionnels caractéristiques structurales, physiologiques, biochimiques, démographiques des individus ou des populations qui déterminent leur réponse et/ou leurs effets sur le milieu et le fonctionnement des écosystèmes + allocations des ressources 1/ Introduction Qu’est-ce-qu’un écosystème ? Qu’est-ce-qu’un écosystème ? 1/ Introduction Flux de matière Flux d’énergie plan horizontal - structure de l’écosystème plan vertical Stratifications zonations - dynamique de l’écosystème temporelle spatiale - fonctionnalité de l’écosystème Successions Paysages Un écosystème a tendance à évoluer vers son état le plus stable (climax) Ce qui est nécessaire à la permanence d'un écosystème ou d'un habitat biotique ou abiotique => un écosystème est un système complexe, dynamique…. Qu’est-ce-qu’un écosystème ? 1/ Introduction & qui évolue en permanence…… - selon les fluctuations de son environnement - par à-coups sous l’effet de perturbations naturelles ou anthropiques un écosystème n'est jamais stable capacité de résilience : aptitude à retrouver un état d’équilibre Exemple : la résilience d'un écosystème forestier => sa capacité à se reconstituer suite à un incendie la diversité et la complémentarité des organismes présent dans le milieu : gage d'un meilleur auto-entretien de l'écosystème « système auto-catalytique » 1/ Introduction Qu’est-ce-qu’un écosystème ? => système complexe, dynamique & qui évolue en permanence => plus le système est mature, - plus il dispose d’alternatives ou de stratégies de croissance différenciées & - plus les flux de matières et d’énergies peuvent opter pour des cheminements différents du fait de l’existence de redondances, d’accumulation d’information (ex: relations symbiotiques)…… => au sein d’un réseau trophique : - la diversité des proies assure la stabilité de la biomasse du prédateur - la diversité des prédateurs assure la stabilité de la population de proies 1/ Introduction Qu’est-ce-qu’un écosystème ? => à plusieurs niveaux trophiques, on montre que : La stabilité de la biomasse d’un réseau trophique est favorisée par la diversité des cheminements d’énergie (= entropie) Un système dans son ensemble montre une persistance si tout blocage du flux d’énergie/matière en un point du réseau peut être compensé par la mise en fonction d’un autre cheminement. A l’opposé, un système représenté par une seule proie et un seul prédateur est constamment menacé par le risque de disparition d’un des deux éléments. ! la diversité est une condition nécessaire à la stabilité d’un système, mais n’est pas suffisante. un système trop diversifié est instable (montré par simulation sur ordinateur) Compréhensible de façon intuitive : si un élément d’un système complexe reçoit trop d’informations simultanées, son comportement n’est plus cohérent et devient désordonné (contradictoire) et aucun mécanisme de régulation (feed-back) ne peut intervenir. 1/ Introduction Les 4 fonctions de l’écosystème 4) réorganisation - disponibilité en carbone, nutriments et énergie - Stratégie r - pionnier - opportuniste 1) exploitation Qu’est-ce-qu’un écosystème ? the adaptive cycle 1973 Crawford Stanley Holling 2) conservation - Stratégie K - climax - feu - tornade - épidémie 3) relargage cycles de changement = « panarchie » « Pan »: dieu malveillant de la mythologie grecque + « hiérarchie » 1/ Introduction Qu’est-ce-qu’un écosystème ? tous les systèmes, qu’ils soient naturels ou construits par l’être humain, sont caractérisés par des points communs bien marqués dans leur cycle évolutif http://rs.resalliance.org/author/buzz-holling/ 2/ Perturbations de l’ écosystème Evolution Qu’est-ce-qu’une perturbation ? Variation du nombre de familles animales au cours des temps géologiques Radiation adaptative des serpents apparition des premiers serpents 700 diversification des lépidosaures * * * * * Permien Trias Jurassique -600 -500 -245 crétacé -65 MA 2/ Perturbations de l’ écosystème Qu’est-ce-qu’une perturbation ? Cause(s) ? Surpêche => réduction du potentiel de reproduction des stocks de morue Conséquence(s) ? croissance, reproduction survie des poissons Irréversible ? Stocks de morue de l'Atlantique à Terre-Neuve 2/ Perturbations de l’ écosystème Qu’est-ce-qu’une perturbation ? Quelques définitions de perturbation 100% anthropomorphique !!! Clements : Une force négative qui détruit le climax et induit donc un état instable Clements (1936) J. Ecol, 24: 252-284. OK : on peut considérer que la succession primaire est instable Réducteur !! L’hiver est une perturbation ? Grime : An event, biotic or abiotic in origin, that destroys biomass, affecting from one organism to entire community John Philip Grime N’importe quel organisme ? => Un moucheron englué dans de la résine = perturbation ? => Un évènement induisant l’explosion des effectifs d’une espèce n’est donc pas une perturbation ? (ex : prolifération des Ulves) 2/ Perturbations de l’ écosystème Qu’est-ce-qu’une perturbation ? Quelques définitions de perturbation White & Pickett : Any relatively discrete event in time that disrupts ecosystems, community or population structure and change ressources, substrate availability, or physical environment’ White & Pickett (1985). Ecology of disturbance and patch dynamics Shea et al: An event that alters the niche opportunities available to a species. This will often be an event which destroy or remove biomass, freeing up ressources for other organisms to use. However, it could also be a direct shift in available nutrients, or more generally, any other event that impacts on the niche relationship of the organisms Shea et al (2004). Ecology letters, 7: 491-508. Définitions fourre-tout Qu’est ce qui n’est pas une perturbation ?…. Qu’est-ce-qu’une perturbation ? 2/ Perturbations Paramètre physicoChimique ou biologique Descripteur de l’écosystème Descripteur biologique de l’écosystème - fluctuations dans l’abondance d’une espèce - fluctuations dans la structure d ’un écosystème en l’absence de changement du milieu et/ou de perturbations Persistance Petites fluctuations = persistance élevée Grandes fluctuations = persistance faible Qu’est-ce-qu’une perturbation ? 2/ Perturbations Paramètre physicoChimique ou biologique Descripteur biologique de l’écosystème Descripteur de l’écosystème = résistance Inertie Persistance « The tendency of a population to withstand being pertubated from equilibrium » Mieux : marges de fluctuations habituelles Contradictions ! S’il y a résistance, ce n’est pas une perturbation…. Qu’est-ce-qu’une perturbation ? 2/ Perturbations Paramètre physicoChimique ou biologique Descripteur biologique de l’écosystème Descripteur de l’écosystème = élasticité Capacité d’une population ou écosystème à revenir à son état moyen antérieur après une modification du paramètre de référence => inertie => Vitesse de ce retour Stabilité d’ajustement Résilience = Amplitude maximale de la modification du paramètre de référence pour laquelle il y a une réponse réversible de la population ou de l’écosystème (=> succession secondaire) Inertie Persistance Succession secondaire (Buzz Holling) 1973. Resilience and stability of ecological systems. Annual Review of Ecology and Systematics. Vol 4 :1-23. 2002. Panarchy: understanding transformations in human and natural systems Qu’est-ce-qu’une perturbation ? 2/ Perturbations Paramètre physicoChimique ou biologique Descripteur biologique de l’écosystème Descripteur de l’écosystème Stabilité d’ajustement Résilience Inertie Persistance Succession secondaire Paramètre physicoChimique ou biologique Descripteur de l’écosystème Descripteur biologique de l’écosystème ? Stabilité d’ajustement Résilience Inertie Persistance Succession secondaire Paramètre physicoChimique ou biologique Descripteur de l’écosystème Descripteur biologique de l’écosystème Stabilité d’ajustement 2 : système non déterministe (MSS) Succession primaire vers un autre écosystème (switch climax) ? Résilience Inertie Persistance Succession secondaire 1 : système déterministe Succession primaire vers écosystème climax de départ 2 : système non déterministe (MSS) Succession primaire vers écosystème climax de départ Descripteur de l’écosystème 1 : système déterministe Succession primaire vers écosystème climax de départ 2 : système non déterministe (MSS) Succession primaire vers écosystème climax de départ ou vers un autre écosystème climax (switch climax) Paramètre physicoChimique ou biologique Descripteur biologique de l’écosystème 2/ Perturbations Qu’est-ce-qu’une perturbation ? Définition d’une perturbation : Dans un écosystème donné, une perturbation est le résultat d’une déviation imprévisible et de courte durée d’un paramètre physico-chimique, éventuellement biologique, d’une amplitude telle qu’elle est supérieure à l’inertie d’une ou plusieurs espèce-clé, ou d’une guilde, ou d’un comportement fonctionnel Dans un écosystème donné : Une perturbation ne peut pas être définie dans l’absolue Une même déviation d’un paramètre peut constituer une perturbation dans un écosystème et pas dans un autre 2/ Perturbations Qu’est-ce-qu’une perturbation ? Définition d’une perturbation : Dans un écosystème donné, une perturbation est le résultat d’une déviation imprévisible et de courte durée d’un paramètre physico-chimique, éventuellement biologique, d’une amplitude telle qu’elle est supérieure à l’inertie d’une ou plusieurs espèce-clé, ou d’une guilde, ou d’un comportement fonctionnel Imprévisible par l’organisme, la population ou l’écosystème Sinon c’est un stress, Une perturbation qui s’installe dans la durée Sinon, bien que cela puisse être une perturbation pour l’espèce concernée, ce n’est pas une perturbation pour l’écosystème Paramètre physicoChimique ou biologique Descripteur de l’écosystème Descripteur biologique de l’écosystème Persistance 1 : système déterministe Succession primaire vers écosystème climax de départ (Dérangement) 2 : système non déterministe (MSS) Succession primaire vers un autre écosystème (switch climax) Ce qui est faux ici: dans un écosystème, la fréquence des perturbations est trop élevée pour qu’il y ait jamais retour à un « état antérieur moyen » => les perturbations s’enchaînent, se télescopent Qu’est-ce-qu’une perturbation ? 2/ Perturbations => Lottery hypothesis Basée sur compétition (limitation des ressources) Pas de répartition des ressources Création et acquisition de l’espace ressource due à la chance => aléatoire Prédiction : - abondance totale des espèces maximale - fluctuation imprévisible de l’abondance relative des espèces ! Existent d’autres modèles pour expliquer la diversité spécifique en fonction du fonctionnement des écosystèmes …… 3/ fonctionnement de l'écosystème 3/ fonctionnement de l'écosystème Pour certains auteurs : La ‘Disturbance’ = la cause La perturbation = la conséquence Le stress = la réponse des organismes ou de l’écosystème Existe 4 définitions pour le stress: La cause d’une perturbation La réponse à une perturbation La réduction de la productivité due à une facteur permanent et prédictible La perturbation qui s’installe dans la durée au lieu d’être ponctuelle 3/ fonctionnement de l'écosystème Une perturbation ne peut être définie que dans une échelle de temps et d'espace donnée, ainsi qu'à un niveau hiérarchique d'organisation d'un objet écologique => de l'individu à l'écosystème et au paysage Exemple 1: à une petite échelle de temps et d'espace, un galet retourné lors d'une tempête constitue une perturbation A une plus grande échelle de temps et d'espace (un fond de galets, sur plusieurs années), ce n'est pas une perturbation. Exemple 2: un cyclone tropical peut constituer une perturbation à un niveau local, alors que, à l'échelle d'une vaste zone récifale, le paysage reste "stable" Une disturbance à une échelle donnée ne provoque pas une perturbation à toutes les échelles La magnitude d'une perturbation est fonction de 4 paramètres : L'intensité de la disturbance qui l'a causée La durée de la disturbance qui l'a causée La dimension de l'aire sur laquelle la disturbance a agi La fréquence des disturbances du même type 3/ fonctionnement de l'écosystème « Milieu extrême » Certains paramètres de l’environnement se situent, de façon plus ou permanente, à des niveaux proches des limites de tolérance de la plupart des êtres vivants => Facteurs de stress ! Milieu extrême n’est pas un milieu perturbé nécessairement Exemples de milieux extrêmes: Les étages supra et médiolittoraux Les déserts Les milieux polaires …. 3/ fonctionnement de l'écosystème « Milieu extrême » C’est la réalisation de conditions moins rudes pour les êtres vivants qui constitue une perturbation 3/ fonctionnement de l'écosystème Applications 1) Au niveau spécifique espèces pivots espèces indicatrices espèces endémiques …. 2) Au niveau populationnel 3) Au niveau écosystémique stratégie de gestion intégrée des terres, de l’eau et des ressources biologiques => favorise la conservation et une utilisation viable des ressources de façon à assurer une exploitation équitable. façon de percevoir à la fois l'arbre et la forêt 3/ fonctionnement de l'écosystème espèces pivots = espèces clés jouent un rôle essentiel dans le fonctionnement de l'écosystème. Une espèce pivot dépend : - de la niche qu'elle occupe - de ses interactions avec les autres espèces => Exerce un impact sur le système dans son ensemble (pas seulement sur les espèces avec lesquelles elle est en relation directe. espèces clé de voûte => influencent l'ensemble de l'écosystème par leur présence ou leur absence L'homme une espèce clé de voûte ? guildes clé de voûte (Barbault, 1995) 3/ fonctionnement de l'écosystème espèces endémiques Nombres d’espèces endémiques par pays En France métropolitaine : la plupart des endémiques se concentrent dans les Pyrénées, les Alpes et la Corse Reptiles et Amphibiens 3/ fonctionnement de l'écosystème Applications Physiologie Ecologie Ecologie chimique Evolution, génétique, Chimie, biologie moléculaire, etc Toxicologie Ecotoxicologie Evaluation du risque Gestion environnementale 3/ fonctionnement de l'écosystème Applications Modélisation des niches écologiques Notion de niche écologique : Hutchinson 1957 Modélisation 1) Caractérisation la distribution d’une espèce dans un espace géographique (2D) 2) La niche est modélisée dans un espace écologique (n dimension) 3) L’occupation de l’espace est projetée de nouveau dans l’espace géographique 3/ fonctionnement de l'écosystème Ex : famille des Pythonidae Python molurus bivittatus Python molurus bivittatus feeding on Alligator missippiensis in Everglades National park 3/ fonctionnement de l'écosystème 2008 : 311 Nombre de pythons retirés annuellement du parc des Everglades Projection : habitats actuels favorables Projection : en fonction des possibles changements climatiques 3/ fonctionnement de l'écosystème Relation entre la biodiversité et le fonctionnement des écosystèmes Global change Activités humaines et bénéfices Biodiversité Produits de l’écosystème et services Traits des espèces Déterminants abiotiques des écosystèmes Processus écosystèmiques Chapin et al., 2000 Bleu : Hypothèse diversité – stabilité Rouge : Hypothèse basée sur le rôle fonctionnel des espèces 3/ fonctionnement de l'écosystème Relation entre la biodiversité et le fonctionnement des écosystèmes théorie de la hiérarchie (Bond & Chase 2002 ; Loreau et al. 2001) tout phénomène se situe dans son échelle spatiotemporelle propre les vitesses de fonctionnement des phénomènes définissent les niveaux A grande échelle le fonctionnement de l'écosystème serait corrélé avec la diversité spécifique, alors que localement le fonctionnement de l'écosystème serait plutôt lié aux traits des espèces. 3/ fonctionnement de l'écosystème Relation entre la biodiversité et le fonctionnement des écosystèmes Courbe aire- espèce Lorsque l’aire augmente, la richesse spécifique augmente Lorsque l’hétérogénéité de l’habitat augmente, la richesse spécifique augmente ‘Disturbance’ et richesse spécifique 2 composantes : la fréquence et l’intensité => Structure des communautés / assemblage d’espèce Différentes hypothèses pour le maintien de la diversité spécifique : - Hypothèses de l’équilibre (déterministes) - Hypothèses de non-équilibre (stochastiques) 3/ fonctionnement de l'écosystème Relation entre la biodiversité et le fonctionnement des écosystèmes Hypothèses de l’équilibre (déterministes) - Impliquent des interactions biotiques (stress) - Souvent basées sur la compétition => Communautés de faible biodiversité dominées par un compétiteur supérieur => Compositions spécifiques sont prévisibles Hypothèse de la diversification des niches (ressources limitées et reparties) Abondance (%) 1.0 => nombre total d’individus et espèces limité par les ressources 0.5 0 K Abondance totale Espèce A Espèce B Espèce C temps 3/ fonctionnement de l'écosystème Relation entre la biodiversité et le fonctionnement des écosystèmes Hypothèses de l’équilibre (déterministes) = « Compensatory mortality » = H0 de pression des ravageurs Les prédateurs se nourrissent des espèces les plus abondantes Phénomène de bascule (switching) Abondance (%) Hypothèse de la prédation Abondance totale 1.0 0.5 0 K Espèce A Espèce B Espèce C temps => Compétition pour les refuges contre la prédation => Régulation des populations des proies séparément Prédiction : les différences de recrutement des espèces diminuent au cours du temps car les effectifs convergent 3/ fonctionnement de l'écosystème Le phénomène de switching ("bascule") Résultats prévus Proportion d’éphémères dans les proies consommées (%) Résultats observés le prédateur se spécialise sur les proies les plus nombreuses => "ménage" les plus rares, => permet de limiter les espèces les plus envahissantes et d’épargner les autres 3/ fonctionnement de l'écosystème Hypothèses de non-équilibre (stochastiques) Processus impliqués : compétition, prédation, perturbation, recrutement limité… => Abondances totale et relatives non prédictibles => Composition spécifique imprévisible Hypothèse de la loterie Les juvéniles colonisateurs de toutes les espèces d’une communauté ont la même chance de prendre la place des adultes qui meurent ou quittent leur territoire pour d’autres raisons, et donc colonisent ces territoires de manière aléatoire Abondance (%) K 1.0 0.5 0 Abondance totale Espèce A Espèce B Espèce C temps Hypothèse du recrutement limité Mortalité forte des juvéniles Prédiction : => pas de saturation des ressources => Pas de compétition => Mortalité indépendante de la densité nombre total d’individus et abondance relative fluctuent avec la quantité variable de juvéniles 3/ fonctionnement de l'écosystème Face à un changement de l'environnement, physicochimique ou biologique, de courte durée ou durable, l'écosystème peut réagir de façon progressive ou par saut => "regime shift" 3 cas : le modèle forcé (driven model) le MSS model (ou disturbance model) le invasive model prédictible et réversible imprédictible et réversible imprédictible et irréversible MSS: états "stables" multiples d'un écosystème 3/ fonctionnement de l'écosystème 3/ fonctionnement de l'écosystème théorie écologique classique => la succession aboutit à un écosystème climax prédictible (succession déterministe) => à chaque habitat correspond un climax ! ne se vérifie pas toujours 3/ fonctionnement de l'écosystème succession peut aboutir à plusieurs (généralement 2) climax différents (succession non-déterministe) états "stables" multiples d'un écosystème reposent sur des interactions trophiques très complexes modèle forcé disturbance model 3/ fonctionnement de l'écosystème Les états "stables" multiples sont liés aux interactions biotiques au niveau des réseaux trophiques et à un contrôle top-down => pas de systèmes MSS dans les écosystèmes forestiers terrestres des régions tempérées, à contrôle bottom-up fortement prédominant Mc Queen et al., 1986 Pour expliquer l'existence d'un système MSS : 1) renversement de rôle entre prédateur et proie (predator-prey role reversal) 2) le depensatory effect une proie peut contrôler les jeunes de son prédateur
