MAROZAVA Eugénie SNP Pr V. ACHARD 10 pages
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SNP – Histologie du tissu nerveux 09/10/2015 MAQUIN Camille L3 CR : MAROZAVA Eugénie SNP Pr V. ACHARD 10 pages Histologie du tissu nerveux normal Plan Partie I : Généralités A. Rappels B. Méthodes histologiques C. Terminologie Partie II : Cervelet – Cortex cérébelleux A. Anatomie du cervelet B. Cellules et connexions I. Cellules de Purkinje II. Grains du cervelet III. Cellules de Golgi IV. Cellules à corbeilles V. Cellules étoilées VI. Afférentes ; fibres grimpantes/ Moussues VII. Le Glomérule cérébelleux VIII. Efférences C. Interconnexion – Fonctionnement D. Rôle général du cervelet Partie I : Généralités A. Rappels Généralités sur les composants cellulaires : – neurones – synapses : connexions entre les neurones – cellules de la glie accompagnent les neurones – substance grise/ blanche (myéline) : Quand on dissèque le SNC, on voit directement une partie plus claire qui contient la myéline, c'est la substance blanche. – méninges La différentiation substance grise / substance banche existe grâce à la notion de myélinisation. B. Méthodes histologiques Selon le tissu sur lequel on travaille, on utilise des techniques d'observation différentes : • Coloration pour identifier les types cellulaires. • Immunohistochimie 1/10 SNP – Histologie du tissu nerveux • • • Imprégnation de métaux lourds Microscopie électronique Autres ... C. Terminologie • • • Cortex : Arrangement de neurones se trouvant à la surface du système nerveux central Noyaux : Groupe de neurones qui forment une petite unité physique et fonctionnelle Faisceau : Groupe défini de fibres nerveuses axonales qui ont un trajet parallèle. Partie II :Cervelet : Cortex cérébelleux A. Anatomie du cervelet Le cervelet ressemble globalement à deux boules situées en bas et à l'arrière du cerveau. Il se compose de deux hémisphères droit et gauche séparés par une partie médiane formant une dépression : le Vermis. Il est parcouru par des fissures horizontales, deux étant plus grandes et plus profondes que les autres (une en bas et une en haut), fissures primaires, permettant de distinguer trois lobes : antérieur, postérieur et le flocculonodulaire. On observe beaucoup de replis : les scissures (petits replis à l'intérieur) et les lamelles (toute une épaisseur de substance blanche recouverte par la substance grise). En coupe sagittale, le cervelet est constitué de lamelles cérébelleuses correspondants à la portion comprise entre deux fissures (grandes scissures). Il s'agit en fait de replis de la surface contenant un axe central de substance blanche recouvert de substance grise en périphérie. La substance blanche est composée de myéline, qui recouvre les axones, qui sont les fibres de transmission. La substance grise correspond au cortex donc aux corps cellulaires des neurones et à la zone d'interaction entre ces derniers. 2/10 SNP – Histologie du tissu nerveux La scissure est recouverte par une méninge, la plus proche du SNC : la pie mère. Le cortex se segmente en trois étages (commençant par la surface) : • Couche moléculaire (la plus claire et superficielle) : contient peu de cellules mais beaucoup de fibres amyéliniques. • Couche des cellules de Purkinje (très fine) • Couche des grains ou couche granulaire (la plus proche de la substance blanche) : elle contient énormément de cellules. La totalité des corps cellulaires n'est donc pas située dans le cortex. B. Cellules et connexions I. Cellules de Purkinje La cellule de Purkinje est le neurone central du cortex cérébelleux, avec un gros corps cellulaire (ou soma) en forme de poire. L'axone de ce neurone est assez fin et descend vers la couche des grains, c'est à dire vers le centre de la lamelle 3/10 SNP – Histologie du tissu nerveux cérébelleuse. Il y a un seul dendrite par cellule de Purkinje mais celui ci forme un arbre dendritique très développé. Il se situ vers la surface du cortex cérébelleux, dans la couche moléculaire. Tous les corps cellulaires de ces cellules sont dans un seul plan, entre la couche moléculaire et la couche des grains, bien alignés les uns à coté des autres. En microscopie confocale : Les arbres dendritiques des cellules de Purkinje ne se chevauchent pas entre eux, mais sont disposés en un seul plan perpendiculaire au plan des fissures. L’axone de la cellule de Purkinje descend dans la couche des grains, entre les autres types cellulaires pour rejoindre la substance blanche de l'axe lamellaire. Ce schéma représente une vue de la surface. → Organisation très rectiligne et séparée ne favorise pas trop l'interaction cellulaire, c'est pour ça qu'il y a d'autres types cellulaires. II. Grains du cervelet Ils se situent dans la partie profonde du cortex, dans la couche des grains, et sont beaucoup plus nombreux que les cellules de Purkinje dans le cervelet mais aussi dans le système nerveux central en général, ou ils représentent environs 70% des cellules. Il s'agit de petits neurones avec un corps de 5 à 8 μm. CR : C'est la taille moyenne d'un noyau cellulaire. Le noyau occupe donc tout corps cellulaire. 4/10 SNP – Histologie du tissu nerveux Ils se dirigent dans le sens inverse des cellules de Purkinje, c'est à dire que leur axone monte dans la couche moléculaire au lieu de descendre. Les dendrites quant à eux restent dans la couche des grains. A sa terminaison l'axone se divise en deux. Les fibres après la bifurcation sont très longues. On les appelle les fibres parallèles ( 2 à 3 mm de longueur chacune) car elles sont parallèles à l'axe de la scissure (donc à l'axe des lamelles) alors que l'axone avant la bifurcation est perpendiculaire. Elles vont participer aux connexions avec les cellules de Purkinje. Chaque fibre parallèle d'un grain va croisé 50 à 70 arbres dendritiques des cellules de Purkinje. Cela va créer des synapses. On estime qu'une cellule de Purkinje fait synapse avec au moins 250 000 fibres parallèles. Cette notion a permis de définir une dénomination fonctionnelle anatomique de la totalité des fibres parallèles qui croisent une cellule de P on appelle ça un Faisceau minimum fonctionnel. (Faisceaux souvent associé à la notion de parallèle) De l'autre coté se trouvent des dendrites, il y en a environ 3 à 5. Chacun d'entre eux se terminent par un bouquet de ramifications. III. Cellules de Golgi /!\ Seul neurone du cervelet qui ne possède pas de polarisation spatiale. Le corps cellulaire (20 et 30 μm de diamètre) se situe dans la partie superficielle de la couche des grains. L'axone des cellules de Golgi (cellule de G) est très ramifié mais ne sort pas de la couche des grains. Les dendrites sont orientés vers la couche moléculaire, et présentent une particularité : de petites épines. Les dendrites font des synapses avec les fibres parallèles. On retrouve une organisation en 3D avec une forme de prisme à base octogonale orienté vers le haut. (CR : le soma est sommet de cette prisme). Ces prismes englobent une 10aines de cellules de Purkinje. 5/10 SNP – Histologie du tissu nerveux Les dendrites font synapse avec les fibres parallèles des grains PAS avec les cellules de Purkinje. Jusqu'ici la seule cellule qui envoie un message à l'extérieur du cervelet, est la cellule de Purkinje puisque son axone va jusque dans la substance blanche. IV. Cellules à corbeilles Il s'agit d'inter-neurones (là pour connecter les cellule de Purkinje) qui se situent à la partie profonde de la couche moléculaire (pas loin des corps cellulaires des cellules de Purkinje). Le corps cellulaire fait à peu près 20 μm de diamètre. Leur axone se balade le long du plan des cellules de Purkinje et envoi des collatérales formant des sortes de corbeille autours des cellules de Purkinje. Les dendrites des cellules à corbeilles sont assez courtes, ramifiées, pleines d'épines (comme les cellules de Golgi) et et sont situés dans un plan. Ce plan est même parallèle à celui de dendrites des cellules de Purkinje. Et ces dendrites font également des connexions avec les fibres parallèles des grains. Une cellule de Purkinje reçoit des axones d'environs 20 à 30 cellules à corbeille et une cellule à corbeille est capable de se connecter à 70 cellules de Purkinje. 6/10 SNP – Histologie du tissu nerveux V. Cellules étoilées Il s'agit là encore d'inter-neurones. Elles se situent plus haut, dans la superficie de la couche moléculaire. Leur dendrites se trouvent dans un plan parallèle à ceux des cellules de Purkinje et reçoivent des fibres parallèles des grains. Leur axones sont parallèles à ceux des cellules à corbeilles mais sont beaucoup plus haut. Ils possèdent des collatérales qui se terminent sur les dendrites des cellules de Purkinje. VI. Afférences ; fibres grimpantes/ Moussues Les fibres grimpantes : Ce sont des axones dont les neurones se trouve au niveau de l'olive bulbaire controlatérales. Ce sont des informations sur les articulations et les muscles du corps, sur le déroulement du mouvement. Ces informations sont proprioceptives. Chaque fibre fait de nombreuses synapses avec les cellules de Purkinje qu'elle rejoint. Mais une fibre grimpante se divise et rejoint plusieurs cellule de Purkinje. Ses fibres grimpantes se connectent aussi aux grains, aux cellules de Golgi et aux cellules à corbeille. Les fibres moussues : Appelée ainsi car elle sont épaisses. Il s'agit là encore d'axones pouvant avoir des provenances diverses (moelle épinière, tronc...). Elles se divisent dans la substance blanche du cervelet dans des territoires très éloignés au sein de celui ci. 1 fibre moussue peut faire synapse avec plus de 3000 grains. 7/10 SNP – Histologie du tissu nerveux VII. Le Glomérule cérébelleux Ils sont contenus dans la couche des grains. Il s'agit d'une synapse particulière car il n'y a pas seulement 2 cellules qui interviennent : Il s'agit d'un complexe poly-synaptique. Ce complexe contient plusieurs types cellulaires : Terminaison axonale des cellule de Golgi, terminaison axonale de fibres moussues, terminaison de dendrites des grains. Les glomérules sont entourés par une enveloppe astrocytaire, plus particulièrement par les pieds des cellules astrocytaire (cellules de la glie). (CR : attention, il n'y a pas que des neurones dans ce complexe polysynaptique ! Les astrocytes sont indispensables, ils favorisent des connexions. Les graines sur l'image sont les vésicules synaptiques) La communication se fait ici par Intégration : recevoir plusieurs signaux, les intégrer comme une calculatrice qui donne un résultat, et décider à partir de là, quoi renvoyer comme résultat. (CR : Pour dire autrement, le rôle des glomérules cérébelleux n'est pas la transmission du signal, mais l’intégration des différents signaux) VIII. Efférences Les seules efférences du cortex cérébelleux sont véhiculées par les axones des cellules de Purkinje qui se dirigent vers l'extérieur du cortex. Ils sont donc essentiels car les seuls à transmettre l'information vers l'extérieur. Ces axones vont vers les noyaux du cervelet, régions centrales du cervelet. Les noyaux sont groupés car ils reçoivent les axones de cellules de P d'une partie localisée du cortex. Ces noyaux reçoivent les infos et vont les émettre sans faire de relais dans le cervelet (sans faire de collatérales), c'est une transmission directe. En fonction de la localisation des cellules de P dans le cortex, les axones se dirigent vers un noyau en particulier. CR : Un noyau par région du cervelet 8/10 SNP – Histologie du tissu nerveux C. Interconnexions – fonctionnement Les neurotransmetteurs sont de 2 types : • Glutamate : Excitateur • GABA : Inhibiteur Les fibres moussues quand elles arrivent dans le cortex ont une activité excitatrice. Cette excitation marche par une dépolarisation membranaire. Les fibres moussues communiquent l'information aux grains. Ensuite, les fibres étoilées et corbeilles sont des inter-neurones inhibiteurs. Les corbeilles inhibent au niveau du corps et les étoilée au niveau des dendrites. La cellule de Purkinje reçoit des informations excitatrices et inhibitrices et intègre ces signaux. Le signal transmis sera toujours inhibiteur mais d'une force différente selon l'intégration des signaux. La distance par rapport aux corps cellulaire est très importante. Il existe une boucle de rétrocontrôle inhibiteur pour éviter l'emballement d'une stimulation, par exemple quand un grain envoie un signal excitateur, la cellule de Golgi peut envoyer un rétrocontrôle inhibiteur. L'imagerie médicale permet de voir le fonctionnement du cerveau : Si un certain nombre de fibres moussues envoient des signaux → excitation des grains (fibres parallèles)→ on arrive à déterminer l'épaisseur de fibres parallèles qui sera stimulée. D. Rôle général du cervelet Il est lié à la planification et l’exécution du mouvement, c-à-d la coordination de l’action, des différents muscles qui sont impliqués dans un mouvement. Et également effectuer la liaison entre le mouvement et la posture. (CR : Par contre l'initiation du mouvement c'est un rôle du cortex cérébral : « Je décide de lever mon bras »). Lors d'une atteinte cérébelleuse on a un élargissement du polygone de sustentation. Le cervelet n'est pas le seul élément qui intervient dans notre relation/position dans l'espace il y a aussi l'oreille interne. 9/10 SNP – Histologie du tissu nerveux Planification et exécution du mouvement : • • • Partie latérale des hémisphères → mise en position des membres → modification d'attitude Partie intermédiaire (centrale) → coordination des différents muscles → modification du tonus → freinage en fin de mouvement Partie flocculo-nodulaire →régulation de l'attitude en fonction de l’orientation spatiale (polygonne de sustentation) Quand on apprend un sport inconnu, on a l'apprentissage d'un mouvement de façon répétée. Nous utilisons alors le cervelet et on favorise certains réseaux, certains circuits par rapport à d'autres sont facilités, les potentiels d'actions pourront repasser par le même endroit → gérer le mouvement pour qu'il soit harmonieux et non anarchique → Apprendre un nouveau sport c’est utiliser la plasticité du cervelet. Signe de l'Adiadococinésie : On demande à un patient de tourner les deux mains en même temps. Un patient avec une atteinte cérébelleuse est incapable de coordonner ses deux mains pour les tourner en même temps. 10/10
