Le système somesthésique
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Neurophysiologie Chapitre 1 : Le système somesthésique Docteur Colin DERANSART MED@TICE PCEM1 - Année 2006/2007 Faculté de Médecine de Grenoble - Tous droits réservés. Le système somesthésique 1. Généralités 2. Les récepteurs somesthésiques 3. Conduction et intégration des influx sensitifs 4. Contrôle central des messages tactiles 1. Généralités Le système somesthésique ou somato-afférent général ou sensoriel somatique La somesthésie regroupe les mécanismes nerveux responsables de receuillir l’information sensorielle du corps Intégration • Récepteurs sensoriels: traducteurs ou transducteurs qui convertissent l ’ énergie reçue du monde extérieur en énergie électrochimique, la seule utilisable par le SNC • Transmission: messages afférents de la périphérie vers la moëlle épinière ou le tronc cérébral et ensuite vers le thalamus et le cortex • Perception: traitement de ces données au niveau du cortex 1. Généralités Organisme Centres Nerveux Récepteur s Effecteurs Système nerveux sensoriel S.N. Somatique -Relation avec le milieux S.N. Végétatif extérieur intérieur de l’organisme -Récepteurs sensoriels à la périphérie au niveau des viscères -Effecteurs muscles striés muscles lisses, glandes Sensations conscientes Sensations non conscientes 1. Généralités Sensations conscientes SOMATIQUE origines du stimulus → 3 types de sensibilités Sensibilité extéroceptive: relation avec le milieux extérieur Sensibilité cutanée: somesthésie=sensibilité somatique extérocepteurs Sensibilité spéciales: vision, audition, olfaction, équilibre Sensations non conscientes Sens. VISCERALE Sensibilité proprioceptive: état de contraction des muscles Renseigne sur position et mouvements du corps dans l’espace propriocepteurs Sensibilité intéroceptive: relation intérieur de l’organisme issue des viscères Vie végétative viscérocepteurs Classification % valeur localisatrice 1. Généralités modalité du stimulus → 4 types - Mécanique - Thermique - Chimique - Electrique Classification % forme d’énergie délivrée (caractéristiques objectives du stimulus) 1. Généralités Douleur et Nociception Composante du système somatosensoriel Fonction=signal d’alarme destiné à prévenir l’organisme d’une atteinte potentielle à son intégrité Pathologie: système de détection défectueux (+/-) Caractérisation objective difficile: Douleur=f(désagrément) Douleur: aspects mental et sensoriel (psycho + physio) Nociception: aspect sensoriel (physio) 2. Les récepteurs somesthésiques Généralités Transduction Caractéristiques du stimulus codées par le récepteur Les différents récepteurs somesthésiques Les modalités somesthésiques Les récepteurs somesthésiques 2. Les récepteurs somesthésiques Transduction stimuli mécanique ou chimique → phénomène électrique PA → influx sensitif → SNC Transduction mécano-électrique chimio-électrique photo-électrique Mécanorécepteurs (R cutanés sensibles à la pression), Récepteurs proprioceptifs Récepteurs membranaires (douleur, goût, odorat) Récepteurs visuels Déformation → ouverture cnx ioniques → dépol. 2nd messager → liaison → ouverture cnx ioniques → dépol. Photon → transconformation pigments → 2nd messager 2. Les récepteurs somesthésiques Caractéristiques du stimulus codées par le récepteur Localisaton Modalité Intensité Durée 2. Les récepteurs somesthésiques Caractéristiques du stimulus codées par le récepteur Localisaton: Chaque R est capable de traduire un stimulus en potentiel R dans une zone appelée champ récepteur. champ récepteur = région cutanée dans laquelle un stimulus tactile évoque une réponse sensorielle de la cellule ou de son axone 2. Les récepteurs somesthésiques Caractéristiques du stimulus codées par le récepteur Modalité: Chaque R est spécifique: présente une sensibilité maximale pour un type de stimulus= stimulus adéquat Voie spécifique= voie étiquetée 2. Les récepteurs somesthésiques Caractéristiques du stimulus codées par le récepteur Intensité: Le potentiel R est un phénomène local gradué. Son amplitude est d’autant plus grande que l’intensité du Stim. stimulus est grande. 1 1-2: Potentiel récepteur (PR) généré à l’extrémité 3: « zone trigger » potentiel générateur (PG) 4: Potentiels d’action -> afférent Ire -> Moelle épi. 2 3 L’intensité est fonction: 4 - de la fréquence décharge - du nombre de R recrutés (codage de population) PR PG PA 2. Les récepteurs somesthésiques Caractéristiques du stimulus codées par le récepteur Durée: Codée par la durée du potentiel R: + la durée du Pot R est grande, plus le train de PA qui part dans la fibre afférente est long. Stimulus long: phénomène d’adaptation 2. Les récepteurs somesthésiques Caractéristiques du stimulus codées par le récepteur Durée: Phénomène d’adaptation: PA afférents Pot. récepteur Stim. temps Adaptation rapide code la vitesse d’application du stimulus Aspect dynamique temps Adaptation lente code la durée du stimulus Aspect statique 2. Les récepteurs somesthésiques Les différents récepteurs somesthésiques ≠tes modalités somesthésiques sous-modalités Toucher : Tactile superficielle ou profonde Proprioception : Dynamique ou statique Thermoception : Chaud ou froid Douleur Récepteurs spécifiques Les différents types de fibres afférentes primaires (FAP) Axones sensoriels Axones des fibres sensorielles musculaires Diamètre (µm) Vitesse (m/s) Récepteurs sensoriels Fibres Ab pour les mécanorécepteurs de la peau Fibres Aa pour les mécanorécepteurs des muscles et des articulations Adapt. lente Adapt. rapide La couche superficielle de la peau contient des récecepteurs AL et AR La couche profonde de la peau contient des récecepteurs AL et AR Merkel Meissner Poil Pacini Ruffini AL AR AL ou AR AR AL 2. Les récepteurs somesthésiques Les différents récepteurs somesthésiques Les récepteurs tactiles Quels récepteurs ont le plus grand champ récepteur? Merkel Meissner Poil Pacini Ruffini cr cr cr CR CR Surface Surface Surface Profond Profond Plus les récepteurs sont profonds, plus leur Champ Récepteur est grand Une volée de PA arrive au cerveau… A pattern égal, quel récepteur a-til été activé? Pour distinguer entre différents signaux, le cerveau doit savoir quel récepteur a été activé Signal: application Adaptation - continue d’une pointe fine - répétée d’une pointe fine - répétée d’une pointe large - continue d’une pointe large AL AR AR AL Localisation Surface Surface Profond Profond Récepteur Merkel Meissner Pacini Ruffini Message requis ARS ALP ALS ARP Traitement de l’information: voies étiquettées 2. Les récepteurs somesthésiques Les différents récepteurs somesthésiques Les récepteurs tactiles Discrimination spatiale Fonction de: - la densité en R - la surface des CR Conservation du signal: évolution des CR par inhibition latérale 2. Les récepteurs somesthésiques Les différents récepteurs somesthésiques Les propriocepteurs Renseignent sur position et mouvements du corps dans l’espace - récepteurs articulaires - récepteurs tendineux - récepteurs musculaires 2. Les récepteurs somesthésiques Les différents récepteurs somesthésiques Les propriocepteurs - récepteurs articulaires Corpuscules de Ruffini (Pacini, Golgi, TL) Afférent fibre Ab (II)(gros Ø, myélinisées) Information: amplitude angulaire et vitesse de déplacement Influx/sec Adaptation rapide (dyn & statiques) 32 réponse à V1 réponse à V2 réponse à V3 24 Fréquence de décharge d’un récepteur articulaire du genou au cours d’un mouvement de 15° à des vitesses différentes réponse à V4 16 8 4 Même amplitude du mouvement 15° 1 4 vitesses décroissantes V1 à V4 0 1 2 3 4 5 6 7 sec 2. Les récepteurs somesthésiques Les différents récepteurs somesthésiques Les propriocepteurs - récepteurs tendineux Organe tendineux de Golgi « En série » avec le muscle Afférent fibre Ib Information: tension du tendon Adaptation lente Reflexe en canif: tension trop importante: Æ activation Ib Æ inhibition motoneurone alpha Æ relachement musculaire Empêche le muscle de développer des tensions trop importantes Conditions physio: ralenti la contraction musculaire quand la force augmente 2. Les récepteurs somesthésiques Les différents récepteurs somesthésiques Les propriocepteurs - récepteurs musculaires Axones sensoriels du groupe Ia Fuseau neuromusculaire Situé dans la partie charnue des muscles Muscle Capsule fibreuse Information: longueur et contraction du muscle Adaptation lente et rapide 2. Les récepteurs somesthésiques Les différents récepteurs somesthésiques Les propriocepteurs - récepteurs musculaires Fuseau neuromusculaire - En parallèle avec les autres fibres musculaires - Inervation sensitive - Sensibilité étirement et vibration Innervation motrice MN gamma: - contraction intrafusale - module la sensibilité du FNM à l’étirement Récapitulatif: Les principales catégories de récepteurs somesthésiques Le système somesthésique 1. Généralités sur le SNC 2. Les récepteurs somesthésiques 3. Conduction et intégration des influx sensitifs 4. Contrôle central des messages tactiles Le système somesthésique 1. Généralités 2. Les récepteurs somesthésiques 3. Conduction et intégration des influx sensitifs Schéma d’organisation des voies somesthésiques Organisation des centres La moelle épinière Le tronc cérébral et le diencéphale Le cortex cérébral Le cervelet Organisation des voies somesthésiques 4. Contrôle central des messages tactiles 3. Conduction et intégration des influx sensitifs Schéma d’organisation des voies somesthésiques Les voies ascendantes = voies somesthésiques SNC (ME + encéphale) SNP Récepteurs Afférences Primaires Exemple 2ème ordre Moelle épinière 3ème ordre Thalamus Cortex 3. Conduction et intégration des influx sensitifs Organisation des centres Moelle épinière Racine dorsale (fibre sensitive) Ganglion spinal ou rachidien Nerf rachidien mixte Origine de toute l’innervation de l’organisme Racine ventrale (fibre motrice) Racines rachidiennes 3. Conduction et intégration des influx sensitifs Organisation des centres Moelle épinière Coupes transversales de moelle épinière (niveau thoracique) Moelle épinière 13 7 Coupe horizontale théorique 6 10 11 12 9 8 Sensitif / Moteur 5 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 14 Faisceau pyramydal direct Faisceau réticulo-spinal médian Faisceau tecto-spinal Faisceau vestibulo-spinal Faisceau olivo-spinal Faisceau spino-cérébelleux croisé Faisceau spino-cérébelleux direct 2 1 4 3 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. Faisceau spino-thalamique ventral Faisceau spino-thalamique dorsal Faisceau pyramidal croisé Faisceau rubro-spinal Faisceau réticulo-spinal latéral Faisceau cunéiforme Faisceau gracile 3. Conduction et intégration des influx sensitifs Organisation des centres Voie lemniscale Tronc cérébral Faisceau de Goll et Burdach Cordon dorsal (ou postérieur) 3. Conduction et intégration des influx sensitifs Organisation des centres Diencéphale Thalamus VPL VPL VPM Corps Face 3. Conduction et intégration des influx sensitifs Organisation des centres Cortex cérébral Cortex somatosensoriel Sillon central Noyaux thalamiques relais Formation réticulée Tractus spinothalamique ventral Moelle épinière Ganglions rachidiiens dorsaux Fibre afférentes de la peau 3. Conduction et intégration des influx sensitifs Organisation des centres Cortex cérébral Divisions fonctionnelles du cortex: • Aires motrices • Aires sensitives • Aires d'association 3. Conduction et intégration des influx sensitifs Organisation des centres Cortex somesthésique: SI+SII+Cx pariétal (5 et 7) 3. Conduction et intégration des influx sensitifs Organisation des centres Cervelet • 11% du volume, mais 50% des neurones • Assure la séquence détaillée des contractions musculaires • Assure la coordination des mouvements complexes • Maintien de l’équilibre • Agit sur les centres moteurs du cortex qui, lui, agit sur les muscles. 3. Conduction et intégration des influx sensitifs Organisation des centres Cervelet L ’ajustement du mouvement Cortex Cerebral Aires motrices Thalamus Ganglions de la base Tronc cérébral Cervelet Comparateur Exécuteur Programmateur Moelle épinière Contraction musculaire et mouvement Récepteurs sensoriels Condéquences sensorielles du mouvement Le système somesthésique 1. Généralités sur le SNC 2. Les récepteurs somesthésiques 3. Conduction et intégration des influx sensitifs Schéma d’organisation des voies somesthésiques Organisation des centres La moelle épinière Le tronc cérébral et le diencéphale Le cortex cérébral Le cervelet Organisation des voies somesthésiques 4. Contrôle central des messages tactiles Organisation des voies somesthésiques SYSTEME LEMNISCAL (information) - Voies de la sensibilité extéroceptive SYSTEME EXTRALEMNISCAL (Alarme) Cortex cérébral SYSTEME SPINO-CEREBELLEUX (réglage suprasegmentaire du tonus musculaire postural) Cortex cérébral Cervelet Voie lemniscale (=voie des colonnes dorsales) Voie extra-lemniscale Tronc cérébral Tronc cérébral Tronc cérébral Moelle épinière Moelle épinière Moelle épinière (=voie spino-thalamique) - Voies de la sensibilité proprioceptive Sensibilités superficielles comprenant: -sens. tactile épicritique -sens. annexée aux poils Sensibilités profonde ou proprioceptive consciente ou articulaireou sens des position Voies spino-thalamiques Sensib. tactile protopathique (tact approximatif) Baresthésie (sensibilité aux pressions) Pallesthésie: sensibilité vibratoire Sensib. thermo-algésiques: - sens. thermique (froid/chaud) - douleur superficielle (terminaisons libres de la douleur, dans l’épiderme) Sensib. spino-cérébelleuse ou proprioceptive inconsciente Organisation des voies somesthésiques Voie lemniscale Corps calleux Ventricule latéral Capsule interne IIIème ventricule Diagramme schématique du système des colonnes dorsales Sensibilités superficielles comprenant: -sens. tactile épicritique -sens. annexée aux poils Sensibilités profonde ou proprioceptive consciente ou articulaire ou sens des position Baresthésie (sensibilité aux pressions) Pallesthésie: sensibilité vibratoire N. gracile (Neurones II) N. cunéiforme Fibres arquées internes Neurones I des ganglions spinaux des racines dorsales Fissure longitudinale Gyrus postcentral du cortex cérébral (aires1, 2, 3) Thalamus: n. VPL (Neurones III) Sillon latéral Lemnisque médian (ruban de Reil médian) Bulbe rachidien (moelle allongée) Faisceau cunéiforme (de Burdach) (segments cervicaux et thoraciques 1-6) Faisceau gracile (de Goll) (segments thoraciques 7-12, lombaires et sacrés ) Organisation des voies somesthésiques Voie extra-lemniscale Corps calleux Ventricule latéral Capsule interne IIIème ventricule Fissure longitudinale Gyrus postcentral du cortex cérébral (aires1, 2, 3) Thalamus: n. VPL et Intralaminaires (Neurones III) Sillon latéral Faisceau spinothalamique antérieur Diagramme schématique du tractus spinothalamique antérieur (=ventral ou paléospinothalamique) (Neurones II) Corne dorsale Sensib. tactile protopathique (tact approximatif) Collatérale ascendante Neurones I des ganglions spinaux des racines dorsales Colonne dorsale Corne ventrale Colonne ventrale Organisation des voies somesthésiques Fissure longitudinale Voie extra-lemniscale Gyrus postcentral du cortex cérébral (aires1, 2, 3) Corps calleux Ventricule latéral Capsule interne Sillon latéral Thalamus: n. VPL et Intralaminaires (Neurones III) IIIème ventricule Diagramme schématique du tractus spinothalamique latéral (=dorsal ou néospinothalamique) Faisceau spinothalamique latéral Neurones I des ganglions spinaux des racines dorsales Sensib. thermo-algésiques: - sens. thermique (froid/chaud) - douleur superficielle (terminaisons libres de la douleur, dans l’épiderme) (Neurones II) Colonne dorsale Corne dorsale Neurone sensoriel Nerf spinal Corne ventrale Motoneurone Colonne ventrale Interneurone Organisation des voies somesthésiques - Voies de la sensibilité proprioceptive Cervelet Pédoncules cérébelleux Supérieur Moyen Inférieur Tractus spino-cérébelleux Tractus spinocérébelleux antérieur (Neurones II) Sensib. spino-cérébelleuse ou proprioceptive inconsciente Neurones I des ganglions spinaux des racines dorsales - récepteurs articulaires - récepteurs tendineux - récepteurs musculaires Tractus spinocérébelleux postérieur (Neurones II) 4. Traitement central des messages tactiles 4.1 Traitement de l’information tactile dans les noyaux relais 4.2 Traitement de l’information tactile au niveau cortical Spécificité des aires somesthésiques Somatotopie des aires somesthésiques Discrimination spatiale tactile Intégration corticale des caractéristiques d’un stimulus tactile Plasticité des cartes corticales sensorielles 4. Traitement central des messages tactiles 4.1 Traitement de l’information tactile dans les noyaux relais Voie lemniscale Convergence Information non modifiée N. gracile (Þ précision) Sensibilité tactile fine (activité forte) Divergence Thalamus: n. VPL (Neurones III) Interneurones inhibiteurs (Ü information) Atténuation de l’activité N. cunéiforme (Neurones II) Lemnisque médian 4. Traitement central des messages tactiles 4.1 Traitement de l’information tactile dans les noyaux relais Neurones de projection Cortex moteur Inhibition en feed-back Inhibition en feed-forward Excitation et inhibition distales Moëlle épinière Convergence et divergence NOYA U RELAI S Neurones afférents Inhibition distale pré-synaptique=filtre Excitation distale post-synatique=renforcement Ü signal bruit 4. Traitement central des messages tactiles 4.2 Traitement de l’information tactile au niveau cortical Spécificité des aires somesthésiques Cortex somesthésique: SI+SII+Cx pariétal (5 et 7) • 4 aires corticales différentes (1, 2, 3a et 3b) • Somatotopie • Organisation en colonnes • Plasticité des cartes corticales sensorielles 4. Traitement central des messages tactiles 4.2 Traitement de l’information tactile au niveau cortical Spécificité des aires somesthésiques SIÆSII Aire 3b: entrée des projections tactiles thalamiques Aire 3a: entrée proprioceptive (% position du corps) Effet de lésions: SI: perte discrimination Forme, Texture et Taille Aire 3b: perte discrimination Forme, Texture et Taille Aire 1: perte discriminationTexture Aire 2: perte discrimination Forme et Taille Thalamus Texture Aire 1 Forme Taille Aire 2 Aire 3b Forme Texture Taille 4. Traitement central des messages tactiles 4.2 Traitement de l’information tactile au niveau cortical Somatotopie des aires somesthésiques Homonculus somesthésique 4. Traitement central des messages tactiles 4.2 Traitement de l’information tactile au niveau cortical Somatotopie des aires somesthésiques Aire 3b du cortex SI Organisation en colonnes Représentation de chaque doigt de la main au niveau de régions corticales adjacentes Chaque cellule qui reçoit des informations similaires et produit des réponses équivalentes est confinée dans les différentes couches de la même zone de SI Réponses sensorielles à adaptation lente Réponses sensorielles à adaptation rapide 4. Traitement central des messages tactiles 4.2 Traitement de l’information tactile au niveau cortical Intégration corticale des caractéristiques d’un stimulus tactile Aires 3b et 3a: les neurones conservent les pptés dynamiques simples des R périphériques (AL ou AR) Aires 1 et 2: les neurones présentent des pptés dynamiques complexes (intégration d’autres modalités sensitives) 1986, Warren et al.: neurones de détection des mouvements - sensibles au mouvement - sensibles à la direction - sensibles à l’orientation 4. Traitement central des messages tactiles 4.2 Traitement de l’information tactile au niveau cortical Intégration corticale des caractéristiques d’un stimulus tactile Stéréognosie: reconnaissance des formes Aire 3b: forme et taille Aire 3a: position des doigts Aire 2 CMI Execution mouvement 4. Traitement central des messages tactiles 4.2 Traitement de l’information tactile au niveau cortical Intégration corticale des caractéristiques d’un stimulus tactile Cortex pariétal postérieur 4. Traitement central des messages tactiles 4.2 Traitement de l’information tactile au niveau cortical Intégration corticale des caractéristiques d’un stimulus tactile Cortex pariétal postérieur Effet de lésions: Agnosies Astéréognosie Anosognosie Héminégligence « L’homme qui tombait de son lit » « La femme désincarnée » Représentation corticale des vibrisses de la souris Plasticité des cartes corticales sensorielles Réorganisation du cortex par suppression des vibrisses Prochiantz, 1997 Plasticité des cartes corticales sensorielles Représentation corticale de l ’auriculaire gauche augmentée chez les musiciens qui ont commencé à jouer d ’ un instrument à cordes avant 13 ans Quelques livres… Kandel ER, Schwartz JH (1985) Principles of neural sciences, 2nd ed, Elsevier. Bear MF, Connors BW, Paradiso MA (1997) Neurosciences, à la découverte du cerveau, Pradel (Trad. A Nieoullon). Purves D, et al. (1999) Neurosciences, neurosciences & cognition, deBoeck Université (Trad. JM Coquery). Cesaro P et al. (1997) Neuroantomie fonctionnelle, de la cellule aux comportements, Volume 5: les systèmes sensoriels, ANPP. Kahle W, Leonhardt H, Platzer W (1979) Anatomie Tome 3 Système nerveux et organes des sens, 2nd ed, Flammarion-Médecine-Sciences (Trad. P Moes) O. Sacks (1992) L’homme qui prenait sa femme pour un chapeau, Point essais, Seuil L'ensemble de ce document relève des législations française et internationale sur le droit d'auteur et la propriété intellectuelle. Tous les droits de reproduction de tout ou partie sont réservés pour les textes mais aussi pour l'ensemble des documents iconographiques, photographiques, vidéos et sonores. Ce document est interdit à la vente ou à la location. 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