ADAPTATION & ACCLIMATATION Y v e s D e s d e v i s e s O b s e rv a t o i r e O c é a n o l o g i q u e d e B a n y u l s 0 4 6 8 8 8 7 3 1 3 d e s d e v i s e s @ o b s - b a n y u l s . f r h t t p : / / d e s d e v i s e s . f r e e . f r 1 Définition Adaptation = trait, ou ensemble de traits qui améliore la valeur sélective (fitness) Anatomie, physiologie, comportement Adaptation = processus, plutôt que le trait lui-même Produit de la sélection naturelle Pression biotique (parasite, prédateur) ou abiotique (environnement) Difficile à mettre en évidence : doit être testée 2 Action sur conformation (design), et/ou amélioration de la reproduction Doit être appréhendée dans un contexte évolutif Adaptation “apparaît” dans une lignée : changement ≠ héritage d’un ancêtre 3 Exemple : adaptation = apparition hydrodynamisme 4 Dans le clade des cétacés, la forme hydrodynamique est héritée, et n’est pas une adaptation sensu stricto chez chaque espèce 5 Adaptation/Acclimatation/ Plasticité Adaptation : évolution par sélection naturelle, dans une espèce, beaucoup de générations. Modification du génotype (tri). Souvent non réversible Acclimatation : changement physiologique, biochimique, anatomique, dans un individu, du à exposition à un environnement nouveau. Souvent réversible Plasticité phénotypique : capacité d’un génotype à produire différents phénotypes en fonction d’un changement d’environnement, dans un individu. La plasticité peut être elle-même adaptative. 6 Exemple de plasticité phénotypique : croissance de Physa (gastéropode) en présence de différents prédateurs (poissons ou écrevisses) 7 Acclimatation Adaptation Temps Plasticité phénotypique 8 Une composante de l’évolution Evolution ≠ adaptation Adaptation (sélection) Dérive génétique Structure (lois physiques) Sous-produit d’un autre trait Structure vestigiale (perte d’utilité) Inertie phylogénétique (traits de l’ancêtre) Contrainte (tout n’est pas possible) Organisme = ensemble de compromis (trade-offs) 9 Changement graduel (Darwin) ou ponctuel Multiples étapes transitoires, avec possiblement des fonctions différentes Gènes régulateurs : petite modification génétique = grand changement phénotypique Polyploïdie (ex : plantes) Combinaison de divers éléments : différentes structures, gènes, organismes (endosymbiose) 10 Adaptation ≠ perfection Décalage (time lag) entre adaptation et changement de l’environnement : "imperfections" apparentes, maladaptation Contraintes Génétiques : ex. persistance d’homozygotes délétères si les hétérozygotes ont une fitness supérieure Développementales : le développement influence la gamme de variations possible 11 Historiques L’adaptation se bâtit sur le préexistant : la solution possible n’est pas nécessairement optimale Attention aux abus dans les interprétations adaptatives !! “Spandrelisme” 12 Etude de l’adaptation 4 méthodes principales pour tester l’adaptation Approche théorique : modèles, prédictions Approche observationnelle : sur le terrain Approche expérimentale : altération structure potentiellement adaptative Approche comparative : corrélation structure/ environnement dans plusieurs lignées (espèces en général), en tenant compte de la phylogénie (méthode/analyse comparative) 13 Exemple (méthode comparative) : pollinisation des fleurs abeilles → oiseaux 14 Test de l’adaptation Evolution du caractère abeilles → oiseaux Support de l’hypothèse d’adaptation 15 abeilles → oiseaux Adaptation non supportée 16 p < 0,005 p = 0,99 17 Analyse comparative Etude de l’évolution corrélée de caractères (quantitatifs ou qualitatifs), généralement entre espèces Lien trait/trait ou trait/environnement (adaptation) Taille / longévité Métabolisme / température BMR / altitude ... 18 19 Par exemple... Chlorophylle b vs profondeur chez Ostreococcus Picoalgue (< 1 µm), plusieurs souches à différentes profondeurs Chl b Concentrations en Chlorophylle b différentes selon les souches 1,4 1,3 1,2 1,1 1 ,9 ,8 ,7 ,6 ➡ [Chloropylle b] = adaptation à la profondeur ? P = 0,0007 -20 0 20 40 60 80 100 120 140 Depth Y = 0,719 + 0,004 * X; R^2 = 0,779 20 Quelques dates clés 1985 : Felsenstein 1991 : Harvey & Pagel ; Brooks & McLennan Les espèces proches ont tendance à se ressembler et ne sont pas des observations indépendantes (pseudoréplication) Contraintes phylogénétiques (morphologie, physiologie, génétique, développement, ...) : inertie, signal, structure, ... Phylogénie = variable confondante 21 Exemple Hypothèse : la taille est une adaptation à l’altitude Taille 2 6 6 7 12 13 14 14 16 17 Taille Espèces Altitude A 5 B 6 C 8 D 12 E 14 F 24 G 25 H 28 I 29 J 30 Altitude corrélation : adaptation ? 22 Problème Espèces Altitude Taille A B C D E F G H I J 5 6 8 12 14 24 25 28 29 30 2 6 6 7 12 13 14 14 16 17 Taille La phylogénie rend les données non indépendantes Altitude 23 Solution Taille (corrigée) Contrôle des contraintes phylogénétiques Altitude (corrigée) pas de corrélation Analyse comparative 24 L'utilisation de statistiques classiques nécessite l'indépendance des observations, équivalente à une phylogénie "en étoile", ce qui est en général faux Il faut prendre la phylogénie en compte (au moins la taxonomie) 25 Exemple classique : taux métabolique de base vs taille Pente de la relation log-log constante chez les animaux (valeur controversée 0,66-0,75) 26 Test chez des oiseaux 27 Environnement et métabolisme chez les rongeurs 28 Méthodes Méthodes basées sur des modèles évolutifs Contrastes indépendants (FIC ; Felsenstein 1985) Régression phylogénétique des moindres carrés généralisés (PGLS ; Grafen 1989, Pagel 1994, Martins 1994) Modèle phylogénétique mixte (PMM ; Lynch et al. 2004) 29 Méthodes à bases statistiques Méthode autorégressive (ARM ; Cheverud et al. 1985) Régression sur les vecteurs propres phylogénétiques (PVR ; Diniz-Filho et al. 1998) Permet de partitionner la variation entre composantes historiques et adaptatives 30 Environnement E = R2= a+b 1 Phylogénie P = R2 = b+c 2 a b c d 100 % de la variation de Y Environnement et Phylogénie = R21,2 = a+b+c Variation non expliquée = d b : Variation écologique/physiologique phylogénétiquement structurée 31 Exemple Variation du taux métabolique au repos du à la masse corporelle, la croissance osseuse, et la phylogénie 32 Récent développement pour 3 composantes 33 Modèles d’évolution des caractères Deux modèles basiques Mouvement Brownien (BM) : variance linéairement liée au temps = longueurs de branches sur l’arbre 34 Mouvement Brownien Time . Trait (x) 35 Ajout de contraintes (adaptatives, ...) et estimation de paramètres correspondants : différentes relations entre longueurs de branches et variance des caractères (e.g. modèle Ornstein-Uhlenbeck : OU) Divergence Dérive génétique (BM) BM + sélection stabilisante Temps 36 Contrastes indépendants FIC; PIC Méthode très utilisée Temps = longueurs de branches = variance Phylogénie doit être bien connue Surtout pour variables quantitatives 37 X Y Contrastes Estimation des états ancestraux (moyenne pondérée) 8 22 9 24 7 20 X Y 2 4 9 24 2 10 25 8 11 3 14 30 42,5 12 6 10 40 37,5 Y 32,5 30 20 40 27,5 25 22,5 11 10 9 IC Y 17 35 35 20 8 7 6 5 4 3 17,5 2 6 8 10 12 14 X 16 18 20 22 1 2 3 4 5 IC X 6 7 8 9 Les contrastes doivent être standardisés : /√variance 38 Utilisation des contrastes dans toutes sortes d'analyses: régressions, ANOVA, ANCOVA, PCA, ... Puissant : peu de paramètres à estimer 39 Présupposés différents Résultats souvent plus ou moins différents Méthodes pas toujours directement comparables Utiliser plusieurs méthodes et comparer les résultats 40 Design expérimentaux Utiliser l'information phylogénétique dans le choix des espèces Idéalement : paires d'espèces proches différant par le trait étudié Eviter la comparaison entre clades très contrastées 41 Exemples Métabolisme ralenti dans le désert Herbivorie et taille chez les lézards La concentration en chlorophylle b est-elle une adaptation à la profondeur chez Ostreococcus ? 42 Un taux métabolique bas, un abaissement de la température corporelle, et la capacité d'entrer en torpeur serait bénéfique aux endothermes dans des environnements chaud et arides, comme les déserts, afin de minimiser les demandes énergétiques. Test chez les oiseaux caprimulgidés de désert (Lane et al. 2004) Test chez les Procyonidae (Garland & Adolph 1994) 43 Oiseaux Un métabolisme bas n'est pas restreint aux espèces de désert, mais dispersé dans la phylogénie ➡Pas une adaptation chez l'espèce de désert 44 Ratons-laveurs Les espèces avec un métabolisme bas se situent hors de l'intervalle de confiance calculé à partir des autres espèces, mais seulement en tenant compte de la phylogénie ➡Adaptation chez l'espèce de désert 45 Herbivorie et taille chez les lézards Hypothèse (observations): l'herbivorie stricte chez les lézards requiert une forte taille corporelle et une température élevée, à cause de contraintes thermiques pour la digestion Cependant, la plupart des gros lézards herbivores viennent du même clade, les iguanidae 46 Il faut considérer la phylogénie : test chez les Liolaemidae Phylogénie : origine multiple de l'herbivorie, apparition "facile" chez les Liolaemidae Contrastes indépendants : l'herbivorie est associée à une faible temperature ! 47 1,4 1,3 1,2 1,1 1 ,9 ,8 ,7 ,6 Chl b Chl b Chlorophylle b vs profondeur chez Ostreococcus P = 0,0007 -20 0 20 40 60 80 100 120 140 Depth Y = 0,719 + 0,004 * X; R^2 = 0,779 Données brutes ,3 ,25 ,2 ,15 ,1 ,05 0 -,05 -,1 P = 0,0147 -5 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 Depth Y = 0 + 0,003 * X; R^2 = 0,546 Contrastes indépendants Partitionnement de la variation de la Chl b 28% Profondeur 51% 5% 16% Variation phylogénétique Phylogénie structurée par la profondeur Non expliquée 48 Micromonas OT95 RCC501 RCC371 100 RCC343 64 Surface (0 - 65 m) 55 RCC420 32 RCC356 37 62 RCC344 OS1 96 RCC410 65 RCC141 Profondeur (90 - 120 m) 37 RCC393 39 RCC143 0.1 49 La concentration en Chl b est liée à la profondeur même après contrôle de l'effet de la phylogénie : suggère une adaptation Conservatisme de niche très important : quelques événements évolutifs indépendants, puis radiation sous les mêmes pressions écologiques 50